Использование биотехнологических методов в повышении соле- и кислотоустойчивости ярового ячменя тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Конышева, Елена Николаевна

• Конышева, Елена Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Конышева, Елена Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. РОЛЬ БИОТЕХНОЛОГИИ В ПОВЫШЕНИИ ТОЛЕРАНТНОСТИ РАСТЕНИЙ К СТРЕССОВЫМ ЭДАФИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ.

1.1. Растения в условиях стресса и механизмы адаптации.

1.2. Влияние солевого стресса на жизнедеятельность растений.

1.3. Воздействие кислотности почв на растения.

1.4. Роль биотехнологии в увеличении устойчивости сельскохозяй- 13 ственных культур к неблагоприятным эдафическим факторам.

1.5. Методы оценки устойчивости растений к стрессовым факторам

1.5.1. Солеустойчивость.

1.5.2. Кислотоустойчивость.

1.6. Проблемы и задачи создания устойчивых к стрессовым эдафическим факторам форм ячменя.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Условия и методы культивирования тканей in vitro.

2.2.2. Физиологическая оценка соле- и кислотоустойчивости.

0 • 2.2.3. Полевая оценка кислотоустойчивости.

2.3. Статистическая обработка данных.

Глава 3. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КУЛЬТУРЫ ИЗОЛИРОВАННЫХ ТКАНЕЙ

В ОТБОРЕ СТРЕССОУСТОЙЧИВЫХ ФОРМ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ.

3.1. Влияние генотипа донорных растений и условий их выращивания на каллусогенез в культуре изолированных зародышей ячменя

3.2. Сравнение устойчивости к стрессовым эдафическим факторам сортов и линий ярового ячменя разного происхождения в культуре ф, in vitro.

3.2.1. Сорта местной и инорайонной селекции.

3.2.2. Образцы, отобранные по солеустойчивости.

3.2.3. Адаптивные линии. т 3.2.4. Селекционные линии пивоваренного направления.

3.2.5. Линии регенерантов и их родительские формы.

3.3. Результативность получения растений-регенерантов на селективных средах.

Глава 4. ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ МЕТОДОВ В ПОВЫШЕНИИ УСТОЙЧИВОСТИ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ К СТРЕССОВЫМ ФАКТОРАМ.

4.1. Физиологическая оценка линий-регенерантов и их родительских форм по устойчивости к стрессовым эдафическим факторам.

4.2. Полевые испытания линий-регенерантов ячменя и их родительских форм на обедненных кислых почвах.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Использование биотехнологических методов в повышении соле- и кислотоустойчивости ярового ячменя»

Актуальность темы. Учитывая разнообразие природно-климатических (• условий Восточно-Сибирского региона, очевидна актуальность в создании сортов растений, обладающих высокой экологической пластичностью к эдафиче-ским факторам среды, которые зачастую носят экстремальный характер. Так, в Красноярском крае более 30% площади пахотных земель занимают кислые почвы, а в Хакасско-Минусинской котловине весомая доля принадлежит засоленным почвам.

В последнее время одним из перспективных и экологически безопасных направлений, значительно увеличивающих эффективность совершенствования сельскохозяйственных культур, является использование биотехнологических р методов, и в частности клеточной селекции. Это обусловлено повышенной чувствительностью изолированных тканей к стрессовым факторам и резкому возрастанию у них уровня наследственной изменчивости, что позволяет существенно ускорить темпы селекции по созданию новых сортов, обладающих широким диапазоном экологической валентности.

Цель работы - определить эффективность отбора ярового ячменя по устойчивости к засолению и кислотности почв биотехнологическими методами.

Задачи исследований:

• изучить влияние генотипа донорных растений и условий их выращивания на каллусогенез в культуре изолированных зародышей ячменя;

• сравнить устойчивость сортов и линий ярового ячменя разного происхождения к стрессовым эдафическим факторам биотехнологическими методами;

• определить эффективность получения растений-регенерантов на селективных средах;

• оценить результативность отбора в культуре изолированных тканей на стрессовых фонах физиологическими и полевыми опытами.

Научная новизна. Впервые в условиях Красноярского края на основе комплексных исследований установлена высокая эффективность отбора ярового ячменя по устойчивости к засолению и кислотности почв биотехнологическими методами, особенно среди форм местной селекции. Экспериментально подтверждено сходство протекания процессов пролиферации, органогенеза и регенерации при культивировании изолированных тканей между близкородственными генотипами и определена зависимость данных процессов от наличия или отсутствия в селективной среде конкретного стрессового фактора.

Практическая значимость. Установлены оптимальные параметры условий отбора стрессоустойчивых форм ярового ячменя в культуре изолированных тканей. Для использования в качестве исходного и селекционного материала определены новые формы с потенциальной комплексной устойчивостью к засолению и кислотности почв - селекционные линии: Д-28-5980, Д-51-6081, У-20-706, Т-136-368, Е-30-6534, Г-84-5651, и линии регенерантов, полученные на средах с низкой рН: КР.3.2.Кедр и КР.3.7.(7)-Т-136-368; а также ряд образцов, устойчивых к одному из стрессовых факторов; получено 363 растений-регенерантов, из них 105 - со среды с высоким содержанием соли и 150 - с низким значением рН (4,0). Регенеранты с контрольных сред (как самоклональные варианты) также представляют самостоятельную селекционную ценность. Ряд регенерантов проходят предварительное сортоиспытание в Красноярском НИ-ИСХ. Материалы диссертации используются в учебном процессе на эколого-биотехнологическом и агрономическом факультетах Красноярского государственного аграрного университета.

Защищаемые положения.

• Агроэкологическая обусловленность направлений селекции ярового ячменя определяет поведение генотипов в культуре in vitro.

• Селективные среды в культуре изолированных тканей являются эффективным способом отбора и создания форм ячменя, устойчивых к стрессовым эдафическим факторам.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены в 9-ти публикациях, а также доложены и обсуждены на генетико-селекционных школах: «Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений» (Новосибирск, 2001) и «Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе» (Новосибирск, 2004); V Международной конференции «Научное обеспечение АПК Сибири, Монголии, Казахстана, Беларуси и Башкортостана» (Абакан, 2002); Всероссийской научной конференции «Аграрная наука на современном этапе» (Пушкин,

2002); Всероссийской научно-практической конференции «Физиология растений и экология на рубеже веков» (Ярославль, 2003); Всероссийской научно-практической конференции «Аграрная наука на рубеже веков» (Красноярск,

2003).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, двух глав экспериментальной части, практических рекомендаций, выводов и списка использованной литературы. Материал изложен на 120 страницах машинописного текста, содержит 22 таблицы, 16 рисунков и 3 фотографии. Список литературы включает 196 наименований, из которых 39 на английском языке.

Заключение диссертации по теме «Экология», Конышева, Елена Николаевна

выводы

1. Эффективным способом создания регенерантов ячменя на селективных средах с высокой концентрацией NaCl и низкой рН является использование каллусных тканей, полученных в культуре незрелых зародышей с двукратным отбором стрессоустойчивых форм на этапах пролиферации каллусов и регенерации растений.

2. Высокая зависимость протекания процессов в культуре изолированных тканей от генотипа донорного растения и условий его выращивания показана при сравнении групп генотипов разных направлений и мест селекции. Отмечена активация индукции каллусогенеза при отклонении условий выращивания до-норных растений от оптимальных, и сходство протекания процессов пролиферации, органогенеза и регенерации у близкородственных генотипов, в том числе на селективных средах.

3. По биотехнологической оценке на селективных средах выделены сорта и линии ярового ячменя разного происхождения, наиболее перспективные для получения регенерантов, устойчивых к стрессовым эдафическим факторам:

- на засоленных средах: сорта - солеустойчивый контроль - С-15 (Эквадор); Новосибирский 80, Русь, Адонис; селекционные линии - Е-19-6415, Г-24-5481,2553h5 и Д-93-6252 и «кислый» регенерант КР.3.7.(1)-Т-136-368;

- на кислых средах: сорта - Вулкан (дигаплоид), Одесский 115; селекционные линии: У-96-1051, Е-38-6611, Е-57-6781, Д-89-6211, В-92-5046 и Е-30-6538; «соленые» регенеранты дигаплоида ГДГ-2811-949;

- на двух стрессовых фонах: сорта - Красноярский 80, Кедр, Ача, Ранний 1, Pirkka; селекционные линии: Д-28-5980, Д-51-6081, У-20-706, Т-136-368, Е-30-6534, Г-84-5651, и «кислые» регенеранты КР.3.2.Кедр и КР.3.7.(7)-Т-136-368.

4. Установлено преимущество в протекании регенерационных процессов на селективных средах у селекционных линий с родословной, включающей пластичный кислотоустойчивый сорт Винер; у сортов, ранее продемонстрировавших устойчивость к экстремальным факторам среды, и у форм, полученных с использованием культуры изолированных тканей. По эффективности получения растений-регенерантов на селективных средах выделились все группы образцов местной селекции, наилучшие из них адаптивный сорт Красноярский 80 и селекционная линия Е-30-6534, полученная с участием стародавнего сорта Винер.

5. Результативность проведенного в культуре изолированных тканей отбора стрессоустойчивых форм подтверждена при физиологической оценке регенерантов и их родительских форм по сравнению с сортами-стандартами. Наименьшая депрессия величины и массы проростков наблюдалась у линий-регенерантов: СР.13-С-15, СР.З-ГДГ-28Ь-949, СР. 1-У-95-1041 и СР.2-У-95-1041 - в условиях засоления; и у всех регенерантов, полученных на средах с низкой рН, а также у линий: СР.2-У-95-1041 и СР51.1(7)-У-101-1113 - на кислых фонах.

6. На основании полевых испытаний (кислый почвенный фон с плохой обеспеченностью элементами питания) установлено превосходство большинства линий регенерантов по сравнению с их родительскими формами (созданными с участием сорта Винер) и кислотоустойчивым сортом-контролем Джюгаем по ведущим показателям продуктивности. Это свидетельствует о том, что на местных экстремальных почвенных фонах экологическая пластичность регенерантов, отобранных на селективных средах, выше по сравнению с инорайон-ными сортами.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для повышения эффективности селекционной работы по созданию сортов ячменя, толерантных к засолению и кислотности почв, рекомендуем в качестве компонентов скрещивания использовать формы с потенциальной комплексной устойчивостью - селекционные линии: Д-28-5980, Д-51-6081, У-20-706, Т-136-368, Е-30-6534, Г-84-5651 и линии регенерантов, полученных на средах с низкой рН: КР.3.2.Кедр и КР.3.7.(7)-Т-136-368.

2. Для расширения генетического разнообразия исходного и селекционного материала, устойчивого к эдафическому стрессу предлагаем использование регенерантов, полученных в данной работе на средах с низким значением рН и высоким содержанием соли.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Конышева, Елена Николаевна, 2004 год

1. Авдонин, Н.С. Повышение плодородия кислых почв / Н.С. Авдонин. - М.: Сельхозгив, 1960. - 240 с.

2. Авдонин, Н.С. Свойства почвы и урожай / Н.С. Авдонин. М.: Колос, 1965.-271 с.

3. Альтергот, В. Ф. Физиологические механизмы адаптации и устойчивости у растений / В. Ф. Альтергот. М.: Наука, 1982. - 307 с.

4. Антонова, Т.С. Соматический эмбриогенез в каллусе от незрелых зародышей подсолнечника / Антонова Т.С., Боровков А.Ю., Зезуль Т.Г., Краснянский С.Ф. // С.-х. биология. 1992. - №3. - С. 36-42.

5. Артамонова, Г.М. Сельскохозяйственная биотехнология / Г.М. Артамонова. М.: Изд-во МСХА, 1995. - 340 с.

6. Асалиев, А.И. Засоление почвы и содержание ионов солей в растениях /Асалиев, А.И., Беловолова А.А. // Аграрная наука на современном этапе: Сб. науч. ст. Санкт-Петербург - Пушкин, 2002. - С. 141.

7. Атанасов, А. Биотехнология в растениеводстве / А. Атанасов Новосибирск, 1993.-242 с.

8. Ахметов, P.P. Применение достижений биотехнологии в народном хозяйстве / P.P. Ахметов, А.И. Иванцов. Уфа: БашГУ, 1987. - 156 с.

9. Бабаев, А.А. Биотехнология / А.А. Бабаев. М.: Наука, 1984. - 311 с

10. Ю.Бабаянц, Л.Т. Использование искусственного климата в селекционногенетических исследованиях / Бабаянц Л.Т., Балашова Н.Н., Неттевич Э.Д., Хромова Л.М. // Современные методы селекции растений на иммунитет- М.: Агропромиздат, 1988. С.97-103.

11. П.Барсуков, П.А. Последствия применения удобрений для окружающей среды (в условиях таежной зоны Западной Сибири) / Барсуков П.А. // Сиб. эколог, журн. 1995. - Т. 2, №1.- С. 73-87.

12. Баталов, Ф.З. Сельскохозяйственная продуктивность климата для яровых зерновых культур / Ф.З. Баталов. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - 112 с.

13. З.Белецкий, Ю.Д. Пластиды и адаптация растений к засолению / Ю.Д. Белецкий, Н.И. Шевякова, Т.Б. Карнаухова. Ростов: Изд-во Ростовского ун-та, 1990.-48 с.

14. Белянская, С.Л. Влияние стрессовых факторов на культуру клеток и проростки риса / Белянская С.Л., Исханов С.К., Шамина З.Б. // Физиология растений. 1991. - Т.З 8, №.6. - С. 1218-1226.

15. Белянская, С.Л. Морфогенез в клонах риса, резистентных к стрессовым факторам / Белянская С.Л., Шамина З.Б., Кучеренко Л.А. // Физиология растений. 1994. - Т. 41, № 4. - С. 537-577.

16. Белянская, С.Л. Получение и характеристика клонов риса, резистентных к стрессовым факторам / Белянская С.Л., Шамина З.Б. // Физиология растений. 1993. - Т. 40, № 4. - С. 681-685.

17. Бессонова, Е.И. Изменчивость солеустойчивости гибридов ячменя F1-F2 в зависимости от степени засоления почвы / Бессонова Е.И., Маматов Б.Н., Мансурова Х.И. // Аграрная наука. 1995. - №5. - С. 54-55.

18. Блэк, К. А. Растение и почва / К. А. Блэк; Под ред. Т. А. Работнова. М.: Колос, 1973.-503 с.

19. Большаков, Н.В. Особенности первичного семеноводства трансгенных сортов / Большаков Н.В., Куварин В.В. //Вестн. с.-х. науки. 1992. - №3. - С.67-69.

20. Бутенко, Р.Г. Культура изолированных тканей и морфогенез растений / Р.Г. Бутенко. М.: Наука, 1964. - 272 с.

21. Бутенко, Р. Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений / Р.Г. Бутенко. М.: Агропромиздат, 1975. - 89 с.

22. Бутенко, Р. Г. Клеточные технологии в селекционном процессе / Бутенко Р. Г. // Состояние и развитие сельскохозяйственной биотехнологии — Л.,1986. С.29-38

23. Бутенко, Р.Г. Клеточная инженерия / Р.Г. Бутенко. М.: Высш. шк.,1987. 127 с.

24. Бутенко, Р.Г. Биотехнология растений: культура клеток / Р.Г. Бутекко. — М.: Агропромиздат, 1989. 290 с.

25. Быстров, Р.А. Изменение солеустойчивости ячменя в результате выращивания гетерогаметной популяции на провокационном фоне / Быстров Р.А., Коваль А.С. // Генетика. 1996. - Т.32, №12. - С. 1657-1660.

26. Бугаков, П.С. Агрономическая характеристика почв земледельческой зоны Красноярского края: Учеб. пособие / П.С. Бугаков, В.В. Чупрова.-Красноярск: Краснояр. гос. аграр. ун-т. 1995. - 176 с.

27. Влияние генома и типа специализации тканей экспланта на способность каллусной ткани борца северного к длительному культивированию in vitro / Мигранова И.Г., Леонова И.Н., Салина Е.А. и др. // Биотехнология. -2002.-№2.-С. 37-41.

28. Внучкова, В.А. Об использовании селективных сред для создания in vitro форм пшеницы, устойчивых к корневой гнили / Внучкова В.А., Аш О.А. // С.-х. биология. Серия: Биология растений. 1992. - №3. - С. 52-55.

29. Внучкова, В.А. Использование методов in vitro в селекции ячменя на устойчивость к токсчности кислых почв / Внучкова В.А., Неттевич Э.Д., Чеботарева Т.М., Хитрова Л.М. // Докл. ВАСХНИЛ. 1988. - №7. - С. 25.

30. Внучкова, В.А. Индукция in vitro каллуса и растений пшеницы из незрелых зародышей / Внучкова В.А., Чеботорева Т.М., Аветисова Л.В. // С.-х. биология. 1987. -№1. - С. 34-38.

31. Волова, Т. Г. Биотехнология / Т. Г. Волова. Новосибирск: изд-во СО РАН, 1999.-252 с.

32. Вчерашний, М.Б. Пивоваренный ячмень в Красноярском крае / М.Б. Вчерашний. М., 1998. - 74 с.

33. Гамбарова, Н. Г. Изменение ростовых и морфофизиологических показателей в проростках ячменя / Гамбарова Н. Г. // Аграрная наука. 1985. -№3. - С. 11-13.

34. Гапоненко, А.К. Получение самоклональных линий у злаков (Triticum aestivum Hordeum vulgare L.) / Гапоненко A.K., Маликова Н.И., Юхри-менко Г.Н. // Доклады АН СССР. 1985. - Т. 283. Вып. 6. - С. 1471-1475.

35. Гирко, B.C. Методы клеточной селекции в селекционных программах зерновых культур / Гирко B.C. // Вестн. с.-х. науки. 1992. - №7. - С.85-86.

36. Гладков, Е.А. Отбор солеустойчивых газонных трав с помощью методов биотехнологии / Гладков Е.А., Долгих Ю.И., Бирюков В.В. // Биотехнология.-2003.-№ 5.-С. 11-15.

37. Годовикова, В.А. Суспензионная культура зернового ячменя / Годовикова

38. B.А., Шумный В.К. // Генетика развития. Ташкент, 1990. - Т. 1,4. 1.1. C. 39.

39. Городний, Н.М. Агрохимия: Учеб. / Н.М. Городний. Киев: Высш. шк., 1990.-288с.

40. Долгих, Ю.И. Селекция на осмоустойчивость кукурузы in vitro и характеристика растений-регенерантов / Долгих, Ю.И., Ларина С.Н., Шамина З.Б. // Физиология растений. 1994. - Т. 41, № 1. - С. 114-117.

41. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1979.-416 с.

42. Дридзе, И. Л. Изучение механизмов солеустойчивости клеточных линий сои и табака, резистентных к Ь-азетидин-2-карбоновой кислоте / Дридзе И. Л., Майсурян А. Н. // Биотехнология. 1993. - №4. - С. 26-29.

43. Дроздов, С.Н. Влияние факторов среды и физиологически активных веществ на продуктивность и устойчивость растений / С.Н. Дроздов. Петрозаводск: КФ АН СССР, 1988. - 144 с.

44. Егорова, Т.А. Основы биотехнологии: Учеб. / Т.А. Егорова, С.М. Клуно-ва, Е.А. Живухина. М.: Академия, 2003. - 208 с.

45. Елисеева, Н.С. Физиологические механизмы адаптивных реакций растений / Н.С. Елисеева. Казань: Изд-во Казанск. ун-та, 1987. - 130с.

46. Жуковская, Н. В. Способ диагностики солеустойчивости растений / Жуковская Н. В., Глебова Э.Н. // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды: Сб. науч. ст. / Л.: Колос, 1976. С. 256-266.

47. Жученко, А.А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы) / А.А. Жученко. Кишенев: Штиинца, 1990. - 486 с.

48. Жученко, А.А. Адаптивный потенциал культурных растений / А.А. Жученко. Кишенев: Штиинца, 1988. - 766 с.

49. Иванов, Ю. М. Технологическая модификация метода проростков и анализ его пригодности для оценки солкустойчивости растений / Иванов Ю. М., Удовенко Г. В. // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1970. -Т. 43, Вып. 1.-С. 160-167.

50. Игнатова, С. А. Возможности и перспективы селекции сельскохозяйственных растений in vitro / Игнатова С. А., Лукьянюк С. Ф.: Сб. науч. тр. -Одесса: ВСГИ, 1984. С. 24-38.

51. Калинин, Ф.Л. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений / Ф.Л. Калинин. Киев: Наук, думка, 1980. - 287 с.

52. Калинин, Ф.Л. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений / Ф.Л. Калинин, В.В. Сарнацкая, В.Е. Полищук. М.: Агропромиздат, 1980.-238 с.

53. Касаева, К.А. Применение биотехнологических методов в селекции растений / К.А. Касаева. М.: ВНИИТЭИагропром, 1989. - 56 с.

54. Кенжебаева, С.С. А1-индуцируемые изменения гликопротеинов клеточной стенки кончиков корней пшениц, различающихся по устойчивости к алюминию / Кенжебаева С.С., Ямамото Е., Матсумото X. // Физиология растений. 2001. - Т.48, № 4. - С. 514-522.

55. Клеточная селекция ячменя на устойчивость к эдафическому стрессу / Родина Н.А., Родин Е.А., Шуплецова О.И., Щепникова И.И. // Сельскохозяйственная наука Северо Востока Европейской части России. - Киров: РАСХН, 1995.-Т. 1.-С. 116-123.

56. Климашевский, Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений / Э.Л. Климашевский. М.: Агропромиздат, 1991. - 236 с.

57. Климашевский, Э.Л. Косвенная кислотность-генотип-задачи селекции / Климашевский Э.Л. //Вестн. с.-х. науки. 1983. -№9. - С. 16-24.

58. Климашевский, Э.Л. Очерки по физиологии сорта / Э.Л. Климашевский. -М., 1996.- 165 с.

59. Климашевский, Э.Л. Агрохимия / Климашевский Э.Л., Чернышева Н.Ф. — 1974. -№ 6. С.57-66.

60. Климов, С.В. Селекция сельскохозяйственных культур на устойчивость к кислым почвам / Климов С.В. //Сельское хозяйство за рубежом. -1984. -№10. -С. 18-22.

61. Коваль, С.Ф. Комплексный отбор на провокационном фоне у самоопыляющихся культур / Коваль С.Ф. //Сельскохозяйственная биология. — 1985. -№3. С.3-12.

62. Козарь, Д.Г. Роль биотехнологии в повышении урожайности сельскохозяйственных культур / Д.Г. Козарь. -Днепропетровск: ДСХИ, 1987. 32с.

63. Козырева О.Г Генетика регенерации в культуре in vitro злаков / Козырева О.Г., Дунаева С.Е. // Генетика. -1994. Т. 30, № 10. - С. 1432-1440.

64. Колесниченко, А. В. Некоторые особенности получения солеустойчивых клонов земляники / Колесниченко А. В., Желтоножская JI. В. // Генетика, инженерия и биотехнология: Сб. науч. ст. Минск, 1994. - С. 80.

65. Коренев, Г.В. Растениеводство с основами селекции и семеноводства / Г.В. Коренев, П.И. Подгорный, С.Н. Щербак. М.: Агропромиздат, 1990.- 576 с.

66. Кривобочек, И.И. Современное состояние селекции адаптивных сортов зерновых культур / Кривобочек И.И. // Вопросы совершенствования сельскохозяйственного производства: Сб. науч. тр. Пензинский НИИСХ. — Пенза, 1995. Ч. 2. - С. 20-29.

67. Кузнецов, В. В. Индукция тепловым шоком солеустойчивости хлопчатника: участие полиаминов, этилена и пролина / Кузнецов В. В., Ходыров Б. Т., Шевякова Н. И., Ракитин В. Ю. //Физиология растений. — 1991. — Т.38, Вып. 6.-С. 1203-1210.

68. Кузнецов, В. В. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция / Кузнецов В.В., Шевякова Н.И. // Физиология растений. 1999.- Т.46, № 2. С. 321-336.

69. Кун, И. Физиологические характеристики и альтернативный путь дыхания у растений, различающихся по солеустойчивости / Кун И., Чжоу Г., Ван И. // Физиология растений. 2001. Т.48, №5, - С. 692-697.

70. Лакин, Г. Биометрия / Г. Лакин. М.: Высш. Шк., 1980. - 290 с.

71. Ларионова, Е.Ю. Использование методов биотехнологии для отбора генотипов ярового ячменя, устойчивых к засолению почв / Ларионова Е.Ю. //

72. Агроэкология и устойчивое развитие регионов: Сб. науч. ст. / Краснояр. гос. аграр. ун-т. Красноярск, 1998. -Ч. 2. - С. 27-28.

73. Левенко, Б.А. Культура клеток и тканей в селекции основных сельскохозяйственных растений / Б.А. Левенко, Т.В. Новак. Киев: Изд-во Укр-НИИНТИ, 1987.-35с.

74. Лейне, Г.П. Использование культуры тканей и органов в селекции растений и производстве посадочного материала / Г.П. Лейне. М.: Колос, 1980. -98с.

75. Лукачёва, А.Г. Биотехнология достижения, проблемы, перспективы / А.Г. Лукачёва. - Саратов, 1991. - 23с.

76. Лялько, Р.В. Применение биотехнологических методов в селекции зерновых культур / Лялько Р.В. // Вопросы совершенствования сельскохозяйственного производст-ва: Сб. науч. тр. / Пензинский НИИСХ. Пенза, 1995.-4.2.-236с.

77. Макарикова, Р.П. Ингибирование поступления фосфора в растения при подкислении супесчаной дерново-подзолистой почвы / Макарикова Р.П., Барсуков П.А. // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2000. -№3-4.-С. 8-13.

78. Медведев, В.В. Почвенно-экологические условия возделывания сельскохозяйственных культур / В.В. Медведев, А.Я. Бука. Киев: Урожай, 1991. - 176с.

79. Мезенцева, О.Ю. Использование тканевых и клеточных культур в селекции на устойчивость к фитопатогенам / Мезенцева О.Ю. // Селекция и семеноводство. 1990. - №4. - С.59-62.

80. Месдаг, Д. Классификация сортов пшеницы по признаку устойчивости к повышенной кислотности почвы / Месдаг Д., Слоотмейкер Л. // Сельское хозяйство за рубежом. Растениеводство. 1970. - № 3. - С. 67-73.

81. Методические указания по изучению мировой коллекции ячменя и овса. — Ленинград, 1981. 33с.

82. Методические указания по определению кислотоустойчивости зерновых культур. С. Петербург, 1995. - 21 с.

83. Мирославов, Е. А. Стресс и неспецифичность структурной реакции растений / Мирославов Е. А. // Труды международной конференции по анатомии и морфологии растений: Сб. науч. ст. Санкт-Петербург, 1997. -С. 290.

84. Морфологическая дифференциация зародышей как показатель компетентности их клеток к регенерации растений / Дунаева С.Е., Ковалева О. Н., Голубева Е. А. и др. // Физиология растений. 2000. - Т. 47, № 1. - С. 58-64.

85. Муромцев, Г.С. Основы сельскохозяйственной биотехнологии / Г.С. Муромцев, Р.Г. Бутенко, Т.И. Тихоненко, М.И. Прокофьев. М.: Агропром-издат, 1990.-384 с.

86. Наволоцкий, В. Д. Пути улучшения генома ячменя. Проблемы и возможности биотехнологического улучшения ячменя / Наволоцкий В. Д. // Геном ячменя и проблемы его улучшения: Сб. науч. тр. Одесса: ВСГИ, 1989.-С. 56-78.

87. Небольсин, А.И. Известкование средство коренного улучшения кислых почв / А.И. Небольсин. - Д.: Лениздат, 1979. - 134с.

88. Никитина, Е.Д. Характеристика сортов твердой пшеницы в культуре незрелых зародышей / Никитина Е.Д. // Селекция сельскохозяйственных культур: итоги, задачи, пути решения: Сб. науч. ст. / Сиб. отд-ние. Тулун-ской ГСС. — Новосибирск, 1997. С.71-73.

89. Носов, A.M. Культура клеток высших растений уникальная система, модель, инструмент / Носов A.M. // Физиология растений. - 1999. - Т. 46, № 6. - С. 837-844.

90. Палавеев, Т. Кислотность почв и методы ее устранения / Т. Палавеев, Т. Тотев. -М.: Колос, 1983. 165с.

91. Подлиток, А. Б. Влияние хлористых солей на всхожесть семян гетерозис-ных и негетерозисных гибридов кукурузы / Подлиток А. Б. // Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. — 1987. -№10. С. 17-19.

92. Полонский, В. Неповреждающий метод определения засухоустойчивости влаги пшеницы и ячменя / Полонский В. // Доклады ВАСХНИЛ. 1988.-№5.-С. 14-18.

93. Размножение сельскохозяйственных культур in vitro // Хасси, Г. Биотехнология сельскохозяйственных растений: Учеб. пособие / Хасси Г. -М: Агропромиздат, 1987.-С. 104-126.

94. Регенерация растений в первичном каллусе, полученном от незрелых зародышей / Дунаева С.Е., Лукьянова М.В., Ковалева О. Н., Козырева О. Г. // Физиология растений. 2000. - Т. 47, № 1. - С. 53-57.

95. Рейтарова, Т. Е. Биохимический контроль в селекции ячменя in vitro на устойчивость к засолению / Рейтарова Т. Е., Черникова Г. Г. // Биотехнология в сельском хозяйстве. 1991. - №6. - С. 253.

96. Родина, Н.А. Проблемы селекции ячменя на устойчивость к неблагоприятным факторам / Родина Н.А. // Вестн. РАСХН. 1995. - № 3. - С. 11-13.

97. Родина, Н.А. Новые адаптивные сорта зерновых культур / Родина Н.А. // Земледелие. 1996. - №4. - С. 34-35.

98. Сельскохозяйственная биотехнология: Учеб. пособие / B.C. Шеве-луха, С.В. Калашникова, Е.З. Кочиева и др.; Под ред. B.C. Шевелуха. -М.: Высш. Шк., 1998. 416с.

99. ИЗ. Сему шина, В. Н. Результаты оценки солеустойчивости ячменя лабораторным методом / Семушина В. Н., Лукьянова М. В. // Селекция и семеноводство. 1979. - №3. - С. 9-10.

100. Сидоров, В.А. Биотехнология растений: клеточная селекция / В.А. Сидоров. Киев: Наук, думка, 1990. - 273с.

101. Синельникова, В.Н. Способ диагностики солеустойчивости злаков по ростовой реакции колеоптильных биотестов / Синельникова В.Н.,

102. Удовенко Г.В. // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Л.: Колос, 1976. - С. 243-248.

103. Сорта селекцентра СибНИИРС СО РАСХН и учреждений его деятельности.-Новосибирск: Сиб. отд-ние РАСХН, 2000. 36с.

104. Стасюнас, О.А. О солеустойчивости тетраплоидной люцерны голубой / Стасюнас О.А. // Физиология и биохимия культурных растений. -1988.-№1.-С. 83-85.

105. Строгонов, Б. П. Метаболизм растений в условиях засоления / Б. П. Строгонов. М.: Наука, 1973. - 51с.

106. Строгонов, Б. П. Проблемы солеустойчивости растений / Б. П. Строгонов, Л. К. Клышев. Ташкент: ФАН, 1989. - 184с.

107. Сурин, Н.А. Ячмень Восточной Сибири / Н.А. Сурин. Красноярск: Краснояр. кн-ное изд-во, 1977. - 111с.

108. Сурин, Н.А. Селекция полевых культур в Восточной Сибири / Сурин Н.А. // Адаптивный подход в земледелии, селекции и семеноводства с.-х. культур в Сибири: Сб. науч. ст. Новосибирск, 1996.

109. Сурин. Н.А. Селекция ячменя в Сибири / Н.А. Сурин, Н.Е. Ляхова. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1993. - 292с.

110. Сурин, Н. А. О повышении адаптивности ячменя к экстремальным условиям Восточной Сибири / Сурин Н. А., Ляхова Н. Е., Зобова Н. В. // Вестник Росс. акад. с.-х. наук. 1999. -№ 4. - С. 14-17.

111. Сурин, Н. А. Земледелие и селекция в Приенисейской Сибири / Сурин Н.А., Н.Е.Ляхова, М.А.Тимина // Теоретические и практические основы селекции ячменя на адаптивность. Красноярск: РАСХН, 1996. - С. 28-35.

112. Танделов Ю.П. Состояние плодородия кислых почв Приенисейской Сибири, эффективность минеральных удобрений и химических мелиорантов / Ю.П. Танделов, О.В. Ерышова. М., 2001. - 115 с.

113. Тоцкий, В.Н. Получение солеустойчивых клеточных линий ячменя / Тоцкий В.Н., Беломыльцева Е.В. Одесса: СГИ, 1992.

114. Третьяков, Н.Н. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений: Учеб. / Н.Н. Третьяков. М.: Колос, 1998. - 640с.

115. Турбин, Н.В. Тканевые и клеточные культуры в селекции растений / Н.В. Турбин. М.: Колос, 1989. - 176с.

116. Тырышкин, Л.Г. Повышение регенерационной способности каллус-ной культуры незрелых зародышей пшеницы и ячменя: Метод, указания / Тырышкин Л.Г., Афанасенко О.С., Козырева О.Г. Л.: ВИР, 1993. -15с.

117. Удовенко, Г.В. Солеустойчивость культурных растений и ее физиологическая природа / Удовенко Г.В. // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1975.-Т. 54, Вып. 1.-С. 173-187.

118. Удовенко, Г.В. Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды / Г.В. Удовенко Л.: Колос, 1976.134318с. Удовенко, Г.В. Солеустойчивость культурных растений / Г.В.Удовенко // Науч. тр. ВАСХНИЛ. Л.: Колос, 1977. - 215с.

119. Удовенко Г.В. Состояние и пути решения проблемы солеустойчивости растений.- М.: ВНИИТЭИС, 1978.- 41 с.

120. Удовенко, Г.В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям / Удовенко Г.В. // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1979. Т. 64, Вып. 3. - С. 5-22.

121. Удовенко, Г.В. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений / Г. В. Удовенко, Э. А. Гончарова. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 144с.

122. Удовенко, Г.В. Особенности различных методов оценки солеустойчивости растений / Удовенко Г.В., Семушина Л. А., Синельникова В.Н. // Методы оценки устойчивости растений к

123. Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Л.: Колос, 1976. - С. 228-238.

124. Франко, О.Л. Осмопротекторы: ответ растений на осмотический стресс / Франко О.Л., Мело Ф.Р. // Физиология растений. 2000. - Т.47, № 1.-С. 152-159.

125. Фролова, Л.В. Особенности популяций культивируемых клеток / Фролова Л.В. // Культура клеток растений. М: Наука, 1981. - С. 5-16.

126. Характеристика сортов полевых культур, включенных в государственный реестр по Красноярскому краю: Сб. РАСХН Сиб. отд-ние Крас-нояр. НИИСХ, Инспектура Госкомиссии по сортоиспытанию. Красноярск, 1997.- 102с.

127. Хингинс, И. Биотехнология. Принципы и применение / Хингинс И., Бест Д., Джонсон Дж.; Под ред. И. Хингинс. М.: Мир, 1998. - 480с.

128. Хориков, Н. Л. Образцы ячменя, пригодные для выращивания на солонцовых почвах / Хориков Н. Л. // Селекция и семеноводство. — 1990. -№3. С. 22-23.

129. Хотылева, Л.В. Инбридинг у сельскохозяйственных растений / Л.В. Хотылева, Л.Н. Каминская. М.: Наука и техника, 1980. - 200с.

130. Чернов, В.Е. Использование методов культуры in vitro в изучении и создании новых форм культурных растений / В.Е. Чернов, Г.И. Пендинен. -Л.: Колос, 1990.-216с.

131. Шалкметов, И.Ф. Особенности каллусообразования и регенерации растений в культуре незрелых зародышей яровой твердой пшеницы / Шалкметов И.Ф. // С/х биология. 1988. - №4. - С. 65-67.

132. Шевелуха, В. С. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути ее регулирования / В. С. Шевелуха. М.: Колос, 1980. - 455с.

133. Шевелуха, В. С. Сельскохозяйственная биотехнология / В. С. Шевелуха. М.: Из-во МСХА, 1995. - 310с.

134. Шемякин, М.Ф. Возможные пути решения проблемы солеустойчивости методами генной инженерии / Шемякин М.Ф., Шерман М.Ю. // Состояние и перспективы развития сельскохозяйственной биотехнологии: Сб. науч. ст. Л.: ВИР, 1986. - С 43-47.

135. Широких, А.А. Плотность микробного заселения корней различных сортов ячменя в кислой и известкованной дерново-подзолистой почве / Широких А.А., Широких И.Г., Родина Н.А. // Почвоведение. 2001. - № 9.-С. 1097-1102.

136. Шумный, В.К. Биотехнология в селекции растений / Шумный В.К. // Селекция сельскохозяйственных культур на качество: Сб. науч. ст. — Новосибирск, 2001. С. 8-14.

137. Цильке, Р.А. Некоторые аспекты генной инженерии у растений / Цильке Р.А. // Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений: Сб. науч. ст. — Новосибирск, 2002. — С. 17-23.

138. Экологическая генетика культурных растений: теория и практика // Жученко, А.А. Экологическая генетика и эволюция / Жученко А.А. -Кишинев: Штиинца, 1987. 498 с.

139. Юдин, Е. А. Сорта Тулунской государственной селекционной станции / Е. А. Юдин. М.: РАСХН, 1997. - 42с.

140. Юркова, Г.Н. Настоящее и будущее культуры пшеницы in vitro / Юркова Г.Н. // Экспериментальная генетика в ускорении селекционного процесса. Киев: Наукова думка, 1989. - С. 13 8-140.

141. Якушкина, Н.И. Физиология растений: Учеб. Пособие / Н.И. Якуш-кина. 2-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1993. - 335с.

142. Adams F. In: soil acidit: and liming. ENR. / Adams F., Pearson W. -Madison, 1967.

143. Aniol A. Metody okreslania toleranoyinosoi zboz na toksyoznedziatanie jonow glinu / Aniol A. // Biul. inst. hodowli i aklim. roslin. 1991. - № 143. -P. 3-14.

144. Aniol A. Toleranoyinoso zboz na toksyozne dzialanietonow gtinu / Aniol A. // Bui. inst. hodowli i aklim roslin . 1985. -№ 158. -P. 7-11.

145. Bernstein L. Osmotic Adjustement of Plants to Saline Media. I. Steady State / Bernstein L. // Am. J. Bot. 1961. - V. 48. - P. 909-918.

146. Bhasharan S. Regeneration of wheat tissue culture / Bhasharan S., Smith R. H. // Crop. Sci. 1990. - №6. - P. 1328-1337.

147. Crove J. N. Anhydrobiosis / Crove J. N., Hoekstra F. A., Crove L. M. // Annu. Rev. Physiol. 1992. - V. 54. - P. 1-52.

148. Dahleen L.S. Agronomic train variation in oat lines derived from tissue culture / Dahleen L.S., Sluthmon D.D., Rinnes H.W. // Crop. Sc. 1991. -V.31. -P.90-94.

149. Dale P.J. A Comparison of Callus Induction and Plant Regeneration from Different Explants of Hordeum vulgare / Dale P.J., Deambrogio E.A. // Z. Pflanzenphysiol. 1979. -V. 94. - P. 65-77.

150. Davies P. Somaclonal variation in wheat: genetic and cytogenetic characterisation of alchologol denydrogenase 1 mutants / Davies P. et al. // Theory. Appl. Genet. 1986. - V.72. -P.644-653.

151. Desai B.B. Биотехнология для сельского хозяйства в 2000-ом году / Desai В.В., Daftardar S.Y. //Indian J. Hgr.Chem. 1989. - №3. - P. 151-170.

152. Duncan D.R., Widholm J.M. // Plant Breeding Reviews. 1986. - V. 4. -P. 314.

153. Fedak G. Chromosome instabilityin wheat plants regenerated from suspension culture / Fedak G., Armstrong К. C., Handyside R. J. // Genome. -1987.-№4.-P. 627-629.

154. Flowers Т. J. The Mechanisms of Solt Tolerans Halophytes / Flowers T. J., Troke P.F., Yeo A.R. // Annu. Rev. Plant Physiol. -1977. V. 4. - P. 89-121.

155. Foy C.D. Tolerance of bawley cultivavs to an acid, aliminiom toxic Subsoil velates to mineral element concentrations in theyr shoots / Foy C.D. // F. Plant Nutr. 1996. - №10. - P. 1361-1380.

156. Galiba G. Differences in somaclonal variation in three winter wheat (Triticum aestivum L.) varietes / Galiba G. // Cereal Res. Communic Szeged. -1985.- 13,№4.-P. 343-354.

157. Gana G.A., Sharma G.C., Zipf A. et al. // Plant Cell, Tissue and Organ Cult. -1995.-№ 3. P. 217-224.

158. Ghosh Bharat Реакции растений на абиотический стресс / Ghosh Bharat // Ptoc. Nat. Acad. Sci., India. 1996. - №1. -P.21-34.

159. Halperin S.J. Salt stress inhibits calcium transport in barley (Hordeum vulgare) roots / Halperin S.J., Lynch J.P. // Amer. Soc. Agron. Annu. Meet. -Madison.-1993.-P. 113.

160. Hanzel J.J. Genotype and Media Effects on Callus Formation and Regeneration in Barley / Hanzel J.J., Miller J.P., Brinkman M.A., Fendos E. // Crop. Sci. -1985. V. 25.-P. 27-31.

161. Harry Indra S. Культура тканей / Harry Indra S., Thorpe Thevor A. //Nature and Ressour. 1991. - №3. - P. 18-22.

162. Huang J. Root growth, respiration and ion relations of barley and wild barley under salt stress and contrasting calcium supply / Huang J., Redmann R. // Amer. Soc. Agron. Annu. Meet. Madison. - 1993. - P. 114.

163. Karp A., Bright S.W. On the causes and origins of somaclonal variation / Karp A., Bright S.W. // Oxf. Surv. Plant. Mol. Cell Biol. 1985. - 199 p.

164. Karp A. Chromosome variation in plants regenerated from protoplasts and cultured plant tissues / Karp A. // Somaclonal variations and crop improvement. 1986. - P. 28-34.

165. Landsmann J. Somaclonal variation in solanum tuberosum detected at the molecular level / Landsmann J., Uhrig H. // Theor. Appl. Genet. 1985. -V.71.-P. 500-505.

166. Larkin P. J. Heritable somaclonal variation in wheat / Larkin P.J. // Theor. And Apple Genet. 1984. - 67, №2. - P. 443-445.

167. Luhrs R. Plant Regeneration in vitro from Embryogenic Cultures of Spring- of Winter Type Barley (Hordeum vulgare L.) Varieties / Luhrs R., Lorz H. // Theor. Appl. Genet. 1987. -V. 75. - P. 16-25.

168. Mackeinse B. D. Stress and Stress Copin in Cultivated Plants. / Mackeinse B. D., Leshen Y. A. L.: Kluwer Acad. Publ., 1994.

169. Maddock S.E. Somaclonal variation in the gliadin patterns of grains of regenerated wheat plants / Maddock S.E., Risiott R., Parmar S. at al. // Journal of Experimental Botany. 1985. - V.36, 173. - P. 1976-1984.

170. Maddok S. E. Field assesment of somaclonal variation in wheat / Mad-dok S. E., Semple J. T. // Journal of Experimental Botany.- 1986. V.37, 180. -P. 1065-1078.

171. Pollard A. Enzyme Activities in a Concentrate Solution of Glycine Betaine and other Solution / Pollard A., Wyn Jones R. G. // Planta. 1979. - V. 144. - P. 291-298.

172. Polle E.C. Visual detection of aluminium tolerance levels of wheat by hematoxilin staioning of seedlings roots / Polle E.C., Konzak C.E., Kittriok J.A. // Grop. Soi. 1978. -V. 18. -P. 823-827.

173. Scott B.J. Сравнительная оценка стратегии отбора на выносливость к кислым почвам / Scott В J., Fisher J.A. // Proc. Workshop Adaptation ofplants to soil stress, 1993. Lincoln, 1994. - P. 103-116.

174. Serrano R. Salt Tolerance in Plants and Microorganisms: Toxicity Targets and Defense Responses / Serrano R. // Int. Rev. Cetol. 1996. - V. 165. -P. 1-52.

175. Smirnoff N. Plant Resistance to Environmental Stress / Smirnoff N. // Cur. Op. Bio. 1998. -V. 9. - P. 214-219.

176. Vasil I.K. Developing Cell and Tissue Culture Systems for the Improvement of Cereal and Grass Crops / Vasil I.K. // J. Plant Physiol. 1987. -V. 128.-P. 193-218.

177. Ф 195. Waisel Y. Biology of Halophytes. N.Y.; London: Acad. Press, 1972.395 p.

178. Wenzel G. Neue Modlichkeiten der pflanzenzuchtung / Wenzel G. // Bayer landwirt Janhrb. 1991. - V.68. - N2. - P.57-69.