Культура растительных тканей in vitro как метод повышения стрессоустойчивости яровой мягкой пшеницы сибирской селекции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат сельскохозяйственных наук Ступко, Валентина Юрьевна

• Ступко, Валентина Юрьевна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Ступко, Валентина Юрьевна

Введение.

Глава 1. Проблемы повышения продуктивности растений в экстремальных условиях произрастания.

1.1. Влияние стрессовых эдафических и климатических факторов на рост и развитие растений.

1.2. Механизмы устойчивости растений к неблагоприятным условиям произрастания.

1.2.1. Физиологическая устойчивость.

1.2.2. Морфологические особенности стрессоустойчивых растений.

1.3. Характеристика условий возделывания пшеницы в Красноярском крае

1.4. Традиционные методы повышения урожайности культурных растений в экстремальных условиях произрастания.

1.4.1. Агротехника.

1.4.2. Селекция.

1.4.2.1. Методы скрининга адаптивных генотипов.

1.5. Биотехнологические методы в селекции сельскохозяйственных культур

Глава 2. Объекты и методы исследования.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Биотехнологические методы.

2.3. Модификация метода оценки кислотоустойчивости пшеницы.

2.4. Физиологическая оценка линий-регенерантов.

2.5. Полевая оценка линий-регенерантов.

2.6. Статистическая обработка данных.

Глава 3. Использование культуры изолированных тканей для повышения устойчивости яровой пшеницы к стрессовым факторам.

3.1. Разработка протокола селекции стрессоустойчивых форм пшеницы

3.1.1. Подбор гормонального состава сред и параметров эксплантов.

3.1.2. Подбор уровней давления селектирующих факторов.

3.1.3. Имитация засухи in vitro.

3.2. Множественная регенерация растений в условиях светокультуры.

Глава 4. Оценка линий-регенерантов мягкой яровой пшеницы, полученных на селективных средах.

4.1 .Сравнительная характеристика солеустойчивости.

4.2. Характеристика кислотоустойчивости.

4.3. Полевая оценка линий-регенерантов.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Культура растительных тканей in vitro как метод повышения стрессоустойчивости яровой мягкой пшеницы сибирской селекции»

Актуальность темы. Яровая пшеница является ведущей зерновой культурой в Красноярском крае. В связи с повышенным спросом на продовольственное зерно ее возделывают во всех почвенно-климатических зонах, где среди прочих факторов, лимитирующих ее урожайность, значительный ущерб наносят засуха, засоление и высокая кислотность почв [Ведров, Никитина, 1991; Танделов, 1998, 2001, 2003; Шаманин и др., 2005]. В борьбе с данными влияниями сорт является самым дешевым и доступным средством роста урожайности [Семина, Мачнева, 2005; Бёзе, 2005]. Классическая адаптивная селекция до настоящего времени остается основным методом создания новых сортов. Тем не менее, она характеризуется чрезмерной трудоемкостью и длительным сроком отбора [Dorffling et al., 1993]: новый сорт приходит на поля и начинает приносить ощутимую прибыль лишь через 12-20 лет. Современные технологии, включающие в себя генную инженерию, радиологический и химический мутагенез и культуру тканей in vitro, позволяют значительно сократить сроки выведения новых сортов [Ahloowalia, Maluszynski, 2001; Jain, 2001]. С использованием данных методов появляется возможность повысить необходимую для адаптации к эдафическому стрессу клеточную устойчивость [Maas, Poss, 1989; Mansour et al., 2003; Kochian et al., 2004; Амосова и др., 2007; Зобова, Конышева, 2007], что, в свою очередь, обеспечивает высокую полевую выживаемость растений, являющуюся самым значительным элементом продуктивности, характеризующим их хорошую или плохую адаптивность [Иванов, 1975; Дмитриев, 2005].

Вместе с тем методы генетической модификации имеют ряд недостатков: дороговизна материалов, сложность процедур и, в конечном итоге, ограниченность введения полученных таким образом растений в рацион человека из-за возможного, по мнению ряда ученых, вреда здоровью

Фридт, 2005]. Радиологический мутагенез требует наличия специального оборудования и строгих мер безопасности.

Таким образом, культура изолированных растительных тканей представляется наиболее экологически безопасной, малозатратной по времени и ресурсам технологией создания адаптивных форм зерновых, использующей природные резервы изменчивости растений. Многие ее приемы уже успешно применяются селекционерами по всему миру [Farooq & Azam, 2001; Zairl et al., 2003; Almansouri et al., 2001; Bajji et al., 2004].

Цель работы - повышение эффективности процесса селекции стрессоустойчивых форм яровой мягкой пшеницы для условий Красноярского края методами каллусной культуры растений.

Основные задачи:

1. Разработать протоколы селекции in vitro адаптивных форм пшеницы.

2. На селективных средах получить регенеранты пшеницы с физиологической устойчивостью к засухе, засолению и закислению почв.

3. Дать сравнительную характеристику физиологических и морфологических параметров полученных регенератов и их родительских форм.

Основные положения, выносимые на защиту:

• Технология создания соле- , кислото- и засухоустойчивых форм мягкой яровой пшеницы in vitro.

• Каллусная культура пшеницы на селективных средах — эффективный метод оценки стрессоустойчивости селекционных образцов.

• Усовершенствованная методика лабораторной оценки кислотоустойчивости пшеницы.

Научная новизна. На материале сибирской селекции проведена разработка и оптимизация технологии создания в культуре тканей in vitro форм пшеницы, толерантных к засухе, засолению и низкой кислотности почв. Выявлены ранее неизвестные закономерности регенерации каллусных культур пшеницы.

Получены новые формы мягкой яровой пшеницы с устойчивостью к указанным стрессорам, подтвержденной физиологическими лабораторными методами. Усовершенствован метод оценки кислотоустойчивости зерновых культур. В сравнительных полевых испытаниях линий-регенерантов пшеницы и их родительских форм на нейтральных почвенных фонах в условиях Сибири выявлена тенденция к превосходству линий-регенерантов по отдельным элементам структуры урожая.

Практическая значимость. Разработана детальная технология селекции in vitro соле-, кислото- и засухоустойчивых форм мягкой яровой пшеницы для использования на материале сибирской селекции. Повышена объективность метода оценки кислотоустойчивости зерновых культур.

Линии регенерантов, превзошедшие родительские формы в физиологических тестах на устойчивость к засолению — РС(Минуса)3.13, РС(КС-1607) 1.21, РС(КС-1607)2.9, и низкой рН - РК(Минуса)1.31 рекомендованы в качестве источников устойчивости и как самостоятельные селекционные образцы в работе по созданию новых адаптивных форм пшеницы для сибирского региона.

Апробация работы: По результатам исследований опубликовано 9 работ, из них 1 в журнале, рекомендованном ВАК. Материалы диссертации доложены и обсуждены на IV Московском международном конгрессе «Биотехнология: состояние и перспективы развития» (Москва, 2007), Международной конференции молодых ученых «Молодые ученые -аграрной науке» (Омск, 2007), III Международной научно-практической конференции молодых ученых «Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых» (Краснообск, 2008), IX Международной конференции «Биология клеток растений in vitro и биотехнология» (Звенигород, 2008), конференции «Роль науки в развитии сельского хозяйства Приенисейской Сибири» (Красноярск, 2008), научно-практической конференции «Селекция сельскохозяйственных культур на продуктивность и качество» (Красноярск, 2009).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 112 страницах машинописного текста, состоит из введения, четырех глав, практических рекомендаций, выводов, списка использованной литературы, приложений, содержит 23 таблицы и 14 рисунков. Список литературы включает 169 наименований, в том числе зарубежных авторов - 62.

Заключение диссертации по теме «Экология», Ступко, Валентина Юрьевна

Выводы

1. Для материала сибирской селекции разработана технология создания in vitro форм мягкой яровой пшеницы, устойчивых к засухе, засолению и высокой кислотности почв. Оптимизированы гормональный состав сред, уровни давления селектирующих факторов, подобраны параметры эксплантов и выделены генотипы, наиболее отзывчивые к условиям каллусной культуры.

2. Выявлены закономерности развития каллусной культуры мягкой яровой пшеницы. Впервые исследован феномен множественной регенерации растений in vitro у данного вида. Установлена его связь с кустистостью донорных растений, сформировавшихся регенерантов и их вегетационным периодом.

3. Подтверждена состоятельность методики культивирования каллусных культур на селективных средах in vitro для оценки физиологической устойчивости к засухе и высоким концентрациям NaCl.

4. В физиологических лабораторных тестах показана высокая устойчивость к засолению и закислению среды линий-регенерантов, сформировавшихся на селективных средах, что подтверждает эффективность отбора, проведенного в культуре каллусных тканей.

5. Высокий регенерационный потенциал, отмеченный у линий-регенерантов, полученных с нейтральной среды, объясняется наличием своего рода отбора по этому признаку в условиях каллусной культуры.

6. В однолетних полевых опытах выявлена тенденция к превосходству линий-регенерантов над их родительскими генотипами по отдельным элементам структуры урожая.

Практические рекомендации

Разработанная технология создания стрессоустойчивых форм пшеницы in vitro на основе материала сибирской селекции рекомендуется для использования в селекционных учреждениях Сибири, имеющих в своем составе биотехнологические лаборатории. В отборе предпочтительно использовать в качестве эксплантов незрелые зародыши в возрасте 20-21 сутки от начала колошения; в среде введения уровень 2,4-Д - 1 мг/л, в среде пролиферации — 0,5 мг/л. На третьем этапе культивирования для регенерации растений рекомендуется использование прописи среды, используемой в работе с ячменем.

Для отбора стрессоустойчивых форм предлагается использовать следующие уровни селективных агентов: засухоустойчивых форм - 18% вес/объем ПЭГ (6000); солеустойчивых форм in vitro - 0,84% NaCl; кислотоустойчивых форм — рН 4,0.

Каллусные культуры яровой мягкой пшеницы на селективных средах предлагается использовать для скрининга генотипов данной зерновой культуры на физиологическую устойчивость к засухе и засолению почв.

В качестве селекционного материала при создании сортов рекомендуется использовать для возделывания на нейтральных и кислых почвах регенерант: РК(Минуса) 1-31-06; на засоленных - регенеранты: РС(Минуса)3.13.06, РС.КС-1607.1.21.06, РС.КС-1607.2.9.06.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Ступко, Валентина Юрьевна, 2009 год

1. Амосова Н.В., Николаева О.Н., Сынзыныс Б.И. Механизмы алюмотолерантности у культурных растений // Сельскохозяйственная биология. Серия: Биология растений. 2007. №1. С. 36-42.

2. Арбузова И.Н. Влияние почвенной засухи на накопление и распределение основных элементов минерального питания в растениях яровой пшеницы // Продуктивность и устойчивость зерновых к засухе: бюллетень ВИУА. М.:ВИУА, 1990. №94. С. 17-22

3. Ахиярова Г.Р., Сабиржанова И.Б., Веселов Д.С., Фрике В. Участие гормонов в возобновлении роста побегов пшеницы при кратковременном засолении NaCl // Физиология растений. 2005. Т.52. №6. С. 891-896.

4. Ацци Дж. Сельскохозяйственная экология. М., 1959. В кн.: Емельянов Л.Г., Анкуд С.А. Водообмен и стресс-устойчивость растений. Минск: Навука i тэхшка, 1992. С.30.

5. Бардак Н.Н., Жук Б.Н., Стручалин М.С. Эффективность препарата силк // Земледелие. 2001. №1. С. 29-31.

6. Безднина С.Я. Рекомендации по оценке качества воды для орошения сельского хозяйства. М.: Наука, 1984. 120 с.

7. Бёзе С. Мало влаги, а пшеницы много! // Новое сельское хозяйство. 2005. № 6. С.46-48.

8. Белецкий Ю.Д., Шевякова Н.И., Карнаухов Т.Б. Пластиды и адаптация растений к засолению. Ростов-н/Д: Изд-во Ростовского унта, 1990. 48 с.

9. Березина В.Ю., Гурова Т.А. Автоматизированный комплекс измерительной аппаратуры для оценки устойчивости растений к стрессовым факторам среды // Достижения науки и техники АПК. 2006. №11. С. 15-17.

10. Боровиков В.П., Боровиков И.П. Statistical статистический анализ и обработка данных в среде Windows. М.: Филинъ, 1997. 592 с.

11. Бутенко Р.Г. Биотехнология растений: культура клеток. М.: Агропромиздат, 1989. 290 с.

12. Ведров Н.Г., Никитина В.И. Оценка исходного материала яровой пшеницы по экологической стабильности в условиях Сибири // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 1991. №2. С. 31-37.

13. Веселов Д.С., Шарипова Г.В., Кудоярова Г.Р. Сравнительное изучение реакции растений ячменя (Hordeum vulgaris) и пшеницы (Triticum durum) на кратковременное и длительное действие натрий-хлоридного засоления // Агрохимия. 2007. №7. С. 41-48.

14. Гладков Е.А. Биотехнологические методы получения растений, устойчивых к тяжелым металлам. 2. Получение растений, толерантных к ионам кадмия и свинца // Биотехнология. 2006а. №4. С. 87-92.

15. Гладков Е.А., Долгих Ю.И., Бирюков В.В., Гладкова О.В. Биотехнологические методы получения растений устойчивых к тяжелым металлам. 3. Клеточная селекция газонных трав, толерантных к ионам меди // Биотехнология. 20066. №5. С. 63-66.

16. Гончаров П.JI. Селекция растений в Сибири на адаптивность // Достижения науки и техники АПК. 2006. №1. С. 13-15.

17. Гордеева Т.Н. Селекцентры Сибири и их значение в развитии селекции сельскохозяйственных культур в регионе // Вестник ВОГиС. 2005. Т9. №3. С. 407-414.

18. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. 204 с.

19. Гунес А., Инал А., Адак М.С., Багци Е.Г., Цицек Н., Ераслан Ф. Влияние засухи до и после зацветания растений нута на ряд физиологических параметров — возможных критериев засухоустойчивости // Физиология растений. 2008. Т.55. №1. С. 64-72.

20. Давыдов В. А. Количественные характеристики устьичного аппарата растений яровой пшеницы сорта Саратовская 29 при остром дефиците воды // Сельскохозяйственная биология. Серия: Биология растений. 2007. №5. С. 90-93.

21. Дмитриев В.Е. Экология и технология возделывания яровой пшеницы в Красноярском крае. Красноярск: Краснояр. гос. аграр. унт, 2005. 267 с.

22. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). 5-е изд., доп. и перераб. М.: Колос, 1985. 351 с.

23. Емельянов Л.Г., Анкуд С.А. Водообмен и стресс-устойчивость растений. Минск: Навука i тэхшка, 1992. 144 с.

24. Зайцев О.С. Неорганическая химия. 10 (11) класс. М.: АСТ-пресс школа, 2006. 512 с.

25. Зауралов О.А., Барышев В.Н., Жидкин В.И., Чернавина М.В. Физиологические основы устойчивости растений: курс лекций. Саранск: Изд-во Сарат. ун-та. Саран, фил., 1989. 44 с.

26. Зобова Н.В., Конышева Е.Н. Использование биотехнологических методов в повышении соле- и кислотоустойчивости ярового ячменя. Новосибирск: СО Россельхозакадемии, 2007. 124 с.

27. Зоз Н.Н. Химический мутагенез у высших растений и новые высокоактивные мутагены // Экспериментальный мутагенез. Прага: Издательство Чехословацкой Академии Наук, 1966. С. 317-335.

28. Иванов П.К. Высокие урожаи яровой пшеницы. М.: Колос, 1975. 392 с.

29. Иванченко В.М. Адаптивная реакция фотосинтеза на субклеточном уровне организации фотосинтетического аппарата // Регуляция функций мембран растительных клеток. Минск: Изд-во БГУ, 1979. С. 147-199.

30. Каталог сортов сельскохозяйственных культур, созданных учеными Сибири и районированных (включенных в Госреестр РФ) в 1929-1998 гг. 2-е изд., доп. Новосибирск: РАСХН. Сиб. отд-ние, 1999. 208 с.

31. Каталог сортов сельскохозяйственных культур, созданных учеными Сибири и включенных в Госреестр РФ (районированных) в 1929-2008 гг.: выпуск 4. В 2 томах. Т. 1. Новосибирск: Рос. акад. с.-х. наук. Сиб. регион, отд-ние, 2009. 208 с.

32. Князев Б.М., Хамоков Х.А. Фотосинтетическая деятельность и продуктивность сои в условиях недостаточного увлажнения // Зерновое хозяйство. 2005. №2. С. 17-18.

33. Коновалов Ю.Б., Шаймярдянов Н.А. Реакция на пинцеровку колоса как показатель засухоустойчивости сортов яровой пшеницы // Известия ТСХА. 2004. Вып.З. С. 45-53.I

34. Кононенко JI.A. Адаптивные свойства сортов мягкой озимой пшеницы по содержанию хлорофилла // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2004. №4. С. 19-21.

35. Кононенко Л.А., Пак Д.Н. Экологическая устойчивость сортов озимой пшеницы по содержанию белка в зерне // Зерновое хозяйство. 2005. №7. С. 22-23.

36. Кононенко Л.А., Пак Д.Н., Ситоленко С.А. Экологическая устойчивость сортов озимой пшеницы по содержанию каротиноидов в зерне // Зерновое хозяйство. 2005. №8. С. 23-25.

37. Косарева И. А. Методические указания по определению кислотоустойчивости зерновых культур. СПб: ВИР. 1995. 20 с.

38. Круглова Н.Н., Батыгина Т.Б., Горбунова В.Ю. и др. Эмбриологические основы андроклинии пшеницы: атлас / отв.ред. И.И. Шамров. М.: Наука, 2005. 99 с.

39. Кузнецов Вл. В., Радюкина Н.Л., Шевякова Н.И. Полиамины при стрессе: биологическая роль, метаболизм и регуляция // Физиология растений. 2006. Т.53. №5. С. 658-683.

40. Кузнецова С.А., Климачев Д.А., Якушкина Н.И. Изменение гормонального баланса пшеницы в зависимости от условий засоления NaCl и экзогенной обработки цитокининами // Агрохимия. 2005. №8. С. 29-33.

41. Курсакова B.C. Влияние многолетних трав на солевой режим засоленных почв // Земледелеие. 2005. №4. С. 10-11.

42. Лакин, Г. Биометрия. М.: Высш. шк., 1980. 290 с.

43. Ли М., Ван Г., Лин Ц. Кальций способствует адаптации культивируемых клеток солодки к водному стрессу, индуцированному полиэтиленгликолем // Физиология растений. 2004. Т.51. №4. С. 575581.

44. Лубнин А.Н. Селекция мягкой яровой пшеницы в Сибири. Новосибирск: РАСХН. Сиб. отд-ние. ГНУ СибНИИРС, 2006. 372 с.

45. Методические указания по изучению мировой коллекции ячменя и овса / под ред. В.Д. Кобылянского, А .Я. Трофимовской. 3-е изд., перераб. Л.: Всесоюз. НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова, 1981. 32 с.

46. Мохамед A.M., Ралдугина Г.Н., Холодова В.П., Кузнецов Вл. В. Аккумуляция осмолитов растениями различных генотипов рапса при хлоридном засолении // Физиология растений. 2006. Т.53. №5. С. 732738.

47. Мутлу Ф., Бозкук С. Влияние засоления на содержание полиаминов и некоторых других соединений в различающихся по-солеустойчивости растениях подсолнечника // Физиология растений. 2005. Т.52. №1. С. 36-42.

48. Надежкина Е.В. Продуктивность и качество зерна яровой пшеницы в зависимости от кислотности почвы и обеспеченности минеральными и органическими элементами // Сельскохозяйственная биология. 2004. №1. С. 56-61.

49. Най П.Х., Тинкер П.Б. Движение раствора в системе почва-растение. М., 1980. В кн.: Емельянов Л.Г., Анкуд С.А. Водообмен и стресс-устойчивость растений. Минск: Навука i тэхшка, 1992. С.30.

50. Никитишен В.И., Личко В.И. Почвенно-агрохимические условия оптимизации водного режима растений // Доклады РАСХН. 2005. №5. С.20-24.

51. Ниловская Н.Т. Характеристика и влияние засух, свойственных Нечерноземью, на продуктивность и основные процессыжизнедеятельности зерновых культур // Продуктивность и устойчивость зерновых к засухе: бюллетень ВИУА. М.:ВИУА, 1990. №94. С. 3-13.

52. Полонский В.И., Грибовская И.В., Волкова Э.К. О разнокачественности семян пшеницы по способности к набуханию и прорастанию в растворах осмотика // Сельскохозяйственная биология. Серия: Биология растений. 2004. №5. С. 63-67.

53. Поползухина Н.А., Рутц Р.И. Индуцированный мутагенез и гибридизация в решении проблемы качества зерна яровой мягкой пшеницы // Доклады РАСХН. 2006. №3. С.3-4.

54. Практикум по растениеводству: учеб. пособие / Н.Г. Ведров, Е.Т. Загородняя, Е.М. Нестеренко, И.Н. Фролов / под ред. Н.Г. Ведрова; Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1992. 384 с.

55. Пыльнев В.В., Букина С.Н., Аканов Э.Н. Фотосинтетическая реакция сортов ярового ячменя на действие водного стресса // Известия ТСХА. 2006. Вып.З. С.29-35.

56. Рапопорт И. А. Карбонильные соединения и химический механизм мутаций // ДАН СССР. 1947. Т.58. №1. С. 119-124.

57. Рекославская Н.И. Адаптационные изменения в белковом и аминокислотном обмене у растений в условиях водного стресса // Стрессовые белки растений. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. С. 113-142.

58. Рекославская Н.И., Гамбург К.З., Маркова Т.А. Влияние водного дефицита на содержание триптофана и его производных в листьяхрастений II Рост и устойчивость растений. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. С. 183-189.

59. Рутц Р.И. Научные основы и практические результаты селекции яровой пшеницы и озимых мятликовых культур в Западной Сибири. Новосибирск: РАСХН. Сиб. отд-ние. ГНУ СибНИИРС, 2005. 624 с.

60. Садат-Нури С.А., Сохансанж А. Растения пшеницы, содержащие ген осмотина, проявляют повышенную способность к образованию корней при высоких концентрациях NaCl // Физиология растений. 2008. Т.55. №2. С. 279-282.

61. Семеняк Н.С. Засуха и неурожай без знака равенства // Агромир Черноземья. 2007. №8. С. 38-39.

62. Семина С.А., Мачнева В.В. Урожай и качество зерна яровой мягкой пшеницы в зависимости от сорта // Зерновой хозяйство. 2005. №3. С. 23-24.

63. Серегина И.И., Ниловская Н.Т., Обуховская Л.В., Верниченко И.В. Влияние доз азота и обработки семян цинком на продуктивность яровой пшеницы при различной водообеспеченности // Агрохимия. 2005. №6. С. 54-58.

64. Соболева М.И., Логинов И.В. Статистические характеристики, маркирующие морфогенез в каллусных культурах яровой пшеницы // Физиология растений. 2004. Т. 51. №2. С. 287-296.

65. Сорокин О. Д. Прикладная статистика на компьютере. Краснообск: ГУП РПО СО РАСХН, 2004. 162 с.

66. Строгонов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений при разнокачественном засолении. М.: Наука, 1962. 366 с.

67. Строгонов Б.П., Кабанов В.В., Шевякова Н.И. Структура и функция клеток растений при засолении. Новые подходы к изучению солеустойчивости. М.: Наука, 1970. 318 с.

68. Сынзыныс Б.И., Рухляда Н.Н. Роль органических кислот в снижении фитотоксического действия алюминия на некоторые сорта российских пшениц // Вестник РАСХН. 2004. №3. С. 42-45.

69. Таланова В.В., Таланов А.В., Титов А.Ф. Динамика фотосинтеза и транспирации проростков огурца в начальный период хлоридного засоления и при действии фитогормонов // Доклады РАСХН. 2006а. №2. С. 10-13.

70. Таланова В.В., Топчиева JI.B., Титов А.Ф. Влияние абсцизовой кислоты на устойчивость проростков огурца к комбинированному действию высокой температуры и хлоридного засоления // Известия РАН. Серия Биологическая. 20066. №6. С. 757-761.

71. Танделов Ю.П., Ерышова О.В. Состояние плодородия кислых почв Приенисейской Сибири, эффективность минеральных удобрений и химических мелиоратов. М.: Изд-во МГУ, 2001. 115 с.

72. Танделов Ю.П., Ерышова О.В. Особенности кислых почв Красноярского края и эффективность известкования: учеб. пособие. Красноярск: Краснояр. гос. аграр. ун.-т, 2003. 147с.

73. Танделов, Ю.П. Плодородие почв и эффективность удобрений в Средней Сибири. М.: Изд-во МГУ, 1998. 302с.

74. Технология целлюлозно-бумажного производства: справочные материалы/ под ред. П. С. Осипова. СПб: Политехника, 2003. 253 с.

75. Третьяков Н.Н., Аканов Э.Н., Кондратьев Н.В., Клочкова Н.М. С02-газообмен яровой пшеницы при изменении осмотического давления в корневой зоне (имитация почвенной засухи) // Известия ТСХА. 2004. Вып.1. С. 48-54.

76. Троязыков Д.Л., Каменьков А.В. Агроклиматические и агротехнические факторы выращивания яровой пшеницы в Восточной Сибири // Вестник РАСХН. 2004. №4. С. 48-51.

77. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. Л.: Колос, 1977. 215 с.

78. Удовенко Г.В., Олейманова Т.В., Кожушко Н.Н. и др. Методика диагностики устойчивости растений (засухо-, жаро-, соле- и морозоустойчивости). Л.: ВИР, 1974. 74 с.

79. Ушаков Р., Костин Я., Зубец А., Дагаргулия К., Асеев В. Эдафический фактор устойчивости почв к подкислению // Международный сельскохозяйственный журнал. 2005. №2. С. 63-64.

80. Ушаков Р.Н., Косорукова Т.Ю. Повышение устойчивости зерновых культур к почвенной засухе при использовании калийных удобрений // Известия ТСХА. 2004. Вып.З. С. 63-66.

81. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин и др. / под ред. Н.Н. Третьякова. 2-е изд. М.: КолосС, 2005. 656 с.

82. Фридт В. Генная инженерия: возможности и ограничения // Новое сельское хозяйство. 2005. № 1. С. 62-65.

83. Хлебникова Т.Д., Хусаинов М.А., Шакирова Ф.М., Хлебникова И.В. Оценка влияния препарата фэтил на рост и гормональный статус проростков пшеницы // Успехи современного естествознания. 2007. №2. С. 76-77.

84. Хлоп M.JI. Проблема экспериментального получения мутаций у растений под влиянием Х-лучей // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. Сер. А. Соц. раст. 1936. № 18. С. 149-159.

85. Чанышева К.В. Ростстимулирующее и антистрессовое действие препарата Фэтил на растения пшеницы: дис. . канд. биол. наук. М.: ПроСофт-М, 2005. 126 с.

86. Чекалин С.В. Водный баланс и состояние растений. Алма-Ата: Наука, 1987. 168 с.

87. Чертовицкий А.С., Базаров А.К. Вопросы платного водопользования // Аграрная наука. 2005. №11. С. 18-21.

88. Шаманин В.П. Селекция яровой мягкой пшеницы для засушливых условий Западной Сибири и Южного Урала: автореф. дис. д-ра с.-х. наук. Новосибирск, 1994. 34 с.

89. Шевелуха B.C., Гончаров П.Л., Сечняк Л.К., Кривченко В.И., Ишин А.Г. Биологические резервы селекции на засухоустойчивость //

90. Обеспечение устойчивого развития сельскохозяйственного производства и борьба с засухой: по материалам сессии ВАСХНИЛ (Волгоград, 26-28 мая 1987 г.). М.: Агропромиздат, 1988. С. 151-173.

91. Шевелуха B.C., Калашникова Е.А., Воронин Е.С. и др. Сельскохозяйственная биотехнология: учеб. / под ред. B.C. Шевелухи. 2-е изд., перераб. и доп. М.: Высш. шк., 2003. 469 с.

92. Шевякова Н.И. Полиамины, рост и адаптация растений к стрессам // Рост и устойчивость растений. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. С. 168-175.

93. Широких И.Г., Абубакирова Р.И., Карпова Е.М., Кучин А.В. Оценка Na-солей суммы тритерпеновых кислот Abies sibirica L. в качестве регуляторов роста и стресспротектора яровой пшеницы // Агрохимия. 2007. №1. С. 52-56.

94. Экологическая биофизика: учебное пособие. В 3 т. / под ред. И.И. Гительзона и Н.С. Печуркина. Т. 1. Фотобиофизика экосистем. М.: Логос, 2002. 360 С.

95. Засуха в России погубила 20 млрд рублей Электронный ресурс. // BFM.ru: ежеден. интернет-изд., 2009. 8 сент. URL: http://www.bfm.ru/articles/2009/09/08/zasuha-v-rossii-pogubila-20-mlrd-rublej.html (дата обращения 10.10.2009).

96. Каталог продукции ЗАО «Омскреактив» Электронный ресурс. URL: http://www.omskreaktiv.ru/index.php7menu-4 (дата обращения 15.05.2009).

97. Adkins S.W., Kunanuvatchaidach R., Godwin I.D. Somaclonal variation drought tolerance and other agronomic chaeacters // Australian Journal of Botany. 1995. V.43. P. 201-209.

98. Ahloowalia B.S., Maluszynski M. Induced mutations A new paradigm in plant breeding // Euphytica. 2001. V. 118. P. 167-173.

99. Ahmad A., Zhong H., Wang W., Sticklen M. Shoot apical meristem: in vitro regeneration and morphogenesis in wheat (Triticum Aestivum L.) // In vitro Cell. Dev. Biol.-Plant. 2002. V.38. P. 163-167.

100. Almansouri M., Kinet J.-M., Lutts S. Effect of salt osmotic stress on germination in durum wheat (Triticum durum Desf.) // Plant and Soil. 2001. V.231.1.2. P.243-254.

101. Bajji M., Kinet J.-M., Lutts S. The use of electrolyte leakage method for assessing cell membrane stability as a water stress tolerance test in durum wheat // Plant Growth Regulation. 2002. V.36. P.61-70.

102. Bajji M., Bertin P., Lutts S., Kinet J.-M. Evaluation of drought-resistance-related traits in durum wheat somaclonal lines selected in vitro // Australian Journal of Experimental Agriculture. 2004. V.44. P.27-35.

103. Bakarat M.N., Abdel-Latif Т.Н. In vitro selection of wheat callus tolerant to high levels of salt and plant regeneration // Euphytica. 1996. V.91.I.2. P.127-140.

104. Benkirane H., Sabounji K., Chlyah A., Chlyah H. Somatic embryogenesis and plant regeneration from fragments of immature inflorescence and coleoptiles of durum wheat // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 2000. V.61. P. 107-113.

105. Bertin P., Bouharmont J., Kinet J.-M. Somaclonal variation and improvement in chilling tolerance in rice: changes in chilling-induced electrolyte leakage // Plant Breeding. 1996. V.l 15. P.268-272.

106. Birsin M. A., Ozgen M. A. Comparison of callus induction and plant regeneration from different embryo explants of triticale (x Triticosecale Wittmack) // Cellular & Molecular Biology Letters. 2004. V.9. P.353-361.

107. Blum A., Ebercon A. Cell membranes stability as measure of drought and heat tolerance in wheat // Crop Science. 1981. V.21. P.43-47.

108. Das A., Gosal S.S., Sidhu J.S., Dhaliwal H.S. Induction of mutations for heat tolerance in potato by using in vitro culture and radiation // Euphytica. 2000. V.l 14. P.205-209.

109. Del Zoppo M., Galleschi L., Onnis A., Pardossi A., Saviozzi F. Effect of salinity on water relations, sodium accumulation, chlorophyll content and proteolic enzymez in wild wheat // Biologia plantarum. 1999. V.42.1.1. P.97-104.

110. Dencic S., Kastori K., Kobiljski В., Duggan B. Evaluation of grain yield and its components in wheat cultivates and landraces under near optimal and drought conditions // Euthytica. 2000. V.l 13. P. 43-52.

111. Djilianov D., Dragiiska R., Yordanova R., Doltchinkova V., Yordanov Y., Atanassov A. Physiological changes in osmotically stresseddetached leaves of alfalfa genotypes selected in vitro // Plant Science. 1997. V.129. P.147-156.

112. Dokuyucu Т., Akkececi S., Akkaya A., Kara R. Investigation of the response of bread wheat cultivars to salinity by using callus culture // J. Environ. Biol. 2005. V.26.1.2. P.251-255.

113. Dorffling K., Dorfling H., Lesselich G. In vitro selection and regeneration of hydroxyproline-resistant lines of winter wheat with increased proline content and increased frost tolerance // Journal of Plant Physiology. 1993. V.142. P.222-225.

114. El-Hannawy M.A. Salt tolerance in wheat using tissue culture techniques //Ann. Agr. Sci. 1996. V.41. P.785-803.

115. El-Shintinawy F. Photosynthesis in two wheat cultivars differing in salt susceptibility// Photosynthetica. 2000. V.38.1.4. P.615-620.

116. Farooq S., Azam F. Co-existence of salt and drought tolerance in Triticeae // Hereditas. 2001. V. 135.1.2-3. P.205-210.

117. Flowers T.J. Improving crop salt tolerance // J. Exp. Bot. 2004. V.55. P.307-319.

118. Foy C.D., Bums G.R., Brown J.C., Fleming A.L. Differential aluminum tolerance of two wheat varieties associated with plant-induced pH changers around their roots // Soil Science Society of America Proceedings. 1965. V.29. P.64-67.

119. Fukutoku G., Yamada Y. Sources of proline-nitrogen in water-stressed soybean (Glycine max.). II. Fate of /15 N/-labelled protein // Ibid. 1984. V.61.1.4. P.622-628.

120. Gulnaz A., Iqbal J., Farooq S., Azam F. Seed treatment with growth regulators and crop productivity. I. 2,4-D as an inducer of salinity tolerance in wheat (Triticum aestivum L.) // Plant and Soil. 1999. V.210. 1.2. P.209-218.

121. Gulyaeva E.M., Mashkina O.S., Sivolapov A.I. Variability in poplar induced by chemical mutagens // Soviet genetics. 1984. V.20. 1.4. P.495-503

122. Hsissou D., Bouharmont J. In vitro selection and characterization of drought-tolerant plants of durum wheat (Triticum durum Desf.) // Agronomie. 1994. V.2. P.65-70.

123. Ни Y., Fromm J., Schmidhalter U. Effect of salinity on tissue architecture in expanding wheat leaves // Planta. 2005. V.220. P.838-848.

124. Iqbal M., Ashraf M., Jamil A. Seed enhancement with cytokinins: changers in growth and grain yield in salt stressed wheat plants // Plant Growth Regulation. 2006. V.50.1.1. P.29-39.

125. Iser M., Fettig S., Scheyhing F., Viertel K., Hess D. Genotype-dependent stable genetic transformation in German spring wheat varieties selected for high regeneration potential // J. Plant Physiol. 1999. V.154. P.509-516.

126. Jain S.M. Tissue culture-derived variation in crop improvement // Euthytica. 2001. V. 118. P. 153-166.

127. Kafi M., Stewart S., Borland A.M. Carbohydrate and praline contents in leaves, roots and apices of salt-tolerant and salt-sensitive wheat cultivars // Russian journal of plant physiology. 2003. V.50.1.2. P.155-162.

128. Kendell E.J., Qureshi J.A., Kartha K.K., Leung N., Chevrier N., Caswell K., Chen T.H.H. Regeneration of freezing-tolerant spring wheat (Triticum aestivum L.) plants from cryoselected callus // Plant Physiol. 1990. V.94. P. 1756-1762.

129. Kidd P.S., Proctor J. Why plants grow poorly on very acid soils: are ecologists missing the obvious? // Journal of experimental botany. 2001. V.52.1.357. P.791-799.

130. Kochian L.V., Hoekenga O.A., Pineros M.A. How do crop plants tolerate acid soils? Mechanisms of aluminum tolerance and phosphorous efficiency // Annual Review of Plant Biology. 2004. V.55. P.459-493.

131. Larkin P.J., Scowcroft W.R. Somaclonal variation a novel source of variability from cell cultures for plant improvement // Theoretical and Applied Genetics. 1981. V.60. P. 197-127.

132. Lerner H.R. Adaptation to salinity at the plant cell level // Plant and Soil. 1985. V.89.1.1-3. P.3-14.

133. Lu D.B., Sears R.G., Paulsen G.M. Increasing stress resistance by in vitro selection for abscisic acid insensitivity in wheat // Crop Science. 1989. V.29. P.939-943.

134. Lutts S., Almansouri M., Kinet J.-M. Salinity and water stress have contrasting effects on the relationship between growth and cell viability during and after stress exposure in durum wheat callus // Plant science. 2004. V.167. P.9-18.

135. Maas E.V., Poss J.A. Salt sensitivity of wheat at various growth stages // Irrigation Science. 1989. V.10.1.1. P.29-40.

136. Mansour M.M.F., Salamaa K.H.A., Mutawah M.M.A1. Transport proteins and salt tolerance in plants // Plant Science. 2003. V.164. 1.6. P. 891-900.

137. Menke-Milczarek I., Zimny J. NH4+ and N03~ requirement for wheat somatic embryogenesis // Acta Physiol. Plant. 2001. V.23. P.37-42.

138. Murray F.R., Hill A., Appels R., Brettell R.I.S. Transformation of australian wheat cultivars // Proceedings of 9th International Wheat Genetics Symposium (Saskatoon, Saskatchewan, Canada, 2-7 Augast). 1998. P.159-162.

139. Mwanamwenge J., Loss S.P., Siddique K.H.M., Cocks P.S. Effect of water stress during floral initiation, flowering and podding on the growth and yield of faba bean (Vicia faba L.) // Eur. J. Agron. 1999. V. 11. P. 1 -11.

140. Premachandra G.S., Shimada T. Evaluation of polyethylene glycol test of measuring cell membrane stability as a drought tolerance test in wheat// Journal of Agricultural Sciences, Cambridge. 1988. V.110. P.429-433.

141. Rus A.M., Rios S., Olmos E., Santa-Cruz A., Bolarin M.C. Long-term culture modifies the salt response of callus lines of salt-tolerant and salt-sensetive tomato species // J. Plant. Physiol. 2000. V.157. P.413-420.

142. Sairam R.K., Srivastava G.C., Agarwal S., Meena R.C. Differences in antioxidant activity in response to salinity stress in tolerant and susceptible wheat genotypes // Biologia Plantarum. 2005. V.49. 1.1. P.85-91.

143. Sparks C., Rasco-Gaunt S., Riley A., Barcelo P., Lazzeri P.A. Development of tranformation systems for current wheat varieties // Proceedings of 9th International Wheat Genetics Symposium (Saskatoon, Saskatchewan, Canada, 2-7 Augast). 1998. P.212-214.

144. Tang С., Asseng S., Diatloff E., Rengel Z. Modelling yield losses of aluminium-resistant and aluminium-sensitive wheat due to subsurface soil acidity: effects of rain fall, liming and nitrogen application // Plant and Soil. 2004. V.254. P.349-360.

145. Taylor G.J., Foy Ch. D. Mechanisms of aluminum tolerance in Triticum aestivum L. (wheat). I. Differential pH induced by winter cultivars in nutrient solutions // Amer. J. Bot. 1985. V.72.1.5. P.695-701.

146. Taylor H.M. Postponement of severe water stress in soybeans by rooting modifications: a progress report // World soybean res. Conf. 2. 1979. Proc. London, 1980. P.161-178.

147. Timm D.A., Waskom R.M., Miller D.R., Nabos M.W. Greenhouse evaluation of regenerated spring wheat for enhanced salt tolerance // Cereal Research Communication. 1991. V. 19. P.451-457.

148. Urbanski T. Chemistry and Technology of Explosives. Vol. 2. New York: Pergamon Press . Oxford, 1965. 480 p.

149. Varshney A., Altpeter F. Satble transformation and tissue culture response in current European winter wheats (Triticum aestivum L.) // Molecular Breeding. 2001. V.8. P.295-309.

150. Zairl I., Chlyah A., Sabounji K., Tittahsen M., Chlyah H. Salt tolerance improvement in some wheat cultivars after application of in vitro selection pressure // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 2003. V.73. 1.3. P.237-244.

151. Zale J.M., Bochardt-Wier H., Kidwell K.K., Steber C.M. Callus induction and plant regeneration from mature embryos of a diverse set of wheat genotypes // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 2004. V.76. P.277-281.

152. Zair I., Chlyah В., Chlyah H. Effect de deux etraits biologique sur Tembryogenese somayique et sur la retention de capacites de regeneration chez les cals de ble (Triticum aestivum) // Can. J. Bot. 1995. V.73. P.498-504.