Изучение генетического разнообразия мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) по генам запасных белков тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Фисенко, Андрей Владимирович

• Фисенко, Андрей Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Фисенко, Андрей Владимирович

Введение

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Происхождение гексаплоидной пшеницы.

1.2. Распространение культуры пшеницы.

1.3. Генетическое разнообразие вида Т. aestivum и его классификация.

1.4. Молекулярно-генетическое изучение вида Т. aestivum.

1.5. Запасные белки пшеницы и их использование в качестве генетических маркеров.

1.5.1. Молекулярная структура генов глиадинов.

1.5.2.Хромосомный контроль глиадинов и их генетическая классификация.

Глава 2. Материалы и методы.

2.1.Метод одномерного электрофореза в полиакриламидном геле в кислом лактат - алюминиевом буфере.

2.2. Использованные материалы.

Результаты и обсуждение.

Глава 3. Изучение генетического разнообразия современных озимых сортов мягкой пшеницы.

3.1. Биоразнообразие современных озимых сортов, районированных в различных природно-сельскохозяйственных провинциях.

3.2. Изучение влияния климатических факторов на генетическую структуру генотипа.

Глава 4. Мониторинг динамики генетической структуры сортов ряда селекцентров в ходе научной селекции.

4.1. Краснодарский край.

4.2. Ростовская область.

4.3. Нечерноземье.

4.4. Югославия

Глава 5. Изучение генетического разнообразия местных стародавних сортов пшеницы.

5.1. Биоразнообразие и гетерогенность местных стародавних сортов.

5.2. Изучение взаимосвязей между группами сортов из различных регионов. Распространение культуры пшеницы.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение генетического разнообразия мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) по генам запасных белков»

Мягкая пшеница (Triticum aestivum L.) - однолетний культурный гексаплоидный вид, принадлежащий к роду Triticum L. из обширного семейства Poaceae Barnhart (мятликовые) или Gramineae Juss (злаковые). Он входит в трибу Triciceae Dum. (пшенициевые) вместе с родами Secale L. (рожь), Aegilops L. (эгилопс), Hordeum L. (ячмень) и др.

Мягкая шеница является самой распространенной сельскохозяйственной культурой в мире и возделывается на всех континентах земного шара. Более 3Л населения нашей планеты питается продуктами, получаемыми из зерна пшеницы.

Достаточная изученность вида с точки зрения морфологии и цитогенетики делает его удобным объектом для генетических исследований, и позволяет говорить о значительном генетическом разнообразии мягкой пшеницы. Это разнообразие тесно связано с широким спектром географических и природно-климатических условий, в которых распростренена культура пшеницы, с разными приемами возделывания пшеницы в разных странах.

Первые работы по биоразнобразию появляются в 18 в., в них подчеркивается важность местных линий пшеницы для дальнейшей селекции (Proskowetz, Schindler, 1890). С 1914 г. отмечается обеднение селекционного • материала в результате исчезновения местных линий (Baur, 1914), которое в значительной мере усиливается к 1970 году (Frankel, Bennett, 1970). Ежегодно селекционными учреждениями создаются и передаются для коммерческого использования сотни новых сортов. Непрерывный процесс замены существующих сортов, применение новых технологий возделывания неизбежно ведет к изменению внутривидового разнообразия, перераспределению внутри- и межпопуляционных компонент генетической изменчивости (Алтухов, 1995), в связи с чем важнейшей задачей является изучение генетических процессов, происходящих в популяциях мягкой пшеницы. Одним из наиболее результативных путей получения информации о генотипе является использование молекулярно-генетических маркеров. В качестве генетических маркеров в нашем исследовании выступают множественные аллели шести несцепленных глиадинкодирующих локусов, контролирующих синтез запасного белка зерновки глиадина. Для каждого локуса обнаружено от 17 до 36 аллелей. Аллели контролируют синтез нескольких сцепленнонаследующихся компонентов (блоков компонентов), выявляемых с помощью метода электрофореза в кислом буфере. Сочетание разных аллелей шести глиадинкодирующих локусов позволяет идентифицировать огромное количество генотипов и таким образом дифференцировать не только сорта и линии, но и выявлять внутрисортовую гетрогенность, что позволяет рассматривать глиадины как наиболее эффективные генетические маркеры (Созинов, 1985; Metakovsky et al., 1984; Новосельская-Драгович и др., 2003, Драгович и др., 2006).

Целью нашей работы является изучение биоразнообразия мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.), а также процессов, влияющих на генетическую структуру популяции в ходе научной селекции (по генам запасных белков).

Использование глиадинов в качестве генетических маркеров позволяет с высокой результативностью решать задачи, поставленные в работе: сравнение уровней генетического разнообразия в группах стародавних и современных сортов мягкой пшеницы; изучение динамики частот встречаемости аллелей глиадинов в группах сортов пшеницы в ходе научной селекции; выявление факторов, определяющих распределение аллелей глиадинкодирующих локусов в группах сортов пшеницы из различных регионов.

Все представленные в работе результаты получены лично автором или при его непосредственном участии. Исследования проводились в Институте общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Фисенко, Андрей Владимирович

Выводы

1. Изучен и описан полиморфизм по аллелям глиадинкодирующих .локусов, выявляемым методом электрофореза в ПААГе, у 170 местных стародавних сортообразцов из различных регионов мира и у 118 современных коммерческих сортов. Выявлено 40 неизвестных ранее аллелей, что расширило имеющийся каталог со 111 до 150 аллелей глиадинкодирующих локусов. Анализ элитного материала показал, что более 50% современных сортов, районированных в РФ, характеризуются внутрисортовой гетерогенностью по глиадину. Такие сорта содержат от 2 до 8 биотипов, отличающихся по аллельному составу глиадинкодирующих локусов, что свидетельствует о высоком 'уровне генетической изменчивости присущей российским сортам озимой мягкой пшеницы.

2. Проведен мониторинг динамики генетической структуры озимых сортов, создаваемых в ходе научной селекции в трех регионах РФ: в Краснодарском крае, Ростовской области и Нечерноземье, который позволил выявить факт наличия генетической эрозии как во всех трех изученных регионах, так и для озимых пшениц, районированных на территории РФ в целом. Установлено, что генетическая эрозия является следствием утраты части местного генетического материала и использованием ограниченного количества сортов-доноров в ходе научной селекции. Показано, что генетическая эрозия происходит также и в ходе пересевов стародавних сортов в коллекционных питомниках в результате потери части генетического материала. Отсутствие в современном генофонде мягкой пшеницы значительного числа аллелей (более 30%), характерных для староместных сортов, свидетельствует о потере большой части генетического разнообразия, накопленного за многие годы народной селекции и, следовательно, о наличии процесса генетической эрозии.

3. Установлено, что у современных сортов, созданных в условиях искусственного отбора, обнаружен клинальный характер изменчивости глиадинкодирующих локусов. Клина поддерживается определенными абиотическими факторами среды, в частности, условиями перезимовки растений в разных климатических зонах и провинциях на территории России, а также влагообеспеченностью в период роста. Показано, что для сортов, произрастающих в природно-климатических условиях северных провинций характерны меньшие значения генетической гетерогенности и ограниченный набор аллелей, преимущественно представленных аллелями сорта Мироновская 808. В южных (а также в западных) провинциях возрастает аллельное разнообразие, а доминирующими становятся аллели сорта Безостая 1. Генотипы сортов Мироновская 808 и Безостая 1 являются абсолютно доминирующими среди сортов РФ. Частота встречаемости этих генотипов среди сортов в некоторых провинциях составляет до 80%.

4. Исследование старых местных (аборигенных) сортов из 19 различных регионов мира впервые позволило показать, что сорта горных районов Закавказья и Средней Азии (горные районы Бадахшана) характеризуются наибольшим аллельным разнообразием глиадинкодирующих локусов, включающим большинство известных аллелей, а также уникальные аллели, выявленные только в сортах из этих регионов, что подтверждает данные Н.И.Вавилова об этих территориях, как центрах разнообразия мягкой пшеницы.

5. На основании распространения аллелей глиадинкодирующих локусов у местных сортов в различных регионах мира выдвинута гипотеза о существовании как минимум двух крупных волн распространения мягкой пшеницы в Европу. Первая волна положила начало генофонду местных пшениц, с одной стороны, Испании, частично Польши и Нечерноземья и в значительной степени повлияла на формирование генофонда пшениц Горного Бадахшана. Вторая волна распространялась с территории Грузии (Закавказья) в Европу через Северное Причерноморье и смешивалась с сортами, возделываемыми ранее, в результате сформировался генофонд озимых местных сортов, как Европы, так и Европейской части бывшего СССР, а также ряда сортов из республик Средней Азии.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Фисенко, Андрей Владимирович, 2008 год

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Академкнига, 2003,431 с.

2. Ахмедов М.Г., Метаковский Е.В. Наследование компонентного состава глиадина гибридами от скрещивания сортов мягкой пшеницы Безостая 1 и Чайниз Спринг//Генетика. 1987. № 23 (8). С.1478-1490

3. Беспалова J1.A., Пучков Ю.М., Тимофеев В.Б. и др. Сорта пшеницы и тритикале. Краснодар; КНИИСХ им. П.П.Лукьяненко, 2003. 64 с.

4. Беспалова Л.А., Пучков Ю.М. Результаты и перспективы селекции пшеницы и тритикале // Эволюция научных технологий в растениеводстве. Сб. науч. тр. в честь 90-летия КНИИСХ им. П.П.Лукьяненко. Краснодар, 2004. т.1. с. 17-29.

5. Богдан П. И. Пшеницы Крыма. М.: Советская наука. 1941. 198 с.

6. Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений // Тр. по прикл. ботан. и селек. 1926. Т. 16. Вып. 2.

7. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Изд. перераб. и расш. М.; Л.: Сельхозгис, 1935. 56 с.

8. Вакар Б. А. О гибриде польской пшеницы с пшеницей однозернянкой // Тр. Белор. СХИ. 1948. Т. 13. Вып. 1. С. 44-48.

9. Варданян М. В. Поведение хромосом в мейозе некоторых межвидовых гибридов пшеницы // Изв. с.-х. наук МСХ АрмССР. 1968. № 10. С. 105-110.

10. Генетика культурных растений. Зерновые культуры. Сост. Дорофеев В. Ф. Л.: Агропромиздат. 1986. 261 с.

11. Гончаров Н. П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей. Новосибирск: Сибирское университетское издательство, 2002. 251 с.

12. Гончаров Н. П., Кондратенко Е. Я. Скрещиваемость диплоидных пшениц // Задачи селекции и пути их решения в Сибири: Докл. и сообщ. Генетико-селекционной школы. Новосибирск, 2000. С. 64—68.

13. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Сорта растений. М. 2007. 232 с.

14. Дорофеев В. Ф. Пшеницы мира. Л.: Колос. 1976. 486 с.

15. Драгович А.Ю., Фисенко А.В. Маркирование глиадинкодирующими генами пшеницы адаптивно-значимых ассоциаций генов // Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития. М., 3-й Съезд ВОГиС. 2004. Т. 1.С. 424.

16. Драгович А.Ю., Зима В.Г., Фисенко А.В., Беспалова Л.А., Букреева Г.И., Мельникова Е.Е., Пухальский В.А. Сопоставление двух существующих каталогов аллелей глиадинкодирующих локусов у озимой мягкой пшеницы // Генетика. 2006. №8. с. 1107-1116.

17. Животовский Л. А. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях // Теоретическая и популяционная генетика. 1983. Т.8. С. 76-104.

18. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. 3-е изд., доп. и перераб. Л.: Колос, 1971. 752 с.

19. Конарев В. Г., Гаврилюк И. П., Губарева Н. К. Белковые маркеры геномов пшениц и их диких сородичей // Вестн. с.-х. науки. 1970а. № 8. С. 100-114.

20. Конарев В. Г., Гаврилюк И. П., Губарева Н. К. Белковые маркеры геномов пшениц и их диких сородичей // Вестн. с.-х. науки. 19706. № 9. С. 91-103.

21. Конарев В. Г., Гаврилюк И. П., Пенева Т. И. и др. О природе и происхождении геномов пшеницы по данным биохимии и иммунохимии белков зерна // С.-х. биология. 1976. Т. 11. № 5. С. 656-665.

22. Конарев А. В., Мигушова Э. Ф., Гаврилюк И. П. и др. О природе генома пшениц группы Т. timopheevii Zhuk по данным электрофореза и иммунохимического анализа. Докл. ВАСХНИЛ. 1971. № 4. С. 13-16.

23. Конарев В. Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос, 1983. 320 с.

24. Костов Д. Происхождение и селекция пшениц с цитогенетической точки зрения // Изв. АН СССР. Отд. биол. наук. 1940. № 1. С. 56-94.

25. Костюченко И. А. Явление преждевременной гибели гибридов при скрещивании пшениц // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Сер. А. 1936. № 19. С. 127— 137.

26. Лапочкина И. Ф. Реконструкция генома мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) при отдаленной гибридизации (с использованием Aegilops L. и других видов): Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Немчиновка: НИИСХ ЦРНЗ, 1999. 50 с.

27. Ларионов Д. Несколько замечаний по вопросу о генетической связи между отдельными представителями рода Triticum в связи с их классификацией // Тр. по прикл. бот. 1914. Т. 7. Вып. 6. С. 363-379.

28. Лукьяненко П. П. Итоги селекции озимой пшеницы на Кубани / Достижения отечественной селекции. Москва. 1967. С. 71-95.

29. Лукьяненко П. П. Избранные труды. М.: Колос. 1973. 448 с.

30. Мак Кей Дж. Генетические основы систематики пшениц // С.-х. биология. 1968. Т. 3.№ 1.С. 12-25.

31. Массон В.М. Поселение Джейтун (проблема становления производящей экономики). Д.: Наука. 1971. 208 с.

32. Мелларт Дж. Древнейшие цивилизации Ближнего Востока. М.:Наука. 1982. 152 с.

33. Метаковский Е.В., Ильина Л.Г., Галкин А.Н. и др. Аллельные варианты блоков компонентов глиадина у саратовских пшениц // Селекция и семеноводство. 1987. №1. С.11-15.

34. Метаковский Е.В., Коваль С.Ф., Мовчан В.К. и др. Генетические формулы глиадина у сортов яровой мягкой пшеницы Северного Казахстана // Селекция и семеноводство. 1988. №1. С.11-13.

35. Метаковский Е. В., Новосельская А. Ю., Созинов А. А. Генетический контроль компонентов глиадина у озимой мягкой пшеницы Безостая 1. Генетика, 1985, t.XXI, №3.

36. Мигушова Э. Ф. К вопросу о происхождении геномов пшеницы // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1975. Т. 55. Вып. 3. С. 3-26.

37. Митрофанова О.П., Стрельченко П.П., Конарев А.В. Структура генетических взаимосвязей между местными сортами гексаплоидных пшениц по данным RARD-, AFLP- и SSR-анализов // Аграрная Россия, 2004. №6. С. 17.

38. Мурзаева В.Э. Палеоклиматические изменения и связанные с ними проблемы четвертичного осадконакопления // Четвертичная геология Зарубежной Азии. М.: Наука. 1991. С. 150-191.

39. Наврузбеков Н. А. Фертильность пыльцы и озерненность колоса у Fi и BCiFi скрещивания Triticum urartu Thum. ex Gandil. с диплоидными пшеницами // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1991. Т. 142. С. 58-61.

40. Народы и религии мира. М.:Болыная российская энциклопедия. 1999. 928 с.

41. Николаева А. Г. Цитологическое исследование рода Triticum II Тр. по прикл. бот. и сел., 1922/1923. Т. 13. Вып. 1. С. 33^14.

42. Новосельская А. Ю., Метаковский Е. В., Коваль С. Ф., Созинов А. А. Генетический контроль компонентов глиадина у яровой мягкой пшеницы Новосибирская 67. Доклады Академии Наук СССР, 1985, т. 281, №3.

43. Новосельская А. Ю., Метаковский Е. В., Созинов А. А. Изучение полиморфизма глиадинов некоторых сортов пшеницы методами одно- и двумерного электрофореза. Цитология и генетика, 1983, т. 17, с. 45-48.

44. Новосельская-Драгович А.Ю., Фисенко А.В. Динамика генетического разнообразия (по глиадинкодирующим локусам) сортов мягкой озимойпшеницы Triticum aestivum L., распространенных в северных районах России // Селекция и семеноводство. 2005.

45. Осборн Т. Б. Растительные белки. М., Мед. лит., 1935, с. 21.

46. Павлов А. Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы. М., 1967, с. 330-339.

47. Попереля Ф. А., Бито М., Созинов А. А. Связь блоков компонентов глиадина с выживаемостью растений и их продуктивностью, окраской колоса и качеством муки у гибридов F2 от скрещивания сортов Безостая 1 и Црвена Звезда. — Доклады ВАСХНИЛ, 1980, №4, с. 4-7.

48. Природно-сельскохозяйственное районирование земельного фонда СССР. М.: Колос. 1975. 247 с.

49. Пухальский В. А. Исследование генных систем, вызывающих летальность в роде Triticum, применительно к генетической теории селекции. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М. 1981. 53 с.

50. Пухальский В. А., Мартынов С. П., Добротворская Т. В. Гены гибридного некроза пшениц. М.: Издательство МСХА. 2002. 316 с.

51. Пшеница в СССР. Л.: Сельхозгиз. 1958. 632 с.

52. Рабинович С.В. Современные сорта пшеницы и их родословные. Кие. "Урожай", 1972, с.69-71.

53. Ремесло В.Н. Результаты, перспективы и пути ускорения селекции озимой пшеницы // Науч.тр. ВАСХНИЛ "Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы" М.: "Колос", 1979, с.8-19.

54. Ригин Б. В., Лебедева Т. В. Факториальный и моносомный анализ признаков "лигула" и "ушки" у мягкой пшеницы // Генетика. 1973. Т. 9. № 1. С. 11-17.

55. Рыбалка А.И., Созинов А. А. Картирование локуса Gld 1В, контролирующего биосинтез запасных белков мягкой пшеницы // Цитология и генетика. 1979. № 13 (4). С. 276-280.

56. Сандухадзе Б.И. Научные основы селекции озимой пшеницы в Нечерноземной зоне России. М.: МГИУ, 2003, с.60-64.

57. Синская Е. Н. Происхождение пшеницы // Проблемы ботаники. 1955. Вып. 2. С. 5-73.

58. Синская Е. Н. Историческая география культурной флоры. Л., Колос. 1969. 461 с.

59. Созинов А. А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. — М., Наука, 1985.

60. Созинов А. А., Попереля Ф. А. Вертикальный электрофорез спирторастворимого белка эндосперма в крахмальном геле как метод изучения генетических особенностей пшеницы. Доклады ВАСХНИЛ, 1971, №2.

61. Созинов А. А., Попереля Ф. А. Полиморфизм глиадинов и селекция. Вестн. с.-х. науки, 1979. 10: 21-25.

62. Трифонов В.Г., Караханян А.С. Геодинамика и история цивилизаций. М.:Наука. 2004. 665 с.

63. Удачин Р. А. О возможности существования Triticum antiquorum Неег. в наши дни // Науч.-техн. бюл. ВНИИ растениеводства. 1982. Вып. 119. С. 72-73.

64. Удачин Р. А. Н. И. Вавилов и познание пшениц Средней Азии // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1991. Т. 140. С. 47-57.

65. Фадеева Т. М. Тайны горного Крыма. Симферополь: Бизнес-Информ. 2003. 253 с.

66. Филипченко Ю. А. Еще раз к вопросу о генах и о развитии колоса у пшеницы //Изв. Бюро по генетике АН СССР. 1930. № 8. С. 1-8.

67. Фляксбергер К. А. О пшеницах Хорезма (Хивы) // Тр. по прикл. бот. и сел. 1924/1925. Т. 14. № 5. С. 151-155.

68. Фляксбергер К. А. Безлигульные карликовые пшеницы из Рошана и пшеницы Памира // Тр. по прикл. бот. и сел. 1929. Т. 20. Вып. 5. С. 93-126.

69. Фляксбергер К.А. О местных пшеницах // В сб. "Северная пшеничная база СССР", Л., ВИР, 1934, с.129-136.

70. Фляксбергер К.А. Хлебные злаки. Пшеница. М.: Гос. изд-во колхозной и совхозной лит-ры. 1935. 368 с.

71. Хакимова А. Г., Гаврилюк И. П. Компонентный и антигенный состав глиадина разных представителей Ае. squarrosa L. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1973. Т. 52. Вып. 1. С. 193-205.

72. Чернаков В.М., Метаковский Е.В. Спонтанные мутации по глиадинкодирующим локусам, найденные при анализе колосового и линейного материала яровой мягкой пшеницы. Генетика. 1993. т.29. №1. с. 114-124.

73. Чернакова И.А. Полиморфизм проламинкодирующих локусов яровой мягкой пшеницы и ячменя в условиях Западной Сибири в связи с селекцией на адаптивность. Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. с/х наук. Омск. 1999. 16 с.

74. Яаска В. Происхождение тетраплоидных пшениц по данным электрофоретического изучения ферментов // Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1974. Т. 23. №3. С. 201-220.

75. Якубцинер М. М. В кн.: Руководство по апробации с/х культур. Том 1. 5-е изд., перер. и доп. М.: Сельхозгиз. 1947.

76. Якубцинер М. М. К истории культуры пшеницв в СССР. Материалы по истории земледелия в СССР. Изд. АН СССР. М.-Л. 1956. Т. 2. С. 16-169.

77. Allaby R. G., Brown Т. A. Identification of a 5S rDNA spacer type specific to Triticum urartu and wheats containing the T. urartu genome I I Genome. 2000. Vol. 43. P. 250-254.

78. Anderson O.D., Green F.C. The a-gliadin gene family. II. DNA and protein sequences variation, subfamily structure, and origin of pseudogenes // Theor. Appl. Genet. 1997. V. 95. P. 59 65.

79. Anderson O.D., Hsia C.C., Torres V. The wheat gamma-gliadin genes: Characterization of ten new sequences and further understanding of gamma-gliadin gene family structure // Theor. Appl. Genet. 2000. V. 103. P. 323 330.

80. Bar-Yosef О. On the nature of transitions: the middle to upper Palaeolithic and the Neolithic revolution// Cambridge Archaeol. J. 1998. № 8. P. 141-163.

81. Barich B.E. Geoarchaeology of Farafra (Western Desert) and the origin of agriculture in the Sahara and the Nile Valley // On geoscience and archaeology in the Meduterranean countries. Cairo. 1995. P. 37-45. (Geol. Surv. Of Egipt Spec. Publ.; № 70).

82. Baur E. Die Bedeutung der primitiven Kulturrassen undder wilden Verwandten unserer Kulturpflanzen fu" r die Pflanzenzu" chtung. Jahrb. DLG, Februartagung. Berlin, 1914, (Saatzuchtabteilung): 104-109.

83. Bietz J. A., Rothfus J. A. Comparison of peptides from wheat gliadin and glutenins. Cereal Chem.(1970) 47:381-392.

84. Bietz J.A., Huebner F.R., Sanderson J.E., Wall J.S. Wheat gliadin homology revealed through N-terminal amino acid sequence analysis // Cereal Chem. 1977. V. 54. P. 1070- 1083.

85. Beijerinck M. W. Uber die Bastarde zwichen Triticum monococcum x Triticum dicoccum //Nederl. Krint. Arch., II Serv. 1884. S. 189-255.

86. Chalmers K. J.,Campbel A. W., Kretsschmer J. et al. Constraction of three linkage maps in bread wheat, Triticum aestivum II Aust. J. Agr. Res. 2001. Vol. 52. P. 10891119.

87. Chao S. P., Sharp P. J., Worland A. J., Koebner R. M. D., Gale M. D. RFLP-based genetic maps of wheat homoeologous group 7 chromosome // Theor. Appl. Genet. 1989. Vol. 78. P. 493-504.

88. Chapman V., Miller Т. E., Riley R, Equivalence of the A-genome of bread wheat and that of Triticum urartu // Genet. Res. 1976. V. 27. № 1. P. 69-76.

89. Dass H. C. Phylogenetic affinities in Triticinae studied by thin-layer chromatography // Canad. J. Genet. Cytol. 1972. Vol. 14. № 3. P. 703-712.

90. Dencic S. Yugoslav wheat pool. In: Bonjean A.P., Angus W.J.L. (eds). The World Wheat book // A History of Wheat Breeding. 2001. L.; P.; N.-Y. P. 377-404.

91. Dhaliwal H. S. Basis of difference between reciprocal crosses involving Triticum boeoticum and T. urartu II Theor. Appl. Genet. 1977. Vol. 49. № 6. P. 283-286.

92. Elton G. A. H. Ewart J. A. P. Starchgel electrophoresis of cereal protein. J. Sci. FoodAgr. 1962. 13:62-72.

93. Enari Т. M. Composition of albumine and globuline of barley / Cereal Sci Today 1965. № 10-11. P. 594-597.

94. Feldman M. The world wheat book. A history of wheat breeding. InterceptLtd.: Londres-Paris-NewYork. 2001. 60 p.

95. Feldman M., Kislev M. Aegilops searsii, a new species of section Sitopsis (Platystachys) // Israel J. Bot. 1977. Vol. 26. № 4. P. 190-201.

96. Feldman M., Lupton F.G.H., Miller Т.Е. Wheats. In: Smartt J., Simmonds N.W., (eds.). Evolution of Crop Plants, Longman Group Ltd. 1995. London. P. 184-192.

97. Flaksberger C. Eutriticum verschiedener Lander in Herbarien und Kollektionen von Deutschland, Oesterreich, Frankreich, Danemark und Schweden // Fedde, Repertorium specierum novarum regni vegetabilis. 1930. Bd. 27. S. 167-253.

98. Frankel O.H. and Bennett E. Genetic Resources in Plants Their Exploration and Conservation. International Biological Programme Handbook, 1970. No. 11. Blackwell Scientific Publications, Oxford.

99. GRIS3.5. Информационно-аналитическая система генетических ресурсов. База паспортных и генетических данных о мировом генофонде пшеницы.

100. Harris D. R. The origins of agriculture in southwest Asia // Rev. Archaeol. 1998. № 19. P. 5-11.

101. Hermsen J. G. T. Classification of wheat varieties on the basis of their genotype of necrosis // Euphytica. 1959. V. 8 (1). P. 31-A6.

102. Hermsen J. G. T. Bastard necrose bij tarwe // Verslagen van land bouwkudige onder zoekingen. 1962. 68. P. 5.

103. Heyve E. G., Weibe G. A., Painter R. M. Complementary genes in wheat. Consiny death of F1 plants // J. Heredity. 1943. V. 34 (8). P. 243-245.

104. Но Р. Т. The loess and the origin of Chinese agriculture // Am. Historical Rev. 1969. № 75. P. 1-36.

105. Jaaska V. Electrophoretic survey of seedling esterases in wheats in relation to their phylogeny // Theor. Appl. Genet. 1980. Vol. 56. № 6. P. 273-284.

106. Jakubziner M. M. New wheat species. In: B.P. Jenkins (ed.). Proc. 1st Int. Wheat Genet. Symp. 1959. Winnipeg, Canada. P. 207-220.

107. Jarrige J. F., Meadow R. H. The antecedents of civilization in the Indus Valley // Sci. Amer. 1980. № 243 (2). P. 122-125,128-130,132-133.

108. Jenkins J. A. Chromosome homologous in wheat and Aegilops II Amer. J. Bot. 1929. Vol. 16. № 4. P. 238-245.

109. Johnson B. L., Hall O. Analysis of phylogenetic affinities in the Triticinae by protein electrophoresis // Amer. J. Bot. 1965. Vol. 52. № 5. P. 506-513.

110. Johnson B. L. Protein electrophoretic prolifes and the origin of the В genome of wheat. Proc. Nat. Acad. Sci., USA. 1972. Vol. 69. P. 1398-1402.

111. Kajanus B. Genetische Untersuchungen an Weizen // Bibliothica Genetica. 1923. Bd. 5. 187 s.

112. Kasarda D. D. Structure and propertes of gliadins. Ann. Technol.Agric (1980) 29, (2):151-173.

113. Kerber E.R . Wheat: Reconstitution of the tetraploid component (AABB) of hexaploids//Science. 1964.143:253-255.

114. Kerber E.R., Tipples K.H. Effect of the D-genome on milling and baking properties of wheat// Can. J. Plant. Sci. 1969. Vol. 49. P. 255-263.

115. Kihara H. Cytologishe und genetische studien bei wichtigen Getreidearten mit besonderer Rucksicht auf das verhalten der Chromosomem und die Sterilitat in der Bastarden//Mem. Coll. Sci. Kyoto Imper. Univ. Ser. B, 1924. Bd. 1. № 1. S. 1-200.

116. Kimber G., Alhwal R. S. A reassessment of the course of evolution wheat. — Proc. Nat. Acad. Sci., USA. 1972. Vol. 69. P. 912-914.

117. Kislev M. E. Emergence of wheat agriculture // Palaeorient. 1984. № 10/2. P. 6170.

118. Kornike F. Der Weizen // Kornike F., Werner H. Hundbuch des Getreidebaus. Berlin: Verlag von Paul Parey, 1885. Bd. 1. S. 22-114.

119. Mac Key J. Species relationship in Triticum. Proc. 2nd Int. Wheat Genet. Symp., Lund. 1966. Hereditas Suppl №2. P. 237-276.

120. Mandy G. New concept of the origin of Triticum aestivum II Acta Agronomica Hungarica. 1970. Vol. 19. № 3/4. P. 413-417.

121. Mann S. S. Cytoplasmic relationships among the D- and M-genome Aegilops species // Proc. 5-th Intern. Wheat genet. Symp., New Delhi. 1978. P. 231-260.

122. McFadden E. S., Sears E.R. The origin of Triticum spelta and its free-threshing hexaploid relatives // J. Hered. 1946. № 37. P. 81-89, 107-116.

123. Mcintosh R. A. A Catalogue of gene symbols for wheat (1983, edition) Proc. Intern. Wheat Genetics Symposiym, (1983), pp 1197-1254.

124. Mecham D. K., Kasarda D. D., Qualest С. O. Genetic aspects of wheat dliadin proteins // Biochem. Genet. 1978. V. 16. P. 831-853.

125. Metakovsky E.V., PognaN.E., Biancardi A.M., Redaelli R. Gliadin allele composition of common wheat cultivars grown in Italy // J. Genet. & Breed. 1994. V. 48. P. 55-66.

126. Metakovsky E. V., Novoselskaya A. Yu., Kopus M. M., Sobco N. A., Sozinov A. A. Blocks of gliadin components in winter wheat detected by one-dimensional polyacrylamide gel electrophoresis. Theor. Appl Genet., 1984, V. 67, P. 559-568.

127. Metakovsky E. V., Novoselskaya A. Yu. Gliadine allele identification in common wheat. 1. Methodological aspects.J. Genet.&Breed. 1991.V. 45 PP. 319-323.

128. Metakovsky E.V. Gliadin allele identificatio1 Jon common wheat. II. Catalogue of gliadin allele in common wheat // J. Genet. & Breed. 1991. V. 45. P. 325-344.

129. Metakovsky E.V., Branlard G. Genetic diversity of French common wheat germplasm based on gliadin alleles // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 96. P. 209-218.

130. Metakovsky E.V., Knezevic D. & Javornik B. Gliadin allele of Yugoslav wint< wheat cultivars // Euphytica. 1991. v.54 p.285-295.

131. Morris R., Sears E.R. The cytogenetics of wheat and its relatives. In: K.S. Quisen-berry, L.P. Reitz (eds.). Wheat and Wheat Improvement. 1967. Madison, USA. P. 19-87.

132. Mtiller S., Wieser H. The location of disulphide bonds in monomeric alpha-gliadins // J. Cereal Sci. 1997. V. 26. P. 169 176.

133. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Natur., 1972, 106, №949, p.283-292.

134. Nilsson-Ehle H. Kreuzungsunlersuchungen an Hafer und Weizen. II // Lunds Univ. Arsk. N. F. Afd. 2, 1911. Bd 7. № 6. 84 s.

135. Nishikawa К. Mapping of necrosis genes Ne 1 and Ne 2 II EWAC Newslett. 1974. № 4. P. 73-74.

136. Novoselskaya A.Yu., Sutka J., Metakovsky EV. Spontaneous and induced genetic variability in gluten proteins in bread wheat Proceedings of the IV Internat. Workshop on Gluten Proteins (Canada, Winnipeg, 1990)/ University of Manitoba: 1990.

137. Payne P. L, Holt L. M., Jakcson E. A. Genetical analysis of wheat endosperm -storage proteins. In: Graveland A., Moonen J. H. E. (eds.). Gluten Proteins. Proc. 2nd Intern. Workshop, gluten proteins. 1984. Wageningen, Netherlands. TNO: 111.

138. Pestsova E., Korsun V. N., Goncharov N. P., Hammer K., Roder M. S. Microsatellite analysis of Aegilops tauschii germplasm // Theor. Appl. Genet. 2000. Vol. 101. P. 100-106.

139. Rao M. V. P. Mapping of the compactum gene С on chromosome 2D of wheat // Wheat Inf. Serv. 1973. № 35. P. 9.

140. Rao M. V. P. Telocentric mapping of the arm inhibitor gene Hd on chromosome 4B of common wheat // Cereal Res. Comm. 1981. Vol. 5. P. 15-17.

141. Riley R., Bell G. B. The evaluation of synthrtic species // Proseed. 1st Intern. Wheat Genet. Symp. 1958. P. 161-180.

142. Roder M. S., Korsun V. N., Wendehake K., Plaschke J., Tixier M.-H., Leroy P., Canal M. W. A microsatellite map of wheat // Genetics. 1998. Vol. 149. P. 2007-2023.

143. Sakamura T. Kurze Mitteilung tiber die Chromosomenzahlen und die Verwantschaftsverhaltnisse der Triticum-Ari^n II Bot. Mag. (Tokyo). 1918. Bd. 32. S. 151-154.

144. Sax K. Steriliti in wheat hybrids. II. Chromosome behavior in partially sterile hybrids // Genetics. 1922. Vol. 7. P. 513-552.

145. Schiemann E., Staudt G. Triticum x dimococcum ein Amphidiploid mit den Genome AAAABBII Ztichter. 1958. Bd. 28. H. 4. S. 166-184.

146. Schulz A. Die Geschichte der Kultiwierten Getreide. Halle am Saale: L. Neubert Verlag, 1913. 134 s.

147. Sears E. R. Bull. Mis. Agr. Exp. Sta. Res. 1941. № 336. 46 p.

148. Sears E. R. The aneuploids of common wheat // Res. Bull. Mo. Agr. Exp. Station Clumbia. 1954. №572. P. 1-58.

149. Sears E. R. Chromosome mapping with the aid of telocentrics // Proceed. 2nd Intern. Wheat Genet. Symp. / Mac Key J. (Ed.). Hereditas. 1966. Suppl. 2. P. 370-381.

150. Sears E. R. In: Handbook of Genetics. 1975. V. 2. P. 59-91.

151. Shepherd K. W. Genetics of wheat endosperm proteins in retrospect and prospect // Proc. 7th Int. Wheat Genet. Symp. Cambrige. 1968. V. 2. P. 919-931.

152. Shewry P.R., Tatham A.S. The prolamin storage proteins of cereal seeds: structure end evolution //Biochem J. 1990. V. 1; 267(1). P. 1 12.

153. Smith D. В., Flavell R. B. Characterization of wheat genom by renaturation kinetics // Chromosoma. 1975. Vol. 50. P. 223-242.

154. Spilman W. J. Quantitative studies on the transmission of parental characters to hybrid offspring //USDA Exp. Station Bull. 1902. Vol. 115. P. 88-98.

155. Suemoto H. The origin of the cytoplasm of tetraploid wheat // Proc. V-th Intern. Wheat Genet. Symp. New Delhi. 1978. P. 273.

156. Sun G. L., Salomon В., Bothmer R. V. Analysis of tetraploid Elymus species using wheat microsatellite markers and RAPD markers // Genome. 1998. Vol. 40. P. 806-814.

157. Swaminathan M. S. Mutational analysis of the hexaploid Triticum complex // Proceed. 2nd Intern. Wheat Genet. Symp. (1963) / Hereditas. 1966. Suppl. 2. P. 418438.

158. Tanaka H., Shimizu R., Tsujimoto H. Genetical analysis of contribution of low-molecular-weight glutenin subunits to dough strength in common wheat (Triticum aestivum L.). Euphytica. 2005. № 141. P. 157-162.

159. Tschermak E. von. Uber Zuchtung neuer Getreiderassen mittelst kiinsstlicher Kreuzung // Z. Landw. Versuchsw. Oster., 1901. Bd. 19. S. 1029-1060.

160. Tsunewaki K. Monosomic and conventional gene analysis in common wheat. III. Letality // Jap. J. Genet. 1960. Vol. 35 (3). P. 71-75.

161. Vishnu-Mittre. Palaeobotanical evidence in India. In: J.B. Hutchinson (ed.). Evolutionary Studies in World Crops; Diversity and Change in the Indian Subcontinent. 1974. Cambridge University Press, Cambridge. P. 3-30.

162. Wendel J.F. Genome evolution in polyploides // Plant Mol. Biol. 2000. V. 42. P. 225-249.

163. Wenzel W. G. Monosomic analysis of some morphological traits in wheat // EWAC Newsletter. 1971. № 3. P. 31-34.

164. Wolf G., Lerch B. Genome analysis in the Triticinae using isoenzymes of phosphodiesterase // Proceed. 4th Intern. Wheat Genet. Symp. Missouri, 1973. P. 885889.

165. Woychik, Boundy J. A., Dimler R. J. Starch gel elctroforesis of wheat glutein proteins wich concentrated urea. Arch. Biochem. Biophys. (1961) 94:477-482.

166. Wrigley C. W. and Shepherd K. W. Electrofocusing of grain proteins from wheat genotypes. Ann. Ny Acad. Sci., 1973, v. 209, p. 154-162.

167. Zeven A. C. Polyploidy and domestication: the origin and survival of polyploids in cytotype mixtures. In: W.H. Lewis (ed.). Polyploidy Biological Relevance. Plenum Press, New York. 1980. P. 385-407.

168. Zhang W., Glanibelli M.C., Ma W., Ravpling L., Gale K.R. Identification of SNPs and development of allele-specific PCR markers for y-gliadin alleles in Triticum aestivum. Theor Appl Genet. 2003. № 107. P. 130-138