Связь между составом глиадинов и показателями продуктивности и технологических свойств зерна у генотипов мягкой пшеницы с разными аллелями глиадинкодирующих локусов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат биологических наук Хрунов, Алексей Александрович

• Хрунов, Алексей Александрович
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Хрунов, Алексей Александрович

Введение

Обзор литературы

1. Характеристика основных показателей качества зерна мягкой пшеницы

1.1. Мукомольные показатели качества зерна

1.2. Хлебопекарные показатели качества зерна

2. Белки пшеницы и их влияние на качество зерна

3. Молекулярно-генетическая классификация глиадинов

3.1. Молекулярная структура глиадинкодирующих генов

3.2. Генетическая классификация глиадинов

4. Связь компонентного состава глиадинов с хозяйственно ценными признаками мягкой пшеницы

Экспериментальная часть

5. Объекты и методы исследований

5.1. Характеристика сортов и гибридной комбинации

5.2. Условия выращивания генотипов пшеницы

5.3 Методы анализа

6. Биохимический и генетический анализ изученных сортов и гибридов пшеницы по аллелям глиадинкодирующих локусов

7. Установление связи между составом глиадинов и показателями структуры урожая у генотипов мягкой пшеницы

7.1. Структура урожая биотипов пшеницы сортов Приокская, Саратовская 29 и Самсар, различающихся по аллелям глиадинкодирующих локусов

7.2. Структура урожая биотипов сорта Дальневосточная-10

7.3. Структура урожая биотипов гибридной комбинации

Купава х Новосибирская-32

8. Выяснение связи между составом глиадинов и технологическими

свойствами зерна у биотипов мягкой пшеницы

8.1 Выяснение связи между составом глиадинов и технологическими свойствами зерна у сортов Приокская и Самсар

8.2 Выяснение связи между составом глиадинов и технологическими свойства зерна у биотипов гибридной комбинации

Купава х Новосибирская-32

8.3 Выяснение связи между составом глиадинов и мукомольно-хлебопекарными показателями биотипов сорта Дальневосточная 10

Заключение

Выводы

Список Литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Связь между составом глиадинов и показателями продуктивности и технологических свойств зерна у генотипов мягкой пшеницы с разными аллелями глиадинкодирующих локусов»

Введение

Актуальность работы. Большинство показателей продуктивности и качества зерна пшеницы наследуются как количественные признаки, для оценки которых требуется значительное количество растительного материала, вследствие чего не представляется возможным осуществлять отбор отдельных перспективных растений. Поэтому ведётся разработка точных и быстрых методов определения селектируемых или маркерных показателей, имеющих генетическое сцепление с основными хозяйственно ценными признаками пшеницы.

В ходе биохимических и генетических исследований было установлено, что эффективными маркерами продуктивности растений и технологических свойств зерна мягкой пшеницы могут служить аллели локусов 1 и 6 гомеологических групп хромосом, которые кодируют структуру специфичных для злаковых растений глиадиновых белков. Идентифакация этих белков, выделенных из отдельных зерновок, методом электрофореза в полиакриламидном геле позволяет очень быстро оценивать наличие у генотипов пшеницы соответствующих глиадинкодирующих аллелей, которые генетически сцеплены с генами, контролирующими различные количественные признаки, включая показатели продуктивности и технологических свойств зерна (Созинов, Попереля, 1979; Метаковский и др., 1985; Попереля, 1989; Dong et al., 1991; Kolster et al., 1991; Cerny et al., 1991; Blanlard, 1992; Jackson et al., 1996; Metakovsky et al., 1997; Zhang et al., 2003; Tanaka et al., 2005; Branlard and Metakovsky, 2006; Драгович, 2008; Li et al., 2009).

При маркировании аллелями глиадинкодирующих локусов количественных признаков мягкой пшеницы создается возможность сократить сроки создания новых сортов и отбирать на ранних стадиях селекции генетические линии (биотипы) с повышенной продуктивностью

растений, устойчивостью к полеганию и болезням, а также улучшенными технологическими свойствами зерна.

Цель и задачи исследований. Цель исследований - выяснение связи между составом глиадинов и показателями продуктивности и технологических свойств зерна у генотипов мягкой пшеницы с различными аллелями глиадинкодирующих локусов для обоснования возможности их использования в качестве генетических маркеров хозяйственно важных признаков при создании новых сортов с повышенной продуктивностью растений и улучшенными технологическими свойствами зерна.

В задачи исследований входило:

- изучить генетическую гетерогенность сортов и гибридов мягкой пшеницы по аллелям глиадинкодирующих локусов при разделении глиадиновых белков методом электрофореза в полиакриламидном геле;

- выделить из сортовых и гибридной популяций биотипы пшеницы, различающиеся аллелями глиадинкодирующих локусов, и установить генетические формулы их глиадинов;

- размножить в полевых условиях выделенные по аллелям глиадинкодирующих локусов биотипы пшеницы и оценить их по основным показателям структуры урожая, определяющим продуктивность растений;

- оценить у выделенных по аллелям глиадинкодирующих локусов биотипов пшеницы технологические свойства зерна, муки и полученных из них хлебопекарного теста и хлеба;

- выяснить связи между аллелями глиадинкодирующих локусов и показателями продуктивности и технологических свойств зерна у изучаемых биотипов мягкой пшеницы;

- на основе анализа глиадиновых белков выявить аллели глиадинкодирующих локусов, которые можно рекомендовать для использования в селекции мягкой пшеницы в качестве генетических маркеров при создании

сортов с повышенной продуктивностью растений и улучшенными технологическими свойствами зерна.

Научная новизна работы. В ходе изучения состава глиадиновых белков получены новые сведения о генетической гетерогенности сортов мягкой пшеницы по аллелям глиадинкодирующих локусов и установлены генетические формулы глиадинов для сортов Приокская, Дальневосточная 10, Самсар.

При изучении биотипов мягкой пшеницы, выделенных из сортов Приокская, Самсар, Саратовская 29, Дальневосточная 10 и гибридной популяции от скрещивания сортов Купава X Новосибирская 32, установлена связь глиадинкодирующих аллелей Gli-A2s, Gli-Ali, Gli-Alm, Gli-B2d с большим набором полезных признаков, связанных с повышением продуктивности растений и улучшением технологических свойств зерна, что обосновывает возможность использования этих аллелей в качестве генетических маркеров указанных признаков в селекции мягкой пшеницы. В результате анализа состава глиадинов и показателей структуры урожая у изучаемых биотипов выявлена положительная связь глиадинкодирующих аллелей GJi-Ala, Gli-Blf, Gli-Blb, Gli-A2q, Gli-B2o с высотой растений, что не отвечает требованиям селекции мягкой пшеницы, направленной на создание короткостебельных генотипов. У биотипов мягкой пшеницы, различающихся по аллелям глиадинкодирующих локусов, установлена отрицательная связь между содержанием в зерне клейковины и ее упругостью, а также основными мукомольно-хлебопекарными показателями.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы при оценке и идентификации сортов и гибридов мягкой пшеницы по составу глиадиновых белков при их разделении методом электрофореза в полиакриламидном геле.

На основе изучения биотипов, различающихся по аллелям глиадинкодирующих локусов, обосновывается возможность использования в

селекции мягкой пшеницы в качестве генетических маркеров повышенной продуктивности растений и улучшенных технологических свойств зерна глиадинкоди-рующих аллелей СИ-А2з, СИ-АН, ОН-А1т, ОН-В2с1, которые могут быть идентифицированы по установленным блокам электрофоретических компонентов глиадиновых белков.

У сорта мягкой пшеницы Дальневосточная-10 выделен мутантный биотип с отсутствием глиадиновых компонентов, контролируемых локусом аг-О!, который отличается от основного биотипа данного сорта большей высотой растений и уменьшением показателей массы 1000 зёрен, натуры и твёрдости зерна. Последнее свидетельствует о возможной связи аллелей этого глиадинкодирующего локуса с понижением высоты растений, увеличением массы зёрен, натуры и твёрдости зерна, что может использоваться в селекции мягкой пшеницы.

Исследования выполнялись в 2006-2011 гг. в Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева и Институте общей генетики РАН имени Н.И. Вавилова.

Обзор литературы

1. Характеристика основных показателей качества зерна

мягкой пшеницы

Качество зерна пшеницы представляет собой комплексный показатель, который определяется многими признаками и в очень сильной степени зависит от генетических особенностей сорта, природно-климатических условий, режима питания растений и технологии возделывания культуры, способа уборки и приёмов послеуборочной обработки зерна, а также условий его хранения. При оценке технологических свойств зерна применяются как прямые методы определения показателей, так и косвенные. К прямым методам относится размалывание зерна и последующая пробная выпечка хлеба. Косвенные методы оценки качества зерна включают целый набор показателей, которые тесно коррелируют с основными хлебопекарными показателями пшеницы. Несмотря на большое количество проведенных исследований специалистами аналитиками не выявлено единого показателя, который бы в полной мере давал представление о качестве зерна. Для оценки качества применяется в общей сложности около трех десятков методов, которые дополняют друг друга. Поэтому на практике, используя определённый набор принятых показателей, технологические свойства зерна оценивают по их совокупному вкладу (Казаков, 1978, 1987; Козьмина, 1959, 1969; Максимов и др., 1981; Беркутова, 1991; Шатилов, 2001).

Существуют различные классификации показателей, характеризующих качество зерна. В.А. Бутковский (1997) подразделяет всю совокупность показателей, характеризующих качество зерна пшеницы, на три группы: первая группа включает общие показатели состояния оцениваемой массы зерна - влажность, цвет, вкус и запах, засорённость, содержание повреждённых зёрен, заражённость вредителями; ко второй группе отнесены показатели, характеризующие мукомольные свойства зерна, - типовой

состав, крупность, выравненность по крупности, прочность и натура зерна, стекловидность, масса 1000 зерен, зольность; в третью группу входят показатели хлебопекарных свойств зерна - содержание клейковины и её качество, химический состав зерновок, показатели свойств муки и теста, показатели качества хлеба на основе пробной выпечки.

В России в настоящее время на пшеницу действует ГОСТ Р 52554-2006 «Пшеница. Технические условия», в соответствии с которым пшеница разделяется на пять классов качества в зависимости от типового состава, массовой доли белков и сырой клейковины, мукомольных и хлебопекарных качеств, сорной и зерновой примеси. Класс пшеницы устанавливают после ее послеуборочной обработки на технологических линиях очистки и сушки. Характеристики и ограничительные нормы для классов качества мягкой пшеницы определяют по наихудшему значению одного из показателей. Пшеница мягкая и твердая 1-4 классов используется на продовольственные цели, а 5-го класса - на фуражные и технические цели (ГОСТ Р 52554-2006).

Типовой состав. По устойчивым природным признакам, связанным с ее технологическими, пищевыми и товарными достоинствами, пшеницу подразделяют на типы, по изменяющимся природным признакам (стекловидности и цвету) - на подтипы. Различают шесть типов пшеницы: I -мягкая яровая краснозерная, II - твердая яровая, III - мягкая яровая белозерная, IV - мягкая озимая краснозерная, V - мягкая озимая белозерная, VI - твердая озимая (ГОСТ Р 52554-2006).

Влажность. Этот показатель имеет большое значение при хранении зерна. При влажности менее 15 % процессы дыхания в зерне идут медленно и оно может храниться длительное время. При более высокой влажности усиливается дыхание, активизируются микробиологические процессы, температура зерновой массы начинает повышаться, наблюдается так называемое самосогревание, от которого качество зерна резко ухудшается и оно может стать совершенно непригодным для пищевых целей (Созинов,

Жемела, 1983).

1.1. Мукомольные показатели качества зерна

Технологическая оценка качества зерна пшеницы включает в себя определение его мукомольных и хлебопекарных свойств. Мукомольная ценность зерна заключается в возможности получить высокий выход муки определенных сортов при минимальных затратах энергии на размол. Мукомольные качества пшеницы характеризуются такими показателями, как выход муки, цвет, зольность и крупность муки, длительность размола зерна, удельный расход энергии на размол пшеницы. В производстве и селекционной практике для определения мукомольной ценности эффективно использование косвенных методов определения показателей качества пшеницы: натуры, цвета зерна, массы 1000 зерен, выравненности, стекловидности, зольности и т.д.

Масса 1000 зёрен - один из показателей структуры урожая, его величина определяется крупностью, плотностью и выполненностью зерновок. Высокое значение этого показателя даёт информацию о повышенном содержании в зерновках пшеницы запасных веществ. Предполагается, что крупное зерно содержит больше эндосперма и меньше оболочек (Любарский, 1967; Козьмина, 1969). Однако лабораторные и производственные экспериментальные размолы показали, что крупность зерна мало влияет на выход муки. Пшеницы, у которых масса 1000 зерен колеблется от 22,0 до 37,9 г, дают практически одинаковый выход муки. Но зерно с массой 1000 зерен менее 22 г резко снижает свои мукомольные достоинства (Роменский, 1949; Чинго-Чингас, 1931; Зейбен и др., 1969; цит. по Созинов, Жемела, 1983).

Отмечена обратная корреляция между массой 1000 зерен и содержанием белков в зерне, однако зачастую для оценки зависимости между этими показателями берется щуплое зерно, полученное при неблагоприятных погодных условиях. В таком случае это зерно, несмотря на

более высокое содержание белков, имеет невысокую пищевую ценность, так как белки у него в основном находятся в периферических частях, которые удаляются при размоле (Марушев, 1968). Выровненное по крупности зерно позволяет провести правильную регулировку технологического оборудования и имеет более высокие показатели натуры.

Цвет зерна. Качественное здоровое зерно большинства районированных сортов имеет однородную красную (разных оттенков) или белую окраску. Наличие в зерновой массе большого количества желтобоких зерен (среди краснозерных сортов), как правило, сопряжено с пониженными мукомольными и хлебопекарными качествами. Красная окраска зерна обусловлена наличием красного пигмента в оболочке зерновки; данный пигмент ингибирует синтез а-амилазы в созревающем зерне, обеспечивая устойчивость краснозерных сортов к прорастанию на корню, особенно в годы с избыточным увлажнением в период созревания зерна.

Однако в засушливых условиях, например, при выращивании яровой пшеницы на каштановых почвах знойно-засушливой зоны Заволжья данный эффект нивелируется; здесь районированы только белозерные сорта, дающие при хлебопечении хлеб с чисто-белой окраской мякиша, пользующийся более высоким потребительским спросом (Сибикеев, Крупное, 1991).

Натура зерна - важный показатель качества зерна пшеницы, который выражает массу объема зерна, равного 1 дм3, и отличается очень простой методикой определения. Форма зерна, однородность его размеров и степень выполненности эндосперма - это набор основных показателей, которые влияют на натуру зерна. Натура зерна также зависит от строения поверхности зерновок, их плотности и удельного веса. Все указанные признаки, влияющие на величину натуры зерна, определяются особенностями химического состава зерновок, который, в свою очередь, зависит от генотипа растений и условий окружающей среды в процессе роста и развития пшеницы и особенно в период созревания зерна. Если

формируется плотная консистенция зерновок округлой формы и они выровнены по размерам, то возрастает по величине показатель натуры зерна. В среднем показатель плотности зерновок пшеницы обычно колеблется в пределах 1,2-1,5 г/см3 (Попов и др., 1994; Фоканов, Гуйда, 1988; Бутковский, 1997).

В среднем отношение выхода муки к величине показателя натуры зерна приблизительно равно 0,76. Аналитиками определено, если натура зерна по своим значениям ниже 740 г/л, то отмечается существенное уменьшение выхода муки. С другой стороны, выяснено, что при возрастании величины натуры зерна до 810 г/л показатель выхода муки повышается до 78 %. Натура зерна очень сильно зависит от генотипа пшеницы, так как в ходе исследований установлен генетический контроль данного показателя и у сортов пшеницы он характеризуется высокой степенью наследуемости. Натура зерна уменьшается при поздних посевах пшеницы, внесении избыточных доз азотных удобрений, когда допускается перестой культуры на корню после наступления полной спелости зерна, что может быть связано с прорастанием на корню или стеканием зерна (Созинов, Жемела,1983; Созинов, 1979; Бебякин, Коробова, 1993; Иваненко, 1993; Синицин, 1994).

Стекловидность - это показатель, характеризующий консистенцию зерновок, которая зависит от структуры эндосперма, особенностей упаковки в нём крахмальных зёрен и белковых гранул. В соответствии с этим различают мучнистую структуру зерна, стекловидную и полустекловидную. Чем плотнее консистенция эндосперма на поперечном разрезе, тем выше стекловидность. Стекловидное и мучнистое зерно заметно различаются по микроструктуре. В стекловидном зерне центральная часть эндосперма включает более крупные по размерам крахмальные зерна, пространство между которыми полностью заполнено белковыми гранулами, содержащими запасные белки. А в мучнистом зерне содержатся в основном мелкие крахмальные зёрна, которые образуют более крупные структуры в виде

гнёзд, между ними образуются воздушные полости, а белковые гранулы не формируют сплошного слоя и имеют прерывистую структуру. (Мартьянова, 1989; Егоров и др, 1984; Поснова, Беркутова, 1990).

Стекловидное зерно по сравнению с мучнистым характеризуется высоким содержанием клейковины, повышенным выходом муки, большим объемным выходом и улучшенными качественными показателями хлеба. На стекловидность зерна оказывают очень сильное влияние погодные условия, режим питания растений, технология уборки пшеницы и послеуборочной обработки зерна. Вместе с тем рассматриваемый показатель также в значительной мере обусловлен генетическими особенностями сорта (Чинго-Чингас,1930; Колкунова, 1978; Костров, 1996; Ремесло, Блохин, 1975; Семенова, 1977; Казарцева и др., 2001; Колмаков, 2004).

Однако в ряде других исследований обосновывается неоднозначность показателя натуры для характеристики качества зерна. Например, некоторыми авторами показано, что стекловидности зерна может понижаться под действием неблагоприятных погодных условий во время уборки пшеницы или при нарушении режимов хранения зерна, тогда как в указанных условиях содержание белков и клейковины в зерне, а также некоторые другие технологические показатели практически не изменяются. Другие исследователи отмечают, что показатель стекловидности зерна, подверженный очень сильному действию условий окружающей среды, не имеет достаточно однозначной генетической выраженности, поэтому не может служить наследственной характеристикой сорта. Как показано многими авторами, более стабильным качественным показателем при оценке разнокачественности сортов пшеницы следует считать твёрдость зерна (твердозёрность). Получено достаточно много сведений о том, что твердозёрные сорта пшеницы дают хорошую по качеству муку при относительно невысокой стекловидности зерна за счёт его твёрдости. Вместе с тем известны сорта пшеницы, которые при любой стекловидности зерновок

проявляют свойства, которые характерны для мучнистого зерна (Шибаев, Беркутова, 1969; Беркутова, Швецова, 1984; НоБепеу, 1986, 1987), Показана зависимость технологических свойств зерна от твердости эндосперма (Шибаев, 1974). Отмечена положительная корреляция этого признака с выходом муки (Комаров, Никифорова, 1981).

Зольность. Чем выше зольность зерна, тем ниже выход муки высоких сортов. Зольность характеризует количество золы, получаемое при сжигании зерна. Максимальная зольность - в оболочках зерна, минимальная - в центре эндосперма. Так как процесс размола зерна в муку сводится к отделению эндосперма от оболочек, то по зольности муки можно определить количество оболочек, перешедших в муку. Чем ниже зольность муки, тем выше по качеству ее сорт. Зольность мелкого и щуплого зерна выше, так как оно содержит больше оболочек.

1.2. Хлебопекарные показатели качества зерна

Хлебопекарные свойства зерна пшеницы в значительной степени определяются содержанием в нём белков, а также количеством и качеством клейковины.

В зерновках пшеницы содержится большое разнообразие различных видов белковых молекул, которые имеют характерную для них первичную структуру, полипептидный состав и физико-химические свойства, вследствие чего они способны выполнять конкретные биологические функции.

Белковый комплекс зерновок пшеницы состоит из нескольких тысяч белков, отличающихся аминокислотным составом и выполняющих различные функции - структурные, транспортные, защитные, запасные и т.д. При применении системы специально подобранных растворителей из зерновок пшеницы выделены белковые фракции: альбумины (растворимые в воде), глобулины (растворимые в солевых растворителях), глиадины (растворимые в 70 %-ном растворе этилового спирта), глютенины

(растворимые в щелочных растворителях). Кроме того, в зерновках выявлены белки, нерастворимые в перечисленных растворителях, их называют склеропротеинами.

В общем белковом комплексе зерна пшеницы концентрация альбуминов составляет 6-10 %, глобулинов - около 15 %, глиадинов - 26-35 %, глютенинов - 30-36 % (Осборн, 1935; Княгиничев, 1958; Конарев, 1980; Ленинджер, 1976; Michalik , Petovska, 1981; Созинов, Жемела, 1983; Кретович, 1986; Плешков, 1987; Кретович, 1991). Наибольшее пищевое значение имеют запасные белки - глиадины (проламины) и глютенины (глютелины). Они служат главным источником азота для растения в период прорастания семени.

Важным свойством пшеничного зерна является наличие в его составе специфических запасных белков, способных при отмывании водой теста, полученного из замешанных на воде измельчённых частичек зерна, формировать белковый ciycTOK, называемый клейковиной. От содержания и реологических свойств клейковины качество выпекаемого из пшеничной муки хлеба. Сухое вещество пшеничной клейковины содержит 40-50 % глиадинов, 35-40 % глютенинов, 3-6 % белков альбумино-глобулинового типа, 6-9 % крахмала, 2-8 % липидов, 1-2 % Сахаров, 1-2 % клетчатки, 0,5-2 % зольных веществ (Козьмина, 1976; Новиков, 2012).

В нашей стране под воздействием природно-климатических факторов количество белков и клейковины в зерновках пшеницы увеличивается при продвижении от северных регионов к южным и в направлении с северо-запада на юго-восток. Такая закономерность в изменении содержания белков и клейковины обусловлена тем, что в указанных направлениях возрастает интенсивность солнечной радиации, повышается среднесуточная температура и уменьшается сумма осадков в период созревания зерна, в результате чего создаются более благоприятные условия для накопления в зерне белков, включая и клейковинные белки. Содержание белков и

клейковины в зерновках пшеницы также варьирует в широких пределах в зависимости от режима питания растений, орошения, технологии возделывания данной культуры (Марушев, Пискунова, 1969; Блохин, 1985; Новиков, 1994; Труфанов, 1994; Казаков, 1997; Егоров, 1997; Шнайдер, 1985).

Качество клейковины определяется совокупностью её физических свойств - упругостью, связностью, эластичностью, растяжимостью, способностью к упругой деформации. Оценка качества клейковины проводится с помощью специальных приборов, которые измеряют усилие, затрачиваемое на деформацию клейковины (Блохин, 1985; Марушев, Пискунова, 1969; Труфанов, 1994; Казаков, 1997; Егоров, 1997).

Характерные физические свойства клейковины, определяющие её качество, определяются главным образом составом и структурой запасных белков, образующих клейковинный комплекс. При изучении молекулярного строения клейковинных белков установлено, что компоненты глиадиновых белков в структуре клейковины обусловливают её текучесть, а компоненты глютенинов - её упругие свойства. Молекулярные исследования белков клейковины позволили выяснить, что компоненты глиадинов имеют небольшую молекулярную массу, а глютениновые белки состоят из высокомолекулярных компонентов. Высокая молекулярная масса глютенинов клейковины обусловлена тем, что низкомолекулярные полипептидные субъединицы в их молекулах соединены в более крупные агрегаты дисульфидными связями (\Voychik е!:. а1., 1961).

Показано, что глиадины насыщены аминокислотными остатками глутаминовой кислоты и пролина. Высказывалось мнение, что хлебопекарные качества зерна пшеницы связаны с аминокислотным составом белков клейковины. Однако опыты ряда исследователей показали, что даже резко различающиеся по качеству зерна сорта пшеницы не имели существенных различий в аминокислотном составе (Вакар, 1961).

По современным представлениям в молекулах клейковинных белков

образующие их молекулы полипептиды в результате нековалентных взаимодействий, возникновения водородных и дисульфидных связей образуют структуры различной плотности (Payne et al., 1981; Pogna et al., 1989; Metakovsky, 1991). В основе качества клейковины лежит структура ее белкового комплекса, то есть плотность упаковки белковых молекул в агрегаты, последнее определяется расположением и прочностью дисульфидных, водородных и других связей (Вакар, 1961, 1975; Павлов, 1992).

По мнению многих исследователей (Дарканбаев, 1960; Finney et al., 1958; Павлов, 1992; Вакар, 1961; Бебякин и др., 1996) качество клейковины является генотипически обусловленным признаком, однако сильное влияние на него оказывают и условия выращивания. При этом важнейшими факторами являются температура и влажность, особенно в период налива зерна, а также обеспеченность растений азотом. В ранней стадии созревания зерновок пшеницы клейковина представляет собой крошащуюся массу с низкой гидратационной способностью. В дальнейшем она превращается в эластичную вязкую массу с высокой степенью гидратации. Такие изменения происходят с начала налива зерна до его восковой спелости, когда клейковина приобретает нормальные технологические свойства (Усольцева, 1964; Мясоедова, 2004).

Физические свойства клейковины изменяются под воздействием различных факторов. Под влиянием высокой температуры (при перегреве зерна в процессе жесткого режима сушки, при самосогревании, при повреждении суховеями), происходит денатурация белков, вследствие чего они теряют способность набухать и давать клейковину нормального качества (Finney et al., 1958; Даркамбаев, 1960; Павлов, 1992; Бебякин и др., 1996).

Важными технологическими показателеми являются реологические свойства теста, получаемого из муки. Для выпечки хорошо разрыхленного с хорошим объемом хлеба необходимо упругое тесто с хорошей

эластичностью и растяжимостью. Выделяющийся при брожении такого теста углекислый газ образует тонкостенные поры, стенки которых удерживают его и не разрываются. Для измерения реологических свойств теста применяют различные приборы, наиболее распространенные из которых — альвеограф и фаринограф.

На альвеографе измеряется работа, затрачиваемая на раздувание шара из пластинки теста. Установлено, что площадь кривой которая вычерчивается самописцем прибора и измеряется в единицах альвеографа (е.а.), положительно коррелирует с объемом хлеба из испытуемой муки. На основе полученной альвеограммы определяется удельная работа деформации теста, а также показатели растяжимости и упругости теста. Показания альвеографа сильно варьируют в зависимости от режима размола, условий хранения муки и других факторов. В результате при многократной оценке одной и той же партии зерна наблюдается большая пестрота данных, особенно при оценке муки из сильной пшеницы (А№>250 е.а.).

Фаринограф характеризует изменение реологических свойств теста в процессе замеса. Показатели этого прибора (единицы фаринографа, е.ф.) значительно меньше варьируют под влиянием условий размола и хранения муки. При помощи этого прибора устанавливают устойчивость теста к длительной механической обработке (Ауэрман, 1971).

Наиболее стабильны показатели водопоглотительной способности теста (ВПС) и смесительной ценности муки по валориметру. С помощью валориграфа оценивают сопротивление теста при механическом воздействии на него вращающихся лопастей тестомесилки. Результаты анализа выражаются графически в виде кривой, которую называют валориграммой. По валориграмме оценивают изменение реологических свойств теста: время образования, устойчивости и разжижения теста (Созинов, Жемела, 1983).

Число падения позволяет оценивать уровень а-амилазной активности в зерне и продуктах его переработки. Метод основан на известной

закономерности снижения вязкости мучного клейстера, приготовленного из муки размолотого зерна, в котором ферменты амилазного комплекса приобрели высокую активность в процессе прорастания. Чем выше активность а-амилазы, тем больше содержится в зерновках низкомолекулярных веществ, являющихся продуктами гидролиза полисахаридов (глюкозы, фруктозы, декстринов и т.д.), что и является показателем ухудшения реологических свойств хлебопекарного теста и качества выпекаемого из него хлеба. Изучение связи между числом падения и реологическими свойствами теста показало, что число падения тесно коррелирует с показателями разжижения и валориметрической оценки теста (Бебякин и др., 2003; Мелешкина, 2006). В ходе исследований также было выяснено, что на число падения оказывают очень сильное влияние гидротермические условия в период созревания зерна и природно-климатические условия в регионе выращивания пшеницы и по величине этого показателя можно судить о влиянии внешних факторов (погодно-климатических) на хлебопекарные свойства зерна.

При оценке хлебопекарных свойств и качества зерна мягкой пшеницы очень часто используются показатели «сила муки», «сила теста», «сильная пшеница» и др. Так, например, по технологическим свойствам зерна мягкую пшеницу подразделяют на три группы: сильная, средняя (или ценная) и слабая пшеница. Такое разделение пшениц на группы основано на различиях у них физических свойств тесна, в связи с чем зерно каждой группы пшениц может иметь различное технологическое и пищевое применение (Самсонов, 1967).

«Сила» муки проявляется в ее способности служить эффективным улучшителем при выпечке хлеба в смеси с мукой слабой пшеницы (т.е. обладать высокой смесительной ценностью). Если к муке слабой пшеницы добавить 20-50 % муки сильной пшеницы, то из полученной смеси оказывается возможным получать хлеб с нормальным объёмным выходом и

пористостью. Если смесительная ценность муки высокая (сильная пшеница), то её в меньшем количестве нужно добавлять к слабой пшенице, чтобы получать из неё хлеб нормального качества. Из средних по "силе" пшениц возможно получение хорошего качества хлеба, однако такие пшеницы не могут использоваться в качестве улучшителей для слабой пшеницы. Кроме того, сильная пшеница должна содержать большое количество белков хорошего качественного состава, образовывать тесто, которое может подвергаться интенсивному замесу и длительному брожению, кроме того, оно должно быть способным формировать достаточно высокий объёмный выход хлеба, имеющего хорошую форму и оптимальную пористость (Марушев, 1968; Любарский, 1967; Созинов, 1970; Козьмина, 1969; Павлов, 1992).

Сильная пшеница может обладать разной смесительной ценностью, в связи с чем она может применяться в качестве отличного, хорошего и посредственного улучшителя слабой пшеницы. Технологические свойства муки, которую даёт посредственный улучшитель, не обеспечивают достаточной «силы» для улучшения муки слабой пшеницы, но она пригодна для применения в хлебопекарном производстве и из неё выпекается хлеб с хорошими качественными характеристиками. Из муки сортов слабой пшеницы, нуждающейся в улучшении своих хлебопекарных свойств, выпекается хлеб с низкими качественными показателями, который имеет небольшой объёмный выход и неудовлетворительную пористость. И даже в смеси с мукой сильной или средней пшеницы мука слабой пшеницы используется в хлебопекарном производстве в относительно небольшом количестве и её доля в общем объёме исходного сырья для хлебопечения составляет 10-25 %. Слабую пшеницу, которая не используется для выпечки хлеба, применяют в кондитерском производстве (Бебякин, Винокурова, 2003).

В ходе многолетних исследований специалистами-технологами и

сотрудниками Госкомиссии по сортоиспытанию разработан перечень нормативных технологических показателей (табл. 1) для оценки сортов сильных и ценных пшениц, которые применяются в системе Госсортоиспытания, а также в селекционной работе при отборе генотипов пшеницы с улучшенными технологическими свойствами зерна (Белоусова, 1990).

Производство зерна сильной пшеницы приносит и экономические выгоды, так как стоимость такого зерна на рынке продовольственного сырья значительной выше, чем слабой или даже средней по «силе» пшеницы. Кроме того, из зерна сильной пшеницы достигается больший выход муки, а. следовательно, и хлеба, поэтому существенно повышается выход хлеба из одной единицы зерновой продукции (Пумпянский, Семенова, 1969).

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Хрунов, Алексей Александрович

Выводы

1. В ходе электрофоретических исследований глиадиновых белков подтверждается генетическая гетерогенность сорта мягкой пшеницы Саратовская 29 по аллелям гладинкодирующих локусов и впервые показаны генетическая неоднородность по указанным аллелям сортов Приокская, Самсар и относительная гомогенность по аллелям глиадинкодирующих локусов сорта Дальневосточная 10. По составу глиадинов выявлен значительный полиморфизм в гибридной популяции F2 от скрещивания сортов мягкой пшеницы Купава и Новосибирская 32.

2. При изучении биотипов сортов Саратовская 29 и Самсар установлена связь глиадинкодирующего аллеля Gli-A2s с большим набором полезных признаков - понижением высоты растений, повышенной продуктивной кустистостью растений, увеличением массы зёрен, натуры зерна, содержания и упругости клейковины, упругости теста, силы муки, объёмного выхода хлеба, цвета и пористости хлебного мякиша, что обосновывает возможность использования этого аллеля в селекии мягкой пшеницы для маркирования указанных выше признаков продуктивности и технологических свойств зерна.

3. Установлена значительная ценность для селекции мягкой пшеницы глиадинкодирующих аллелей Gli-Alm (выявлен у биотипов сортов Приокская и Самсар), Gli-B2d (идентифицирован у биотипа гибридной комбинации Купава X Новосибирская 32), которые маркируют понижение высоты растений. С аллелем Gli-Alm связано возрастание озернённости колоса, массы зёрен и содержания в зерне клейковины. У биотипов пшеницы с аллелем Gli-B2d повышены озернённость колоса, твёрдозёрность и упругость клейковины.

4. На основе изучения биотипов у сортов Саратовская 29 и Самсар показано, что глиадинкодирующий аллель Gli-Ali по-видимому может маркировать многие полезные признаки мягкой пшеницы - понижение высоты растений, увеличение озернённости колоса, числа падения и седиментации, упругости клейковины и хлебопекарного теста, силы муки, объёмного выхода хлеба, цвета и пористости хлебного мякиша.

5. В ходе изучения состава глиадинов и показателей структуры урожая у биотипов мягкой пшеницы сортов Приокская, Саратовская 29, Самсар и гибридной комбинации Купава X Новосибирская 32 установлена связь глиадинкодирующих аллелей СИ-А1а, ОЫ-В1/, СИ-В1Ь, ОИ-А2д, ОИ-В2о с увеличением высоты растений, что не отвечает современным требованиям селекции мягкой пшеницы, направленной на создание короткостебельных генотипов.

6. У сорта мягкой пшеницы Дальневосточная-10 выделен мутантный биотип с отсутствием глиадиновых компонентов, контролируемых локусом СН-О!, который отличается от основного биотипа данного сорта большей высотой растений, более высокой озернённостью колоса и белизной муки, что свидетельствует о возможной связи аллелей этого глиадинкодирующего локуса с понижением высоты растений, озернённости колоса и белизны муки.

7. При изучении биотипов, выделенных из гибридной комбинации Купава х Новосибирская 32, выяснено, что ржаная транслокация, маркируемая аллелем а ¡-В 11, имеет положительную связь с высокой продуктивной кустистостью растений и озернённостью колоса, увеличением упругости клейковины и числа падения, но отрицательно связана с высотой растений, содержанием клейковины и основными мукомольно-хлебопекарными показателями зерна.

8. У биотипов сортов Приокская и Самсар, различающихся по аллелям глиадинкодирующих локусов, установлена отрицательная связь между содержанием в зерне клейковины и ее упругостью: биотипы, отличающиеся высоким содержанием в зерне клейковины, имеют более низкое качество клейковины (увеличение ИДК), а также низкие показатели упругости теста, силы муки, объемного выхода хлеба, цвета и пористости хлебного мякиша.

Практические рекомендации

В селекции мягкой пшеницы при создании генотипов с повышенной продуктивностью и улучшенными технологическими свойствами зерна рекомендуется использовать в качестве генетических маркеров аллели глиадинкодирующих локусов Gli-A2s, Gli-Ali, Gli-Alm, Gli-B2d, которые возможно идентифицировать по установленным блокам глиадиновых белков при их разделении в 8,3% полиакриламидном геле с использованием алюминиеволактатной буферной системы (pH 3,1).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Хрунов, Алексей Александрович, 2013 год

Список Литературы

1. Абакуменко A.B. Роль блоков компонентов глиадина 1В4 в формировании хозяйственно-биологических свойств у озимой пшеницы. -Науч.-тех. бюл. ВСГИ, 1982, в. 3, с. 3-6.

2. Абугалиева А.И., Перуанский Ю.В., Булатова K.M., Новохатин В.В. Зависимость между компонентами глиадина,субъединиц глютенина и качеством зерна пшеницы // Докл. РАСХН. - 1993. - №4. - с. 9-14.

3. Ауэрман Л.Я. Технология хлебопекарного производства.// М.: Пищевая промышленность. -1971. -с. 35-42.

4. Ауэрман Л.Я. Технологии хлебопекарного производства.// М.: Легкая и пищевая промышленность. -1984. - с. 3-10.

5. Ахмедов М.Г., Метаковский Е.В. Наследование компонентного состава глиадина гибридами от скрещивания сортов мягкой пшеницы Безостая 1 и Чайниз Спринг//Генетика. 1987. № 23 (8). С. 1478-1490

6. Бебякин В.М., Коробова Н.И. Эффект взаимодействия генов, контролирующих показатели структуры урожая и качество зерна озимой пшеницы.// "Доклады ВАСХНИЛ" -1993. - №25. - с. 2-6.

7. Бебякин В.М., Старичкова Н.И., Дорогобед A.A. Качество зерна пшеницы в зависимости от сорта и условий его произрастания // Зерновое хозяйство, 2003. - №3. - с. 22-24.

8. Бегеулов М.Ш. Использование модифицированного метода расшифровки фаринограмм при оценки технологических свойств зерна пшеницы // Изв. ТСХА, 1998, в. 2, с. 58-65.

9. Белова Л.П. некоторые особенности синтеза белков различных фракций растений пшеницы. Автореферат дисс. канд. биол. наук. - Казань, 1982,22 с.

10. Белоусова Е.М. Классификация сортов пшеницы по хлебопекарной "силе".//"Селекция и семеноводство". -1990. - №24. - с.16-19.

11. Беркутова Н.С., Швецова И.А. Технологические свойства

пшеницы и качество продуктов ее переработки. // М.: - Колос. - 1984. - 224 с.

12. Беркутова Н.С. Методы оценки и формирования качества зерна. М.: 1991, с.104-105.

13. Блохин Н.И. Оценка эффективности возделывания озимой пшеницы с учетом белковости зерна. // Вестник с. х. науки. - 1985. - №11 - с. 93-97.

14. Богданов В.П. Сравнительные исследования глютенинов пшеницы с различными хлебопекарными свойствами // Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур, Алма-Ата, Наука, 1983, с. 149-153.

15. Богданов В.П., Нурминская JI.O., Морозкин А.Д. Глютениновый комплекс пшеницы: фракционирование и седиментационные исследования // Прикладная биохимия и микробиология, 1993, т. 29, в. 5, с. 765-775.

16. Бутковский В.А. Зерновая индустрия в XXI веке. - М. : МПА, 1997.-8 с.

17. Вакар A.B. Клейковина пшеницы. - М.: Изд. АН СССР, 1961,

252 с.

18. Вакар А.Б. Белковый комплекс клейковины. - В сб. «Растительные белки и их биосинтез», 1975, с. 35-50.

19. Вакар А.Б., Колпакова В.В. Роль глиадина и глютенина в формировании качества клейковины // Проблемы повышения качества зерна. М.: Колос, 1977, с. 56-65.

20. Глазко В.И., Созинов A.A. Взаимосвязи между изменчивостью количественных признаков и биохимическими маркерами // Второе Всесоюз. совещ. "Генетика развития": Тез. докл. - т. 2. - Ташкент. - 1990. - с. 41-43.

21. Дарканбаев Т.Б. Биохимические показатели хлебопекарных качеств новых сортов Казахстана. // В кн.: Биохимия зерна. - М. - 1960. - с.47-64.

22. Дроздов В.В., Покровская Н.Ф. Электрофоретическое исследование спиртоизвлекаемых белков зерна мягких и твердых пшениц. — Бюл. Всесоюз. Института растениеводства, 1973, в. 31, с. 36-42.

23. Егоров Г. А. Технологические свойства зерна.// М.: Агропромиздат. 1984. - 336 с.

24. Егоров Г.А. Оценка технологического потенциала зерна пшеницы.// "Вестник семеноводства в СНГ". -1997. - №4. - с.5-8.

25. Иваненко A.C. Оценка качества зерна пшеницы при селекции // Селекция и семеноводство. - 1993. - №24. - с. 11-13.

26. Иваненко A.C. Влияние температуры воздуха и количество осадков в период налива зерна яровой пшеницы на процессы накопления сырой клейковины и формирования ее качества.// Биология, агротехника, селекция и семеноводство полевых культур в Западной Сибири. - Омск, 1978, с. 72-75.

27. Казаков Е.Д., Кретович В.П. Биохимия зерна и продуктов его переработки. -М.: Агропромиздат, 1989, 368 с.

28. Казаков Е.Д. Качество зерна и факторы его определяющие. // Хранение и переработка зерна. М.: ЦНИИТЭИ Минзага СССР. Сер.: Элеваторная промышленность. - 1978. - с.59.

29. Казаков Е.Д. Методы оценки качества зерна.// М.: Агропромиздат. 1987. - 125 с.

30. Казаков Е.Д. Основные сведения о зерне. - М.: Зерновой союз. -1997. 144 с.

31. Казарцева А.Т, Воробьева P.A., Домченко. Формирование высококачественного зерна пшеницы сортами селекции КНИИСХ, переданными ВГСИ В 1991-2000 годах. // "Пшеница и тритикале". Материалы научно-практической конференции "Зеленая революция П.П. Лукьяненко". -Краснодар: "Сов. Кубань". - 2001 - с. 399-40 1.

32. Калинина А.К., Плешков Б.П., Попереля Ф.А. Влияние компонентного состава глиадинов пшеницы на хлебопекарные качества зерна, окраску колоса и выживаемость гибридных растений F // Изв. ТСХА, 1982, в. 2, с. 73-78.

33. Княгиничев М.И. Биохимия пшеницы // В кн. Княгиничев М.И. «Биохимия культурных растений», М.-Л., 1958, т. 1, с. 5-164.

34. Князьков В.В., Сухоруков А.Ф., Попереля Ф.А. Компонентный состав глиадина у некоторых сортов озимой пшеницы // Селекция и семеноводство, 1994, №2, с. 6-9.

35. Козуб H.A.; Созинов И.А.; Созинов A.A. Сопряженность 1BL/1RS транслокации с качественными и количественными признаками у мягкой пшеницыТ. aestivum //Цитология и генетика, 2001; T.35,N 5, - С. 74-80

36. Козьмина Н.П. Биохимические основы улучшения качества зерна.// М.: Хлебоиздат. - 1959. - 403 с.

37. Козьмина Н.П. Зерно.// М.: Колос. - 1969. - с.33-38.

38. Кокурин H.JI. Формирование урожая и клейковинного комплекса зерна яровой пшеницы в зависимости от уровня азотного питания. -Автореф. дисс. канд. биол. наук, М.: ТСХА, 1989, 22 с.

39. Кокурин H.JI. Новиков H.H., Шатилова Т.И., Плешков A.C. Качество зерна и состав клейковинных белков яровой пшеницы в зависимости от сорта и условий азотного питания // Изв. ТСХА, 1987, № 2, с. 58-68.

40. Колкунова Г.К. Влияние твердозерности пшеницы и условий измельчения в размольном процессе на технологические достоинства муки. -Автореф. дисс. канд. техн. наук. - М. - 1978. - 54с.

41. Колмаков Ю.В. Качество зерна пшеницы и пути его улучшения. // Автор, дисс. д-ра с.-х. наук. - Тюмень. - 2004. - 52 с.

42. Колючий В.Т., Ремесло М.В. Анализ наследования элементов продуктивности пшеницы с использованием глиадиновых маркеров //

Селекционно-генетические аспекты повышения продуктивности зерновых культур: Сб. науч. тр. Миронов. НИИСП. - 1987. - с. 59-64.

43. Комаров В.И., Никифорова Н.Ф. О твердозерности мягкой пшеницы.// Селекция и семеноводство. - 1981. - .№11. - с. 22-23.

44. Конарев В.Г. Принцип белковых маркеров в геномном анализе и сортовой идентификации пшеницы.// Тр. по прикл. бот., ген. и селек., 1973, т. 49, в. 3, с. 46-58.

45. Конарев В.Г. Молекулярная биология и селекция .// Вестник с.-х. науки, 1976, №2, с. 105-111.

46. Конарев В.Г. Белки пшеницы. - М.: Колос, 1980, 351 с.

47. Конарев В.Г., Гаврилюк В.П., Губарева Н.К. Полиморфизм глиадина и его использование в идентификации генетических ресурсов пшеницы и других злаков // Вестник с.-х. науки, 1977, № 7, с. 84-93.

48. Костров В.И. Сравнительный анализ технологических свойств твердозерной и мягкозерной пшеницы. // Автореф. дисс. докт. техн. наук. -1996.- 55с.

49. Кретович B.JI. Биохимия растений. - М.: Высшая школа, 1986,

502 с.

50. Кретович В.Л. Биохимия зерна и хлеба. - М. : Наука, 1991,130с.

51. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция экспрессии генома растений. - третий съезд Всесоюзного общества физиологов растений. -Тезисы докладов, 1993, №1, с. 28.

52. Ленинджер А.Б. Биохимия. - М.: Мир, 1976, 805 с.

53. Лучшина Е.Г., Матяш А.И. Изучение клейковинных белков пшеницы методом широкополосной протонной ЯНР - спектроскопии. -Рукопись депонир. в ВИНИТИ, 1984, № 35, с. 47-84.

54. Любарский Л.Н. "Сила" пшеницы как выразитель ее технологических свойств.// Тезисы докл. ВЗИПП. - М. - 1967. - с. 86-96.

55. Майстренко О.Н. Цитогенетические исследования качества зерна мягкой пшеницы.// В кн.: «Проблема повышения качества зерна», 1977, с. 7992.

56. Максимов И.Л., Понамарев В.И. Повышение качества зерна пшеницы.// Обзорная информация. - М. - 1981. - с. 10-18.

57. Мартьянова А.И. Значение стекловидности в оценке пшеницы. // Хлебопродукты. - 1989. №8 - с.41-43.

58. Марушев А.И. Качество зерна пшениц Поволжья. - Саратов: Приволжское книжн.изд. 1968.

59. Марушев А.И., Пискунова Г.И. Изменение качества клейковины за период послеуборочного дозревания. // "Степные просторы" - 1969. -N212.- с. 23-24.

60. Мелешкина Е.Г. Автореф. дисс. д-ра техн. наук 05.18.01. - М.: 2006.-52 с.

61. Метаковский Е. В., Новосельская А. Ю., Созинов А. А. Генетический контроль компонентов глиадина у озимой мягкой пшеницы Безостая 1. Генетика, 1985, Т.ХХ1, №3.

62. Метаковский Е.В., Узикова Г.А., Созинов А.А. Полиморфизм глиадина у некоторых сортов яровой мягкой пшеницы // Селекция и семеноводство. - 1985. - т. 2. - с. 12-14.

63. Мойсса И.И., Костышин С.С. Проявление технологических свойств клейковины пшеницы в зависимости от содержания щелочерастворимой фракции // Вопросы физиологии пшеницы, Кишинев, 1981, с. 83-84.

64. Мясоедова С.С. Особенности формирования урожая и качества зерна озимой пшеницы при различных сроках сева. // Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. - Ставрополь. - 2004. - 17 с.

65. Новиков Н.Н. Физиолого-биохимические основы формирования качества урожая сельскохозяйственных культур. - М.: Издательство МСХА

имени К.А. Тимирязева, 1994. - 56 с.

66. Новиков H.H. Белки зерна пшеницы и формирование качества урожая. - Дисс. науч. докл. д.б.н., М.: МСХА имени К.А. Тимиризява, 1995, -62 с.

67. Новиков H.H. Формирование качества зерна хлебопекарной пшеницы при выращивании на дерново-подзолистой среднесуглинистой почве //Известия ТСХА. - 2010, в. 1, - с. 59-72.

68. Новиков H.H. Биохимия растений. - М.: КолосС, 2012. - 679 с.

69. Новиков H.H., Войесса Б.В. Действие фиторегуляторов на синтез белка и качество зерна пшеницы // Изв. ТСХА, 1995, в. 1, с. 65-75.

70. Новиков H.H., Гаврикова О.М. Связь между составом легкораствори-мых белков и технологическими свойствами зерна озимой мягкой пшеницы //Известия ТСХА. - 2006, в. 2, - с.

71. Новиков H.H., Плешков Б.П., Миляева Т.Ф. Особенности биосинтеза легкорастворимых белков в зерне пшенично-пырейных гибридов разного геномного состава // С.-х. биология, 1983, №8, с. 11-15.

72. Новосельская А. Ю., Метаковский Е. В., Коваль С. Ф., Созинов А. А. Генетический контроль компонентов глиадина у яровой мягкой пшеницы Новосибирская 67. Доклады Академии Наук СССР, 1985, т. 281, №3.

73. Новосельская А. Ю., Метаковский Е. В., Созинов А. А. Изучение полиморфизма глиадинов некоторых сортов пшеницы методами одно- и двумерного электрофореза. Цитология и генетика, 1983, т. 17, с. 45-48.

74. Нурматова Г.Р. Использование методов биохимической генетики при подборе родительских форм озимой пшеницы // Науч.тр./Кыргыз.науч.-произв. об-ние по земледелию. - 1993. - в. 29. - с. 64-67.

75. Оморбекова З.А., Нурматова Г.Р. Характер замещения глиадинкодирующих локусов озимой пшеницы при беккроссах // Науч.тр. /Кыргыз.науч.-произв.об-ние по земледелию. - 1993. - в. 29. - с. 60-64.

Sl'

Р

76. Осборн Т.Б. Растительные белки. - М.Г. Биомедгиз, 1935, 220 с.

77. Павлов А.Н. Повышение содержания белка в зерне. - М.: Наука, 1985, 119 с.

78. Павлов А.Н. Качество клейковины пшеницы и факторы его определяющие // Перуанский Ю.В., Надиров В.Т. О содержании -S-S-группы в компонентах глиадина пшеницы // Изв. АН Каз. ССР, Сер. Биол. раст., 1976, №5, с. 82-83.

79. Плешков Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений. - М.: Агропромиздат, 1987 -494 с.

80. Плешков Б.П., Новиков H.H. Биохимическая характеристика клейковинных белков пшенично-пырейных гибридов.// Изв. ТСХА, 1977, №4, с. 77-83.

81. Попереля Ф.А. Полиморфизм глиадина и его связь с качеством зерна, продуктивностью и адаптивными свойствами сортов мягкой озимой пшеницы // Селекция, семеноводство и интенсив, технология возделывания озимой пшеницы.-М.: 1989.-е. 138-150.

82. Попереля Ф.А., Созинов A.A. Биохимическая генетика глиадина и селекция пшеницы. - В кн. «Проблемы повышения качества зерна». 1977, с. 65-79.

83. Попов В.Ф., Дубинина В.В. и др. Новые подходы к проблеме повышения урожайности и качества зерна сортов озимой пшеницы. // "Селекция и семеноводство с.-х.. культур". - Ставрополь, 1994. - с. 4-8.

84. Поснова Л.П., Беркутова Н.С. Современные методы оценки технологических свойств пшеницы по твердозерности. // Обзор. ЦНИИТЭИхлебопродуктов. - М. -1990. - с.47-49.

85. Пумпянский А. Я., Семенова Л. В. Повышение технологических качеств мягкой пшеницы.— М., 1969.— с. 87.

86. Ремесло В.Н., Блохин Н.И. О наследовании признаков качества зерна у озимой пшеницы. // Селекция и семеноводство. - 1975. - №22. - с.34-

87. Рыбалка А.И., Созинов A.A. Картирование локуса Gld 1В, контролирующего биосинтез запасных белков мягкой пшеницы // Цитология и генетика. - 1979. - №4. - т. 13. - с. 276-282.

88. Рядчиков В.Г., Зима В.Г., Жмакина O.A. Изучение глютенинов и глиадинов пшеничной муки // Прикл. биохимия и микробиология. 1981, т. 17, в. 1, с. 25-35.

89. Самсонов М.М. Сильные и твердые пшеницы СССР. - М.: Колос, 1967.

90. Сапега В.А., Турсумбекова Г.Ш. Технологические свойства районированных сортов яровой мягкой пшеницы и связь их с урожайностью и метеорологическими условиями вегетационного периода.// Селекция и семеноводство с.-х. культур в Зап. Сибири. - Новосибирск. -1991. - с.58-71.

91. Семенова JI.B. Изучение технологических свойств мягкой пшеницы мировой коллекции. // В кн. "Повышение качества зерна пшеницы". М."Колос". - 1977. - с. 123-132.

92. Сибикеев С.Н., Крупное В.А. Генетический контроль цвета муки у мягкой пшеницы и пшенично-пырейных линий // Докл.ВАСХНИЛ. 1991. №9. С.5-8.

93. Синицин С.С. Результаты и перспективы селекции пшеницы на качество.// "Генет. ресурсы и эффект, методы создания нового селекционного материала сельскохозяйственных растений". Новосибирск. - 1994. - с.76-77.

94. Соболев A.M. Запасные белки в семенах растений. - М.: Наука, 1985, 113 с.

95. Созинов A.A. Качество зерна пшениц Юга Украины и пути его улучшения.// Автореф. дисс. д-ра с.-х. наук. - Харьков. - 1970.

96. Созинов A.A. Проблемы улучшения качества зерна пшеницы.// Селек. и семен., 1978, №1, с. 9-13.

97. Созинов A.A. Селекция пшеницы на качество зерна // Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы (научные труды ВАСХНИЛ). - М.: Колос. - 1979.-с.42-56.

98. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции—М., 1985.—272 с.

99. Созинов A.A. Генетические маркеры у растений // Цитология и генетика, 1993, т. 27, №5, с. 3-14.

100. Созинов A.A., Жемела Г.П. Улучшение качества зерна озимой пшеницы и кукурузы. // М. - 1983. - с.29-30.

101. Созинов A.A., Попереля Ф.А., Стаканова А.И. Использование электрофореза глиадина в селекции пшеницы на качество // Вестник с.-х науки, 1974. №7, с. 99-108.

102. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Полиморфизм глиадина и возможности его использования. - В кн. «Растительные белки и их биосинтез», М.: 1975, с. 65-77.

103. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Методика вертикального дискового электрофореза в крахмальном геле и генетический принцип классификации глиадинов. - Одесса: ВСГИ. - 1978.

104. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Полиморфизм проламинов и селекция // Вестник с.-х. науки, 1979, № 10, с. 21-34.

105. Суднов П.Е. Повышение качества зерна пшеницы. - М.: Россельхозиздат, 1978.-95 с.

106. Труфанов В.А. Клейковина пшеницы: проблемы качества. // Новосибирск. - "Наука". -1994. - 166 с.

107. Тютерев С.Л., Чмелева З.В., Мойса И.Н. и др. Изучение содержания белка и незаменимых аминокислот в зерне видов пшеницы и ее диких сородичей // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1973, в. 1, т. 52, с. 222-241.

108. Фоканов А.М., Гуйда В.Н. и др. Разработка методов

Ii

биологической полноценности семян.// М. - "Агропромиздат". - 1988. - с.174-182.

109. Чернаков В.М., Метаковский Е.В. Спонтанные мутации по глиадинкодирующим локусам, найденные при анализе колосового и линейного материала яровой мягкой пшеницы. Генетика. 1993. т.29. №1. с. 114-124.

110. Чинго-Чингас K.M. Мукомольные и хлебопекарные особенности сортов пшениц СССР.// Государственное сельскохозяйственное издательство. М.-Л.- 1930.-400 с.

111. Шатилов Л.Г. Технологические методы отбора качественного зерна озимой пшеницы в процессе селекции.// "Пшеница и тритикале". Материалы научно-практической конференции "Зеленая революция П.П. Лукьяненко". - Краснодар: "Сов. Кубань". - 2001. - с.375-378.

112. Шибаев П.П., Беркутова Н.С. Оценка качества зерна пшеницы по удельной поверхности муки // Муком.-элеват. пром-сть. - 1969. -№1. - с.19-20.

113. Шнайдер В.В. О повышении качества зерна районированных сортов мягкой пшеницы.// В кн.: Технология выращивания зерновых культур. 1985. - с.159-171.

114. Усольцева Т.И. Изменение клейковины в зависимости от условий выращивания пшеницы. // Научные записки Луганского СХИ. - 1964. с.82-85.

115. Anderson O.D., Green F.C. The a-gliadin gene family. II. DNA and protein sequences variation, subfamily structure, and origin of pseudogenes // Theor. Appl. Genet. 1997. V. 95. P. 59-65.

116. Anderson O.D., Hsia C.C., Torres V. The wheat gamma-gliadin genes: Characterization of ten new sequences and further understanding of gamma-gliadin gene family structure // Theor. Appl. Genet. 2000. V. 103. P. 323 - 330.

117. Arakawa T., Yonezava D. Aggregation behaviors of glutenins in relation to their aggregation behaviors // Agr. Biol. Chemistry, 1975, v. 39, № 11, p. 2123-2128.

118. Askton D.B. Protein secretion in endosperm - Formation the matrix protein // Cer. Chemistry, 1976, v. 59, № 5, p. 336-343.

119. Autran J.-C. Les desoxyribo-nucleoproteines et les histones du grain de ble.// Aspects physio-chimidue et phisiologique.// Aspects physio-chimidue et phisiologique.//Ann. Technol. agr., 1975, v. 23, №1, p. 1-16.

120. Autran I.C., Branlard G.P. Characterization of some wheat genotype modification by gliadin electrophoresis seed protein improve.// Vienna, 1979, v. 2, p. 428.

121. Axford DWE, McDermott EE, Redman DG (1979) Note on the sodium dodecyl sulfate test of bread-making quality: Comparison with Pelshenke and Zeleny tests. Cereal Chem. 56:582-584

122. Barer R.F., Bushuk W. Influence of differences in the gliadin electrophoregrams in the progeny of Neepawa and pitic 62 wheat.// Can. J. plant Sci., 1978, v. 58, № 2, p. 325-329.

123. Bernardin I.E. Preparation of gliadin peptides for aminoacid sequences by specific chemical dehydration // Cereal Sci. Today, 1974, v. 19, № 9.

124. Bietz J.A., Wall J.S. Wheat gluten sub units: Molecular weights determined by sodium dodecyl sulfate - polyacrylamide electrophoresis // Cer. Chemistry, 1972, v. 49, №2, p. 416-430.

125. Bietz J. A., Rothfus J. A. Comparison of peptides from wheat gliadin and glutenins. - Cereal Chem.(1970) 47:381-392.

126. Bietz J.A., Huebner F.R., Sanderson J.E., Wall J.S. Wheat gliadin homology revealed through N-terminal amino acid sequence analysis // Cereal Chem. 1977. V. 54. P. 1070 - 1083.

127. Branlard G. Theoretical comparison between the use of biochemical markers and conventional tests for quality screening // Ind. Cereal. - 1992. - №17. -p. 36.

128. Cerny J., Sasek A., Sykorova S. Study of recombination transgression variability of gliadin genes in common wheat (T. aestivum L.) // Sci. agr. Bohemosl. -1991.-23, №2. - p. 107-118.

129. Cepelak P., Skrivan P., Sochova K. Vysokomobkylarny rasobni bilkoviny psenice // Potrav. Vedy, 1994, r. 12, №1, s. 59-72.

130. Gianibelli M.C., Larroqu O.R., MacRitchi F., Wrigley C.W. Biochemical, Genetic and Molecular Characterization of Wheat Endosperm Proteins // American Association of Cereal Chemists. 2001. 20 c.

131. Chung K.H., Pomeranz Y. Acid soluble proteins of wheat flour 1 effect of delipidation on protein extraction // Cer. Chemistry, 1978, v. 55, № 2, p. 230-243.

132. Graybosch R.A.; Peterson C.J.; Shelton D.R.; Baenziger P.S. Genotypic and environmental modification of wheat flour protein composition n relation to end-use quality // Crop Sc., 1996; Vol.36,N 2, - P. 296-300

133. Greenwood C.I., Ewart J.A.D. Hypothesis for the structure of glutenin in retation to rheological properties of gluten and dough // Cer. Chemistry, 1975, v. 52, №2, part 2, p. 146-153.

134. Danno G. Extraction of under glutenin from wheat flour with sodium dodecyl sulfate // Cer. Chemistry, 1981, v. 58, №4, p. 311-313.

135. Degh P., Staerk B. Kvalitetskrow til brodhvede. - Erhvervs-jordbruget, 1994, Agr. 8, № 6, s. 29-31.

136. Dong H., Cox T.S., Sears R.G., Lookhart G.L. High molecular weight glutenin genes: effects on quality in wheat // Crop. Sci.. - 1991. - 31, №4. - p. 947-979.

137. Ewart J.A.D. Fractional extraction of cereal flour proteins // J. Sci. food agri., 1968, v. 19, №5, p. 241.

i

fv

138. Field J.M., Shewry P.R., Burgess S.K. The presence of large molecular weight protein aggregates in the protein bodies of developing wheat and other cereal grains // J. Cer. Sci., 1975, v. 47, № 5. p. 33-41.

139. Hamada A.S., McDonald C.E., Sibbitt L.D. Relationship of protein fractions of spring wheat flour to baking quality // Cer. Chemistry, 1982. v. 59, № 4, p. 296-301.

140. Hoseney R.S. Principles of Cereal Science and Technology. - St. Paul, M.N.: Americ., Ass of Cereal Chemists., 1986, p. 327.

141. Hoseney R.C. Principles of cereal science and technology.// .- N.- Y., London.-1987.- p. 123-126.

142. Howes N., Kovacs M.I., Kerber E.R. D-genome suppression of gliadin electrophoretic band 45 in hexaploid wheat and effect upon quality // Genome. -1990.-33, №3.-p. 395-399.

143. Huebner F.R., Wall J.S. Fractionation and quantitative difference from wheat varieties varying in bread making quality // Cer. Chemistry, 1976, v. 53, № 36 p. 258-269.

144. Huebner F.R., Wall J.S. Wheat glutenin: Effect of dissociating agents on molecular weight and composition as determined by gel-filtration chromatography // Cer. Chemistry, 1980, v. 28, №4, p. 433.

145. Hyza V., Rheologicke vlasnosti testa a electroforeticka spectra W-gliadinu u evropsky genotypu psenice.// Rosti vyroba, 1978, v. 24, №8, s. 819-831.

146. Jackson E. A., Morel M.-H., Sontag-Strohm T., Branlard G., Metakovsky E. V., Redaelli R. Proposal for combining the classification systems of alleles of Gli-1 and Glu-3 loci in bread wheat {Triticum aestivum L.) // J. Genet. Breed. 1996. № 50. P. 321-336.

147. Kasarda D. D. Structure and propertes of gliadins. Ann. Technol.Agric (1980) 29, (2):151-173.

148. Kasarda D.D., Bernandin J.E., Nimmo C.C. Wheat proteins advances in cereal science and technology. USA, 1976, p. 158-236.

149. Kasarda D.D., Okita T.W., Bernardin J.E., Baecker P.A., Nimmo C.C., Lew E.J.-L., Dietler M.D., Green F.C. Nucleic (cDNA) and amino acid sequences of alpha-type gliadins from wheat (Triticum aestivum) // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1984. V. 81. P. 4712-4716.

150. Kolster P., Eenwijk F.A. van, Gelder W.M.J, van. Additive and epistatic effects of allele variation at high molecular weight glutenin subunit loci in determining the bread-making quality of breeding lines of wheat // Euphytica. -1991. - 55, №3.-p. 277-285.

151. Kulka K., Gresinski S. Bialka ziarna shoz // Postepy nank koliniczieh, 1978, v. 25, №5, p. 3-42.

152. Li Y., Song Y. , Zhou R. , Branlard G., Jia J. Detection of QTLs for bread-making quality in wheat using a recombinant inbred line population. Plant Breeding, 2009. №o 128. P. 235—243

153. Liu Fang, Sun Genlou, Yen Chi, Yang Junliang. Study of electrophoresis of isozymes of Triticum aestivum,Psathyrostachys huashanica and their hybrid F1 // Acta agron.sinica. - 1992. - v. 18. - № 3. - p. 169-175.

154. Mansur LM, Qualset CO, Kasarda DD, Morris R (1990) Effects of 'Cheyenne' chromosomes on milling and baking quality in 'Chinese Spring' wheat in relation to glutenin and gliadin storage proteins. Crop Sci 30:593-602

155. Mcintosh R. A. A Catalogue of gene symbols for wheat (1983, edition) - Proc. Intern. Wheat Genetics Symposiym, (1983), pp 1197-1254.

156. Mecham D. K., Kasarda D. D., Qualest C. O. Genetic aspects of wheat dliadin proteins // Biochem. Genet. 1978. V. 16. P. 831-853.

157. Masarova K., Masar S. Evaluation of gliadin blocks of durum wheat Triticum durum Dest. By graphical metod // Ved. Pr. VU rastl. Vyroby Piestanoch. Oblin., struk., krmov. - 1991.-24.-p. 150-162.

158. Metakovsky E. V., Novoselskaya A. Yu., Kopus M. M., Sobco N. A., Sozinov A. A. Blocks of gliadin components in winter wheat detected by one-

4

i

I

i,

1

■">1

A

dimensional Polyacrylamide gel electrophoresis. Theor. Appl Genet., 1984, V. 67, P. 559-568.

159. Metakovsky E. V., Novoselskaya A. Yu. Gliadine allele identification in common wheat. 1. Methodological aspects.J. Genet.&Breed. 199I.V. 45 PP. 319-323.

160. Metakovsky E.V. Gliadin allele identificatio on common wheat. II. Catalogue of gliadin allele in common wheat // J. Genet. & Breed. 1991. V. 45. P. 325-344.

161. Metakovsky E.V., Annicchiarico P., Boggini G., Pogna N.E. Relationship between gliadinn alleles and dough strength in Italian bread wheat cultivars Journal of Cereal Science. 2007. № 25. P. 229-236

162. Metakovsky E.V., Felix I., Branlard G. Association between dough quality (W value) and certain gliadin allelies in French common wheat cultivars. 2007. №26. P.371-373

163. E.V. Metakovsky, G. Branlard, V.M. Chernakov, V.P. Upelniek, R. Redaelli, N.E. Pogna. Recombination mapping of some chromosome 1A-, 1B-, ID- and 6B-controlled gliadins and low-molecular-weight glutenin subunits in common wheat, Theor Appl Genet, 1997, 94: 788-795.

164. Michalik F., Petovska P. Aplikacija gelovey chromotografie na frakcionastu prolaimnovy belkovim // Plroh ospodarstvo. - 1981, v. 27, № 3, p. 258-268.

165. Müller S., Wieser H. The location of disulphide bonds in monomeric alpha-gliadins // J. Cereal Sei. 1997. V. 26. P. 169 - 176.

166. Murty P.R., Dahle L.K. Studies on a simplified dough system composed of gliadin, glutenin and starch // Cer. Cemistry, 1969, v. 46, №5, p. 463468.

167. Novoselskaya A.Yu., Sutka J., Metakovsky EV. Spontaneous and induced genetic variability in gluten proteins in bread wheat Proceedings of the IV

Internat. Workshop on Gluten Proteins (Canada, Winnipeg, 1990)/ University of Manitoba: 1990.

168. Patey A.L., Waldron N.M. Gliadin proteins from Maris widgeon wheat // J.Sci. food Agric., 1976, v.27, № 9, p. 838-842.

169. Payne P.I. et. al. Wheat storage proteins: their genetics and their potential for manipulation by plant breeding. // Phil.Trans.R.Soc.Lond B. -1981. -p.359-371.

170. Payne P. L, Holt L. M., Jakcson E. A. Genetical analysis of wheat endosperm storage proteins. In: Graveland A., Moonen J. H. E. (eds.). Gluten Proteins. Proc. 2nd Intern. Workshop, gluten proteins. 1984. Wageningen, Netherlands. TNO: 111.

171. Pechova B., Miklovic D Vztak medri obzahom celkoveho clusika v pode a kvalitou psenice ozimne v roznych agroekosystemoch H Pol' nohospodarstvo, 1999, r. 45, c. 2, s. 95-107.

172. Peng-Fei Qil, Yu-Ming Wei, Thérèse Ouellet, Qing Chen, Xin Tan and You-Liang Zheng. The y-gliadin multigene family in common wheat (Triticum aestivum) and its closely related species BMC Genomics 2009, №10. P. 168 (doi: 10.1186/1471-2164-10-168)

173. Piatt S.G., Kasarda D.D., Qualset C.O. Varietal relation ship of alpha-gliadin proteins in wheat // J.Sci.food Agric., 1974, v. 25, № 9, p. 1555-1561.

174. Pogna N.E.; Borghi B.; Mellini F. Electrophoresis of gliadins for estimting the genetic purity in hybrid wheat seed production // Genet, agr, 1986; T. 40. N2,-p. 205-212.

175. Popineau Y., Lefiebvre J., Godon B. Hydrophobic properties of Triticum vulgare wheat // Ann. Technol. Agric., 1980, v. 29, № 2, p. 191-193.

176. Prochazka M, Pesek I, Oudas F. Analyze vazeb meri vynozovymi a jakostinimiznaky odrud a novoslechteni ozime psenice // Rostl vyroba, 1978, v. 24, №5, p. 501-516.

177. Rogers W.J., Miller T.E., Law C.N., Savers E.J. Introduction to hexaploid wheat and assessment for bread making quality of Glu-Al locus from Triticum thaoudar // Annu.rept. - IPSR Cambridge Lab. Ets., Norwich, 1989. - p. 19-20.

178. Schoggl G, Werteker M. Protein qulitat von Weiren. - Forderyngienst, 1995, Jg. 43, h. 10, s. 49-52.

179. Sears E. R. The aneuploids of common wheat // Res. Bull. Mo. Agr. Exp. Station Clumbia. 1954. №572. P. 1-58.

180. Seckinger H.L., Wolf M.J. Sorghum protein ultrastructure as it relates to composition // Cer. Chemistry, 1973, № 4, p. 455-465.

181. Smocek J., Hyza V. Pruzkum elektroforetickich specter gliadinu u geneticky divergentnich linii ozume psenice.// UVTTZ-genet. a slecht, 1979, v. 15, №7, p. 179-187.

182. Shepherd K. W. Genetics of wheat endosperm proteins - in retrospect and prospect // Proc. 7th Int. Wheat Genet. Symp. Cambrige. 1968. V. 2. P. 919931.

183. Shewry P.R., Tatham A.S. The prolamin storage proteins of cereal seeds: structure end evolution // Biochem J. 1990. V. 1; 267(1). P. 1 -12.

184. Singh N. K., Shepherd K. W., Gupta R. B., Moss H. J., Mac- Ritchie F. Proportion of glutenin in the total flour protein as a measure of dough strength. In: Bushuk W. and Tkachuk R. (eds). Gluten Proteins. // Am. Assoc. Cereal Chem. 1991. St. Paul, MN. P.129-144.

185. Tanaka K., Bushuk W. Effect of protein content and wheat variety on solubility electrophoretic properties of flour proteins // Cer/ Chemistry, 1972, v. 49, № 3, p. 247-257.

186. Tanaka H., Shimizu R., Tsujimoto H. Genetical analysis of contribution of low-molecular-weight glutenin subunits to dough strength in common wheat (Triticum aestivum L.). Euphytica. 2005. № 141. P. 157-162.

187. Thompson S., Bishop D.H.L., Tatham A.S., Shewry P.R. Exploring disulphide bond formation in a low molecular weight sub-unit of glutenin using a baculovius expression system // In: Gluten Proteins 1993. Association of Cereal Research: Detmold, Germany. 1994. P. 345 - 355.

188. Upelniek V.P., Novoselskaya A.Yu., Sutka J., Galiba G., Metakovsky E.V. Genetic variation at storage protein-coding loci of common wheat (cv 'Chinese Spring') induced by nitrosoethylurea and by the cultivation of immature embryos in vitro Theor.Appl.Genet. (1995) 90:372-379.

189. Weipert D., Sasek A., Cerny J., Bechyne, Prugar J. Electrophoretic composition of gliadins and S.u. glutenins with HMW in winter wheat varieties (T. aestivum L.) // Genet. Slecht., 1994, r. 30, c. 2, s. 99-121.

190. Woychik J.H., Boundy J. A., Dimler R. J. Starch gel elctroforesis of wheat glutein proteins wich concentrated urea. Arch. Biochem. Biophys. (1961) 94:477-482.

191. Wrigley C. W. and Shepherd K. W. Electrofocusing of grain proteins from wheat genotypes. Ann. Ny Acad. Sci., 1973, v. 209, p. 154-162.

192. Wrigley C.W. The biochemistry of the wheat protein complex and its genetic control.// Cer. Science Today, 1972, v. 17, №12, p. 370-375.

193. Zhang W., Glanibelli M.C., Ma W., Ravpling L., Gale K.R. Identification of SNPs and development of allele-specific PCR markers for y-gliadin alleles in Triticum aestivum. Theor Appl Genet. 2003. № 107. P. 130-138