Адаптационные и репарационные аспекты устойчивости растений различных сортов яровой пшеницы к засолению тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Уджжал Канти Саркер

• Уджжал Канти Саркер
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Уджжал Канти Саркер

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Общие представления об адаптации растений к неблагоприятным факторам среды.

1.2. Механизмы адаптации растений к условиям избыточного засоления.

1.2.1 Рост и развитие растений при засолении.

1.2.2. Водный потенциал и его основные компоненты.

1.2.2.1. Водный статус растений при водном дефиците (засолении).

1.2.2.2. Осмотическое давление и осмотический потенциал растительных тканей.

1.2.3. Аккумуляция основных осмотически активных веществ в растениях при засолении.

1.2.3.1. Транспорт и накопление неорганических ионов.

1.2.3.2. Аккумуляция осмолитов. Пртин и его участие в осморегуляции.

1.3. Особенности адаптации галофитов и гликофитов.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты исследований.

2.1.1. Определение всхожести семян.

2.1.2. Выращивание проростков пшеницы и подготовка к экспериментам.

2.1.2.1. Определение показателей ростовых процессов при использовании рулонного способа, разработанного в ВИР (Удовенко, Гончарова, 1982).

2.1.3. Проведение опытов в водной культуре

2.1.4. Проведение вегетационного опыта.

2.1.5. Определение содержания воды в растительных тканях.

2.1.6. Определение содержания ионов в тканях растений.

2.1.7. Определение состава и содержания АМК.

2.1.8. Определение содержания свободного пролина.

2.1.9. Математическая обработка данных.

ГЛАВА.З. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

3.1. Влияние засоления хлористым натрием на всхожесть семян пшеницы.

3.2. Влияние №С1 на рост и некоторые физиологические процессы проростков пшеницы.,.

3.2.1. Рост проростков пшеницы под действием засоления.

3.2.2. Аккумуляция ионов хлора и натрия в условиях засоления. ■.-.

3.2.3. Влияние засоления на содержание свободных аминокйслот.

3.2.4. Влияние засоления хлористым натрием на содержание свободного пролина в проростках.

3.3. Влияние ИаС1 на растения пшеницы в водной культуре.

3.3.1. Рост молодых растений пшеницы под действием засоления.

3.4. Влияние ЫаС1 на взрослые растения пшеницы в почвенной культуре.

3.4.1. Реакция вегетирующих растений на засоление.

3.4.2 Влияние засоления на содержание воды в листьях растений пшеницы.

3.4.3. Содержание ионов калия, натрия и хлора в листьях растений пшеницы.

3.4.4. Содержание свободных аминокислот в листьях взрослых растений пшеницы.

3.4.5. Аккумуляция пролина в листьях взрослых растений пшеницы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Адаптационные и репарационные аспекты устойчивости растений различных сортов яровой пшеницы к засолению»

За последнее столетие население Земли увеличилось с 1.5 до 5.5 миллиардов человек, предполагается, что к 2020 году эта цифра вырастет до 8 миллиардов. Питание и медицинское обслуживание такого количества населения представляют собой наиболее важную проблему, стоящую перед человечеством.

Существенное увеличение урожая сельскохозяйственных культур за последние десятилетия в значительной степени достигнуто за счет химизации, механизации и мелиорации сельского хозяйства, что привело к возникновению экологических проблем, связанных с истощением энергетических ресурсов, возрастанием затрат на единицу продукции и с загрязнением окружающей среды. Около 9*108 га всех земель планеты имеют повышенное содержание солей, количество засоленных почв с каждым годом возрастает.

Увеличение содержания солей в почвах постепенно снижает их плодородие. Решение данной проблемы во многом зависит от разработки рациональных агротехнических мероприятий и использования толерантных к засолению сельскохозяйственных культур. Получение и использование таких культур невозможно без понимания действия засоления на растения и физиологических процессов, лежащих в основе солеустойчивости. Поэтому исследования физиологических основ солеустойчивости и селекция на устойчивость к засолению представляют исключительно важные направления.

Засоление является основным фактором, лимитирующим рост и продуктивность растений в аридных и полуаридных условиях (Yeo А., 1998; Boyer J. S., 1982; Bohnert H. J., Nelson D. E., Yensen R. G., 1995). Этот фактор, как и засуха вызывает понижение водного потенциала почвенного раствора и тем самым инициирует развитие водного дефицита у растений. В отличие от засухи солевой стресс сопровождается не только осмотическим эффектом, но и токсическим воздействием избыточного содержания ионов на клеточный метаболизм (Строганов, 1962).

Засоленность почвы является очень серьезной проблемой, поскольку от засоления страдают 2 млн. км2 земель, используемых для сельскохозяйственного производства, и среди них около 30-50% орошаемых земель (Flowers T. J., Hajibagueri M. A., Clipson N. С. W., 1986). В связи с этим засоление почв очень сильно ограничивает производство сельскохозяйственных культур (Greenland D. J., 1984). Постепенное засоление орошаемых земель в будущем будет все больше осложнять земледелие на большинстве продуктивных площадей земли (Ashraf M., 1984). История показывает, что проблема засоления не является новой. Примером может служить упадок Шумерской цивилизации в Месопотамии, где сельское хозяйство сильно пострадало от засоления (Jacobson Т., Adams R. M., 1958).

Проблемы засоления почв существуют на всех континентах, главным образом в засушливых и полузасушливых регионах, где системы орошения связаны с большими реками (MeWilliam J. R., 1986). Площади, пригодные для интенсивного сельского хозяйства, ограничены, однако существуют потенциальные возможности их расширения. И все же при сравнении этих возможностей с ожидаемым приростом населения видно, что рост сельскохозяйственного производства оказывается недостаточным (Toenniessen G. А., 1984), особенно для такой важной сельскохозяйственной культуры как пшеница.

Пшеница - главная зерновая продовольственная культура, которая служит основным продуктом питания для более половины населения земного шара. Ее широкая популярность объясняется разносторонним использованием ценного по качеству зерна. Оно идет, прежде всего, на производство муки, из которой почти повсеместно готовят хлеб и многие другие продукты питания. В зерне пшеницы содержится 15-17% белка, усвояемость которого составляет 95%; около 70% различных углеводов (сахар, крахмал, гемицеллюлозы); до 2% жира и 2% клетчатки.

Основными производителями зерна пшеницы являются США, Канада, Австралия, Россия, Украина, Италия, Испания, Румыния, Франция, Великобритания (Баранов и др., 1994),

Среди родов, входящих в семейство злаковые, пшеница (ТгШсшп) представлена большим количеством видов, разновидностей, экологических типов и форм. В настоящее время на земном шаре насчитывается более 22 биологических видов культурных и диких пшениц, имеющих весьма различное распространение и значение. Все виды пшеницы подразделяются на четыре генетические группы: диплоидную, тетраплоидную, гексаплоидную и октаплоидную. Наиболее распространенный вид ТгШсшп аезйуит Ь., что означает мягкая пшеница.

Для пшеницы, как и для другиж растений, поддержание оптимального водного статуса и интактной структуры биополимеров при стрессе является одним из необходимых условий выживания. На клеточном уровне метаболизм растений изменяется таким образом, чтобы предотвратить негативные последствия повреждающего действия стресс-факторов. Это достигается за счет реализации двух существующих одновременно (или последовательно) путей адаптации живых организмов к экстремальным факторам среды : 1) индукции синтеза отсутствующих ранее макромолекул с новыми свойствами, обеспечивающих " нормальное" протекание клеточного метаболизма при стрессе и 2) оптимизации внутриклеточной среды функционирования ферментных систем за счет аккумуляции низкомолекулярных органических соединений, обладающих протекторными и (или) осморегуляторными свойствами (Хогачка П., Сомеро Дж.1977). Оба пути адаптации направлены на решение одних и тех же задач : на обеспечение организма энергией, восстановителями, предшественниками нуклеиновых кислот и белков, а также на поддержание функционирования клеточных регуляторных систем в условиях стресса ( Кузнецов Вл. В., Шевякова Н. И., 1999).

Эти задачи решаются в ходе реализации адаптационного процесса, который условно может быть разбит на две основные стадии : стресс-реакцию и специализированную адаптацию (Кузнецов Вл. В., Кимпел Дж., Гокджиян Д., Ки Дж., 1987; Кузнецов Вл.В., 1992). В первой стадии имеет место мобилизация или формирование защитных систем, обеспечивающих кратковременное выживание организма в условиях повреждающего действия стрессора. На второй стадии происходит формирование специализированных адаптационных механизмов, ответственных за протекание онтогенеза в условиях длительного действия стрессорного фактора (Кузнецов Вл. В., Кимпел Дж., Гокджиян Д., Ки Дж., 1987; Кузнецов Вл. В., 1992; Kuznetsov VI. V., ShevyakovaN.I., 1992).

Изучение адаптационного процесса растений к засолению весьма актуально, оно имеет не только чисто теоретическое, но и большое социальное значение. Последнее связано с неблагоприятными глобальными изменениями климата, которые характеризуются усилением аридизации, повышением температуры воздуха на планете, увеличением продолжительности засушливого периода в ранее благоприятных для произрастания растений регионах, появлением пустынных и засоленных территорий (Богушевский и др., 1981; Богатырев и др.,1988; Лосева, Петров-Спиридонов, 1993; Dupriez, De Leneer, 1990).

Выживание растений в условиях засоления зависит от функционирования различных механизмов: одни из них определяют устойчивость растений при действии повреждающего фактора, тогда как другие обеспечивают репарацию повреждений на этапе восстановления, когда повреждающий фактор уже не действует. Можно было думать, что устойчивость к засолению различных сортов пшеницы определяется независимой «работой» механизмов резистентности и репарации.

Цель и задачи исследования. В связи с этим цель данной работы состояла в оценке уровня устойчивости к засолению различных сортов пшеницы и изучении лежащих в ее основе механизмов, а также в выяснении того, функционируют ли эти механизмы на этапе действия повреждающего фактора или на этапе репарации.

В этой связи были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать влияние различных концентраций №С1 на лабораторную всхожесть семян исследуемых сортов.

2. Изучить влияние засоления на рост колеоптилей и корневой системы проростков на этапе засоления и в ходе восстановления, т.е. репарации.

3. Исследовать аккумуляцию ионов хлора, натрия и калия под действием засоления и в процессе репарации.

4. Установить характер изменений в содержании свободных аминокислот при засолении и в ходе восстановления.

5. Изучить изменение содержания свободного пролина в условиях засоления и при репарации.

Научная новизна работы. Впервые проведен сравнительный анализ солетолерантности различных сортов пшеницы. Проведена оценка уровня адаптационного и репарационного потенциалов и роли ионов, осмолитов и свободных аминокислот у растений пшеницы в условиях засоления.

Практическая значимость. Теоретические обобщения и совокупность экспериментальных данных работы о механизмах адаптации пшеницы к засолению могут использоваться в курсах лекций для студентов биологических факультетов университетов и вузов, а также в селекционном процессе при отборе стресс-устойчивых сортов.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Уджжал Канти Саркер

выводы

1. Показана значительная чувствительность к хлоридному засолению (ЫаС1) двух различных сортов яровой пшеницы Приокская и Саратовская 29 как на ранних этапах их развития (прорастание семян, рост проростков), так и в фазе трубкования-цветения. Впервые обнаружены признаки галофильности растений изученных сортов, что проявляется в некоторой стимуляции всхожести семян и роста проростков на фоне слабого засоления.

2. Установлена более низкая солеустойчивость растений сорта Саратовская 29 по сравнению с сортом Приокская, несмотря на то, что первый из них характеризуется более высоким уровнем засухоустойчивости. Этот вывод основан на изучении концентрационной зависимости действия соли на рост колеоптилей и корневой системы растений, а также на их способность аккумулировать биомассу в условиях засоления. При этом у сорта Саратовская 29 обнаружена и более низкая летальная концентрации хлористого натрия.

3. Продемонстрировано, что оба сравниваемых сорта, несмотря на их различную солеустойчивость, активно накапливают низкомолекулярные органические соединения (такие, как пролин и другие аминокислоты), обладающие осморегуляторными и протекторными свойствами. Это говорит о важной роли регуляции микроокружения макромолекул при солевом стрессе у растений для повышения уровня их устойчивости.

4. Впервые установлено, что меньшая устойчивость сорта Саратовская 29 к засолению по сравнению с сортом Приокская обусловлена недостаточной барьерной функцией корневой системы и проводящих путей растения для поступления ионов хлора и натрия в ассимилирующие органы и их аккумуляции до повреждающих уровней. Следствием нарушения

114 ионного гомеостаза у этих растений является резкое нарушение клеточного метаболизма, на что указывают интенсивные изменения содержания аминокислот при засолении.

5. Выявлена высокая репарационная способность растений сорта Саратовская 29, которая проявляется на этапе восстановления. Об этом свидетельствует значительно более выраженный ход репарационных процессов у данного сорта по сравнению с сортом Приокская, который проявляется в более эффективном восстановлении «нормального» клеточного аминокислотного метаболизма и ионного гомеостаза после прекращения действия повреждающего фактора.

6. Проведенное исследование впервые продемонстрировало относительную независимость функционирования защитных и репарационных механизмов, первые из которых определяют устойчивость в условиях повреждающего действия фактора, тогда как вторые - выживаемость и продуктивность растений после прекращения негативного воздействия. Этот вывод позволяет понять существование различных компонентов устойчивости, а также показывает важность проведения отбора сортов в ходе селекционного процесса не только на резистентность к экстремальному фактору, но и на способность растений к регенерации (восстановлению).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основная задача настоящего исследования состояла в оценке устойчивости двух сортов яровой пшеницы к засолению хлористым натрием. Использованные нами сорта имеют разное происхождение и культивируются в разных зонах России, сильно различающихся по климатическим условиям: сорт Приокская районирован в Московской области и прилегающих областях Нечерноземья, сорт Саратовская 29 является одним из основных сортов, выращиваемых в засушливых областях Юго-Востока. До настоящего времени не была проведена сравнительная характеристика степени солеустойчивости этих сортов.

К качестве основного критерия степени солеустойчивости была выбрана оценка скорости роста, дополнительно использовали всхожесть и накопление биомассы. Изучали ответные реакции на засоление разной интенсивности и на разных фазах онтогенетического развития растений пшеницы.

Хлористый натрий значительно подавляет всхожесть семян пшеницы исследованных сортов, начиная с концентрации 150 мМ, но при этом между ними не обнаруживается достоверных различий. Вероятно, это связано с тем, что понижение водного потенциала мешает прохождению набухания, что сильно тормозит прорастание семян пшеницы. Следует также отметить некоторое повышение всхожести и энергии прорастания при самой низкой из использованных концентраций хлористого натрия - 50 мМ, что можно рассматривать как некоторую галофильность изучаемых сортов.

Более эффективной оказалась другая постановка эксперимента, когда после 2-дневного прорастания на воде проростки помещали на растворы хлористого натрия в концентрации от 100 до 500 мМ сразу или после дополнительного подращивания на воде. При такой постановке эксперимента оценку вели на проростках до 2х недель (без подращивания) или на молодых растениях до 4х недель (с предварительным подращиванием).

Сильное ингибирование роста колеоптилей и корневой системы проростков обнаружено при концентрации NaCl 200 мМ и выше, причем более отчетливые данные получены при оценке ростовых параметров не в первые 3 дня, а в интервале между 3 и 7 днями воздействия солью. Это можно объяснить тем, что в этот период уже не проявлялось действие оптимальных условий начального 2х-дневного прорастания (на воде). Обнаруженная в этих экспериментах небольшая (хотя и не достоверная) активация роста при100-150 мМ хлористого натрия дополнительно подтверждает сделанное ранее заключение о стимулирующем эффекте умеренных концентраций соли на рост пшеницы сортов Приокская и Саратовская 29.

Поскольку не было твердой уверенности, что ответные реакции проростков или молодых растений, выращенных в водной культуре, могут полностью отражать поведение растений в течение всего вегетационного сезона, дополнительно были проведены вегетационные опыты на растениях в почвенной культуре, доведенных до фазы цветения. Хотя при такой постановке опыта пришлось изменить расчет дозы действующего вещества (NaCl), в целом результаты, полученные в разных экспериментах, существенно не различаются, что позволяет рассматривать их в единой совокупности.

Судя по степени ингибирования засолением роста колеоптилей и корневой системы проростков, изучаемые сорта существенно различаются между собой. Так, при концентрации NaCl 200 мМ рост колеоптилей сорта Приокская в интервале между 3 и 10 днями воздействия снизился на 33%, тогда как сорта Саратовская 29 на 63% (таблица 5). Еще сильнее различие между сортами при критической для роста концентрации соли - 400 мМ (67 и 90% соответственно). Меньшей и в этом опыте и в других оказалась разница в росте корневой системы, тем не менее можно говорить о заметно большей устойчивости к засолению сорта Приокская. Это же подтверждается при оценке летальных концентраций NaCl (табл.7,8 ).

Чтобы приблизиться к пониманию механизма относительной устойчивости изучаемых сортов пшеницы к засолению, было решено оценить, удается ли исследованным сортам пшеницы избежать избыточного проникновения хлористого натрия в растения в условиях засоления, а если нет, то каков уровень его накопления в тканях листьев. Как видно из данных и на проростках и на растениях в почвенной культуре (таблицы 9,10,22,23), у растений пшеницы отсутствует механизм избегания соли и уровень накопления ионов натрия и хлора в тканях листьев прямо зависит от концентрации внесенного ИаС1 и от времени воздействия. Вместе с тем, обнаружена заметная разница между изучаемыми сортами. Хотя в корнях проростков сорта Саратовская 29 концентрация ионов натрия и хлора оказалась даже несколько ниже, чем у сорта Приокская, но в листьях как проростков (таблицы 9 и 10), так и растений в фазе цветения сорта Саратовская 29 (таблицы 22 и 23) аккумулируется значительно больше натрия и хлора, чем у сорта Приокская. Особенно резко, скачкообразно повышается их концентрация при высокой дозе соли или при длительном воздействии. Так, например, при 0,80% ЫаС1 и на 24-й день засоления содержание натрия составило 550,0 мкмоль/г свежей массы, что превосходит уровень контроля в 8,3 раза. Еще одним важным показателем нарушения ионного статуса растений сорта Саратовская 29 при интенсивном засолении является значительное снижение содержания калия (таблица 23), видимо, из-за более слабой его позиции у растений этого сорта в конкуренции с натрием.

Для более основательной оценки вероятных нарушений метаболических процессов при засолении был изучен состав и количественное содержание свободных аминокислот в тканях колеоптилей проростков и листьев взрослых растений в норме и при засолении (таблицы 11,12,24,25). Характерным для растений контрольного варианта обоих изученных сортов является доминирование аспарагина, содержание которого достигает 52-13% от суммы свободных аминокислот. Ряд аминокислот представлено в существенных количествах (2-10%), остальные в минорных. При засолении происходят значительные изменения в содержании ряда аминокислот. Не считая пролина, изменения уровня которого были изучены особенно детально и будут обсуждены ниже, наиболее сильно увеличилось при засолении у проростков обоих сортов содержание аргинина, гистидина, а у сорта Саратовская 29 еще и аланина, более всего понизилось содержание глутаминовой кислоты и валина. В целом же при засолении у сорта Саратовская 29 содержание существенно большего числа аминокислот сильно изменилось в сравнении с нормой. , чем у сорта Приокская. Так, у растений в почвенной культуре при засолении уровень содержания 11 аминокислот отклонилось более чем на 1/3 от нормы у сорта Саратовская 29, тогда как у сорта Приокская только 5 аминокилот. Эти данные определенно указывают на одну из важных причин меньшей устойчивости сорта Саратовская 29, заключающаяся в неспособности растений этого сорта поддерживать нормальные метаболические процессы в условиях засоления.

Специальное внимание было обращено на изменение уровня пролина в связи с очень сильным его накоплением в растениях пшеницы при засолении. Различие между сортами по содержанию пролина проявилось в значительно более стабильном его уровне у сорта Приокская и равномерном подъеме при усилении засоления вплоть до самой высокой концентрации хлористого натрия (500 мМ). Напротив, у сорта Саратовская накопление пролина запаздывает при умеренных концентрациях соли и резко растет при относительно сильном засолении (начиная с 300 мМ), что указывает на значительное нарушение клеточного метаболизма в ответ на засоление.

Дополнительно к исследованию особенностей адаптационного процесса у растений двух сортов яровой пшеницы была проведена также оценка их репарационных возможностей, т.е. способности к восстановлению после снятия стрессорного фактора. В экспериментах на проростках в водной культуре после 3-дневного воздействия ЫаС1 в умеренной (200 мМ) или сильной (400 мМ) концентрации растения переносили на воду и оставляли еще на 7 дней для восстановления. Оценку проводили как по ростовым параметрам, так и по содержанию ионов натрия и хлора, по составу и содержанию аминокислот, включая пролин.

Как уже отмечалось, рост колеоптилей проростков сорта Саратовская 29 ингибировался при засолении значительно сильнее, чем сорта Приокская. Как видно из данных таблицы 5, разница между сортами превышала 20%. Однако в течение репарационного периода Саратовская 29 не только догоняла, но и сильно опережала Приокскую - на 20-28%. Отсутствие такого же эффекта у Саратовской 29 на корнях может быть связано с тем, что первоначальное ингибирование их роста было несколько (приблизительно на 10%) меньшим, чем у Приокской.

Более высокая репарационная способность растений сорта Саратовская 29 подтвердилась также при анализе содержания ионов натрия и хлора (таблицы 9 и 10). Накопив в некоторых вариантах значительно больше, чем Приокская этих неорганических ионов за время роста на солевых растворах, растения сорта Саратовская 29 смогли в течение репарационного периода в значительно большей степени возвратиться к уровню контрольных растений практически по всем параметрам. Следовательно, у растений сорта Саратовская 29 возникли значительно лучшие возможности для восстановления нормального метаболизма. Изменения содержания свободных аминокислот подтверждают такую направленность процессов в репарационный период. Как уже указывалось, под воздействием стрессового фактора, каким является хлористый натрий, особенно в высокой, близкой к критической концентрации (400 мМ), у растений сорта Саратовская 29 содержание значительно большего числа аминокислот существенно отклонилось от нормы в сравнении с сортом Приокская (11 и 5 соответственно). Однако именно у Саратовской 29 большая их часть вернулась в ходе репарации к норме, что отражает значительно более полный переход от метаболизма адаптационного к нормальному и восстановление дострессового состояния растений. Это означает, что в условиях длительного засоления более продуктивной оказывается пшеница сорта Приокская, как более резистентная к соли, тогда как при неоднократных кратковременных засолениях земель в течение вегетационного сезона больший

112 урожай даст сорт Саратовская 29, как обладающая высокой регенерационной способностью.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Уджжал Канти Саркер, 2001 год

1. Абдыев В. В., ЛСасумов Н. А. Кинетика транспорта ионов СГ в корнях различных галофытов. В кн.: "Устойчивость растений к экстремальным условиям среды". Тез. докл., Л., 1981, чЛ, с.101-102.

2. Александров В. Я Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, 1975, 329с.

3. Александров В. Я Реактивность клеток и белки.-Л.:Наука, 1985, 318с.

4. Андрющенко В. К., Саянова В. В., Жуненко А. А. и др. Модификация метода определения пролина для выявления засухоустойчивых форм рода ЬусореЫсоп Тоигп. Изд. АН МолдССР. Серю биол. и хим. наук 1981, №4, с.55-60

5. Бабурина О. К., Леонова Т.Г. Динамика содержания и К+ в клетках суспензионной культуры люцерны при высоких концентрациях ЫаС1.Физиол. растений, 1994, т.41,№3, с.460-463.

6. Бабурина О. К., Шевякова Н. И. Влияние экзогенного глицибетаина на рост и метаболизм люцерны в условиях засоления. Физиол. растений, 1988, т.35, вып.6,с.1177-1181

7. Балнокин Ю. В. Ионный гомеостаз и осморегуляция у галотолерантных микроводорослей. Физиол. растений, 1993, т.40, №4, с.567-575

8. Баранов В. Д., Устименко Г. В. Мир культурных растений. М.: Мысль, 1994,381с.

9. Баранова Е. Н., Калинкина Е. Б. Устойчивость клеток мезофила люцерны к осмотическому и солевому шоку. Тезисы 3-го ежегодного симпозиума «Физико-химические основы физиологии растений и биотехнологии» (27-28 июня), М.: 1997, с.75

10. Богатырев Л. Г., Васильевская В. Д., Владыченский, Гришина Л. А., Евдокимова Т. И., Зборищук Ю. Н., Иванов В. В., Розанов Б. Г., Самойлова Е. М. Почвоведение. ч.2 Типы почв, их география и использование. М.: Высш. Шк., 1988, 368с.

11. Богушевский А. А., Голованов А. И., Кутергин В. А.,Мамаев М. Г., Марков Е. С., Раевская Н. Г., Фокеев П. И. Сельскохозяйственные гидротехнические мелиорации. М.: Колос, 1981, 375с.

12. Вартанова А, Н. Влияние хлоридного и сульфатного засоления на метаболизм аминокислот и полиаминов у растений. Автореферат дисс. на сосиск. степ. к. б. н., Москва, 1988, 20с.

13. Васильев А. Е. Клетки, секретирующие ионы. Функциональная морфология секреторных клеток растений. Л.: Наука, 1977, с. 174-185

14. Генкель П. А. Солеустойчивость растений и пути ее направленного повышения. (Тимирязевские чтения XII, 4 июня 1950г), М.: Изд-во Акд.наук СССР, 1954

15. Генкель П. А. Физиология жаро- и -засухоустойчивости растений. М., 1982. 279с

16. Даскалюк А. П., Остаплюк А. Н., Лысева И. Н. Рост проростков пшеницы и полипептидный состав белков в условиях солевого стресса. Физиология и биохимия культ, растений. 1992, т.24, №6, с.554-559

17. Жолкевич В. Н. О взаимодействии водного и энергетического обмена у растений. Водный режим растений в связи с различными экологическими условиями. Изд-во«Казанского университета», 1978, с.236-244

18. Жолкевич В. Н., Гусев Н. А., Капля А. В. и др. Водный обмен растений. М.: Наука, 1989, 259с.

19. Жук О. И. Влияние водного стресса на рост клеток в меристеме первичного корня кукурузы. Физ. и биохим. культ, раст. 1993, т.25, N.6, с. 569-575.

20. Захарин А. А. Быстрая кинетика роста растений при солевом стрессе. Физиол. растений, 1994, т.41, №1, с. 101-106

21. Захарин А. А. Особенности водно-солевого обмена растений при солевом стрессе. Агрохимия, Москва: Наука, 1990, №8, с.69-79

22. Кабанов В. В., Ценов Е. И., Строганов Б. П. Влияние NaCl на содержание и синтез нуклеиновых кислот в листьях гороха. Физиол. растений, 1973, т.20, вып.З, с.466-472

23. Калинкина Л.Г., Наумова Т.Г. Роль фотодыхания в акаплении пролина в клетках Chlorella stigmatophora при засолении. Физ. раст., 1993, Т.40, вып. 4, с.577.

24. Каюпова Г. А. Свободно-радикальный механизм интоксикации корней при действии хлоридного засоления. Тезисы Второго Съезда Всесоюзного общества физиологов растений. Минск, 1992, Часть II, с.96

25. Керимов Ф.5 Кузнецов Вл. В., Шамина 3. Б. Организменный и клеточный уровни солеустойчивости двуз сортов хлопчатника (133. ИНЭБР 85). Физиол. растений, 1993, т.40, № 1, с. 128-131

26. Косарева И. А. Солеустойчивость видов томата, методы ее диагностики и исходный материал для селекции. Афтореферат дисс. на сосиск. степ. к. б. н. Д.: 1988, с.20

27. Костюк А. Н., Остаплюк А. Н., Левенко Б. А. Ответная реакция растений на солевой стресс. Физиол. и биохим. культ, растений. 1994, т.26, №6, с.525-544

28. Костюк А. Н., Остаплюк А. Н., Лысова И. Н. Полипептидный состав белков корней проростков ячменя при хлоридном и сульфатном засолении. Физ. и биохим. Культю раст., 1994, т.26, N.4, с.394-399.

29. Косулина Л. Г., Луценко Э. К., Аксенова В. А. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Ростовский университет, 1993

30. Кузнецов Вл. В. Индуцибельные системы и их роль при адаптации растений к стрессорным факторам. Диссертация в форме научного доклада, Кишинев: 1992,74с.

31. Кузнецов Вл. В., Кимпел Дж., Гокджиян Д., Ки Дж. Элементы неспецифичности реакции генома растений при холодовом и тепловом стрессе. Физиология растений. 1987, т.34б, с.859-868

32. Кузнецов Вл. В., Старостенко Н. В. Синтез белков теплового шока и их вклад в выживание интактных растенийогурца при гипертермии. Физиол. растений, 1994, т.41, №3, с.374-380

33. Кузнецов Вл. В., Хыдыров Б., Рощупкин Б. В., Борисова Н. Н. Общие системы устойчивости хлопчатника к засолению и высокой температуре: Факты и гипотезы: Физиол. растений, 1990, т.37, вып.5, с.987-996

34. Кузнецов В л. В., Шевякова Н. И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция. Физиол. растений. 1999, т.46, №2, с.321-336

35. Лапина Л. П., Соколова Т. В. Изменение содержания элементов питания подсолнечника в условиях засоления №С1 и На28 04. Агрохимия, 1981, №1, с.79-84

36. Лапина Л. П., Соколова Т. В., Строгонов Б. П. Локализация хлора у гликофитов и галофитов при засолении. Физиол. растений, 1980, т.27, вып.2, с.278-280

37. Лапина Л. П., Строгонов Б. П. Локализация солей в клетках в связи с приспосолением растений к условиям засоления. Успехи совр. биол., 1979, т.88 вып.1 с.93.

38. Лархер В. Экология растений. М.: Изд-во«Мир», 1978, 384с.

39. Липе С. Г. Роль ионов неорганического азота в процессах адаптации растений. Физиол. растений. 1997, т.44, №4, с.487-498

40. Лосева А. С., Петров-Спиридонов А. Е. Устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. Учеб. пособие. М.: Изд-во МСХА, 1993, 48с.

41. Маевская С. Н., Андреева Т. Ф. и др. Влияние повышенной концентрации С02 на фотосинтез и азотный обмен растений горчицы. Физиол. растений. 1990, т.37, вып.5

42. Нобел П. Физиология растительной клетки. Москва: Мир, 1973, 187с.

43. Панкова Е. И. Генезис засоления почв пустынь. М.: 1992, 136с

44. Полевой В. В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989, 464с.

45. Прусакова Л. Д., Аль-Карим Л., Мещеряков А. Б. Влияние хлорхолинхлорида на устойчивость яровой пшеницы к хлоридному засолению. Физиол. растений, 1993, т.40, №5, с.776-780

46. Пустовой И. В., Филин В. И., Корольков А. В. Практикум по агрохимии. М.: Колос, 1995, 336с.

47. Рубин Б. А. Курс физиологии растений. Гос. изд-во « Высшая Школа» М.: 1963,600с.

48. Рубин Б. А. Физиология растений. М.: Советская наука, 1954, 356с.

49. Селье Г. Концепция стресса. Как мы ее понимаем в 1976 году. Новое о гормонах и механизмы их действия. Киев: Наукова Думка, 1977, 27с.

50. Семихатова О. А., Иванова Т. И., Юдина О. С. Дыхательная цена произрастания растений в условиях засоления. Физиол. растений, 1993, т.40, №4, с.558-566

51. Сергеева Л. Е., Мартыненко А. И. Осморегулирование клеточных линии табака, устойчивых к солевому стрессу. Физ. и биохим. культ, раст., 1992, т.24, N.4, с.383.

52. Строганов Б. П. Изучение интенсивности роста и структуры корней культурных растений на засоленных почвах. Физиол. растений. Доклады АН СССР, 1954, т.98, №2, с.285-288

53. Строгонов Б. П. Метаболизм растений в условиях засоления. XXXI11 Тимирязевские чтения. М. Наука, 1973. 52с.

54. Строгонов Б. П. Метаболизм растений в условиях засоления. XXXI11 Тимирязевские чтения. М. Наука, 1973. с.5.

55. Строгонов Б. П. Физиологические основы солеустойчивости растений. М. Изд-во АНСССР, 1962. 366с.

56. Строгонов Б. П., Иваницкая Е. Ф., Чернауева И. П. Влияние высоких концентраций солей на растения. Физиол. растений, 1956, вып.4, с.319-327

57. Строгонов Б. П., Кабанов В. В., Шевякова Н. И., Лапина Л. П. и др. Структура и функции клеток растений при засолении. М., 1970. 318с.

58. Строганов Б. П., Клышев Л. К., Азимов Р. А. Проблемы солеустойчивости растений. Ташкент: ФАН, 1989, 184с.

59. Удовенко Г. В. Солеустойчивости культурных растений. Л. "Колос", 1977. 215с.

60. Удовенко Г. В., Гончарова Э. А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений. Л., 1982, 144с.

61. Удовенко Г. В., Семушина Л. А., Синельникова В. Н. Изменение водно-осмотических свойств растений при засолении. В кн. водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Изд-во «Казанского университета», 1978, 136-141с

62. Удовенко Г. В., Синельникова В. Н. Зависимость роста проростков растений пшеницы от засоления субстрата. Докл. ВАСХНИЛ. 1972, №7, с. 12-22

63. Хардон Дж. Введение в экологическую биохимию. М.: Мир, 19856 308с.

64. Хочачка Г., Сомеро Д. Стратегия биохимической адаптации. М., Мир, 1977, с. 116-167.

65. Хочачка Г., Сомеро Д. Стратегия биохимической адаптации. М., Мир, 1977, с. 124.

66. Хочачка Г., Сомеро Д. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988, 568с

67. Ценов Е. И., Строгонов Б. П., Кабанов В. В. Влияние ИаС1 на содержание и синтез нуклеиновых кислот в тканях томата. Физиол. растений, 1973, т.20, вып.1, с.54-61

68. Циммер К. Г. Проблемы количественной радиобиологии. М.: Госатомиздат, 19626 100с.

69. Шевякова Н. И. Метаболическая роль ди- и полиаминов в растениях. Физ. раст., 1981, т.28 N.6 с 1052

70. Шевякова Н. И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессе. Физ. рас. 1983, т.ЗО, вып.4, с.743-751.

71. Шевякова Н. И., Рощупкин Б. П., Парамонова Н. В., Кузнецов Вл. В. Стрессорный ответ клеток Nicotiana Sylvestris L на засоление и высокую температуру. 1. Акуммуляция пролина, полиаминов, бетаинов и Сахаров. Физ. раст., 1994, т.41, N.4, с.558.

72. Шемякин М. Ф., Шерман М. Ю. Возможные пути решения пробемы солеустойчивости методами генной инженерии. В сб.: "Состаяние и перспективы развития с-х биотехнологии"(Матер. Всес. конф., Москва, июнь 1986), Л.,1986, с. 43-47.

73. Шерман М.Ю. Участие белков теплового шока в осморегуляции Echerichia coli. Мол. биол.,1987, т.21, N.1, с. 189.

74. Adams P., Thomas J. С., Veron D. М., Bohvert Н. J., Jonsen R. G. distinct cellular and organismic responses to salt stress. Plant Cell Physiol. 1992, v.33, №8, p. 12151223

75. Ahmad J., Hellebust J. A. The Relationship Between Inorganic Nitrogen Metabolism and Proline Accumulation in Osmoregulatory Response of Two Euryhaline microalgae. Plant Physiol. 1988, v.88, p.348-354

76. Andolfatto P., Bornhouser A., Bohnert H. C., Thomas J. C. Transformed hairy roots of Mesembryanthemum crystallinum: gene expression patterns upon salt stress. Physiologia Plantarum/ 1994, v.90, №4, p.708-714

77. Arisz W. H., Camphuis I. J., Hakens H., Van Tooren A. J. The secretion of the glands of Limonium lati/оНитю Acta Bot. Neerl.1955, v.4, №3, p.322-338

78. Barkla B. J., Zingarelli L., Blumwart E., Smith J. A. C. Tonoplast Na+/H+ -Antiport Activity and its Energization by the Vacular H+ ATPase in the Halophytic Plant Mesembryanthemum crystallinum L. Plant Physiology. 1995, v.109, №2, p.549-556

79. Bates L. S., Waldren R. P., Teare I. D. Rapid Determination of free praline for Water-stress studies. Plant and Soil. 1973, v.39, №1, p.205-207

80. Bhaskaran S., Smith R. H., Newton R. J. Physiocal Changes in Cultured Sorgum Cells in Response to Induced Water Stress. Plant Physiol. 1985, v.19, p.266-269

81. Binzel M. L., Hasegawa P. M., Rhodes D. Salute acumulation in tobacco cells adapted to NaCl. Plant. Physiol., 1987, V.84, P. 1408.

82. Binzel M. L., Hees F. D., Bressan R.A. Intracelular compartmentation of ions in salt-adapted tobacco cells. Ibid, 1988, V.86, №2, p.607-614.

83. Blum A. Stress tolerance in plants: What are we looking for? In Biochemical and cellular mechanisms of stress tolerance in plants, edited by J. H. Cherry. NATO ASI series, Berlin «Springer-Verlag», 1994, H 86, p.315-324

84. Blumwald E., Poole R. J. Salt tolerance in suspension cultures of sugar beet. Induction of Na+/H+ antiport avtivity at the tonoplast by growth in salt. Ibid. 1987, v.83, №4, p 884-887

85. Bohnert H. J., Nelson D. E., Yensen R. G. Adaptations to Environmental Stress. Plant Cell. 1995, v.7, p.1099-1 111

86. Boroshov-Nori H., Boroshov A. Responce of melon plants to salt.l Growth, morphology and roots membrane properties. Plant. Physiol., 1991, V.139, N1, p.100-105.

87. Bourgeais-Chaillou P., Perez-Alfocea F., Guerrier G. Comparative Effect of N-Sources on Growth and Physiological Response of Soybean Exposed to NaCl-Stress. J. Exp. Bot. 1992, v.254, p.1225-1233

88. Bowler Ch., Montagu M. V., Inze D. Superoxide Dismutase And Stress Tolerance. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992, v.43, p.83-116

89. Chaudhary M. T., Merret M. J., Wainwright M. S. Growth, Ion Content and Proline Accumulation in NaCl-Selected and Non-selected Cell Lines of Lucerne Cultured on Sodium and Potassium Salts. Plant Sci. 1997, v. 127, p.71 -79

90. Cheeseman J. M. Mechanisms of salinity tolerance in plants. Plant. Physiol., 1988, v.87, N3. p.547.

91. Cheeseman J. M., Wickens L. K. Control of Na+, K+ transport in Spergularia marina. II. Effect of plant size, tissue ion contennts and roots- shot ratio at moderate salinity. Physiol Plant., 1986, v.67, , p.7-14.

92. Clarkson D. T., Hanson J. B. The mineral nutrition of higher plants. Ann. Rev. Plant Physiol. 1980, v.31, p.239

93. Cram W. J. Negative Feedback Regulation of Transport in Cells: The Maitenance of Tugor, Volume and Nutrient Supply. In: Luttge U., Pitman M. G., (eds). Encyclopedia of Plant Physiology N. S. Berlin: Springer. 1976, p.284

94. Cramer M. D., Lips S. H. Enriched Rhizosphere C02 Can Ameliorate the influence of Salinity on Hydroponically Grown Tomato Plants. Physiol. Plant. 1995, v.94, p.425-432

95. Datta K. S., Sharma D. D. Effect of chloride and sulphate types of salinity on characteristicsof chlorophyll content, photosynthesis and respiration of chick pea (Cicer arientum L.). Physiol, plant. 1990, v. 32, №5, p.391-395

96. Davis W. J., Zhang J. Root Signals and the Regulation of Growth and Development of Plants in Drying Soil. Annu. Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. 1991, v.42, p.55-76

97. Delauney A. J., Verma D. P. S. Proline Biosynthesis and Osmoregulation in Plants. Plant J. 1993, v.4, p.215-223

98. Demmig and Winter K. Sodium, Potassium, Chloride and Proline Concentrations of chloroplast isolated from a halophyte, Mesembryathemum crystallinum L. Planta. 1986, V.168, №3, p.421-426

99. Devillies A. J., Vanrooryen M. W., Theron G. K., Claassens A. S. Removal of sodium and chloride from a saline soil by Mesembryathemum barkley. J. of Arid Environments. 1195, v.29, №3, p.325-330

100. Djilianov D., Dragiiska R., Yordanova R., Doltchinkova V., Yordanov Y., Atassanov A. Physiological Changes in Osmotically Stressed Detached Leaves of Alfalfa Genotypes Selected in vitro . Plant Sci. 1997, v.129, p.147-156

101. Drossopoulos F. D., Karamonas A. J., Niavis C. A. Changes in Free Amino Acid Compounds during the Development of two Wheat Cultivars Subjected to Different Degrees of Water Stress. Ann. Bot. 1985, v.59, p. 173-180

102. Dupriez H., De Lenner Ph. Les Chemins de Leau. Ruissellemeut, irrigation, drainage «Belgique». 1990, p.3 80

103. Elthon T. E., Stewart C. R. Submitochondrial Location and Electron Transport Characteristics of Enzymes Envolved in Proline Oxidation. Plant. Physiol. 1981, v. 67, №4, p.780-784

104. Flowers T. J., Garcia A., Koyama M., Yeo A. R. Breeding for Salt Tolerance in Crop Plants The Role of Molecular Biology. Act. Physiol. Plant. 1997, v. 19, p.427-443

105. Flowers T. J., Troke P. F., Yeo A. R. The Mechanisms of Salt Tolerance in Halophytes. Ann. Rev. Plant. Physiol., 1977, V.28, p.89.

106. Flowers T. J., Yeo A. W. Austral. J. Plant Physiol. 1980, v.31, p.149

107. Francois L. E., Mass E. V., Donovan T. J., Youngs V. L. Effect of salinity on grain and quality, vegetative growth and germination of semi dwarf and durum wheat. Argon J. 1986, v.78, p. 1053-1058

108. Ginzburg M., Ginzburg B. Z. Ion and glycerol concentration in 12 isolated species of Dunaliella. J. Ezp. Bot. 1985, v.36, №168, p.1064-1074

109. Ginzburg M., Weizinger G., Cohen M., Ginzburg B. Z. The adaptation of Dunaliella to widley-differing salt concentration. Ibid. 1990, v. 41, №227, p.685-692

110. Gniazdowska-Skoczek H., Bandurska H. Proline Accumulation and Ribonuclease Activity in Three Barley Genotypes during Water Stress. Acta. Physiol. Plant. 1994, v.16, p. 309-315

111. Gorham J. Salt tolerance in the Triticeae: Ion discrimination in Rye and Triticale. J. Exp. Bot. 1990, v.41, №226, p.609-614

112. Gorham J., Wyn Jones R.G., Bristol A. Partial characteristics of the trait for enchanced K+/Na+ descrimination in the D genome of wheat. Plants, 1990, V.180, №4, p.590-597.

113. Greenway H. Salinity plant growth and metabolism. J. Austr. Inst. Agr. Sci., 1973, V.39, №1, p.24.

114. Greenway H., Munns R. Mechanisms of salt tolerance in nonha, lopites. Annu. Rev. Plant. Physiol., 1980, V.31, P.417.

115. Gregorio G. B., Senadhira D. Genetic analisis of salinaty tolerance in rice (Oryza sativa L.). Theor. and appl. genet, 1993, V.83, №2/3, p.333-338.

116. Harrington H. M., Aim D. M. Interaction of heat and salt shock in cultured tobacco cells. Plant. Phisiol, 1988, V.88, №3, p.618-625.

117. Hasson-Porath E., Kahana I., Poliakoff-Mayber A. The Effect of Chloride and sulphate Types of Salinity on Growth and Osmotic Adaptation of Pea Seedlings. Plant and Soil. 1972, v.36, №2, p.449

118. Hellebust J.A. Osmoregulation. Ann. Rev. Plant Physiol. 1976, v.27, p.485-505 Heuer B. Osmoregulatory Role of Proline in Water- and Salt-stressed Plants. Hanbook of Plant and Crop Stress. Ed. Pessarakli M. Tucson, Arizona: Arizona Univ.1994, p.657-701

119. Hill A. E. and Hill B. S. Elimination processes by glands. Mineral Ions in: Encyclopedia of Plant Physiology. New series vol.2, part B, «Springer-Verlag» Berlin. 1976, p.225-243

120. Huang A. H. C., Cavalieri A. J. Praline Oxidase and water Stress-induced Praline Accumulation in Spinach Leaves. Plant Physiol. 1979, v.63, p.531-535

121. Hurkman W. J., Tanaka C. K. The Effect of Salt on the Pattern of Protein Synthesis in Barley Roots, plant Physiol. 1987, v.83, p.517-524

122. Hurkman W. J., Tanaka C. K. Polypeptide Changes Induced by Salt Stress, Water Deficit and Osmotic Stress in Barley Roots: A Comparison using two Dimentional Gel Electrophoresis (contrib.). Electrophoresis. 1988, v.9, №11, p.781-786

123. Jager H. J. Meyer H. R. Effect of Water Stress on Growth and Praline Metabolism of Phaseolus vulgaris L. Oecologia. 1997, v.30, p.83-96

124. Jensen R. G., Adams P., Jones W. and Bohnert H. J. Water availability and Osmotic Adjustment in the Ice Plant. Supplement to Plant Physiol. 1994, v.105, №1, p.21

125. Jolivet J., Pireaux J.C., Dizengzement P. Chagesin properties of barley leaf mitochondria isolated from NaCl treated plants. Plant. Physiol., 1990, V.33, №1, p.128.

126. Kalaji M. H., Pietkiewicz S. Salinity Effects on Plant Growth and other Physiological Processes. Acta Physiol. Plantarum. 1993, vl5, №2, p.89-124

127. Karamanos A. J. The Involvement of Proline and Some Metabolites in Water Stress and Their Importance as Drought Resistance Indicator. Bulg. J. Plant Physiol.1995, v.21, p.98-100

128. Kavi Kishor P. B. Salt Stress in Cultured Rice Cells: Effects of Praline and Abscisic Acid. Plant Cell Environ. 1989, v.12, p.629-633

129. King G., Turner V., Hussey C. A protein Induced by NaCl in Suspension Cultures of Nicotiana tabacum accumulates in Whole Plant Roots. Plant Mol. Biology. 1986, v.7,p.441-449

130. Kohl D. H., Kennelly E. J., Zhu Y., Schubert K. R., Shearer G. Praline Accumulation, Nitrogenase (C2H2 reducing) Activity and Activities of En2ymes Related to Proline Metabolism in Drought-Stressed Soybean Nodules. J. Exp. Bot. 1991, v.42, p.831-837

131. Kohl D. H., Schubert K. R., Carter M. B., Hagedorn C. H., Shearer G. Proline Metabolism in N2-fixing Root Nodules; Energy Transfer and Regulation of Purine Synthesis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988, v.85,p.2036-2040

132. Kuznetsov VI. V., Rakitin V. Yu., Borisova N. N., Rotschupkin B. V. Why does Heat Shock Increase Salt Resistance Cotton ? Plant Physiol. Biochem. 1993, v.31, p.181-188

133. Kuznetsov VI. V., Shevyakova N. I. Stress Responseb of Tobacco Cells to High Temperature and Salinity. Proline Accumulation and Phosphorylation of Polypeptides. Physiol. Plant. 1997, v. 100, p. 1035-1040

134. Maathuis F.J.M., Prins H.B.A. Electrophysiological membrane characteristics of the salt tolerant Plantago maritima and the salt sencitive Plantago media. Plant and soil, 1990, V.123, №2, p.233-238.

135. Mattioni C., Lacerenza N. G., Troccoli A., De Leonardis A. M., Di Fonzo N. Water and Salt Stress-induced Aletrations in Proline Metabolism of Triticum durum L. Seedlings. Physiol. Plant. 1997, v. 101, p.787-792

136. Miteva T. Z., Zhelev N. Zh., Popova L. P. Effect of salinity on the synthesis of Ribulose-l,5-biphosphate carboxilase/oxygenase in barley leaves. J. Plant Physiol. 1992, v. 140. №l,p.46-51

137. Moftah A. E., Michel B. E. The Effect of Sodium Chloride on Solute Potential and Proline Accumulation in Soybean Leaves. Plant Physiol. 1987, v.83, p. 238-240

138. Morgan J. M. Osmoregulation and Water Stress in Higher Plants. Ann. Rev. Plant Physiol. 1984, v.35,p.299-319

139. Munns R., Passioura J. Na+ , K+ and CI" in xilem sap flowing to shppts of NaCl treated barley. J. Exp. Bot. 1986, v.168, №3, p.1032-1042

140. Munns R., Sharp R. E. Regulation of Shoot Growth in Dry Soils by Abscisic Acid and by Root Massages. Biochemical and Cellular Mechanism of Stress Tolerance in Plants, edited by J. H. Cherry. NATO ASI series, Berlin: «Springer-Verlag», 1994, p.303-31323

141. Nevo E., Gorham J., Beiles A. Variation for NA uptake in wild emmer wheat triticum dicoccoides in Israel: salt tolerance resources for wheat improvement. J. Exp. Bot., 1992, V.43, №249, p.511.

142. Nicolopoulos D., Manetas Y. Compatible Solutes and in vitro Stability of Salsola soda Enzymes: Praline Incompatibility. Phytochemistry. 1991, v.30, p.411 -413

143. Nieves M., Cedra A., Botella M. Salt tolerance of two lemon sciousmeasured by leaves chloride and sodium accumulation. J. Plant. Nutr. 1991, v. 1.4, №6, p.623-636

144. Niu X., Bressan R. A., hasegawa P. M., and Pardo J. M. Uptake on Salt Stress. Ion Homeostasis in Stress Environments. Plant Physiol. 1995, v. 109, №3, p.73 5-742

145. Nyman L. P., Arditt J., Bradley T. J. Organic and inorganic constituens of salt tolerant Calocasia eslulenta var.Antiquorum tissues cultured in saline media. Environ. Exp. Bot. 1989, v.22, №4, p.423-432

146. Perez-Alfocea F., Larher F. Effects of Phlorizin and p-Chloromercuribenzene-Sulfonic Acid on Sucrose and Praline Accumulation in Detached Tomato Leaves Submitted to NaCl and Osmotic Stresses. J. Plant Physiol. 1995, v. 145, p.367-373

147. Plesset J., palm C. and McLaughlin C. S. Introduction of Heat Shock Proteins an Termotolerance by Ethanol in Saccharomyces cereviasiae. Biochem. Biophys. Res. Commun. 1982, v. 108, p. 1340-1345

148. Rajendrakumar C. S. V., Reddy B. V. D., Reddy A. R. Praline-Protein Interactions: Protection of Structural and Functional Integrity of M4 Lactate Dehydrogenase. Biochem. Biophys. Res. Commun. 1994, v.201,p.957-963

149. Ramagopal S. Salinity Stress Induced Tissue Specific Proteins in Barley Seedlings. Plant Physiol. 1987, v.84, №2, p.324-331

150. Ramagopal S. Regulation of Protein Synthesis in Root, Shoot and Embryonic tissues of Germinating Barley during Salinity Stress. Plant Cell Environmental. 1988, v.l 1, №6, p.505-515

151. Rayapathi P. J., Stewart C. R. Solubilization of a Proline Dehydrogenase from Maize {Zea Mays L.) Mitochondria. Plant Physiol. 1991, v.95, p.787-791

152. Robinson N. Z., Tanake C. K., Hurkman W. J. Time dependent Changes in polypeptide and translatable mRNA levels cewsed by NaCl in Barley Roots/ Physiol. Plantarum. 1990, v.78, №1, p.325-334

153. Rodrignez H. G., Roberts J. K. M., Jordan W. R., Drew M. C. Growth, Water Relations and Accumulation of Organic and Inorganic Solute in Roots of Maize Seedlings during Salt Stress. Plant Physiol. 1997, v.l 13, №3, p.881-893

154. Saradhi A., Saradhi P. P. Proline Accumulation under Heavy Metal Stress. J. Plant Physiol. 1991, v.138, p.554-558

155. Saradhi P. P., Arora S., Prasad V. V. S. K. Praline Accumulation in Plants Exposed to UV Radiation Protects them against Induced Peroxidation. Biochem. Biophys. Res. Commun. 1995, v.290, p.1-5

156. Schobert B., Tschesche H. Unusual Solution Properties of Proline and Its Interaction with Proteins. Biochem. Biophys. Acta. 1978, v.541, p.270-277

157. Schwab K. B., Gaff D. F. Influence of Compatible Solutes on Soluble Enzymes from Desiccation-Tolerant Sporobolus stafians and Desiccation-Sensitive Sporobolus pyramidalis. J. Plant Physiol. 1990, v. 137, p.208-211

158. Serrano R. Yeast Halotolerance Genes: Crucial Ion Transport and Metabolic Reactions in Salt Tolerance. In Biochemical and cellular mechanisms of stress tolerance in plants, edited by J. H. Cherry. Berlin: «Springer-Verlag», 1994, H86, p.371-384

159. Serrano R., Gaxiola R. Microbial Models and Salt Stress Tolerance in Plants. Crit. Rev. Plant. Sci. 1994, v. 13, p. 121-138

160. Sharma S. K. Soil Salinity Effects on Transpiration and net Photosynthesis Rates, Stomatal Conductance and Na+ and CI" Contents in Durum Wheat. Biol. Plantarum. 1996, v.38, №4, p.519-523

161. Singh N. K., Braucher C. A., Hasegawa P. H. et al. Characterization of Osmotin. Plant Physiol. 1987, v.85, №2, p.529-536

162. Singh N. K., La Rosa P. C., Handa A. K., Husegawa P. M., Bressan R. A. Hormonal regulation of protein synthesis associated with salt tolerance in plant cells. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987, v.84, №3, p.739-743

163. Singh N. K., Nelson D.E., Kuhn D. et al. Molecular cloning of osmotin and regulation of its expression by ABA and adaptation to low water potentials. Plant Physiol., 1989, V.90, p. 1096.

164. Smirnoff N., Cumbes Q. J. Hydroxyl Radical Scavenging Activity of Compatible Solutes. Phytochemistry. 1989, v.28, p. 1057-1060

165. Solomon A., Beer Y., Waisel G. P., Jones P., Paleg G. P. Effects of NaCl on the Carboxylating Activity of Rubisco from Tamarix jordanis in the presence and Absence of Proline-Related Compatible Solutes. Physiol. Plant. 1994, v,141,p. 188204

166. Soufi S. M., Wallace A. Sodium relations in desort plants. Differental effects of NaCl and Na2S04 on growth and composition of atriplex Hymenoptera (Disert Holl.), soil, sei., 1982, V.134, №1, p.69-70.

167. Stawarek S.J., Rains D.W. Mechanisms for salinity tolerance in plants. Iowa state J. Of Research, 1983, V.57, №4, p.457-476.

168. Taylor C. B. Praline and Water Deficit: Ups, Down, Ins, and Outs/ Plant Cell. 1996, v.8, p. 1221-1224

169. Thomas J. C., De Armond R. L., Bohnert H. J. Influence of NaCl on Growth, Proline and Phosphoenolpyruvate Carboxilase Levels in Mesembryanthemum crystallinum. Plant Physiol. 1992, v.98, №2, p.626-631

170. Thomas J. C., McElwain E. F., Bohnert H. J. Convergernt Induction of Osmotic Stress-Response: Abscisic Acid, Cytokinin and Effects of NaCl/ Plant Physiol. 1992, v.100, p.416-423

171. Thomson W. W. The Structure and fuction of salt glands. In Plantand saline environments. Ecological studies, Berlin. 1975, v. 15, p. 118-146

172. Timasheff S. N., Anakawa T. Stabilization of Protein Structure by Solvents. Protein Structure. A Partial Approch. Ed. Creighton T. E. Oxford: IRLPress. 1989, p.331-344

173. Tsiantis M. S., Bartholomew D. M., Smith J. A. C. Salt Regulation of Transcript Levels for the C-subunit of a leaf Vacuolar LT ATPase in the Halophyte Mesembryanthemum crystallinum. Plant. 1996, v.9, №5, p.729-736

174. Tsuchiya M., Naito H., Ehara H., Ogo T. Physiological Response to salinity in Rice Plant. I. Relationship between Na+ uptake and transpiration under different humidity and salinity Conditions. Japan J. Crop Sci. 1992, v.61, №1, p. 16-21

175. Van Rensburg L., Kruger G. H., Kruger H. Proline Accumulation as Drought-Tolerance Selection Criterion: Its Relationship to Membrane Integrity and Chloroplast Ultrastructure in Nicotiana tabacumL. Plant Physiol. 1993, v. 141, p. 188194

176. Venekamp J. H., Lampe J. E. M., Koot J. T. M. Organic Acids as Sources of Drought-Induced Proline Synthesis in Field Bean Plants Vic ¿a faba L. J. Plant Physiol. 1989, v.l33,p.654-659

177. Waisel Y. Biology of halophytes physiological ecology Academic Press. New York. 1972, p.395

178. Walton E. F., Clark C. J., Boldingh H. L. Effect of Hydrogen Cyanamid on Amino Acid Profiles in Kiwifruits Buds during Bud Break. Plant Physiol. 1991, v.97, p.1256-1259 ■

179. Willenbrrink M. E., Husemann W. Photoautotrophic Cell Suspension Cultures from Mesembryanthemum crystallinum and their Response tosalt stress. Botanica Acta. 1995, v.108, №6, p.497-504

180. Wood K. V., Stringham K.J., Smith D. L., Volonec J. J., Hendershot K. L., Jackson K. A., Rich P. J., Yang W. -J., Rhodes D. Betaines of Alfalfa. Plant Physiol. 1991, v.96, p. 892-897

181. Yancey P. H. Compatible and Counteracting Solutes. Cellular and Molecular Physiology of Cell Volume Regulation. Ed. Strange K. Boca Raton: CRC Press, 1994, p.81-109135

182. Yancey P. H., Clark M. E., Hand S. C. Living with Water Stress: Evolution of Osmolyte Systems. Science. 1984, v.217, p.1214-1217

183. Yen H. E., Edwards G. E., Grimes H. D. Characterization of a salt-Responsive 24-kilodalton Glicoprotein in Mesembryanthemum crystallinum. Plant Physiol. 1994, v. 105, №4, p. 1179-1187

184. Yeo A. Molecular Biology of Salt Tolerance in the Context of Whole-Plant Physiology. J. Exp. Bot. 1998, v.49, p.915-929

185. Yoshiba Y., Kyiosue T., Nakashima K., Yamaguchi-Shinozaki K., Shinozaki K. Regulation of Levels Of Proline as an Osmolyte in Plants under Water Stress/ Plant Cell Physiol. 1997, v.38, p. 1095-1102

186. Zhu J. -K., Hasegawa B., Bressan R. A. Molecular Aspects of Osmotic Stress in Plants. Crit. Rev. Plant. Sci. 1997, v. 16, p.253-277