Получение газонных трав, толерантных к засолению и ионам меди, методами биотехнологии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.23, кандидат биологических наук Гладков, Евгений Александрович

• Гладков, Евгений Александрович
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гладков, Евгений Александрович

Введение.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Экология города.

1.1.1 Экологические функции газонов.

1.1.2 Состояние газонов в городах.

1.2. Действие тяжелых металлов на растения.

1.2.1 Влияние тяжелых металлов на рост и развитие растений.

1.2.2. Действие тяжелых металлов на клетки растений.

1.2.3. Устойчивость растений к тяжёлым металлам (ТМ).

1.3. Влияние засоления на растения.

1.4. Клеточная селекция.

1.4.1. Клеточная селекция на устойчивость к засолению.

1.4.2. Клеточная селекция на устойчивость к тяжелым металлам.

Глава 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

Глава 3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Экологическая экспертиза противогололёдных материалов (111 М).

3.1.1. Испытание фитотоксичности ПГМ в фазе вегетативного роста растений при внесении водных растворов реагентов в почву.

3.2. Разработка условий получения и культивирования каллуса и регенерации растений.

3.3. Получение газонных трав, толерантных к засолению.

3.3.1. Определение чувствительности культивируемых тканей и растений к

NaCl.

3.3.2. Получение солеустойчивых клеточных клонов и растений.

3.3.3. Характеристика растений-регенерантов.

3.3.4. Проверка наследования признака солеустойчивости.

3.3.5. Проверка устойчивости к бишофиту растений, толерантных к NaCl.

3.4. Получение растений, толерантных к ионам меди.

3.4.1. Определение чувствительности культивируемых тканей и растений к меди.

3.4.2. Отбор и характеристика толерантных к меди растений.

3.5. Эффективность клеточной селекции

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Получение газонных трав, толерантных к засолению и ионам меди, методами биотехнологии»

Один из важнейших элементов озеленения городов - создание газонов различного назначения. Их роль в условиях нарушенной экологии городов непрерывно растет. Газоны имеют не только декоративное значение, но и выполняют огромную экологическую, санитарно-гигиеническую роль, оздоравливают окружающую среду, защищают почву от водной и ветровой эрозии, а город от пылевых образований. Газоны оказывают успокаивающее действие на человека, снимают усталость.

Газоны, расположенные в городе, постоянно испытывают действие техногенных и антропогенных факторов. Среди техногенных факторов наибольшую опасность представляют соли тяжелых металлов.

В последние годы из-за использования противогололедных смесей в почвы весной наряду с тяжелыми металлами в значительном количестве поступают соли. Это приводит к неблагоприятному для роста и развития растений изменению химических и физико-химических свойств почвы. Хлоридный ион, составляющий 50% используемых противогололедных смесей, один из самых агрессивных компонентов городских почв. Весной около многих автомагистралей и на улицах города засоление почв достигает среднего и сильного значения от 0,4 до 1% (Шевякова и др., 1997, 2000). Такое засоление является пределом для нормального роста и развития большинства видов древесно-кустарниковых растений и газонных трав. В Москве гибель более половины деревьев вызвана ненормированным применением противогололедных средств. Характерное действие загрязняющих веществ на городские газоны - «краевой эффект», состоящий в образовании не покрытых растительностью участков придорожных газонов вдоль проезжей части.

Данные экологические проблемы решаются неэффективно, погибшие от засоления виды растений заменяются теми же видами, которые ждет та же участь. Решение данной проблемы - создание растений, устойчивых к неблагоприятным факторам мегаполиса и жесткий контроль за экологической обстановкой города.

Для получения растений, устойчивых к загрязнениям почвы, наряду с традиционными методами селекции перспективно использовать современные биотехнологические подходы, которые уже хорошо зарекомендовали себя при получении растений, толерантных к различным экологическим стрессовым факторам: засухе, засолению, низким и высоким температурам и др. В настоящее время получены клеточные линии, устойчивые к некоторым тяжелым металлам( Гончарук и др., 2001), однако регенерация из них фертильных растений остается серьезной проблемой. Получены клеточные линии перца и кукурузы, устойчивые к осмотическому стрессу (Diaz, 1994, Долгих и др., 1994) растения устойчивые к засолению( Ларина, 1995, Белянская и др., 1995). Информации о получении клеточных линий и растений, устойчивых к промораживанию, низким и высоким температурам мало,больших успехов добиться не удалось.

Среди первых работ на устойчивость к замораживанию была работа И.ИТуманова (1977) каллусную ткань Picea abies сначала закаливали охлаждением, а затем замораживали. Были получены устойчивые клеточные линии, однако получить растения не удалось. Получены клеточные культуры картофеля, устойчивые к морозу, однако растения оказались стерильными (Swaaij, 1986). Получены каллусные культуры кукурузы , толерантные к низким температурам (устное сообщение, Долгих, 1996), единственное сообщение о получении с помощью культуры клеток жароустойчивых растений сделано на кукурузе (Долгих и др., 1994).

Цель и задачи исследования

Целью нашей работы было получение с помощью методов биотехнологии газонных трав, толерантных к засолению и солям меди.

Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:

- на основании изучения литературы по загрязнению почв мегаполисов определить диапазоны концентраций хлорида натрия и ионов меди в почве;

-провести оценку фитотоксичности ряда противогололедных реагентов, предложенных для использования в городе Москве;

-на примере 2 практически важных видов газонных трав оптимизировать условия культивирования каллусных культур овсяницы и полевицы и регенерации растений;

-разработать условия клеточной селекции для отбора устойчивых к хлориду натрия и солям меди каллусных линий газонных трав;

- из отобранных каллусных линии, толерантных к хлориду натрия и солям меди, получить растения-регенеранты, устойчивые к этим токсикантам;

-проверить сохранение признаков солеустойчивости и толерантности к меди в следующих поколениях выделенных регенерантов.

Заключение диссертации по теме «Биотехнология», Гладков, Евгений Александрович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании подбора условий культивирования in vitro и исследования реакции культивируемых тканей овсяницы и полевицы на хлористый натрий и ионы меди разработана биотехнология получения растений, толерантных к этим стрессовым факторам. Выбранная схема отбора, предусматривающая и культивирование, и регенерацию растений в селективных условиях, обеспечила отбор форм с преимущественно генетической природой устойчивости. Доказательством этого утверждения является тот факт, что отбираемые in vitro признаки проявились на уровне целых растений, и большая часть регенерантов имела повышенную устойчивость к засолению и ионам меди. У полевицы показано наследование толерантности к обоим стрессовым факторам. Благодаря небольшой продолжительности культивирования тканей в селективных условиях удалось сохранить достаточную способность к регенерации растений и избежать нежелательной сомаклональной изменчивости. Более эффективным оказалось проведение отбора в относительно мягких селективных условиях (LD50) с последующим его завершением уже на уровне растений. При использование для селекции среды с 2% NaCl существенно уменьшалась способность культивируемых клеток к морфогенезу, а полученные растения имели низкую жизнеспособность.

По частоте выделения форм с наследуемой толерантностью разработанный способ клеточной селекции не уступает индуцированному мутагенезу, но количество нежелательных генетических изменений в нашем случае было ниже. Процесс получения растений со стабильной и наследуемой устойчивостью при использованной в данной работе биотехнологии занимает два года. Это намного меньше, чем проведение селекции традиционным методом с применением отдаленной гибридизации.

Все перечисленное выше позволяют рекомендовать данный метод для получения газонных трав, обладающих повышенной устойчивостью к неблагоприятным условиям мегаполисов.

1. Подобраны условия индукции и культивирования каллусных тканей и регенерации растений газонных трав овсяницы красной красной и полевицы побегоносной. Активный рост тканей и наибольшая частота регенерации получены при использовании среды МС с 3 мг/л 2,4-Д для индукции, с 1 мг/л - для пролиферации каллуса и среды МС без гормонов для регенерации растений.

2. Определена реакция растений и культивируемых тканей полевицы и овсяницы на хлористый натрий и ионы меди. Концентрации 1 и 2% NaCl и доза меди 150 мг/л определены как селективные как для клеток in vitro, так и для растений.

3. Разработаны условия клеточной селекции каллусных культур и растений, толерантных к хлориду натрия и ионам меди. Предложенная схема предусматривает проведение всех этапов отбора (культивирование тканей в течение двух циклов выращивания и регенерацию растений) в селективных условиях.

4. Из устойчивых к 1 и 2% хлорида натрия каллусов получены растения полевицы и овсяницы, толерантные к соли. У полевицы показано наследование признака солеустойчивости в двух поколениях.

5. Проведена экологическая оценка новых противогололедных материалов. Показано, что наименьшей фитотоксичностью обладают бишофит и хлорид кальция. Применение ацетата аммония и НКММ нежелательно из-за их выраженного отрицательного действия на растения.

6. Выявлена перекрестная устойчивость к 1% бишофита у растений, толерантных к соли.

7. Получены растения полевицы с наследуемой толерантностью к 150 мг/л меди.

8. Устойчивые к стрессовым факторам растения не уступали исходным по таким газонным качествам как габитус, кустистость и скорость роста.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гладков, Евгений Александрович, 2003 год

1. Бабкин В. В. Действие тяжелых металлов на продуктивность и обмен веществ клевера красного // Тез. Докл. Конф. Молодых ученых: «Эффективность применение средств химизации и продуктивность с.-х культур». М., 1994; с. 7-9.

2. Бабкин В.В., Завалин А.А. Физиолого-биохимические аспекты действия тяжелых металлов на растения // Химия в сельском хозяйстве, 1995; №5; с. 17-21.

3. Баринова Ю.В., Гусаковкая М.А., Блинцов А.Н., Ермаков М.П. Увеличение уровня эндогенных фитогормонов в завязях Triticum aestivum в начале эмбриогенеза in vitro // Тез. докл. IV международной конф. «Регуляторы роста и развитие растений». М., 1997; с. 11.

4. Белянская С.Л., Шамина З.Б. Получение и характеристика клонов риса, резистентных к стрессовым факторам. // Физиол. Раст., 1993, т. 40, №4 с. 681.

5. Белянская С.Л., Шамина З.Б. Морфогенез в клонах риса, резистентных к стрессовым факторам. // Физиол. Раст., 1994, т 41, №4, с. 656-665.

6. Бессонова В.П. Клеточный анализ роста корней Lathyrus odoratus L. придействии тяжелых металлов // Цитология и генетика 1991 — 25, вып. 6-с. 18-24.

7. Бессонова В.П. Перекисное окисление липидов в вегетативныхи генеративных органах показатель загрязнения среды тяжелыми металлами // Экологические проблемы охраны живой природы - М.: Изд-во АП СССР, 1990, - 4.2, С. 89

8. Бойценюк Л.И., Хорхе Рикелме Д., Курапов П.Б., Калашников Д.В. Влияние физических, химических и гормональных факторов на рост пыльцевых трубок настурции in vitro // Доклады ТСХА, 1996; Вып. 267; с. 26-40.

9. Бургутин А.Б. Вариабельность по солеустойчивости у сегрегантов соматического гибрида картофеля //Автореф. дисс. на соиск уч. степ. канд. б. н. М., 1996.

10. Бутенко Р.Г., Строгонов Б.П., Бабаева Ж.А. Соматический эмбриогенез в культуре ткани моркови в условиях высоких концетраций солей в среде // Докл. АН СССР, 1967, т. 175, №5, с. 1179-1181

11. Важенин И.Г. Корни растений как биоиндикатор уровня загрязненности почвы токсическими элементами // Агрохимия, 1984; № 2; с. 73.

12. Власов П.В., Ракитина Т.Я. Влияние ультрофиолетовой радиации на выделение этилена у устойчивого мутанта Arabidopsis thaliana // IV Межд. Конф.: Регуляторы роста и развития растений. М., 1997; с. 43.

13. Вонсавичене В.Н., Сташаускайте С.А. Влияние меди на содержание идолилуксусной кислоты и ее катаболизм в корнях растений // IX Всесоюзная Конф. по проблемам микроэлементов в биологии. Докл. Кишинев: Штиинца, 1981; с. 155-157.

14. Воскресенская О. JI. Влияние избытка цинка в среде произрастания на целостность мембран и сверхслабое свечение корней овса. // Йокшар- Ола: Map. ун-т, 1987 - 15с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 24.03.87, №2103-В87)

15. By Дык Куанг, Нгуен Хыу Донг. Мутагенез и прямой отбор солеустойчивых клонов в культуре пыльников риса. Тезисы Международной конференции " Биология культивируемых клеток и биотехнология"//Новосибирск, 1988, с. 181

16. Генкель П.А. Физиология жара и засухоустойчивости растений // М. Наука, 1982, 280с.

17. Гончарук Е.А., Калашникова Е.А. Изучение морфофизиологических реакций генотипов льна- долгунца в различных условиях выращивания при воздействии соли кадмия. // М., Сельскохозяйственная биотехнология, т.1, 2000, с.88-99.

18. Гончарук Е.А., Калашникова Е.А., Дубравина Г.А., Загоскина Н.В. Влияние кадмия на морфологические и биохимические характеристики чайного растения и льна долгунца. // М., Сельскохозяйственная биотехнология, т.2, М.2001,с.99-111.

19. Гуральчук Ж. 3. Механизмы устойчивости растений к тяжелый металлам // Физиология и биохимия культурных растений, Т.26, №2,1994,с. 107-118.

20. Димитчик В.В., Соколик А.И., Юрин В.М. Токсичность избытка меди и толерантность к нему растений // Успехи современной биологии, 2000, Т. 121, №5, с. 511-526

21. Долгих Ю.И., Ларина С.Н., Шамина З.Б. Селекция на осмоустойчивость кукурузы in vitro и характеристика растений-регенератов. // Физиол. Раст., 1994, т. 41, №1. С. 114 -120.

22. Долгих Ю.И., Пустовойтова Т.Н., Жданова Н.Е. Соотношение эндогенных фитогормонов в компетентных и некомпетентных к соматическому эмбриогенезу зародышах кукурузы. // Физиология растений, 1999,Т.46,с.645-650 .

23. Дридзе И.Л., Хадеева Н.В., Майсурян А.Н. Характеристика регенератов табака, устойчивых к воздействию стрессовых факторов. // Физиол. Раст., т. 39, №5, 1992, с. 1027-1033

24. Едгорова Д.Ш., Алимджанова Д.Р. Мониторинг плодовых деревьев в условиях загрязнения тяжелыми металлами. // Сборник тезисов " Биология-наука XXI века" Пущино, 2003, с. 167.

25. Жемкова Л.Н., Бирюкова З.В., Терехова Т.С„ Фоминых В.Л., Шабалова В.И. Содержание тяжелых металлов в органах растений // Пробл. использования, воспр-ва и охраны лесн.ресурсов: Матер.Респ.науч.-практ. конф. Йошкар-Ола, 1989, Кн. 1. С. 135-136

26. Жизневская Г.Я. Медь, Молибден и железо в азотном обмене бобовых растений//М., 1972; с. 334 .

27. Захарин А.А. О некоторых особенностях солевого обменагликофитов при засолении среды. // Агрохимия, 1980, №8 С. 139

28. Игнатьевская М.А., Рассказова Е.М., Чернавина И.А. Влияние избытка меди на обмен железа у растений овса // Физиология растений, 1983; № 30;с. 172.

29. Игошина Т.И., Косицин А. В. Устойчивость к свинцу карбоангидразы Melina nutans // Ботан. Журнал, 1990.-75; № 8; с. 1144-1150.

30. Ильин В.Б., Степанова М.Д Защишые возможности системы почва-растение при загрязшнии почвы тяжелыми металлами. В кн.: Тяжелые металлы в окружающей среде. // М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1980; с. 80-85.

31. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение. // Новосибирск: Наука, Сиб. отделение, 1991; с. 151.

32. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. // М.: Мир, 1989; с. 439.

33. Кабанов В.В. Физиология галофитов и гликофитов при засолении среды хлористым натрием. Афтореф. дисс. д-ра биол. наук. Киев, 1985

34. Калашникова Е.А. Влияние факторов гормональной и негормональной природы на морфогенетический потенциал интактных растений пшеницы в культуре in vitro. // Сельскохозяйственная биотехнология, т.2, М.2001.

35. Каплунова Е.В., Сорокин С.Е. Влияние внесенных в почву соединений цинка, свинца и кадмия на зольный состав растений // Химияпочв: Микроэлементы в почвах и современные методы их изучение. М., 1985; с.29-33.

36. Кильчесвкий А.В., Пинчук И.И., Баширова JI.H. Методы гаметной и клеточной селекции на устойчивость томата к тяжелым металлам // Проблема экологии в сельском хозяйстве. Тез. Докл. М., 1993; ч. 2; с. 34-35.

37. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста // Физиология растений, 1997; т. 44; с. 471-480.

38. Ковалевский A.J1. Биогеохимия растений. // Новосибирск: Наука Сиб. отделение, 1991, 200с.

39. Кузнецов Вл.В., Шевякова Н.И., Карпачевский Л.О. Новые подходы к практике озеленения мегаполисов. // IV Междун. конф. Проблемы управления качеством окружающей среды. 1999, с26-30.

40. Курсакова B.C., Трофимов И.Т. Химический состав многолетних трав в условиях хлоридно-сульфатного засоления почвы // Продуктивность сельскохозяйственных культур на засоленных почвах западной сибири, Омск 1982, с. 30-38

41. Кучеренко Л.А. Подходы к разработке технологии массовой регенерации растений in vitro. Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. II Под ред. Бутенко. М.," Наука", 1991, с. 232

42. Ладонина Н.Н., Ладонин Д.В. Загрязнение почв юго-восточного административного округа г. Москвы медью и цинком // Экология, 2000,1, с. 61-65.

43. Лапина Л.П., Строгонов. Б.П. Локализация солей в клетках в связи с присоблением растении к условиям засоления. // Успехи совр. биол., 1979, т. 88, вып.1, с.93.

44. Ларина С.Н. Клеточные линии и растения-регенеранты как модель для изучения солеустойчивости // Автореф. дисс. на соиск уч. степ, кацц. б. н. М., 1995.

45. Леонова Н.С. Рост и развитие растений картофеля в условиях in vitro при повышенных концентраций тяжелых металлов в среде // Сельско-хоз. Биотехнология, 1999, №3, с. 107-110

46. Люттге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растенияз. // М. : Колос, 1984, с. 408.

47. Матвеев В.Н., Прохорова Н.В., Павловский В.А., Никитин С.И., Тяжелые металлы в некоторых сельскохозяйственных растениях Самарской области // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах, Самара: Самарский университет, 1995, 228 с.

48. Минеев В.Г., Гомонова Н.Ф., Накопление тяжелых металлов в почве и поступление их в растения в длительном агрохимическом опыте // Докл.РАСХН, вып. 6, 1993, с. 20-22

49. Мельничук Ю.П. Влияние ионов кадмия на клеточное деление и рост растений // Киев: Наук.думка, 1990, с. 148

50. Нгуен Тхи Ли Ань, Повышение устойчивости яровой пшеницы к абиотическим стрессам методами биотехнологии // Автореф. дисс. на соиск уч. степ, канд.с-х. наук, М.: 1995, с. 22

51. Новожилов О.В., Левенко Б.А. Изолирование к анализу клеточных линий люцерны, устойчивых к аналогах метионика пролина, и регенерантов из них. Тезисы Междунар. конфер. "Биология культив. клеток и биотехнология // Новосибирск, 1988, с. 176

52. Обухов А.И., Бабьева И.П., Гринь А.В., Зырин Н.Г., Научные основы разработки предельно допустимых концентраций тяжелых металлов в почвах // Тяжелые металлы в окружающей среде, М.: МГУ, 1989,210с.

53. Обухов А.И. Лепнева О.М., Охрана и рекультивация почв, загрязненных тяжелыми металлами // Тяжелые металлы в окружающей среде и охрана природы, М.: МГУ, 1988, с. 23-36.

54. Осипова Е.А., Цыбулько Н.С., Шамина З.Б. Вариабельность клеточных клонов Thalictrum minus in vitro. // Физиология растений,1999, т.46,с. 656-661.

55. Ошмарина В.И., Шамина З.Б., Бутенко Р.Г. Получение резистентных к NaCl и этионину клеточных линий Nicotiana sylvestris и их характеристика. // Генетика, 1983, т. 19, №5, с.822

56. Павлов А.В.,Тырышкин Л.Г., Пинаева М.Ю. //Высокоэффективный каллусогенез в культуре тиса. // Сборник тезисов «Биология клеток растений IN VITRO, биотехнология сохранения генофонда. М. 1997,502 с,

57. Подашевка О.А., Федяев В.В. Изменение величины R/PG у растений рода Calendula в норме и в условиях повышенного содержания кобальта и меди // Сборник тезисов 'Биология — наука XXI века", Пущино, 2003, с.204

58. Парибок Т.А. Загрязнение растений металлами и его эколого-физиологические последствия // Растения в экстремальных условияхминерального питания. JL: Наука, 1983; с. 82-99.

59. Пейве Я.В. Медьсодержащие оксидоредуктазы растений // Биологическая роль меди. М., 1970; с.22.

60. Пигулевская Т.К., Чернавина И. А. Интенсивность фотосинтеза и метаболизм углерода у растений овса при избытке цинка в среде выращивания // Физиология устойчивости растений нечерноземной зоны РСФСР. Саранск: Изд-во Мордов. Ун-та, 1986; с. 89-95.

61. Пинский Д.Л., Орешкин В.Н. Тяжелые металлы в окружающей среде// Экспериментальная экология. М.: Наука, 1991; с. 201-213.

62. Пронина Н.Б. Экологические стрессы // Москва, Издательство МСХА, 2000, 310с.

63. Пронина Н.Б., Рохас Д.Р. Накопление токсичных микроэлементов и тяжелых металлов в зерне пшеницы и овса в условиях эрозионнго стресса. // Сельскохозяйственная биотехнология, т.2, М.2001,с 270-287.

64. Растения в экстемальных условиях минерального питания // Под ред. Н.В. Алексеевой-Поповой, Л. 1983, 178с.

65. Сергеева Л.Е. Новая селективная среда с ионами бария -альтернативная система для отбора солеустойчивых линий //

66. Биотехнология, 2000, №2, с. 47-52

67. Сливинская Р.Б. Возможные причины анатомических нарушений у растений под действием тяжелых металлов // Современные проблемы экологии анатомии растений. Владивосток, 1991; с. 147-148.

68. Соболев А.С., Мельничук Ю.П., Калинин Ф.Л. Влияние кадмия на интенсивность роста проростков гороха // Физиология и биохимия культурных растений, 1982. 14; № 1; с. 79-83.

69. Станис В.А., Слесаравичюс АК. Регенерация растений в культуре тканей и клеток рейграсов, овяниц и их гибридов // Методические рекомендации. Вильнюс, 1985, 22 с.

70. Строгонов Б.П. Солеустойчивость растений. Физиология с/х растений. // М. Изд-во Моск. ун-та, 1967, т.З, с. 270

71. Таланова В.В., Акумова Т.В., Титов А.Ф. Изменение уровня эндогенной АБК в листьях и корнях огурца под влиянием неблагоприятных температур // III Межд. Конф. Регуляторы роста и развития растений. М., 1995; с. 34-35.

72. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Изменение уровня АБК в растениях при действии стресс-факторов разной природы // IV Межд. Конф. Регуляторы роста и развития растений. М., 1997; с. 38-39.

73. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Влияние ионов кадмия и свинца на рост и содержание пролина и АБК в проростках огурца // Физиология растений, 1999; Т. 46; № 14; с. 164-167.

74. Тарабрин В.П. Физиология устойчивости древесных растений в условиях загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами // Микроэлементы в окружающей среде. Киев: Наук. Думка, 1990; с. 17-19.

75. Туманов И.И., Бутенко Р.Г., Оголевец И.В., Сметюк В.В. Повышение морозостойкости культуры каллусной ткани ели путем вымораживания менее устойчивых клеток // Физиология раст. 1977, т. 24, №5, с. 895-899

76. Тырнов В. С. Основные направления использования гаплоидов в генетических исследованиях // Гаплоидия у покрытосеменных растений.-Саратов, 1974.-Ч. 2.-С. 104-123.

77. Тяжелые металлы в системе почва-растение-удобрение. Под общей редакцией, М.М. Овчаренко. // М., 1997; 290 с.

78. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. // Л. "Колосс", 1977, с.215

79. Федоров А. К. Бшлошямношлешихтрав.//-М.: Колос, 1968.- 176 с.

80. Феник С.И., Трофимяк Т.Б., Блюм Я.Б. Механизмы формирования устойчивочти растений к тяжелым металлам // Успехи современной биологии, т. 115, в.3, 1995, с. 261-275

81. Хадеева Н.В., Дридзе И.Л., Майсурян А.Н. Выделение солеустойчивых форм риса путем прямой и непря мой селекции в культуре ткани // Биотехнология, 2000, №3, с. 27-38

82. Холопцева Н. П., Тимофеева В. П. Влияние гамма-облучения и обработки семян многолетних злаковых трав химическими мутагенами на качество растений. Многолетние травы. // Вопросы селекции и агрономии.-Петрозаводск, 1985.- С. 22-27.

83. Хохлов С. С., Зайцева М. И. Морфология и анатомия гаплоидов

84. Гаплоидия и селекция.-М.: Наука, 1976.-С. 25-36.

85. Хочатка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. // М: Мир, 1977, с. 124

86. Ц в е л е в Н. Н. Злаки СССР. // Л.: Наука, 1976,- 788 с.

87. Черняускас Г. И., Жидоните Я. А. Задачи, методы и результаты селекции злаковых трав // Тез. Всесоюз. семинара по селекции многолетних трав.- 13-15 июня 1972,-Дотнува, 1972.-С. 9-21.

88. Ш а л ы г и н И. Н. Получение тетраплоидов в роде Lolium воздействием колхицина на прорастающие семена // ДАН СССР, 1941.-Т. 30.-№ 6.-С. 525-527.

89. ШаминаЗ.Б. Особенности генетической изменчивости соматических клеток растений // Биотехнология. 1987.-Т. 3.-№ З.-С. 361-364.

90. Шевелуха B.C., Калашникова Е.А., Воронин Е.С. и др. Сельскохозяйственная биотехнология под ред. академика РАСХН B.C. Шевелухи // Москва "Высшая школа" 2003, изд.2, 457 с.

91. Шевцов И. А. Использование инбридинга у растений. // Киев: Наукова Думка, 1983.-315 с.

92. Шевякова Н.И. состояние и новые подходы к решению проблемы солеустойчивости растений. // Физиол. и биох. основы солеуст-чи растений, докл., 1986, с.54

93. Шевякова Н.И., Рощупкин Б.В., Парамонова Н.В., Кузнецов Вл.В. Стрессорный ответ клеток Nicotiana selvestris на засоление и высокую температуру. Аккумуляция пролина, полиаминов, бетаинов и Сахаров. // Физиол-я растений, 1994, т. 41, №4, с. 558

94. Шевякова Н.И., Кузнецов Вл.В. Стратегия озеления г. Москвы в условиях интенсивного техногенеза. // Труды практ. Конф. Экологические проблемы крупных административных единиц мегаполисов. 1997

95. Шевякова Н.И., Кузнецов Вл.В., Карпачевских JI.O. Причины и механизмы гибели зеленых насаждений придействии техногенных факторов городской среды и создание стресс-устойчивых фитоценозов. // Лесной вестник, 2000, №6 (15)

96. ШикшнянТ. 3., СлесаравичюсА. К. Генетико-селекционное изучение межвидовых и межродовых гибридов в родах овсяница и райграс // Тез. докл. научно-методического совещания по генетическим методам в селекции трав.- Вильнюс, 1987.-С. 60-61.

97. Шутова 3. И. Перспективный для селекции материал различных видов райграса // Бюл. ВИР.- 1980.-№ 100.-С. 32-34.

98. Юрьева И.О. Изучение различий в вариационных потенциях генотипов сортов картофеля // Использование клеточных технологий в селекции картофеля. Научные труды НИИКХ, М., 1987, с. 6-10

99. Abbas М.А., Younis М.Е., Snukry W.M. Plant growth, metabolism and adaptation in relation to stress conditions. XIV. Effect of salinity on the internal solute concentrations in Phaseolus vulgaris // J. Plant Physiol. -1991.-138, №6. -P.722-727.

100. Ahloowalia B.S. Use of partially male sterile perennial ryegrass for hybrid cultivar production// Crop. Sci.-1981.-Vol. 21.-Nr. 3.-P. 415-418.

101. Ahloowalia B.S., Sherington J. Transmission of somaclonal variation in wheat //Euphytica.- 1985.-Vol. 35.-Nr. 2.-P. 525-527.

102. Akbar M., Krush G.S., Hillerislambers D. Genetics of salt tolerance in rice. Rice Genetics. // Presiding of the International Rice Genetics Simposium. May, 66.Manila, 1986, p. 399-409.

103. Ashraf M. Organic substances responsible for salt tolerance in Eruca sativa.// Biol. Plant., Plant., 1994, v.91, N1, p.82-86.

104. Armi A.R., Alam S.M. Effect of salt stress on germination, growth, leaf atomy and mineral elements composition of weat cultivars.// Ada. Phys. Plantarum, 60,v.l2, N 3, p. 215-224.

105. Awada S., Campbeil W.F., Dudley L.M., lunmak J.Y, Khan M.A. Ihteraktive effects of sodium chloride, sodium sulfate, calcium sulfate, and calcium chloride on been growth, photosynthesis, and ion uptake // J. Plant Nutr. -1995. -18, №5.-P.889-900.

106. Bajji Mohammed, Kinet Jean-Marie, Lutts Stanley. Salt stress effects on roots and leaves of Atriplex halimus L. and their corresponding callus cultures //Plant Sci-1998. -137, №2. -P.131-142.

107. Barcelo J., Poschenrieder Ch. Plant water relations as affected by heavy metal stess: a review. // J. Plant Nutr. -1990. 13, N1. - P.l-37.

108. Barlass M., Skone K.G. Relative Nad tolerances of grapevine cultivars and brids in vitro. // Z. Pflanzenphisiol. Bd, 1981, v. 102, p.147-156.

109. Basu Rins, Ghosh Barati. Polyamines in various rice (Oryza sativa) genotypes with respect to sodium chloride salinity // Physiol. Plant. 1991. -Vol.82.-P 575-581.

110. Baszynski T. Heavy metals as factors affecting photosynthetic apparatus activity // Folia physiol, 1986, gen. 1:7. P. 27.

111. Baszynski Т., Wajda L., Kroc M. et al. Photosynthetic activitis of cadmium-treated tomato plants // Physiol. Plant, 1980. -48, N. 4, p. 365-370.

112. Baszynski Т., Кгос M., Krupa Z., Ruszkowska M., Wojoieska U., Wolinska D. Photosynthetic apparatus of spinach exposed to excess copper // Z. Pflanzenphysiol, 1982, N. 108, p. 385.

113. Bazzaz M.B., Carlson R.W., Roife G.L. Effect of heavy metals on plants: Part I. Inhibition of gas exchange in sunflower by Pb, Cd, Ni and Ti // Environ. Pollut., 1974. -7, N. 1, p. 56-64.

114. Belonaly N., Bouharmont J. NaCl-tolerant plants of Poncirus trifoliata regenerated from tolerant cell lines // theor. Appl. Genet., 1992,v. 83, P.509-514.

115. Belgacem Henchi, Lachaai Makhtar, Gerald Joelle, Larher Francois. Accumulation de solutes mineraux et organiquis chez Plantago albicans cultive en presence de chlorure de sodium // C.r. Acad. Sci. 1986. -Ser.3,302, №3. - P. 103108.

116. Berg T. Studies of hybrids between perennial ryegrass (Lolium perenne L.) and meadow fescue (Festuca pratensis) Huds. 1 // Meld. Norges Landbruks-hogskoll.- 1979.-Vol. 58.-Nr. 17.-P. 1-15.

117. Bergman Ben A., Stomp Anne-Marie. Effect of genotype on rooting of hypocotyls and in vitro-produced shoots of Pinus radiata // Plant Cell, Tissue and Organ Cult. -1994.-39, №3. P. 195-202.

118. Benetzen J.L., Adams T.L. Selection and characterization of cadmium-resistant suspension cultures of the wild tomato Lycopersicon peruvianum // Plant Cell ,1984 rep. 3, P.258-261.

119. Ben- Hayym G, Vaadin C.J., Williams B.C. Proteins associated with salt aptation in citrus and tomato cells: Involvement of 26 kD polipeptides. // Phisiol. ant, 1989, v.77, N 3, p.332-340.

120. Ben-Hayym G., Kochba J. Aspect of salt tolerance in NaG-selected stable cell line of Citrus sinensis. // Plant Physiol., 1983, v. 72, p. 685

121. Bernstein Nirit, Zilberstain Miriam, Meiri A. Inhibition of avocado root growth by NaCl stress // Phytoparasitica. -1996. -24, №1. P.81-82.

122. Bernstein L. Osmotic adjasment of plants to saline media 2. D. phase, Am. J. Bot 1963, V50 p.360.

123. Bhaskaran S., Smith R.H. Cell biology and molecular genetics. Regeneration cereal tissue culture: A review. // Crop. Sci., 1990, v.30, p. 13281336.

124. Binzel M.L., Hasegawa P.M., Rhodes D. Solute accumulation in tobacco cells adapted to NaCl. // Plant Physiol., 1987, p. 1408

125. Bolarin M.C., Santa-Cruz A., Cayuela E., Perez-Altocea F. Short-term solute change in leaves and roots of cultivated and wild tomato seedlings under salinity // J. Plant Physiol. -1995. -147, №34. P.463-468.

126. Braoly S.J., Gibbson T.S., Barlow W.E., Speirs J.A., Salt tolerance in plants. I. nic compatible organic solutes and the stability of plants ribosomes. // Plant. Us and Env, 1984, v.7, N8, p.571-578.

127. Bright S.W.J., Thorpe T.A., Characterization of growht, waler relation and proline accumulation in sodium sulfate tolerant callus of Brassica napus L. // cv. Westar. Plant Physiol., 1987, v. 84, P. 106.

128. Brown G., Brinkrmann K. Heavy metal tolerance in Forestuca ovina1. from contaminated sites in the Eifel Mountains.// Germany, Plant and Soil, 1992, N. 143/2, p. 239-247.

129. Breese E. L., Lewis E. J. Breeding versatile hybrid grasses. // Span, 1984.-V. 27.-Nr. l.-P. 21-23.

130. Bressan R.A., Singh N.K., Handa A.K. Resistance of cultured higher plant cell to polyethyleneglycol-induced water stress. // Plant Sci. Lett., 1981 v. 21 p. 23.

131. В u с к n e г R. C., Hill H., H о w i n A. W., В u г г u s P. B. Fertility of annual ryegrass X Tall Fescue amphiploids and their derivatives// Crop Sci., 1965.-Vol. 5.-P. 395-397.

132. BuhringJ. Die Realisierung vollstandiger Generationen bei Lolium perenne (L.) under besonderer Berucksictigung der Technischen VernalisationyyArch. Zuchtungsforsch. //-Berlin, 1975.-Bd. 5.-H. 4.-P. 231-238.

133. Bulk R.W. van den. Application of cells and tissue culture and in vitro lection for diseasee resistance breeding. // Euphitica, 1991, v. 56., N3, p. 269-285.

134. Butenko R.G., Nikiforova I.D., Chernov V.A. Grown and conditions and selection of tolerant cell lines // Postdam. ForschB. -1998- № 57- C.9-19.

135. Cachorro Pilar. Ortiz Antonio, Carda Antonio. Implication of calcium nutrition on the response of Phlseolus vulgaris L. to salinity // Plant and Soil. -1994.-159.№2.-P.205-212.

136. Cagas В., Janecek J. Jednoducha metoda identifikace krizencu kostraw lucni a kostravy rakosovite. Sb. UVTIZ // Genet, a slecht., 1981.- Vol. 17.-Nr. 3.-P. 227-233.

137. Cano-Emilio A., Perez-Alfocea F., Moreno Vicente., Caro Manuel, Bolarin Maria C. Evaluation of salt tolerance in cultivated and wild tomato speciesthrough in vitro shoot apex culture I I Plant Cell, Tissue and Organ Cult. -1998. -53, №1.-P. 1-26.

138. Cella R., ParisiB., Nielsen E. Characterization of a carrot cell line resistant to azetidine -2-carboxylic acid // Plant Sci. Letters, v. 24, №2, 1982, p.125-135.

139. Chaleff R.S., Stolarz A. Factors influensing the freqency of callus rmation among cultured rice (Oryza saliva) anther. // Physiol. Plant, 1981, v.51, N2, P.201-206.

140. Chandler S.F., ТЬофе Т.A., Chatracterization of growth, water relations and oline accumulation in sodium sulfate tolerant callus of Brassica napus L, cv. star (Canola). // Plant. Phisiol., 1987, v.84, N1, p.106-111.

141. Chaudhary M.T., Md Shah-E-Alam, Merrett M.J., Wainwright S.J, The generation of salt-tolerant plants of Medicago media from salt-stressed sponsion cultures. // Rice Biotech. Quart., 1994, v.17, p.31-32.

142. Cheeseman J.M., Wickens L.K. Control of Na+, K+ transport in Spergularia rina. II. Effect of plant size, tissue ion contents and roots-shoot ratio at derate salinity. // Phisiol. Plant., 1986., v.67? p.7-14.

143. Cheeseman J.M. Meshanisms of salt tolerance in plants. // Plant. Phisiol., 1988, v.67, p.547-550.

144. Chen C.C. Effect of sucrose concentration on plant production in anther ilture of rice. // Crop. Sci., 1978, v.18, p.905-906.

145. Chretten D., Guillot-Salmen Т., Bahl J., et al. Lipid and protein changes in joba callus under salt stress. // Phisiol. Plant., 1992, v.86, N3, p. 372-3

146. Chandler S.F., Vasil J.H. Selection and characterization of NaCl tolerant cells from embryonic cultures of Pennisetum purpuseum Schum (Napiergrass)// Plant Sci. Lett,v. 37, p3-8.

147. Christopher Т., Prolaram В., Subhash K., Differential in vitromorphogenetic response in hypocotyl segment of Capsicum annuum // Indian J. Exp. Biol. -1991. -29, №1. P.68-69.

148. Conger В. V., Carabia Т. V. Callus induction and plantlet regene ration in orchardrgrass // Crop Sci., 1978.-V. 18.-Nr. 3.-P. 157-159.

149. Conger В. V., Hanning G. E., G г а у D. J., Mc Daniel R. E. Direct embryogenesis from mesophyll cells of orchardgrass // Science.- 1983.- Vol. 221.-P. 850-851.

150. Crougham T.P., Stavarek S.J., Rains D.W. Selection of NaCl-tolerant line of cultured alfalfa cells. // Crop Sci, 1978, p. 959.

151. Crowder L.V. Interspecific and intergenetic hybrids of Festuca and Lolium // J. of Heredity.- 1953,-Vol. 44.-P. 195-203.

152. Condon Т., Muuns R., James R. Processes limiting growth in salinesoils. // Rice otech. Quart., 1994, v.17, p.29-30.

153. Cori P., Schiff S. Response of in vitro Cultures of Nicotiana3

154. Tabacum L to copper stress and selection of plants from Cu tolerant callus // Plant cell tissue and organ culture - 1998, vol 53, Iss 3, pp 161-169

155. Croughan T.P., Stavarek S.J., Rains D.W. Selection of a NaCl tolerant line of itured Alfalfa cells. // Crop. Sci., 1978, v.18, N 6, p.959-963.

156. Croughan T.P., Stavarek S.J., Rains D.W. In vitro development of salt sistant plants. //Env. Exp. Bot., 1981, v.21, p.317-324.

157. Cox P., Thurman D.A. Inhibition by zinc of soluble fhd cell wall acid phosphatases of zinc-tolerant and non-tjlerant clones of Anthoxantum odoratum. // New. Phytol., 1978, vol. 80, N 1, p. 17-22

158. Dale J. Meristem tip culture in Lolium, Festuca, Phleum and Dactyiis // Plant Science Letters.- 1977.-Vol. 9.- P. 333-338.

159. Dashek William V., Erickson S., Sharon S. Isolation, assay, biosynthesis,translocation, and function of proline in plant cells and tissues // The Botanical Review. -1981.-Vol.47, №3. P.349-381.

160. Daines R.J., Gould H.R. The cellular basis of salt tolerance studied with issue cultures of the halophitic grass Distichlis spicata. // J. Plant. Physiol., 1985, 119, N4, p.269-280.

161. Delgado Isabel C., Sancher-Raya A. Juan. Physiological response to salmity and potassium supply // Commun. Soil Sci. and Plant Anal. -1999. -v.30, Ж56.-Р.773-783.

162. Domozlicka E., Opatrny Z. The effect of cadmium on tobacco cell culture and the sebction of potentially Cd-resistant cell lines. // Biol. Plant.,, 1989, 31(1), 19-27.

163. Dolgikh Yu.I. High level of variability among the plants regenerated from callus of inbred A188 Maize Genetics Cooperation Newsletter .1999. P. 7071

164. Dix P.J., Pearce R.S. Proline accumulation in NaCl-resistant and cell lines of Nicotiana sylvestris. // Z. Pflanzenphysiol., 1981, v. 102, p. 243

165. Downton W.J.S. Photosynthesis in salt-stressed grapevines // Austr. Jour. Plant Physiol. -1997. -Vol.4. P.183-192.

166. Dracup M., Gibss J., Greenway H. Melibose, a sutable, non-permeating moticum for suspension cultured Tabacco cells. // J.Exp.Bot., 1986, v.37, N180, p. 1079-89.

167. Dracup M. Increasing salt tolerance of plant through toleranceeshanisms. //J. Plant. Physiol, 1991, v.18, N1, p.5.

168. Dubey R.S., Rani M. Salinity increaced accumulation of free amino acids in erminating rice ceeds differing in salt tolerance. // J. of Agron. and Crop Sci., 1989, 163, N4, p.236-247.

169. Dunkan D.R., Widholm J.M. Praline accumulation and its implication in cold olerance of regenerable maize callus. // Plant. Physiol., 1987, v.83, N3, p.703-708.

170. Eapen S., George L. Hygh frequency plant regeneration through somatic bryogenesis in finger millet (Eleusine coracana L.) // Gaerth. Plant. Sci., 1989, v.61., p.127-130.

171. Epstein E. Responses of plants to saline environments. In: Rains D.W., lentine R.C., Hollaender A.(eds) Genetic engineering of osmoregulation. Impact on ant productivity for food, chemicals and energy. // Plenum, N.Y., 1980, p.7-21.

172. Fedina I.S., Tsonew T.D., Guleva E.I. ABA as a modulator of the response of Pisum sativum to salt stress // J. Plant Physiol. -1994. -143, №2. -P.245-249.

173. Fernandez-Caso Marta, Pelaez Maria I., Ruiz Maria L. Onset of in vitro morphogenic response and protein pattern changes in Phaseolus vulgaris L. // J. Plant Physiol. -1996. -149. №6. P.757-761.

174. Fallon K.M., Phillips R. Responsess to water stress in adapted and adapted carrot cell suspension cultures. // J. Exp. Bot., 1989, v.40, N215, p.68l-687.

175. Flowers T.J. The effect of sodium chloride on enzyme activites from four alophite species of chenopodiaceae. //Phitochem., 1972, v.ll, p.1881-1886.

176. Flowers Т.J., Troke P.F., Yoe A.R. The mechanisms of salt tolerance in halophytes. I I Ann. Rev. Plant Physiol, 1985, v.89, p. 41

177. Flowers T.J., Yeo A.K. Variability in the resistance of sodium chloride linity within rice (Oryza saliva L.) varietes. // New. Phitol., 1981, v.88, p.363-373.

178. Flowers T.J., Yeo A.R. Ion relations of plant under drought and salinity. // str. J.Plant. Physiol., 1986, v.13, p.75-91.

179. Frick Hugh, Golt Caroline. Sensitivity of Lemna minor growth to osmotic potential and relative tolerance of its callus // J. Plant Pysiol. -1995. v.146, №5-6, -P.718-724.

180. Freidt W., Nichterlein K., Nickuel M., Biotehnology in breeding of flax (Linum usitatissimum): the present status and future prospects//FLAX: Breed and Utis: Proc.EEC Flax Workshop., Brussels, 4-5 Vay, 1988, p. 5-13.

181. Gaudchau, Michael; Schneider, Martin; Investigation of heavy metall accumulation in various medicinal plants and linseed// International symposium breeding research on medicinal and aromaiic plants, 1996, p. 433

182. Gabrielle R., Gori R., Scala A. Ni toxity on cornation (Dyanthus arriophyllus L.) cell cultures: selection of Ni-tolerant lines and effects of Ca and Mg. // Plant. Sci, 1994, v. 104, N2, p.225-230.

183. Gettys K.L., Hancock Y.F., Cavalieri a.J. salt tolerance of in vitro activity of leucine aminopeptidase, peroxidase and malate dehydrogenase in halophytes Spartina alterniflora and S. patents. // Bot. Gas., 1980, v, 141, №4, p. 453.

184. Gibbs R., Dracup M., Greenway H., Mc Comb J. A. effect of high Nad on growth, rgor and internal solutes of tobacco callus. // J. Plant. Physiol., 1989,v.l34,Nl,p.65,

185. Gilissen L.J.W., van Staveren M. J. Zinc-resistant cell lines of Haplopapput gracilis// J.plant Physiol, v. 125, P. 95-103, 1986

186. Glinski J., Turski R., Heavy metal pollution of polish soil//New enviromental aspects of land use in Poland and Hungary, 1993, №40, p. 1-5.

187. Goldfarb Barry, Hackett Wesley P., Furnier Glenn R., Mohn Carl Ал, Plietzsch Andreas. Adventitious root initiation in hypocotyl and epicotyl cuttings of eastern white pine (Pinus strobus) seedlings // Physiol. Plant. -1998. 102, №4. -P.512-513.

188. Greenway H., Munns R. Meshanisms of salt tolerance in non-fcalophites. //Ann. ev.Plant.physiol, 1980, v.31, p.149-190.

189. Greenway H., Munns R. Interaction beetween growth, uptake of Cl-and Na+ and water relations in saline environments. II. Haghly vacuolared cells. // Plant, Cell and Envir, 1983,v.6,N7, p.575-589.

190. Gregorio G.B., Senadhira D. Genetic analisis of salinity tolerance in rice iyza sativa L.). // Theor. and Appl.genet., 1993,v.86, N2/3, p.333-338.

191. Gross R.E., Pugno P., Dugger W. Observation on the mecanism of copper damage in Cglorella // Plant Physiol., 1970, N46, p. 183

192. Gulati A., Jaiwal P.K-. Cellular and whole plant response of Vigna radiata to NaCl stress II Bid. Plant. -1994. -36, №2. P.301-307.

193. Gurrier Gilles. Proline accumulation in salt-stress tomato: Differentproline precursors in Lycopersicon esculentum and Lycopersicon pennellii // J. Plant Nutr. -1998. -21,№3. -P.505-513.

194. Haddon Lindsay, Northcote D.H. The influence of gibberellic acid and abscisic acid on cell and tissue differentiation of bean callus // J. Cell Sci. -1976. -20, №l.-P.47-55.

195. Hatch D.J. The effect of pH on the uptake of cadmium by four plants species grown in flowing solution culture/ZPlant and soil, vol.105, №1, 1988, pp. 121-126.

196. Harms C.T., Oeztli J.J. The use of osmotically adapted cell cultures to study salt tolerance in vitro//J. Plant Physiol., 1985,v.l20, P.29-38.

197. Hasegawa P.M., Bressan R.A. Handa A.K. Cellular machanisms of salinity tolerance. //Hort. Sci, 1986, v,21 ,N6. p.1317

198. Heisher J.W., Nabors M.W. Osmotic ajustment of cultured tobacco cells grown on sodium chloride. // Plant Physiol., 1981, v. 67, p. 720

199. Heyser J.W., Chacon M.J., Warren R.S. Characterization of L-5-C13.-Proline sinthesis in Halophytic and nonhalophytic suspension cultures by C13 NMR. // J. ant. Physiol. 1989, v.135, p.459-466.

200. Hitoshi Obata, Noriyki Inoue, Kunio Imai and Masano Umebayas, Cadmium tolerance of calli induced from roots of plants with differences in cadmium tolerance I I Soil Sci. Plant Nutr., vol. 40, №2,1994, p. 351-354.

201. Hogan G.D., Rauser W.E. tolerance and toxicity of cobalt, copper, nickel and zinc in clones of Agrostis gigantea. // New Phytol., 1979, vol. 83, N 3, p. 665-670,

202. Huang Cheng X., Steveninck Reinhard F.M. van. Effect of moderate salinity lion accumulation and structural changes in meristematic cells of barleyroots, bstr. // Annu.Meet.Bot.Soc.Amer. Richmond, 5-9 aug., 1990. Amer. J.Bot, 1990, v.77, N6, p.100.

203. Huang В., Hatch E., Goldsbrough P.B. Selection abd characterization of cadmium tolerant cells in tomato // Plant Physiol., 1987, v.52,P. 211-221.

204. Izzo R., Belligno A., Muretoree G., Navari Izzo F. Seedling growth and Ca2+, K+ and Na+ accumulation in maize roots as affected by NaCl // Agrochimica -1996.-40, №l.-P.25-32.

205. Jackson P.J. Poly (gamma-glutamilcysteinyl) glycin: its role in cadmium resistance in plant celIs//Proc. Nat. Acad.Sci.USA, vol. 84, №11, 1987, p. 6619-6623.

206. Jackson P.J., Roth E.J., McClure P.R., Naranjo C.M. Selection, isolation and characterization of cadmium-resistant Datura innoria suspension culture // Plant Phys., 1984,v.75, P.914-918.

207. Jolivet J., Pireaux J.C., Dizengzement P. Chages in properties of barley eaf mitochondria isolated from Nad-treated plants. // Plant. Physiol., 1990, v.33,Nl,p,128.

208. Jianjun Chen, Peter B.Goldsbrough. Increased Activity of Glutamylcysteine Synthetase in Tomato Cells Selected for Cadmium Tolerance/ZPlant Physiol, 1994, vol.106, №1, p.233-239.(23)

209. Joshi K.K. Embryogenesis in endosperm, stem and leaf calli of Linum austriacum// Embryology and seed reproduction, XI hit. Symp., Leningrad, 1990, p.67.

210. Karataglis S.S. Differential tolerance of Agrostis tenus populations growing at two mine soils to Cu, Zn, Pb. // Phyton, 1980, vol. 20, N 1-2, p. 15-22

211. Katiyar S., Dubey R.S. Salinity-induced accumulation of poliamines in termina-ting rice seeds differing in salt tolerance. // Trop.Sci., 1990, v.30, N3, p.229-240.

212. Ketchum R.E.B., Warren R.S., Klima Larry J. et al. The meshanism and regulation of proline accumulation in suspension cellcultures of the halophitic grass Distichlis spicata L. // J.Plant.Phys.,1991, v.137, N3» p.368-374.

213. Kishor P.B. Kavi., Dange V. Sucrose metabolism in callus cultures of cotton ring growth. // Ind.J. Exp.Biol., 1990, v.28, N4, p.352-355.

214. Kishinami J., Windholm J.M. Selection of copper and zinc resistant 'Ф Nicotiana plumbaginifolia cell suspension cultures // Plant Cell physiol., 1986, 27,1. P.1263-1268.

215. Koyro H.W., Stelzer R. Ion concentration in the cytoplasm and vacuities of rhisodermis cells from NaCl treated Sorghum, Spartina and Puccinelliaplants. // J. Plant. Physiol., 1988, v. 133, N4, p.44l

216. Krishnamurthy R., Anbazhagan M., Bhagwat K.A. Glicinebetaine accumulation and varietal adaptability to salinity as a potential metabolic easure of salt tolerance in rice. Curr. // Sci.(India), 1988, v.57, N5, p.259-261.

217. Kumar V., Sharma D.R. Selection and characterization of an L-thiazolidine 4- carboxylic acid resistant callus culture of Vigna radiata (L) Wilczek var. radiata// J. Exp. Bot., 1989,v.40(210), P.143-147.

218. Labirte G., Hellebust J.A. Pyrroline-5-carboxilate reduetace in Chlorella utitrophica and Chlorella saccharophila in relation to osmoregulation. // Plant, hysiol, 1989, v.91, N3, p.917-923.

219. Lanyi J.K. Irregular belier structure in vesicles prepared from alobacterium cutirubrum lipid. // Biochem.Byophys.Acta., 1974, v.356, p.245-256.

220. Larher F., Qemener B. L ajustement osmotique pendant la vie vegetative de icer arientinum L. cultive en sodium chloride. // Cr. Acad. Sci., 1991, ser.3, v.312, p.55.

221. Last D.I., Brettel R.I.S. Embryo yild in wheat anther culture in influence by the choice of sugar in the culture medium. // Plant Cell Repots., 1990, v.9, N1, p.14-16.

222. Lidon, F.C., Henriques, F.S.: Copper toxicity in rice: diagnostic criteria and effect on tissue Mn and Fe. // Soil Sci., 1992, 154:130-135.

223. Liso, R., Calabrese, G., Bintoni, M.B., Arrigoni, 0.: Relationship between ascorbic acid and cell division. // Exp. Cell Res., 1984, 150: 314-320.

224. Longa, M.A., del Rio, L.A., Palma, J.M.: Superoxide dismutases of chestnut leaves. Castcmea saliva: Characterization and study of their involvement in natural leaf senescence. // Physiol. Plant., 1994,92:227-232.

225. Lupotto E., Locatelli F., Lusardi М.С./ In vitro selection for Salt tolerance in maize// In Biotechnology in Agriculture and forestry, v.25. Maize (and by Bajaj P.S.) Springer-Verlag, Berlin. Heidelberg, 1994, pp. 314-330.

226. Makrigiorgos, G.M., Bump, E., Huang, C., Baranowska-Kortylewicg, J., Kassis, A.I.: A fluorimetric method for the detection of copper-mediated hydroxyl free radicals in the immediate proximity of DNA. // Free Radic. Biol. Med., 1995, 18:669-678.

227. Maksymiec, W., Baszynski, T: The influence of Ca2+on the toxicity extent of Cu action on runner bean plants at different growth stages of their primary leaves. // Biol. Bull. Poznan 32 (Suppl.): 40, 1995.

228. Maksymiec, W., Baszynski, Т.: Different susceptibility of runner bean plants to excess copper as a function of growth stages of primary leaves. // J. Plant Physiol., 1996,149:217-221.

229. Maksymiec, W., Russa, R., Urbanik-Sypniewska, Т., Baszynski, Т.: Effect of excess Cu on the photosynthetic apparatus of runner bean leaves treated at two different growth stages. // Physiol. Plant, 1994,91: 715-721.

230. Markossian, K.A., Aikazyan, V.T., Nalbandyan, R.M.: Two copper-containing proteins from cucumber (Cucumis sativus) //. Biochim. biophys. Acta, 1974,359:47-54.

231. Maslenkova, L.T., Zanev, Y., Popova, L.P.: Oxygen-evolving activity of thylakoids from barley plants cultivated on different concentration of jasmonic acid. // Plant Phvsiol. 93:1316-1320.1990,

232. Ma Mi, Tsang Wing Keung, Kwan К M Frances, Preliminary studies of the identification and expression of metallothionein-like gene in Festuca Rubra//Acta Botanica Sinica, vol.30, № 11, p. 1078-1081.

233. Maroti M., Bognar J., Effect of toxic metals inhibiting the growth, of plant callus tissues//Acta Agronomica Hungarica, vol. 40, №1-2,1991, p. 39-47.

234. Marshall G., Field analysis of variation in somaclones of fibre flax (Linum Usitatissimum L.)//Natural Fibres, vol.37, 1994, p.9-15.

235. Meharg A.A. The role of the plasmalemma in metal tolerance in angiosperms//Physiol.Plant.88, 1993, p.191-198.

236. Meharg A.A. Integrated tolerance mechanisms: constitutive and adaptive plant responses to elevated metal concentrations in the environment/ZPlant, cell and environment, vol.17, №9,1994, p. 989-993.

237. Mersik S., Kubik I. Delating of heavy metals by the humus acids and influence of peat on the uptake of Zn, Pb, and Cd by plants// Int.conf., vol.422, Warsaw, 1995, pp. 19-31.

238. McBrien D.C.H., Hassal K.A. Loss of cell potassium by cholorella vulgaris after contact with toxic amounts of copper sulphate// Physiol. Plant, 1965, N18, p.1059

239. McCoy T.J. Charakterization of alfalfa (Medicago sativa ) plants regenerated from selected NaCl tolerant cell lines// Plant Cell Rep., 1987, 6(6), 417-422.

240. McHughen A. A. salt tolerance through increased in flax line selected for salt yolerance in vitro // Theor and Appl. Genet., 1987, v. 74, N6, p, 727

241. Metz R., Wilke B.M., Einfluss der Bodenbelastung von

242. Rieseifeldem auf Wachstum, Ertrag und Scnwemietallentzug von126

243. Mais//Wiss. Zeitschrift der Humboldt Universitat zu Berlin, R.Agrarwissenschaften, Bd., ,1992, N°3, p. 41.

244. Moustakas. M. Lanaras. Т., Symeonidis. L., Karataglis, S.: Growth and some photosynthetic characteristics of field grown Avena sativa under copper and lead stress. // Photosynthetica 30: 389-396.1994.

245. Mukheiji S, Gupta В/ Characterization of copper toxicity in lettuce seedlinga // Physiol. Plant., 1972, N27, p. 126

246. Naiki N., Yamagata Sh., Isolation and some properties of copper-binding proteins found in copper-resistant strain of yeast//Plant a. Cell Physiol., vol. 17, №6, 1976, p. 1281-1295.

247. Narayanan K.K., Kangasamy S.R. Inheritance of salt tolerance in prodenies of tissue culture selected variants of rice// Curr. Sci. (India) 1989 - 58 -Xs21 -p, 1204-1205

248. Ouzounidou, G,: The use of photoacoustic spectroscopy in assessing leaf photosynthesis under copper stress: correlation of energy storage to photosystem II fluorescence parameters and redox change of P700- //- Plant Sci., 1996, 113:229-237.

249. Perez-Alfocea Francisco, Larther Francos. Sucrose and proline ассшшкйкзп andsugar efflux in tomato leaf discs affected by NaCl and polyethylene glycol 6000 iso127osmotic stresses//Plant Sci. -1995. -107, №1. P.9-15.

250. Polyakoff-Maiber A. Biochemical and phesiological responses of higher plant to salinity stress. // Biosaline research, Eds: A. Hollander. 1982 p.145.

251. Prakash A.H., Vajrana Bhaiah, P.C. Reddy. Effect of salt stress on callus development from hypocotyl segments of sunflower (Helianthus annuus L.) genotypes/ZHella. -1993. -16, №. 18. -P.71 -76.

252. Prutz, W.A.: Interaction between glutatione and Cu(II) in the vicinity of nucleic acids, it Biochem. J., 1994,302:373-382

253. Punz, W.F., Sieghardt, H.: The response of roots of herbaceous plant species to heavy metals. // Environ, exp. Bot., 1993,33: 85-98.

254. Ramagopal S. Salinity stress induced tissue-specific proteins in barley seedlings. // Plant Physiol., 1987, v.84, p. 324

255. Reboredo, F.: Interaction between copper and zinc and their uptake by Halimione portulacoides (L.) Alien. // Bull, environ. Contam. Toxicol. 52: 598605, 1994.

256. Reese R.N., Wagner G.J. Effects of buthionine sulfoximine on Cd-binding peptide levels in suspension-cultured tobacco cells treated with Cd, Zn or Cu//Plant Physiol., vol.84,, №3,1987., p.574

257. Reilly A., Reilly C. Copper induced chlorosis in becium hombld H Plant and Soil, 1973, N38, p. 671

258. Renganathan, M., Bose, S.: Inhibition of primary photochemistry of photosystem П by copper in isolated pea chloroplasts. // Biochim. biophys. Acta, 1989,974:247-253.

259. Ros Roc, Picazo I. Plasmalemma ATPase activity from Oryza sativa shoots abd roots. Effect of several metal ions // Physiol, plant, 1990, 79, №2, Pt.2, p. 19

260. Rus-Alvares, Guerrier G. Proline metabolic pathways in callus from Lycopersicon esculentum and L. pennellu under salt stress // Biol. Plant. 1994. -36, №2.-P.277-284.

261. Sabu A., Sheeja Т.Е., Nambisan Padma. Comparison of proline accumulation in callus and seedlings of two cultivars of Oryza sativa L. differing in salt tolerance//India J. Exp. Biol. 1995. -33, №2. -P.139-141.

262. Scheller H.V. et al. Phytochelatin synthesis and glutathione levels in response to heavy metals in tomato cells//Plant Physiol., vol.85, №4, 1987, p. 1031-1935.

263. Sharma O.K., Heavy metals environment: // IntConf., Athens, Sept, vol.1, 1985, p.610-611.

264. Sharma Pankaj, Raj am Manchikatia V. Genotype, explant and position I effects on organogenesis and somatic embryogenesis in eggplant (Solarium melongena L.) // J. Exp. Bot. -1995. -46, №282. P. 135-141.

265. Shevyakova N.I., Klochkova V.S., Lomova M.G., Malyuzhenets E.E., Kuznetsov Vl.V. Peculiarities of the salt stress effect on plants in urban conditions. // Proceedings of the internxonf. on Ecology in cities, 1998, Greec$4k27.

266. Singh M., Singh B.B., Ram P.C. Effect of iso-osmotic levels of salts abd PEG-6000 on Saccharides, free proline and nitrogen content during early seedling growth of pea (Pisum sativum L.). Biologia plant., 1990, v. 32, N3, p. 232

267. Soeda Kenji, Okuma Eiji, Kukuda Miho, Murata Yoshijwki, Tada Mikiro. Composition of free aminoacids in salt-unadaptated and adaptated tobacco cultured cells // Plant Physiol.-1997.-I 14, №3.-P.120,

268. Smith M.K., McComb J.A. Selectionfor NaCl-tolerance in cell cultured of Medicago sativa and recovery of plant cell line// Plant Cell Repts, 2, 126-8, 1983

269. Sudhaker C., Reddy P.S., Veeranjane Yulu K. Effect of salt130stress on the enzymes of proline synthesis and oxidation in green grom (Phaseolus aureus Rox b.) seedlings // J. Plant Physiol. -1993. -141, №5. -P.621-623.

270. Swaaij A.C. Jocobsen E. Keil J.A., Feenstra W.J. Selection, characterization and regenerationof hydroxyproline-resistant cell lines of Solanum tibetosum: tolerance to NaCl and freezing stress. // Physiol. Plant., 1986» v. 68. p.359

271. Taylor G.J. Exclusion of metals from the symplasm: a possible mechanism of metal tolerance in higher plant // J. Plant. Nutr. 1987 - 10- N 9/16 -P. 1213-1222

272. Tejklova E., Long-term in vitro shoot-tip culture and plant regeneration in flax//Rostlinna vyroba, vol.38, N°12, 1992, p. 1022.

273. Teruo Asami, Soil pollution by metals in Дарая/Ягашасйоп of the XII Congress Inter. Soc. Soil Sci., vol. 2,1986, p.222-223.

274. Tobita S., Takahashi H., Miyake H., Totsuka T. Selection and partical characterization of copper- of copper-resistant line in rice (Oryza sativa) cullus culture// J. Plant Physiol., 133(5), 545-9, 1988

275. Thurman D.A, Mechanisms of metal tolerance in higher plants. V. 2.//Ed. Leap n.w.l.: Applied Sci. Publ., 1981, p. 239

276. Troncoso A., Matte C., Cantos M., Lavee S. Evaluation of salt tolerance of in vitro growth grapevine rootstock varieties // Vitis. -1999. -38, Лгй2. -P.55-60.

277. Turner R.G., Marshall C. The accumulation of Zn65 by root131homogenates of Zn-tolerant and non-tolerant clones of Agrostis tenius Sibth, И -New Physiol., 1971, wol. 70, N 4, p.538-545

278. Tyerman S.D., Oata P., Gibbs J., Dracup M., Greenway H. Turgor-volume regulation and cellular water relations of Nicotiana tabacum roots growth in high salinities // Austral. J. Plant Physiol. 1989. -16, №6. P.517-531.

279. Verkleij J.A.C., Schat H. // Heavy metal tolerance in plants: Evolutionary aspects / Ed. Shaw A.J.N.Y,: CRC press, 1990 p. 179

280. Wallace A., Mueller R.T. Effect of iron level on trace metal stress in bush bean plants grown in solution culture. J. Plant Nutr., 1980, vol.2, N 1-2, p. 99-102

281. Wainwright S.J., Woolhouse H.W. Some physiological aspects of copper and zinc tolerance in Agrostis tenuis Sibth cell elongation and membrane damage // J. Exp. Bot -1977 28 - N105 - P. 1029-1036

282. Weckx J., Clijsters H Heavy metals induce oxidative stress // Physiol, plant. 1992- 85 - N 3- Pt 2 - p 73,

283. Woolhouse H.W. Photochemical phylogeny //Ed. Harborne J.B.L." Acad. Press. 1970 p. 207

284. Yin-Ming Li, Rufus L.haney, Albert A.Schneiter, Screening for low grain cdmium phenotypes in sunflower, durum wheat and flax//Euphytica, vol. 94, 1997, p,23*30.

285. Zenk Meinhart H. Heavy metal detoxification in higher plant a review//Gene 179 Л996, p,21-30.

286. Zhan Xiang-can, Jones David A., Kerr Alien, Regeneration of flax t plants transformed by Agrobactcrium rhizogencs//Plant Mol. Biol, №5, 1988, p. 551-559.О