Создание системы генетических маркеров твердой пшеницы (T. durum Desf.) и ее применение в научных исследованиях и практических разработках тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, доктор биологических наук Кудрявцев, Александр Михайлович

• Кудрявцев, Александр Михайлович
• доктор биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации доктор биологических наук Кудрявцев, Александр Михайлович

Введение

Глава 1. Обзор Литературы

1.1. Генетические маркеры - общая характеристика.

1.2. Систематика и организация генома видов рода Triticum L.

1.3. Генетические маркеры пшеницы

1.3.1. Биохимические маркеры пшеницы

1.3.1.1. Биохимическая характеристика запасных белков

1.3.1.2. Структура белка глиадина и глютенина

1.3.1.3. Хромосомная локализация глиадин и глютенин кодирующих генов; полиморфизм и характер наследования запасных белков

1.3.1.4. Эволюция глиадинкодирующих генов

1.3.1.5 Амилаза зерна пшеницы

1.3.2. Молекулярные маркеры пшеницы

1.4. Применение генетических маркеров в исследованиях выполненных на пшенице

1.4.1. Использование генетических маркеров для идентификации сортов пшеницы

1.4.2. Генетическое разнообразие и динамики его изменения, генетической эрозия

1.4.2.1. Генетическое разнообразие

1.4.2.2. Динамика изменения генетического разнообразия пшеницы

1.4.3. Использование генетических маркеров при сохранении материала пшеницы в коллекциях ex situ и on farm

1.4.4. Использование генетических маркеров при изучении происхождения, эволюции и филогении пшеницы.

1.4.4.1. Применение изоферментных маркеров в филогенетических исследованиях

1.4.4.2. Применение запасных белков, как генетических маркеров в филогенетических исследованиях

1.4.4.3. Применение молекулярных маркеров в филогенетических исследованиях

1.4.5. Использование генетических маркеров в селекционной практике

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Растительный материал

2.2. Лабораторные методы

2.2.1. Приготовление образцов

2.2.1.1. Экстракция глиадина

2.2.1.2. Экстракция глютенина

2.2.1.3. Экстракция а-амилаз

2.2.1.4. Выделение ДНК

2.2.1.5. Приготовление образцов ампликонов микросателлитной ДНК для нанесения на денатурирующий полиакриламидный гель.

2.2.2. Проведение полимеразной цепной реакции

2.2.2.1 Проведение полимеразной цепной реакции при RAPD анализе

2.2.2.2. Поведение полимеразной цепной реакции при анализе полиморфизма микросателлитных локусов

2.2.3. Электрофорез

2.2.3.1. Нативный одномерный Электрофорез глиадина в кислом (pH

3,1) полиакриламидном геле

2.2.3.2. SDS-Электрофорез глютенина в полиакриламидном геле

2.2.3.3 Двумерный электрофорез глиадина в полиакриламидном геле.

2.2.3.4. Электрофорез а-амилаз в полиакриламидном геле

2.2.3.5. Электрофорез RAPD - фрагментов ДНК в агарозном геле

2.2.3.6. Электрофорез фрагментов микросателлитной ДНК в денатурирующем полиакриламидном геле

2.2.4. Оценка признаков линий сорта Харьковская

2.2.5. Математические методы обработки полученных данных:

2.2.5.1. Оценка соответствия фактического расщепления в гибридах

F2 теоретически ожидаемому.

2.2.5.2. Определение величины сцепления между локусами генов

2.2.5.3. Статистическая обработка данных количественных признаков линий сорта Харьковская

2.2.5.4. Оценка генетического разнообразия сортов и образцов твердой пшеницы

Глава 3. Генетические маркеры твердой пшеницы, хромосомная локализация, наследование и полиморфизм

3.1. Глиадины t

3.1.1. Хромосомная локализация глиадинкодирующих генов твердой пшеницы

3.1.2. Характер наследования глиадинкодирующих генов твердой пшеницы

3.1.3. Полиморфизм по локусам глиадинкодирующих генов твердой пшеницы и генетическая номенклатура для их обозначения

3.1.3.1. Полиморфизм по локусам глиадинкодирующих генов отечественных сортов твердой пшеницы (сортов, созданных в бывшем СССР и России)

3.1.3.2. Полиморфизм по локусам глиадинкодирующих генов в сортах твердой пшеницы Италии

3.1.3.3. Полиморфизм по локусам глиадинкодирующих генов в сортах и образцах твердой пшеницы Эфиопии

3.1.3.4. Полиморфизм по локусам глиадинкодирующих генов в сортах твердой пшеницы из коллекции ICARDA

3.1.4. Сводный каталог аллельных вариантов блоков компонентов глиадина твердой пшеницы и его использование при идентификации аллелей в ранее не изученных сортах. Маркерные сорта

3.1.5. Семейства блоков компонентов глиадина у твердой пшеницы

3.2. Глютенины твердой пшеницы; Хромосомный контроль и полиморфизм по локусам глютенинкодирующих генов

3.3. Полиморфизм а - амилазы твердой пшеницы

3.4. Гены, контролирующие морфологические признаки колоса твердой пшеницы - опушение (.Hg) и окраску (Rgl)

3.5. Полиморфизм твердой пшеницы по ДНК маркерам

3.5.1. Полиморфизм твердой пшеницы по RAPD маркерам

3.5.2. Полиморфизм твердой пшеницы по SSR маркерам

3.6. Обсуждение результатов

Глава 4. Идентификация сортов твердой пшеницы, их гомогенность и гетерогенность. Разнородность биотипов гетерогенных сортов в отношении хозяйственно-значимых признаков

4.1. Использование генетических маркеров при определении сортовой чистоты и сортового соответствия коммерческих партий семян сортов твердой пшеницы

4.1.1. Идентификация сортов твердой пшеницы на основании полиморфизма по глиадину

4.1.2. Использование молекулярных маркеров для идентификации сортов твердой пшеницы

4.1.3. Анализ сортового соответствия и наличия чужеродных примесей по глиадиновым маркерам. Автоматизация метода

4.2. Гетерогенности сортов твердой пшеницы

4.3. Разнородность биотипов в отношении хозяйственно - значимых признаков. Использование блоков компонентов глиадина в качестве маркеров показателей качества продуктов переработки твердой пшеницы

4.3.1. Сравнение биотипов сорта Харьковская 7 по количественным признакам, характеризующим структуру колоса и по урожайности.

4.3.2. Сравнение биотипов сорта Харьковская 7 по показателям, характеризующим качество клейковины

4.4. Обсуждение результатов

Глава 5. Биоразнообразие твердой пшеницы и динамика его изменения

5.1. Анализ биоразнообразия твердой пшеницы с использованием белковых маркеров . 189 5.1.2. Изучение генетических расстояний в коллекциях сортов твердой пшеницы с использованием глиадиновых маркеров. Связь полиморфизма по глиадину с родословными сортов

5.2. Анализ биоразнообразия твердой пшеницы с использованием

SSR и RAPD маркеров

5.2.1. RAPD анализ

5.2.2. 88Я анализ

5.3. Обсуждение результатов

Глава 6. Использование генетических маркеров в филогенетических исследованиях рода ТгШсит Ь.

6.1. Сравнение блоков компонентов глиадина, контролируемых у пшениц хромосомой 1А

6.2. Сравнение блоков компонентов глиадина, контролируемых хромосомой 6А

6.3. Сравнение блоков компонентов глиадина, контролируемых у мягкой и твердой пшеницы гомологичными хромосомами В генома

6.4. Сравнение а-амилазы мягкой и твердой пшеницы

6.5. Обсуждение результатов . .231 Выводы .237 Заключение .243 Список литературы . .247 Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Создание системы генетических маркеров твердой пшеницы (T. durum Desf.) и ее применение в научных исследованиях и практических разработках»

Развитие методов биохимии и молекулярной биологии в новейшее время (особенно в последние два десятилетия) привело к тому, что перед генетикой, в ряде ее направлений, открылись принципиально новые возможности. Одним из таких направлений стало выявление внутри- и межвидового полиморфизма белков и ДНК и создание на основе этого полиморфизма генетических маркеров, позволяющих решать ряд задач чисто научного и прикладного характера. С использованием генетических маркеров могут решаться, практически, все задачи генетического анализа. Можно идентифицировать отдельные гены, участвующие в определении полимерного признака, исследовать свойства этих генов, определять их хромосомную локализацию, картировать их, анализировать генотипы, изучать свойства хромосомы и ее отдельных участков (Серебровский, 1979). Кроме того, с помощью генетических маркеров можно решать большинство задач популяционной генетики - в этой области они становятся одним из основных инструментов исследования. Генетические маркеры широко используются в эволюционных и филогенетических исследованиях. В практике маркеры нашли применения в медицине, сельском хозяйстве, криминалистике и многих других областях. Следует, однако, сразу же отметить, что разные типы генетических маркеров по-разному подходят для решения тех или иных задач. Так, маркеры созданные на основе высоко полиморфных белковых систем хорошо подходят для работ в области популяционных исследований, поскольку позволяют проводить относительно дешевые массовые анализы, но эти же маркеры не всегда удается использовать для проведения работ по картированию генов. Маркеры, созданные на основе полиморфизма ДНК, обладают потенциально большими возможностями, поскольку теоретически с их помощью можно маркировать любую область генома. Однако такие маркеры в настоящий момент все еще относительно дороги и требуют больших затрат труда в их практическом применении. Поэтому в настоящее время для каждого объекта исследования следует создавать системы генетических маркеров, включающие маркеры разных типов, позволяющих решать все задачи, встающие перед исследователями в различных областях их применения, с минимальными затратами труда и материальных средств.

Работы по выявлению генетически обусловленного полиморфизма и создания наборов маркеров разных типов широко выполнялись и выполняются на ряде объектов, начиная от бактерий и заканчивая человеком. Огромное количество работ выполнено на сельскохозяйственных растениях, среди которых мягкая пшеница (Т. aestivum L.) в качестве объекта исследования занимает одно из первых мест (см. Глава 1.).

Твердая пшеница (Т. durum Desf.) в плане генетических маркеров остается практически неизученной. По посевным площадям твердая пшеница занимает в мире второе место после мягкой пшеницы и существенно отличается от нее по технологическим характеристикам. Только из твердой пшеницы можно приготовить высококачественные макаронные изделия, манную крупу или кус-кус. Твердая пшеница - культура жаркого климата и сухих степей. Интенсивно возделывается в Средиземноморском регионе Европы, в Африке и в Передней Азии (где, возможно, находится первичный центр ее происхождения (Вавилов, 1987в; Özkan et al., 2002)), вплоть до Индии. Издавна твердую пшеницу выращивали на территории России, причем в дореволюционное время наша страна была основным мировым экспортером зерна этой культуры. Так, в начале XX века США закупали в Италии макароны, изготовленные из российского зерна твердой пшеницы (цит. по Жученко, 2004). В настоящее время этот вид занимает в США и Канаде относительно большие площади, поскольку примерно сто лет назад в этих странах началось освоение культуры твердой пшеницы и создание на основе российских сортов собственных сортов (Гущин, 1983). Почвенно-климатические условия нашей страны благоприятны для получения высоких урожаев твердой пшеницы, однако в послереволюционные и особенно в послевоенные годы площади под ней сильно сокращались. К началу 80 х гг.

XX века в СССР они составили только 2,5 млн. га, по сравнению примерно с 20 млн. га довоенных (Гущин, 1983). В 2006 году в России по данным аналитического центра «СовЭкон» было произведено только 500 тыс. тонн зерна твердой пшеницы, что позволяет примерно оценить посевные площади в 300 тыс. га. Мировое производство зерна твердой пшеницы за последнее десятилетие остается в целом стабильным (примерно 30 млн. тонн в год), хотя в 2005 году наблюдалось его резкое снижение на 7 млн. тонн по сравнению с предыдущим годом, вызванное, опять же, сокращением посевных площадей. Причин подобного снижения площадей под этой культурой несколько, однако все их можно разделить на две группы. Первая группа - причины экономические: неправильная политика установления цен на зерно, завышенные требования к качеству зерна твердой пшеницы и т.д. Вторая группа - причины, исходящие непосредственно из биологии вида, из трудностей его возделывания. Эта культура более требовательна по сравнению с мягкой пшеницей к условиям произрастания, чувствительна к срокам посева, месту в севообороте, почвенному плодородию и многим другим условиям (Гущин, 1983). Поскольку у твердой пшеницы реализация генетического потенциала растения очень сильно зависит от условий его выращивания (Савицкая, Гудинова, 1985), вести ее селекцию особенно трудно. Использование при селекционной работе с твердой пшеницей новейших достижений современной генетики и, в частности, методов генетических маркеров, видимо, позволит эффективнее проводить отбор, создавать новые и улучшать старые сорта. Кроме того, использование генетических маркеров может способствовать решению многих теоретических вопросов, связанных с частной генетикой и филогенией твердой пшеницы и рода ТгШсит Ь. в целом.

Как уже отмечалось выше, твердая пшеница остается относительно неизученным с точки зрения генетики видом, поскольку большинство исследователей, работающих на злаках, занимаются мягкой пшеницей, ячменем и рисом. Только в последнее время появились работы, касающиеся вопросов генетического маркирования сортов твердой пшеницы (с использованием ДНК маркеров), вопросов ее происхождения и биоразнообразия.

Создание системы генетических маркеров для твердой пшеницы, адекватно отражающей и описывающей биологическое разнообразие вида, позволяет быстрее и проще решать ряд задач чисто научного и прикладного характера, встающих перед исследователями, работающими с этой культурой. К таким задачам можно отнести:

• Идентификацию генотипа (сортовая идентификация); Изучение биотипного состава гетерогенных сортов и популяций;

• Оптимизацию сохранения коллекций пшениц ex situ в семенных банках;

• Генетический мониторинг популяций при размножении on farm\

• Описание биоразнообразия и генетической эрозии;

• Сравнение географически разделенных популяций;

• Изучение филогении пшениц и родословных сортов;

• Маркирование генов хозяйственно-значимых признаков и маркер - ассоциированный отбор в селекционной практике;

• Идентификацию чужеродных примесей и очистку от них сортов в процессе семеноводства.

Адекватная система генетических маркеров может быть использована также для решения многих других задач генетики и селекции твердой пшеницы, в частности, для быстрого скрининга коллекций на предмет поиска доноров новых аллелей генов, интересных в хозяйственном отношении.

Важным вопросом практического использования систем генетических маркеров остается вопрос "квалификации персонала". До настоящего момента использовать генетические маркеры любого типа могут лишь специалисты, обладающие достаточным опытом работы и конкретным знанием всего разнообразия маркеров составляющих систему. В связи с этим актуальным остается вопрос создания компьютеризированных систем и программ позволяющих автоматизировать процесс распознания аллельных вариантов генетических маркеров в генотипах сортов.

Все вышеперечисленное было учтено нами при постановке целей и задач исследований, проводимых в рамках настоящей работы.

Основной целью диссертационной работы стало создание системы генетических маркеров яровой твердой пшеницы {Т. durum Desf.), объединяющей взаимодополняющие маркеры разной природы (морфологические, белковые, молекулярные), и пригодной для решения разнообразных задач, возникающих при проведении научных исследований или реализации практических разработок, выполняемых на этой культуре.

Исходя из цели работы, были поставлены следующие задачи:

1. Определить хромосомный контроль и характер наследования генов запасных белков зерновки - глиадинов и глютенинов. Описать полиморфизм по локусам глиадин и глютенинкодирующих генов у сортов и форм яровой твердой пшеницы.

2. Описать полиморфизм яровой твердой пшеницы по изоформам фермента а-амилазы.

3. Провести анализ генетического сцепления между биохимическими маркерами (глиадинами) и морфологическими маркерами (генами, определяющими окраску и опушение колоса).

4. Провести анализ и описание полиморфизма твердой пшеницы по RAPD маркерам и определить праймеры, максимально выявляющие межсортовое разнообразие у этой культуры.

5. Провести анализ и описание полиморфизма сортов яровой твердой пшеницы по микросателлитным (SSR) локусам и определить наиболее полиморфные из них.

6. Показать возможность применения выявленных маркеров в качестве удобного инструмента при проведении научных исследований в области описания и сохранения биоразнообразия твердой пшеницы, а также в филогенетических исследованиях.

7. Показать применимость данных маркеров при использовании их в селекции и семеноводстве.

8. Разработать подходы к автоматизации методов распознавания генетических маркеров белковой природы по их электрофоретическим спектрам.

В большинстве поставленные в работе задачи были успешно решены. При этом были достигнуты результаты, которые обусловили ее научную новизну, а именно:

Впервые было проведено изучение генетического контроля глиадина (запасного белка зерновки) у твердой пшеницы Т. durum Desf. Выявлено четыре глиадинкодирующих локуса, расположенных на хромосомах первой и шестой гомеологических групп. Показан сцепленный характер наследования компонентов глиадина, контролируемых генами, входящими в один локус. Описан полиморфизм глиадина и составлен каталог аллельных вариантов блоков компонентов глиадина. Показано, что данные аллели могут быть использованы в селекционном процессе в качестве генетических маркеров ряда хозяйственно значимых признаков (качества продуктов переработки твердой пшеницы). Эти же маркеры могут быть использованы при идентификации сортов и определении их чистоты в семеноводстве - созданы каталоги эталонных спектров сортов твердой пшеницы, районированных в России.

Впервые был описан полиморфизм твердых пшениц по изоферменту а-амилаза.

Впервые была установлена величина генетического сцепления между генами, контролирующими морфологические признаки колоса - его окраску и опушение, и локусами глиадинкодирующих генов. Показана возможность использования морфологических генов в качестве маркерных в селекционном процессе при селекции на качество.

Впервые был изучен полиморфизм отечественных твердых пшениц с использованием ДНК маркеров - SSR и RAPD и проведено сравнение кластеризаций по генетическому родству, вычисленному на основании этих маркеров, с кластеризациями проведенными на основании коэффициентов родства по родословным. Показана "условная" возможность использования RAPD и невозможность использования SSR маркеров при анализе родословных сортов твердых пшениц.

Впервые с помощью глиадиновых маркеров показана высокая степень родства А геномов у твердой пшеницы и других представителей рода Triticum L. и менее близкое родство их В геномов. Высказана и подтверждена экспериментально гипотеза о полифилетическом происхождении А генома полиплоидных пшениц.

Впервые был применен метод искусственных нейронных сетей для анализа электрофоретических спектров глиадина. Доказана принципиальная возможность автоматизации процесса расшифровки электрофоретических спектров глиадина, что открывает путь к автоматизации процесса идентификации сортов пшеницы и их сортовой чистоты в системе семенного контроля.

Результаты, полученные в работе, имеют не только фундаментально -научную, но также и практическую ценность и применимость. Генетические маркеры, выявленные и описанные в работе, могут быть успешно применены в различных областях научной и хозяйственной деятельности, так или иначе связанных с использованием или изучением твердой пшеницы:

В области частной и популяционной генетики яровой твердой пшеницы данная система найдет широкое применение при картировании различных генов, для маркирования участков хромосом, при изучении популяционной структуры и динамики ее изменения в пространстве и времени у групп сортов и местных форм, при изучении родословных сортов и филогении рода Triticum L. в целом; а также в ряде других областей.

В области сохранения биоразнообразия твердой пшеницы данная система позволяет оптимизировать методы сохранения коллекций ex situ и on farm, снизить затраты труда и контролировать динамические популяционные процессы, происходящие в этих коллекциях.

В области семеноводства предложенные генетические маркеры могут быть полезны при отборе сортотипичных растений (для гетерогенных сортов - в заданных пропорциях биотипов) при закладке первичного питомника размножения, а также для контроля чистоты ведения семеноводческого процесса на всех его стадиях, начиная от суперэлиты и кончая последними репродукциями.

В области селекции использование данной системы позволяет проводить предварительный скрининг коллекций сортов и образцов для поиска доноров новых аллелей генов хозяйственно-ценных признаков, при селекции твердой пшеницы на качество и при создании генетически выровненных, однородных сортов.

В области торговли семенами и товарным зерном, наиболее очевидное применение данной системы и, в первую очередь, глиадиновых маркеров связано с определением сортовой чистоты и сортового соответствия коммерческих партий семян (зерна). Разработка основ автоматизации анализа электрофоретических спектров глиадина с применением искусственных нейронных сетей позволяет вплотную подойти к созданию приборного комплекса и программного обеспечения, пригодного для использования в региональных лабораториях семенного контроля персоналом, не обладающим специальными знаниями в области генетики запасных белков.

Таким образом, подводя итог полученным результатам, также в свете их научной новизны и практической значимости, мы можем сформулировать основные положения работы, выносимые на защиту:

1. Система генетических маркеров твердой пшеницы (Т. durum Desf.), включающая в себя взаимодополняющее маркеры разной природы: биохимические (белки - запасные белки глиадин и глютенин, изофермент а-амилаза), морфологические (гены, определяющие морфологические признаки колоса окраску и опушение) и молекулярные (RAPD и микросателлитные маркеры (8811)), позволяет успешно решать ряд научных и практических задач, связанных с изучением и использованием этого вида.

2. Полиморфные запасные белки зерна - глиадины являются наиболее удобными генетическими маркерами для идентификации сортов твердой пшеницы и оценки сортовой чистоты партий коммерческих семян этой культуры.

3. Применение искусственных нейронных сетей на настоящий момент является наиболее приемлемым подходом к автоматизации распознания аллельных вариантов блоков компонентов глиадина в электрофоретических спектрах сортов твердой пшеницы, что, в свою очередь, открывает возможности автоматизации методов оценки сортового соответствия и сортовой чистоты в партиях семян этой культуры.

4. Генетически обусловленная гетерогенность сортов и популяций твердой пшеницы является важным компонентом биоразнообразия этого вида, сохранение которого в настоящее время практически невозможно без постоянного мониторинга, проводимого с использованием системы генетических маркеров.

5. В современных сортах твердой пшеницы наблюдается снижение генетического разнообразия по сравнению с разнообразием, наблюдаемым в популяциях местных сортов этого вида или у мягкой пшеницы. Снижение генетического разнообразия, с одной стороны, вызвано жесткими технологическими требованиями, предъявляемыми к этой культуре, с другой стороны - активной политикой нескольких международных селекционных центров, продвигающих в производство свои перспективные линии.

6. При выборе генетических маркеров, адекватно описывающих биоразнообразие сортов твердой пшеницы и, особенно, генетические расстояния между сортами, нужно проводить дополнительные исследования, поскольку разные типы маркеров могут дать разные, порой противоречивые результаты. Данное явление, по-видимому, отражает мозаичность структуры генома и относительную независимость путей эволюции признаков, контролируемых его несцепленными участками.

7. Филогенетически А геномы твердой и мягкой пшениц близки. Они полифилитичны по своему происхождению, то есть происходят от нескольких диплоидных доноров (сходных у этих видов) и попали в полиплоидные пшеницы в результате нескольких актов аллополиплоидизации.

Все результаты, представленные в работе, получены при непосредственном личном участии автора в период с 1985 по 2006 год в результате научных исследований, проведенных им в Институте общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, в Институте агрономии заморских стран (Флоренция, Италия), а также на базе лабораторий, участвовавших в международных научных проектах. Автор приносит глубокую благодарность С.Я. Дадашеву, H.H. Илличевскому, С.П. Мартынову, В.В. Руанету и В.П. Упелниеку, в тесном сотрудничестве с которыми были выполнены некоторые разделы работ.

Особую признательность автор выражает д.б.н., профессору В.А. Пухальскому за его многолетнюю поддержку всех исследований, выполненных по теме работы, а также за критические замечания и полезные советы, высказанные в процессе написания данного труда.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Кудрявцев, Александр Михайлович

Выводы

1. Показано, что электрофоретические компоненты глиадина твердой пшеницы наследуются сцепленными группами - блоками компонентов, по кодоминантному типу и контролируются четырьмя локусами генов, расположенными на коротких плечах хромосом первой и шестой гомеологической группы. Выявлен и описан полиморфизм по глиадинкодирующим локусам, присущий виду в целом. Составлен каталог аллельных вариантов блоков компонентов глиадина, наиболее часто встречающихся у современных сортов твердой пшеницы, включающий 10 аллелей по локусу (т/г-Л/^; 12 аллелей по локусу СИ-В1й\ 20 аллелей по локусу и 20 аллелей по локусу СИ-В2с1. Выявлены и описаны семейства блоков компонентов глиадина.

2. Изучен и описан полиморфизм твердой пшеницы по локусам глютенинкодирующих генов. Составлен каталог блоков компонентов глютенина, который включает 3 варианта блоков компонентов по 1А хромосоме - локус вк-АГ (в т.ч. нуль-аллель) и 8 вариантов блоков по 1В хромосоме - локус аи-В1с1

3. Выявлен очень низкий уровень полиморфизма твердой пшеницы по изоформам а - амилазы (в противоположность мягкой пшенице). При анализе 170 современных сортов мировой коллекции обнаружено только три варианта электрофоретических спектров изоформ этого фермента (зимограмм). При этом подавляющая часть сортов (165 или 97%) имела зимограммы одного типа, три сорта - спектры второго типа. И только один сорт - спектр третьего типа. Таким образом показано, что, в отличие от мягкой пшеницы, а-амилазы твердой пшеницы не могут служить в качестве удобных генетических маркеров.

4. Установлено генетическое сцепление между морфологическими и биохимическими маркерами. Частота рекомбинации между генами глиадин-кодирующего локуса ОИ-В1а и геном Rgl, определяющим красную окраску колоса, составила 2,96 ± 1,14%. Частота рекомбинации между глиадин-кодирующим локусом хромосомы 1А - СИ-А1с1 и геном Щ, определяющим признак опушения колоса, составила 0,96 ± 0,65%.

5. Выявлен и описан полиморфизм твердой пшеницы по ДНК маркерами (ИАРО и 8811). Для обоих типов маркеров найдены наиболее полиморфные локусы (54 ЯАРО и 28 локусов) и определены эффективно работающие праймеры. Суммарные электрофоретические спектры ампликонов для каждого типа ДНК маркеров дают уникальную характеристику сорта, что позволяет использовать их при сортовой идентификации твердой пшеницы. Высокий уровень полиморфизма и равномерное распределение по геному делает данные маркеры незаменимыми при решении ряда задач генетического анализа этого вида.

6. Показано, что электрофоретический спектр глиадина яровой твердой пшеницы не является абсолютно индивидуальной характеристикой сорта (как у мягкой пшеницы), но может служить дополнительным признаком, принимаемой в рассмотрение при определении сортовой принадлежности и сортовой чистоты партий семян. На основании полученных данных по разнообразию электрофоретических спектров глиадина яровой твердой пшеницы подготовлена "методика проведения лабораторного сортового контроля" яровой твердой пшеницы, одобренная научно-техническим советом Министерства сельского хозяйства РФ, что документирует практическую значимость проведенного в диссертации исследования. С использованием алгоритмов, реализованных на базе искусственных нейронных сетей, показана возможность компьютерного распознавания аллельных вариантов блоков компонентов глиадина в электрофоретических спектрах сортов твердой пшеницы, чем заложена фундаментальная основа и показана техническая достижимость решения практически важной задачи общенационального масштаба -автоматизации процесса контроля сортовой чистоты и сортового соответствия пшениц.

7. Показано, что внутрисортовая гетерогенность твердой пшеницы является важным компонентом биоразнообразия вида. Гетерогенность по глиадину присуща практически половине современных сортов твердой пшеницы. Такие сорта могут содержать от двух до пяти биотипов, разнящихся по компонентному составу глиадина, а также по молекулярным маркерам. На примере гетерогенного сорта Харьковская 7 доказана возможность разнородности биотипов гетерогенных сортов твердой пшеницы в отношении хозяйственно-значимых признаков. Также, показана возможность использования блоков компонентов глиадина в качестве генетических маркеров качества продуктов переработки зерна яровой твердой пшеницы. Установлено, что блок ОН-В^Ь маркирует значительно более высокое качество клейковины по сравнению с блоком ОН-В1аа. Использование этого маркера позволило выявить перспективные для дальнейшей селекции линии сорта Харьковская 7

8. С использованием предложенной в работе системы генетических маркеров показано, что в современных сортах твердой пшеницы природное биоразнообразие, свойственное этому виду, подверглось генетической эрозии. Индекс генетического разнообразия Нея (//), вычисленный для локусов глиадинкодирующих генов современных сортов, в разных странах варьирует от 0,5 до 0,65. Этот показатель ниже чем у мягких пшениц (#«0,75) и ниже, чем по популяциям стародавних местных сортов твердых пшениц, у которых он приближается к 0,7. Биоразнообразие отечественных сортов сохранилось лучше, чем в целом в мире. Для этих сортов индекс Нея составляет 0,652 по локусам глиадинкодирующих генов и 0,627 по микросателлитным локусам. Кроме того, отечественные сорта яровой твердой пшеницы сохранили не только разнообразие, но и индивидуальность, которая выражается в широком распространении в их среде характерных аллелей глиадинкодирующих генов, редких в других регионах мира. В отечественных твердых пшеницах не произошло снижения разнообразия по аллелям глиадинкодирующих локусов хромосом первой гомеологической группы, как это произошло в других странах.

9. С использованием молекулярных маркеров показано, что, несмотря на относительное разнообразие отечественных сортов твердой пшеницы, все они находятся в высокой степени родства. Сорта отличаются друг от друга по наборам аллелей ЯДРО и 8811 маркеров, но, в целом, комбинации этих различий весьма ограничены. Также и при кластеризации сортов на основании относительных генетических расстояний, выявленных с использованием этих маркеров, кластеры выделяются с низкой достоверностью, а межкластерные расстояния соизмеримы с внутрикластерными и превышают их незначительно.

10. Показано, что при изучении родословных сортов яровой твердой пшеницы, а также для определения генетически наиболее отличных образцов нельзя брать наборы случайных молекулярных маркеров и на основании их полиморфизма проводить филогенетические построения. Сравнение индексов сходства между 64 сортами яровой твердой пшеницы (сорта с хорошо известными родословными), вычисленных на основании генеалогического метода и ЯАРО анализа, показало, что взаимосвязь результатов кластеризации по КАРЭ-данным и коэффициентам родства (х2-тест) и коэффициент корреляции между матрицами сходства статистически значимы. Однако уровень корреляции оказался относительно слаб (коэфф. корреляции г= 0,21). Генеалогический анализ и ЯАРО метод не дают полностью идентичных оценок генетического разнообразия анализируемой совокупности сортов. Корреляции же между 8811 маркерами и коэффициентами родства вообще оказались нулевыми, так же как и корреляции между 8811 и ИАРО маркерами.

11. На примере сравнения блоков компонентов глиадина яровой твердой пшеницы с блоками компонентов, выделенными у других видов рода ТгШсит Ь, показана возможность использования этих маркеров при проведении филогенетических исследований на уровне рода. Идентичные блоки обнаружены у пшениц разной плоидности, не связанных известными родословными. Твердые и мягкие пшеницы имеют сходные аллельные варианты блоков компонентов, контролируемых хромосомами 1А и 6А, но не хромосомой 1В. Данный факт свидетельствует о родственности доноров геномов А твердых и мягких пшениц и в пользу гипотезы "разных доноров" генома В. Сравнительный анализ семейств блоков компонентов глиадинов, выявленных у твердых и мягких пшениц и контролируемых хромосомами генома А, показал, что основные признаки семейства формируются уже на уровне диплоидного донора, что, в свою очередь, позволил высказать гипотезу о полифилитическом (в результате нескольких актов аллополиплоидизации) происхождении генома А твердой пшеницы от нескольких диплоидных доноров или биотипов одного полиморфного диплоидного донора.

Заключение

Подводя итог всему вышеизложенному, еще раз хотелось бы подчеркнуть, что изученные в работе маркеры различных типов позволили решить поставленные задачи, в первую очередь, потому, что они были использованы в своем взаимном дополнении, в системе. Каждый тип маркеров более удобен для решения какой-то определенной задачи. Глиадины и глютенины применимы для проведения массовых анализов в популяционных исследованиях, поскольку методика идентификации этих белков проста и быстра в исполнении и относительно дешева. Молекулярные маркеры все еще остаются дорогостоящими и достаточно трудоемкими, особенно на стадии выделения из растений ДНК, и потому для массовых анализов менее пригодными. Однако с их помощью возможно решать такие задачи генетических исследований, которые требуют применения мультилокусного анализа, например, при изучении генетического сходства различных сортов. Безусловно, с развитием методов лабораторных исследований и созданием новых технологий и новых маркерных систем ряд ограничений, связанных с применением тех или иных маркеров будет преодолен (если только эти ограничения не связаны с самой природой маркера). Уже сейчас ясно, что для сортовой идентификации образцов и партий семян пшеницы в недалеком будущем будут применимы системы мультиплексного анализа микросателлитных локусов с последующей расшифровкой генетического профиля образцов даже не методом электрофореза в геле, но на автоматических системах капиллярного электрофореза. Кроме того, разработка метода «балк-анализа» ДНК, то есть анализа ДНК, выделенной из смеси генотипов, с последующим определением процентного содержания каждого генотипа в смеси, может существенно облегчить и удешевить методику сортовой идентификации растений. Все эти разработки, однако, пока еще предстоит выполнить на теоретическом уровне, и это входит в дальнейшие планы нашей работы. Что касается глиадиновых маркеров, то уже сейчас они являются маркерами, готовыми к практическому применению в области сортового контроля. Более того, методики лабораторного контроля сортовой чистоты, основанные на разработанном методе, были уже утверждены в качестве стандартных методик Министерством сельского хозяйства РФ. Часто бывает так, что получить формальное признание метода и утверждение его в качестве стандарта значительно сложнее, чем разработать сам метод. В этом плане, многолетняя работа по изучению полиморфизма глиадина пшеницы и популяризация данного метода среди потенциально заинтересованных лиц, выполненная не только (и не столько) автором настоящей работы, но и многими и многими его коллегами, дала уже свои плоды. Многое еще предстоит сделать и в этом направлении. Например, создать систему автоматического анализа электрофоретических спектров глиадина, разработать комплекс приборов, с помощью которого сама работа по выполнению электрофорезов будет оптимизирована и производительность труда возрастет. Такие работы в настоящее время проводятся в рамках проектов РФФИ и Президиума РАН под непосредственным руководством автора настоящей диссертации. В дальнейшем предстоит не менее сложная и важная работа по внедрению метода в системе заинтересованных организаций - Испытательных станций Госсеминспекции, селекционных и семеноводческих учреждений. Желательно создание в стране сети таких станций, работающих на едином оборудовании, по единой методике и связанных между собой информационно. Если эта задача будет решена, то в дальнейшем можно будет выполнить рад широкомасштабных научных проектов. Принятие единого стандарта получения и обработки данных, описывающих генотипы пшениц (а в последствии и других культурных растений), в научных институтах РАСХН и испытательных лабораториях МСХ, разбросанных по всей стране, позволит связать их в единую информационную сеть "Генетического мониторинга культурных растений" (ГМКР), одновременно объединив с профильными институтами РАН. Посредством этой сети данные, описывающие разнообразие генотипов культурных растений, собранные по всей стране, будут объединяться в массивы (базы) и обрабатываться математически. Проведение всеобъемлющего и многолетнего мониторинга биоразнообразия в разных видах культурных растений, интеграция данных, описывающих генотипы видов с агроклиматическими данными (с учетом микроклиматических вариаций), данными по урожайности культур и другими данными, позволят получить уникальные научные результаты. С использованием системы ГМКР будет возможно:

1) Проводить генетический мониторинг сортосмены культурных растений в России, определять скорости потери (возрастания) биоразнообразия в популяциях культурных растений. Определить динамики изменения частот генотипов и в этом плане скорость потери локальных генотипов и замены их генотипами, созданными в зарубежных селекционных центрах. На основании этих данных будет возможно разработать биологические критерии вовлеченности России в процессы Мировой Глобализации, а также пороговые критерии Национальной безопасности России в области уровня генетического разнообразия культурных растений.

2) Изучать на уровне культурных растений процессы взаимодействия генотип - среда (также на уровне микроклиматических ниш), что в перспективе позволит подбирать оптимальные генотипы для данных агроклиматических условий. При наличии долговременных погодных прогнозов подбирать оптимальные сорта для высева в зонах прогнозирования.

3) Провести параллельный мониторинг биоразнообразия и динамики его изменения в популяциях культурных и диких растений. Выявить общности и различия в этих процессах. Провести анализ факторов: агроклиматических, антропогенных, экологических, оказывающих максимальное влияние на изменение биоразнообразия растений.

4) Провести детальное изучение селекционного процесса, показать с помощью сравнительного генетического анализа исходного селекционного материала и реализованных сортов основные тенденции отбора материала для разных агоклиматических зон. Но все это только еще предстоит сделать!

В целом, мониторинг генетического разнообразия пшениц России в свете полученных в работе результатов становится важной задачей. Потеря собственного генетического разнообразия, генотипов, исторически адаптированных к местным агро-климатическим условиям, может обернуться трагедией и для нашей страны, как это уже случилось в Эфиопии.

Хочется верить, что результаты, полученные и обобщенные в рамках данного исследования, послужат основой для дальнейших фундаментальных исследований в области частной генетики твердой пшеницы и позволят повысить эффективность работ в областях селекции и семеноводства этой культуры.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Кудрявцев, Александр Михайлович, 2007 год

1. Абрамова Л.И. Кариотип пшениц. // Цитол. и генет. 1986. Т. 20. С. 379-385.

2. Алпатьева Н.В., Губарева Н.К. Анализ биотипного состава староместных сортов мягкой пшеницы из коллекции ВИР в процессе хранения и репродукции // Аграрная Россия. 2002. №3. С. 28-30.

3. Алтухов Ю.П., Абрамова А.Б. Мономорфная видоспецифичная ДНК, выявляемая в полимеразной цепной реакции со случайными праймерами. // Генетика. -2000. Т. 36. № 12. С. 1674-1681.

4. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях: // Уч. пос. -М.:Академкнига. 2003.-431с.

5. Бабоев С.К., Филатенко A.A., Якобашвили З.А., Метаковский Е.В. Полиморфизм глиадина диплоидных видов пшеницы с геномом А. // Генетика. 1990. Т. 26. № 12. С. 2166-2176.

6. Бабоев С.К. Изучение полиморфизма и наследования запасных белков диплоидных видов пшеницы: Дис. канд. биол. наук. М.: ИОГен. 1992. -154 с.

7. Вавилов Н.И. К филогенезу пшениц //В кн. Теоретические основы селекции // М.: Наука. -1987а. С. 409-476.

8. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // М.: Наука. -19876. 260 с.

9. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // В кн. «Происхождение и география культурных растений» // М.: Наука. 1987в. С. 33-127

10. Валянский С. И., Калюжный Д.В. Третий путь цивилизации, или спасет ли Россия мир? // М.: Алгоритм. 2002. 496 с.

11. Генетика признаков пшеницы // В кн: «Генетика культурных растений. Зерновые культуры» // Л.: «Агропромиздат». 1986. С. 87-130.

12. Гречко В.В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики.//Генетика. -2002. Т. 38. №8. С. 1013-1033.

13. Горбань А. Н. Обучение нейронных сетей. // М.: изд СССР США СП "РагаСтгаР. - 1990. 160 с.

14. Горбань А.Н., Россиев Д.А. Нейронные сети на персональном компьютере.//Новосибирск: "Наука". 1996. 276с.

15. Гостимский С.А., Кокаева З.Г., Коновалов Ф.А. Изучение организации и изменчивости генома растений с помощью молекулярных маркеров // Генетика. 2005. Т.41. №4. С. 480-492.

16. Гущин И.В. Твердая пшеница в саратовской области // В сб. «Твердые и сильные пшеницы в Поволжье», Саратов. 1983. С. 29-40.

17. Дарканбаев Т.Б., Фурсов О.В., Хайдарова Ж.С. Изоферменты а-амилаз зерна некоторых злаков. // Физиология и биохимия культурных растений. -1980. Т. 24. С. 258-262.

18. Дорофеев В.Ф., Мигушова Э.Ф. Система рода ТгШсит Ь // Вестн. с/х науки. 1979. № 26. С. 409-410.

19. Дорохов Д.Б., Клоке Э. Быстрая и экономичная технология ЯАРО -анализа растительных геномов // Генетика. 1997. Т. 33. С. 476-483.

20. Жизнь растений. // М.: «Просвещение». 1980. Т. 6. 430 с.

21. Жиров Е.Г. Синтез новой гексаплоидной пшеницы. // Тр. по прикл. бот. генет. селек. 1980. Т. 68. вып. 1. С. 14-16.

22. Жученко A.A. Ресурсный потенциал производства зерна в России // М.: «Издательство Агрорус». -2004. 1110 с.

23. Илличевский H.H., Метаковский Е.В., Созинов A.A. Полиморфизм и генетический контроль а-амилазы у отечественных сортов яровой мягкой пшеницы. //Генетика. 1989. Т. 25. С. 2176-2186.

24. Илличевский H.H., Кудрявцев A.M., Метаковский Е.В. Полиморфизм а-амилазы яровой твердой пшеницы // Тезисы докладов VII Всесоюзный симпозиум "Молекулярные механизмы генетических процессов". 1990. (Москва, 20 -23 марта 1990 г.). С. 145

25. Илличевский H.H. Полиморфизм и генетический контроль а-амилазы у пшеницы. // Дисс. канд. биол. наук. 1992. Москва. ИОГен им. Н.И. Вавилова. 143 с.

26. Илличевский H.H., Кудрявцев A.M., Упелниек В.П., Метаковский Е.В. Анализ родословных сортов мягкой пшеницы на основе изучения полиморфизма а-амилазы // Генетика. 1995. Т.31. № 12. С. 1650 -1654.

27. Коваль С.Ф., Метаковский Е.В., Кудрявцев A.M., Созинов A.A. О сцеплении семейств аллелей глиадинкодирующих локусов с генами опушения и окраски колоса у пшеницы. // Сельскохозяйственная биология. -1986. №2. С. 31-36.

28. Конарев A.B. Адаптивный характер молекулярного полиморфизма и его использование в решении проблем генетических ресурсов растений и селекции. // Аграрная Россия.- 2002. №3. С. 4- 11.

29. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Пенева Т.И., Конарев A.B., Хакимова А.Г., Мигушова Э.Ф. О природе и происхождении геномов пшеницы по данным биохимии и иммунохимии белков зерна // Сельскохозяйственная биология. 1976. №11. С. 656-665.

30. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры /М.: Колос, 1983.- 320 с.

31. Конарев В.Г. Молекулярно-биологические исследования генофонда культурных растений в ВИРе (1967-1997). // С.-Пб.: ВИР, 1998 97с.

32. Крамер Г. Математические методы статистики / Пер. с англ. / 2-е изд. -М.: Мир, 1975. 648 с.

33. Кудрявцев A.M., Метаковский Е.В., Упелниек В.П., Созинов A.A. Каталог блоков компонентов глиадина хромосомы 6А яровой твердой пшеницы // Генетика. 1987. Т. 23. №8. С. 1465-1477.

34. Кудрявцев A.M., Метаковский Е.В. Полиморфизм высокомолекулярного глютенина яровой твердой пшеницы // Тезисы докладов VII Всесоюзный симпозиум "Молекулярные механизмы генетических процессов". 1990. (Москва, 20 -23 марта 1990 г.). С. 156-157

35. Кудрявцев A.M. Генетика глиадина яровой твердой пшеницы (Triticum durum Desf.) // Генетика. 1994. Т. 30. №1. С. 77-84.

36. Кудрявцев A.M., Белоусова Е.М., Метаковский Е.В. Об использовании отбора по глиадину при создании и репродуцировании высококачественных сортов яровой твердой пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 1993. №36. С. 9-16.

37. Кудрявцев A.M., Попова Т.А. Генетическое сцепление между глиадинкодирующими генами и генами окраски и опушения колоса у яровойтвердой пшеницы (Triticum durum Desf.) // Генетика. 1994. Т. 30. № 12. С. 1587-1592.

38. Кудрявцев A.M., Поморцев A.A., Руанет В.В., Дадашев С.Я. Использование искусственных нейронных сетей при определении сортовых качеств семян яровой твердой пшеницы // Сельскохозяйственная биология. -2002. №1. С. 121-124.

39. Кудрявцев A.M., Мартынов С.П., Броджио М., Пухальский В.А. Оценка возможности использования RAPD анализа для выявления филогенетических связей между сортами яровой твердой пшеницы (Т. durum Desf.) // Генетика. - 2003. Т. 39. № 9. С. 1237-1246.

40. Кудрявцев A.M., Упелниек В.П. Методика электрофореза глиадинов пшеницы в полиакриламидном геле // в сборнике "Методика проведения лабораторного сортового контроля по группам сельскохозяйственных растений" М.: ФГНУ "Росинформагротех". - 2004. С. 26-46.

41. Кудрявцев A.M. Внутрисортовая гетерогенность твердой пшеницы -важный компонент биоразнообразия вида // Генетика. 2006. Т.42. № 10. С. 1208-1211.

42. Культурная флора СССР, Пшеница // JL: «Колос». 1979. Т.1. 347 с.

43. Левитский Г.А., Сизова М.А., Поддубная-Арнольди В.А. Сравнительная морфология хромосом пшениц // Докл. АН СССР. 1939. Т. 25. №2. С. 144-147.

44. Ленинджер А.Л. Биохимия // М.: «Мир». 1984. 105 с.

45. Мартынов С.П., Добротворская T.B. Анализ генетического разнообразия пшеницы с помощью Информационно-аналитической системы генетических ресурсов GRIS // Генетика. -2000. Т. 36. С. 195-202.

46. Мартынов С.П., Добротворская Т.В., Пухальский В.А. Анализ генетического разнообразия сортов твердой пшеницы (Triticum durum Desf.), районированных на территории России в 1929-2004 гг. // Генетика. 2005. Т. 41. С. 1358-1368.

47. Мережко А.Ф. Видовой состав и кариология Triticum L. Классификация // В кн. «Генетика культурных растений. Зерновые культуры». JL: «Агропромиздат». 1986. с. 25-28.

48. Мережко А. Ф. Принципы поиска, создания и использования доноров ценных признаков в селекции растений // В книге Идентифицированный генофонд растений и селекция, СПб.: ВИР 2005. 896 с.

49. Метаковский Е.В., Новосельская А.Ю., Созинов A.A. Генетический контроль компонентов глиадина у озимой мягкой пшеницы Безостая 1 // Генетика. 1985. Т. 21. № 3. С. 472-478.

50. Метаковский Е.В., Ильина Л.Г., Галкин А.Н., Коваль С. Ф., Созинов A.A. Аллельные варианты блоков компонентов глиадина у мягких пшениц Саратовской области //Селекция и семеноводство. 1987. №1. С. 11-15.

51. Метаковский Е.В., Коваль С.Ф., Созинов A.A. Стабильность и микроэволюция гетерогенного сорта Саратовская 29 // Вестн. с.-х. науки. -19876, №9. С. 28-34.

52. Метаковский Е.В., Чернаков В.М., Шаманин В.П. Генетический полиморфизм глиадина у сортов яровой мягкой пшеницы Омской области //Докл. ВАСХНИЛ. -1990. №9. С. 10-14.

53. Метаковский E.B, Бабаев C.K, Шахметов И.Ш. Анализ наследования компонентного состава глиадина у диплоидной пшеницы Т. топососсит II Генетика. 1991. Т. 27. № 8. С. 1396-1409.

54. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур, технологическая оценка зерновых, крупяных и зернобобовых культур // М.: Госагропром СССР. 1988. 121 с.

55. Наскидашвили П.П. Межвидовая гибридизация пшеницы // М.: Колос, 1984. -256 с.

56. Николаева А.Г. Цитологическое исследование рода Triticum II Тр. по прикл. ботанике, генетике. 1923. Т. 13. №1. С. 33-44.

57. Новосельская А.Ю, Метаковский Е.В, Созинов A.A. Изучение полиморфизма глиадинов некоторых сортов пшеницы методами одномерного и двумерного электрофореза // Цитология и генетика. 1983. Т. 17. №5. С. 45-50.

58. Осборн Т. Растительные белки. М.; JL: Биохимгиз, 1935. 220с.

59. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы. // М.: Колос, 1967. -339с.

60. Панин В.М, Асипова С.Л. Салтыкова H.H. Особенности организации аллеля глиадин-кодирующего локуса хромосомы 1А твердой озимой пшеницы сорта Харьковская 1 // Докл. ВАСХНИЛ. 1986. № 10. С. 7-9.

61. Плохинский H.A. Руководство по биометрии для зоотехников // М.: Колос, 1969.-256 с.

62. Политов Д.В., Крутовский К.В., Алтухов Ю.П. Характеристика генофондов популяций кедровых сосен по совокупности изоферментных локусов//Генетика. 1992. Т. 28. № 1. С. 93-114.

63. Поморцев A.A., Нецветаев В.П., Созинов A.A. Полиморфизм культурного ячменя (Hordeum vulgare) по гордеинам // Генетика. 1985. Т. 21. С. 629-639.

64. Поморцев A.A., Лялина Е.В. Использование электрофоретического анализа запасных белков зерна в лабораторном контроле сортовых качеств семян // Вестник семеноводства в СНГ. 2000. № 4. С. 20-24.

65. Попереля Ф.А., Созинов A.A. Биохимическая генетика глиадина и селекция пшеницы//Тр. ВАСХНИЛ. 1977. С. 65-70.

66. Попереля Ф.А., Созинов A.A., Оморбекова З.А. Изучение природы различий качества муки у сортов пшеницы Одесская 51 и Кавказ методами биохимической генетики // Науч. техн. бюл. ВСГИ. 1978. Вып. 31. № 4. С. 37-39.

67. Попереля Ф.А., Бабаянц Л.Г. Блок компонентов глиадина GLD 1ВЗ как маркер гена, обусловливающего устойчивость растений пшеницы к стеблевой ржавчине // Докл. ВАСХНИЛ. 1978. № 6. С .6-7.

68. Попереля Ф.А., Бито М., Созинов A.A. Связь блоков компонентов глиадина с выживаемостью растений и их продуктивностью, окраской колоса и качеством гибридов F2 от скрещивания сортов Безостая 1 и Црвена Звезда // Докл. ВАСХНИЛ. 1980. № 4. С. 4-7.

69. Попереля Ф.А., Гасанова Г.М. Компонентный состав глиадина и консистенция эндосперма как показатели качества зерна пшеницы // Научно-техн. бюл. ВСГИ. -1980. № 3. С. 21-25.

70. Пшеница в СССР /(под редакцией П.М. Жуковского) Л.: «Гос. Изд-во. Сельскохозяйственной л-ры», 1957. - 632 с.

71. Попов В.И., Карпов В.Н., Ушаков И.Б., и др. Многофакторное планирование и анализ в медико-биологических исследованиях. // Воронеж. 2000. 72с.

72. Пюккенен В.П., Губарева Н.К., Митрофанова О.П. Поиск возможных дублетов среди коллекций образцов мягкой пшеницы из Китая // Аграрная Россия.- 2005. №2. С. 31-35.

73. Россиев Д.А. Медицинская нейроинформатика. // В кн: Нейроинформатика Новосибирск: «Наука», сибирское предприятие РАН, 1998.С. 138-211.

74. Романова Ю.А. Губарева Н.К., Конарев A.B., Митрофанова О.П., Ляпунова O.A., Анфилова H.A. Стрельченко П.П. Исследование коллекции вида пшеницы Triticum spelta L. по полиморфизму глиадинов // Генетика. -2001. Т. 37. С.1258-1265.

75. Руанет В.В., Кудрявцев A.M., Дадашев С.Я. Использование искусственных нейронных сетей при автоматизации анализа и генетической расшифровке электрофоретических спектров глиадина твердой пшеницы // Генетика. 2001. Т37. №10. С. 1435-1437

76. Руководство по апробации сельскохозяйственных культур // М.: «Сельхозгиз», 1947. Т.1. 639 с.

77. Рыбалка А.И., Созинов A.A. Картирование локуса Gld 1В, контролирующего биосинтез запасных белков мягкой пшеницы // Цитология и генетика. 1979. Т. 13. № 4. С. 276-282.

78. Рыбалка А.И., Созинов A.A. Генетический анализ ß- амилазы зерна пшеницы//Генетика.- 1980. Т. 16. С. 1059-1067.

79. Рыбина Г.В. Проектирование систем, основанных на знаниях. // М.: «МИФИ» 2000.

80. Савицкая В.А., Гудинова Л.Г. Селекция яровой твердой пшеницы: состояние и пути повышения засухоустойчивости сортов. // Селекция и семеноводство.- 1985. №3. С. 11-13.

81. Севастьянова С.С., Гарпинчинко Т.В., Белоусова Е.М., Демкин П.П., Добровольский М.В., Богданов В.П. Полипептидный состав запасных белков в процессе созревания зерна пшеницы разного хлебопекарного качества // Докл. ВАСХНИЛ. 1987. №10. С. 5-7.

82. Серебровский A.C. Генетический Анализ // М.: Наука, 1979. 342 с.

83. Собко Т.А. Попереля Ф.А. Сцепление глиадинкодирующего локуса GLD 1А и гена опушения колосковых чешуй Hg у пшеницы // Научно-техн. бюлл. ВСГИ. -1982. Т. 2, №48. С. 28-33.

84. Собко Т.О. 1дент1фикащя локусу, який контролюэ синтез спирторозчинних бшюв ендосперма в озимо1 м'яко1 пшенищ // Вюник с/г науки. 1984. №7. С. 78-80.

85. Созинов A.A., Попереля Ф.А., Парфентъев М.Г. О наследовании некоторых фракций спирторастворимого белка при гибридизации пшениц // Научно- техн. бюл. ВСГИ. -1970. Вып. 13. № 2. С. 4 -38.

86. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Способ определения сортовой принадлежности и (или) гомозиготности сортов и линий зерновых злаков // Откр., Изобр., Пром., Образцы., Товары., Знаки. 1972. №25. С. 7.

87. Созинов A.A., Попереля Ф.А., Копусь М.М. Генетически обусловленные различия компонентного состава глиадина пшеницы сортов Безостая 1 и Днепровская 521 и их роль в определении качества муки // Докл. ВАСХНИЛ. 1975а. № 11. С. 10-13.

88. Созинов A.A., Попереля Ф.А., Стаханова А.И. Гибридологический анализ как метод изучения генетических закономерностей биосинтеза глиадина // Научно-техн. бюл. ВСГИ. 19756. Вып. 42. № 24. С. 10-15.

89. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Принципы биохимической генетики как теоретическая основа решения практических задач селекции (на примере проламинов) // Матер, засед. Президиума ВАСХНИЛ. Одесса, 1976. 48 с.

90. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Полиморфизм проламинов и селекция // Вести, с/х науки. 1979. № 10. С. 21-34.

91. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение для генетики и селекции // Вестн. АН СССР.- 1982. № 11. С. 18-29.

92. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции // М.: Наука, 1985. 272 с.

93. Созинов H.A., Попереля Ф.А. Связь компонентов глиадина с качеством зерна озимой пшеницы // Селекция и семеноводство. 1985. № 4. С. 34-35.

94. Созинов A.A., Метаковский Е.В., Поморцев A.A. Проблемы использования блоков компонентов проламина в качестве генетических маркеров у пшеницы и ячменя // Сельскохозяйственная биология. 1987. №1. С. 3- 12.

95. Трувелер К.А., Нефедов Г.Н. Многоцелевой прибор для вертикального электрофореза в параллельных пластинах полиакриламидного геля. // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. 1974. №9. С. 137-140.

96. Уотерман Д. Руководство по экспертным системам.// М.: «Мир». -1989.388с.

97. Федеральный закон «О семеноводстве» в редакции от 16.10. 2006 N 160-ФЗ // Российская газета № 233. от 18.10. 2006

98. Фляксбергер К.А. Пшеница // М.: «Сельхозгиз». 1938. 297с.

99. Хлесткина Е.К., Салина Е.А. SNP маркеры: методы анализа, способы разработки и сравнительная характеристика на примере мягкой пшеницы // Генетика. - 2006. Т. 42. №6. С. 725-736.

100. Цвелев H.H. О геномном критерии родов у высших растений // Бот. журнал. 1991. Т. 76. № 5. С. 669-676.

101. Цитология пшеницы и ее гибридов // М.: «Колос». 1971. 286 с.

102. Чернаков В.М., Метаковский Е.В. Спонтанные мутации по глиадинкодирующим локусам, найденные при анализе колосового и линейного материала яровой мягкой пшеницы // Генетика. -1993. Т. 29. №.1. С. 114—124.

103. Чернаков В.М. Исследование генотипов мягкой пшеницы западносибирского региона с помощью генетических маркеров) // Дис. канд. биол. наук. Москва. ИОГен РАН. -1994. 140 с.

104. Чернаков В.М., Метаковский Е.В. Разнообразие аллельных вариантов глиадинкодирующих локусов и оценка генетического сходства сортов мягкой пшеницы, созданных в разных селекционных центрах. // Генетика. -1994, Т. 30. №4. С. 509-517.

105. Шноль С.Э., Коломбет В.А. и др. Микроскопические флуктуации -общее свойство водных растворов различных белков и других веществ, статистический спектральный анализ макроскопических флуктуаций. // Биофизика. 1980. Т. 25. С. 409 - 413.

106. Якобашвилли З.А. Установление филогенетических связей между видами пшеницы с помощью анализа полиморфизма и наследования запасных белков: Дис. канд. биол. наук. М.: ИОГен. 1989. 192 с.

107. Ahn S., Anderson J.A., Sorrells М.Е., Tanksley S.D. Homoeologous relationships of rice, wheat and maize chromosomes // Mol. Gen. Genet. 1993. V. 241. P. 483-490.

108. Ainsworth C.C., GAle M.D., Baird S. The genetics of (3-amylase isozymes in wheat. 1. Allelic variation among hexaploid varieties and intrachromosomal gene locations. // Theor. Appl. Genet. 1983. V. 66. P. 39-49.

109. Ainsworth C.C., Doherty P., Edwards K.G.K. Allelic variation at a-amylase loci in hexaploid wheat. // Theor. Appl. Genet. 1985. V. 70. P. 400-406.

110. Akopyanz N, Bukanov N, Westblom TU and Berg DE. PCR-based RFLP analysis of DNA sequence diversity in the gastric pathogen Helicobacter pylori // Nucleic Acids Research. 1992. V. 20. P.6221-6225.

111. Allard R.W. Formulas and tables to facilitate the calculation of recombination values in heredity. // Hilgardia. 1956. V. 24. P. 235-278.

112. Allard R.W. Genetic basis of the evolution of adaptedness in plants. // Euphytica. 1996. V. 92. P. 1-11

113. Almanza-Pinzön M.I., Khairallah M., Fox P.N., Warburton M.L. Comparison of molecular markers and coefficients of parentage for the analysis of genetic diversity among spring bread wheat accessions // Euphytica. 2003. V. 130. P.77-86.

114. Andersen J.R., Lübberstedt T. Functional markers in plants // TRENDS in Plant Science. 2003. V.8. No.l 1. P. 554-560.

115. Anderson J.A, Churchill G.A, Antrique J.E, Tanksley S.D, Sorrels M.E Optimising parental selection for genetic linkage maps // Genome. 1993. V.36. P. 181-188.

116. Anderson O.D., Litts J.C., Gautier M.F., and Greene F.C. Nucleic acid sequence and chromosome assignment of a wheat storage protein gene.// Nucleic Acids Research. -1984. V. 12. P. 8129-8144.

117. Anderson, O. D., and Green, F. C. The characterization and comparative analysis of high-molecular-weight glutenin genes from genomes A and B of a hexaploid bread wheat. // Theor. Appl. Genet. 1989. V. 77. P. 689-700.

118. Anderson O.D., Greene F.C. Structure of the co-gliadin gene family from the bread wheat cultivar Cheyenne // Proc. 4th Intern. Workshop on Glut. Prot. Winnipeg, MB, Canada. 1990. P. 640-645.

119. Anderson O.D., Greene F.C. The a-gliadin gene family. II. DNA and protein sequence variation, subfamily structure, and origins of pseudogenes. // Theor. Appl. Genet. 1997b. V. 95. P. 59-65.

120. Anderson O.D., Hisa C.C., Adalsteins A.E., Lew E.J.L., Kasarda D.D. Identification of several new classes of low-molecular-weight wheat gliadin-related proteins and genes. // Theor. Appl. Genet.- 2001a. V. 103. P. 307-315.

121. Anderson O.D., Hisa C.C., Torres V. The wheat y-gliadin genes: characterization often new sequences and further understanding of y -gliadin gene family structure. // Theor. Appl. Genet. 2001b. V. 103. P. 323-330.

122. Annicchiarico P., Pecetti L. Morpho-physiological traits as descriptors for discrimination of durum wheat germplasm // Genetic Resources and Crop Evolution. 1994. V. 41. P.47-54.

123. Arzani A., Peng J.H., Lapitan N.L.V. DNA and morphological markers for a Russian wheat aphid resistance gene // Euphytica. 2004. V.139. P. 167-172.

124. Asins M.J., Carbonell E.A. A comparative study on variability and phylogeny of Triticum species. 2. Interspecific variability // Theor. Appl. Genet. -1986. V. 72. P. 551-558.

125. Autran, J.C., Laignelet B., Morel M.H. Characterisation and quantification of low molecular weight glutenins in durum wheats // Biochimie. 1987. V. 69. P. 699-711.

126. Autran J.C., Galterio G. Association between electrophoretic composition of proteins, quality characteristics and agronomic attributes of durum wheats II. Protein-quality associations // J. Cer. Sci. 1989. № 9. P. 195-215.

127. Autran J.C., Pogna N.E., Kudryavtsev A.M. Use of genetic variation in the improvement of quality in durum wheat // In: "Options méditerranéennes" CIHEAM. 1995. P. 173-180.

128. Autrique E., Nachit M.M., Monneveux P., Tanksley S.D., Sorrells M.E. Genetic diversity in durum wheat based on RFLPs, morphophysiological traits, and coefficient of parentage // Crop Sci. 1996. V. 36. P. 735-742.

129. Axford D.W.E., McDermott E.E., Redman D.G. Small-scale tests of bread-making quality // Milling Feed Fert. 1978. V. 161. P. 18-20.

130. Baker R.I., Bushuk K. Inheritance of differences of gliadin electrophoregrams in the progeny of «Neepawa» and «Pitic 62» wheats // Canad. J. Plant. Sci. 1978. V. 5. № 2. P. 599-610.

131. Barrett B.A., Kidwell K.K. AFLP-based genetic diversity assessment among wheat cultivars from the Pacific Northwest. // Crop Sci. 1998. V. 38. P.1261-1271.

132. Barrett B.A., Kidwell K.K., Fox P.N. Comparison of AFLP and pedigree-based genetic diversity assessment methods using wheat cultivars from the Pacific Northwest // Crop Sci. 1998. V. 38. P. 1271-1278.

133. Bassam B.J., Gaetano -Anolles G., Gresshoff P.M. Fast and sensitive silver staining of DNA in polyacriylamide gels // Anal. Biochem. -1991. V. 196. P. 80 -83.

134. Beales J., Laurie D. A., Devos K. M. Allelic variation at the linked APlaxvA PhyC loci in hexaploid wheat is associated but not perfectly correlated with vernalization response 11 Theor. Appl. Genet. 2005. V. 110. P. 1099-1107.

135. Bean S.R., Bietz J.A., Lookhart G.L. High-performance capillary electrophoresis of cereal proteins // Journal of Chromatography. 1998. A. 814. P. 25-41.

136. Bean S.R., Lookhart G.L. Electrophoresis of cereal storage proteins // Journal of Chromatography. 2000. A. 881. P. 23-36.

137. Bianchi A. Durum wheat crop in Italy // In: "Options méditerranéennes" CIHEAM. 1995. P. 103-108.

138. Bietz, J. A., Shepherd, K. W., and Wall, J. S. Single-kernel analysis of glutenin: Use in wheat genetics and breeding // Cereal Chem. 1975. V. 52. P. 513-532.

139. Bietz J. A. Separation of cereal proteins by reversed-phase highperformance liquid chromatography// J. Chromatogr. -1983. V. 255. P. 219-238.

140. Bietz JA., Burnof T. Chromasomal control of wheat gliadin: analysis by reversed-phase high-performance liquid chromatography //Theor. Appl. Genet. -1985. V. 70. №6. P. 599-609.

141. Blanco A., Bellomo M. P., Cenci A., De Giovanni C., • D'Ovidio R, Iacono E., Laddomada B., Pagnotta M. A., Porceddu E., Sciancalepore A., Simeone R., Tanzarella O. A. A genetic linkage map of durum wheat // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 97. P. 721-728.

142. Boggini G., Pogna N.E.The breadmaking quality and storage protein composition of Italian durum wheat// J Cereal Sci. 1989. V.9. P. 131-138.

143. Boggini G., Annichiarico P., Longo A., Pecetti L. Produttività e adattamento di nuove costituzioni di frumento duro (Triticum durum Desf.) // Revista di Agronomia. 1992. V.26. P. 482-488.

144. Bohn M.,. Utz H.F., Melchinger A.E. Genetic similarities among winter wheat cultivars determined on the basis of RFLPs, AFLPs, and SSRs and their use for predicting progeny variance // Crop Sci. 1999. V.39. P. 228-237.

145. Bonnett D.G., Rebetzke G.J., Spielmeyer W. Strategies for efficient implementation of molecular markers in wheat breeding // Molecular Breeding. -2005. V. 15. P. 75-85.

146. Borner A., Chebotar S., Korzun V. Molecular characterization of the genetic integrity of wheat ( Triticum aestivum L.) germplasm after long-term maintenance // Theor. Appl. Genet. 2000. V. 100. P. 494^197.

147. Botstein D, White RL, Skolnick M and Davis RW. Construction of a genetic map in man using restriction fragment length polymorphisms // American Journal of Human Genetics 1980. V. 32. P. 314-331.

148. Boyko E., Starkey S., Smith M. Molecular genetic mapping of Gby, a new greenbug resistance gene in bread wheat //Theor. Appl. Genet. 2004. V. 109. P.1230-1236.

149. Branlard G. Correlation between gliadin bands // Theor. Appl. Genet. -1983.V. 64. №2. P. 163-168.

150. Branlard G., Chevalet C Sur la diversite' des bles cultives en France //Agronomie. -1984. V. 4. P. 933-938.

151. Branlard, G., Autran, J.-C., and Monneveux, P. High molecular weight glutenin subunits in durum wheat (Triticum durum). II Theor. Appl. Genet. -1989. V. 78. P. 353-358.

152. Branlard G., Dardevet M., Saccomano R., Lagoutte F., Gourdon J. Genetic diversity of wheat storage proteins and bread wheat quality // Euphytica. 2001. V. 119. P.59-67.

153. Briggs D.E., Glutenbuck V.J. Generation of a-amylase in germinating Hordeum Diction //Phytochemistry. 1973. V12. P. 1047-1053.

154. Brown A.H.D. Core collections: a practical approach to genetic resources management//Genome. 1989. V. 31. P.818-824.

155. Brown A.H.D. The core collection at the crossroad // In: Hodgkin T., Brown A.H.D., Hintum Van T.H.L. and Morales E.A.V. (eds), Core Collection of

156. Plant Genetic Resources. International Plant Genetic Resources Institute (IPGRI), Wiley-Science. 1995. P. 3-19.

157. Bryan G. J., Collins A. J., »Stephenson P., Orry A., Smith J. B., Gale M. D. Isolation and characterisation of microsatellites from hexaploid bread wheat // Theor. Appl. Genet. 1997. V. 94. P. 557-563.

158. Burkhamer R.L., Lanning S.P., Martens R.J., Martin J.M., Talbert L.E. Predicting progeny variance from parental divergence in hard red spring wheat // Crop Sci. -1998. V.38. P. 243-248.

159. Bushuk W., Zillman R.R. Wheat cultivar identification by gliadin electrophoregrams. 1. Apparatus, method, and nomenclature // Canad. J. Plant Sci. 1978. V. 58. P. 505-515.

160. Caetano-Anolles G, Bassam BJ and Gresshoff PM. DNA amplification fingerprinting using very short arbitrary oligonucleotide primers // Biotechnology. -1991. V. 9. P. 553-557.

161. Caetano-Anolles G. Fingerprinting nucleic acids with arbitrary oligonucleotide primers // Agro Food Industry Hi Tech. 1996. V.7. P.26-31.

162. Cao W., Scoles G., Hucl P., Chibbar R. N. The use of RAPD analysis to classify Triticum accessions // Theor. Appl. Genet. 1999. V. 98. P.602-607.

163. Cao W., Hughes G.R., Ma H., Dong Z. Identification of molecular markers for resistance to Septoria nodorum blotch in durum wheat // Theor. Appl. Genet. -2001. V. 102. P. 551-554.

164. Cassidy B.G., Dvorak J., Anderson O.D. The wheat low-molecular-weight glutenin genes: characterization of six new genes and progress in understanding gene family structure // Theor. Appl. Genet. -1998. V. 96. P. 743-750.

165. Chen H.B., Martin J.M, Lavin M, Talbert L.E. Genetic diversity in hard red spring wheat based on sequence-tagged-site PCR markers // Crop Sci. 1994. V. 34. P. 1628-1632.

166. Cherukuri D. P, Gupta S. K, Charpe A, Koul S, Prabhu K. V., Singh R. B., Qazi Haq M. R. Molecular mapping of Aegilops speltoides derived leaf rust resistance gene Lr28 in wheat // Euphytica. 2005. V. 143. P. 19-26.

167. Chossudovsky M. Sowing the Seeds of Famine in Ethiopia // Global Research, September 10, 2001. http://www.globalresearch.ca

168. Christiansen M. J., Feenstra B, Skovgaard I. M., Andersen S. B. Genetic analysis of resistance to yellow rust in hexaploid wheat using a mixture model for multiple crosses // Theor. Appl. Genet. 2006. V. 112. P. 581-591.

169. Chu C.-G, Faris J. D., Friesen T. L, Xu S. S. Molecular mapping of hybrid necrosis genes Nel and Ne2 in hexaploid wheat using microsatellite markers // Theor. Appl. Genet.-2006. V. 112. P. 1374-1381.

170. Ciaffi, M, Dominici, L, and Lafiandra, D. High molecular weight glutenin subunit variation in wild and cultivated einkorn wheats // Plant Syst. Evol. 1998. V. 209. P. 123-137.

171. Clarke B.C., Phongkham T, Gianibelli M.C, Beasley H, Bekes F. The characterization and mapping of a family of LMW-gliadin genes: effects on dough properties and bread volume // Theor. Appl. Genet. -2003. V. 106. P. 629-635.

172. Clegg M.T. Chloroplast gene sequences and the study of plant evolution // Proceedings of the National Academy Science USA -1993. V. 90. P. 363-367.

173. Collard B.C.Y, Jahufer M.Z.Z, Brouwer J.B, Pang E.C.K. An introduction to markers, quantitative trait loci (QTL) mapping and marker-assisted selection for crop improvement: The basic concepts // Euphytica. 2005. V. 142. P. 169-196.

174. Condit R., Hubbell S.P. Abundance and DNA sequence of two-base repeat regions in tropical tree genomes // Genome. 1991. V. 34. P. 66-71.

175. Cooke R.J. The characterization and identification of crop cultivars by electrophoresis // Electrophoresis. 1984. V.5. P. 59-72.

176. Cooke R.J. The standartization of electrophoresis methods for variety identification (In Materials of III Int. Symp. ISTA, Leningrad, USSR, 1987) // Eds. V. Konarev, I. Gavriljuk. -1988. P. 14-27.

177. Cox T.S., Kiang Y.T., Gorman M.B., Rodgers D.M. Relationship between coefficient of parentage and genetic similarity indices in soybean // Crop Sci. -1985. V. 25. P. 529-532.

178. Cruzan M.B. Genetic markers in plant evolutionary ecology // Ecology. -1998. V. 79. P. 400-412.

179. D'Amato F. The progress of Italian wheat production in the first half of the 20th century: the contribution of breeders // Agr. Med. 1989. V.l 19. P. 157-174.

180. Davila J.A., Sanchez de la Hoz M.P., Loarce Y., Ferrer E. The use of random amplified microsatellite polymorphic DNA and coefficient of parentage to determine genetic relationships in barley // Genome. 1998. V. 41. P. 477-486.

181. DeLacy I.H., Skovmand B., Huerta J. Characterization of Mexican wheat landraces using agronomically useful attributes //Genetic Resources and Crop Evolution. 2000. V.47. P. 591-602.

182. Devos K.M., Gale M.D. The use of random amplified polymorphic DNA markers in wheat // Theor. Appl. Genet. 1992. V. 84. P. 567-572.

183. Dillon S.L, Lawrence P.K., and Henry R.J. The use of ribosomal ITS to determine phylogenetic relationships within Sorghum // Plant Systematics and Evolution. 2001. V.230. P. 97-110.

184. Dobrovolskaya O., Saleh U., Malysheva-Otto L., Rooder M.S., Borner A. Rationalising germplasm collections: a case study for wheat // Theor. Appl. Genet. 2005. V. 111. P. 1322-1329.

185. Doekes G.I. Inheritance of gliadin composition in bread wheat, Tr. aestivum L. // Euphytica. 1973. V. 22. № 1. P. 28-34.

186. Dong Y.S., Cao Y.S., Zhang X.Y, Liu S.C., Wang L.F., You G.X., Pang B.S., Li L.H. and Jia J.Z. Establishment of candidate core collections in Chinese common wheat germplasm // J. Plant Genet. Resour. 2003. V.4. P. 1-8.

187. Donini P., Law J.R. Koebner R.M.D., Reeves J.C., Cooke R.J. Temporal trends in the diversity of UK wheat // Theor. Appl. Genet. 2000. V. 100. P. 912917.

188. Dubkovsky J., Dvorak J. Ribosomal RNA multigene loci: nomads of the Triticeae genomes // Genetics. 1995. V. 140. P. 1367-1377.

189. Dvorak J., Appels R. Chromosomal and nucleotide sequence differentiation in genomes of polyploid Triticum species // Theor. Appl. Genet. 1982. V. 63. P.349-360.

190. Dvorak J., Zhang H.B., Variation in repeated nucleotide sequences sheds light on the phylogeny of the wheat B and G genomes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V.87. P. 9640-9644.

191. Dvorak J, Zhang H.B. Reconstruction of the phylogeny of the genus Triticum from variation in repeated nucleotide sequences I I Theor. Appl. Genet. -1992. V. 84. P.419-429.

192. Dweikat I., Ohm H., Patterson F., Cambron S. Identification of RAPD markers for 11 Hessian fly resistance genes in wheat // Theor. Appl.Genet. 1997. V. 94. P. 419-423.

193. Dweikat I., Zhang W., Ohm H. Development of STS markers linked to Hessian fly resistance gene H6 in wheat // Theor. Appl. Genet. 2002. V. 105. P.766-770.

194. Edwards S.K., Johonstone C., Thompson C. A simple and rapid method for the preparation of plant genomic DNA for PCR analyse // Nucleic Acids Res. -1991. V. 19. P. 1349

195. Edwards A.W.F., Nei M. Assessing molecular phylogenies // Science. -1995. V.267. P. 253-256.

196. Ellis M.H., Spielmeyer W, Gale K.R., Rebetzke G.J., Richards R.A. "Perfect" markers for the Rht-Blb and Rht-Dlb dwarfing genes in wheat // Theor. Appl. Genet. -2002. V. 105. P. 1038-1042.

197. Ellis M. H., Rebetzke G. J., Azanza F., Richards R. A., Spielmeyer W. Molecular mapping of gibberellin-responsive dwarfing genes in bread wheat //Theor. Appl. Genet. 2005. V. 111. P.423^30.

198. Epling C., Dobzhansky T. Genetics of natural populations. VI. Microgeographic races in Linanthns parryae // Genetics. 1942. V. 27. P. 317332.

199. Eujayl I., Sorrells M., Baum M., Wolters P., Powell W. Assessment of genotypic variation among cultivated durum wheat based on EST-SSRS and genomic SSRS // Euphytica. 2001. V.l 19. P. 39-43,

200. Eujayl I., Sorrells M.E., Baum M., Wolters P., Powell W. Isolation of EST-derived microsatellite markers for genotyping the A and B genomes of wheat // Theor. Appl. Genet. 2002. V. 104. P. 399-407.

201. Ewart JA.D. A Capelle-Desprez gliadin of high mobility // J. Sci. Food and Agr.-1976. V. 27. P. 695-698.

202. Ewart, J. A. D. Comments on recent hypothesis of glutenin //Food Chem. -1990, V. 38. P. 159-169.

203. Faberge A. C. Genetics of the scapijlora section of Papaver. II. The alpine poppy// Journal of Genetics. 1943. V. 45. P. 139-170.

204. Fahima T., Roder M.S., »Wendehake K., Kirzhner V.M., Nevo E. Microsatellite polymorphism in natural populations of wild emmer wheat, Triticum dicoccoides,in Israel // Theor. Appl. Genet. 2002. V. 104. P. 17-29.

205. FAO The state of the world's plant genetic resources for food and agriculture // Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rome -1998.

206. Fernandez-Calvin, B., and Orellana, J. High molecular weight glutenin subunit variation in the Sitopsis section of Aegilops. Implications for the origin of the B genome of wheat // Heredity -1990. V. 65. P.455-463.

207. Frankel, O.H. The genetic dangers of the Green Revolution // World Agriculture -1970.V 19. P. 9-13.

208. Friebe B. Tuleen N. A. Gill B. S. Standard karyotype of Triticum searsii and its relationship with other S-genome species and common wheat // Theor. Appl. Genet. 1995. V. 91. P. 248-254.

209. Gale M.D., Marshall G.A. Intensivity to gibberellin in draw wheat // Ann. Of Botany. -1973. V. 37. P. 729-732.

210. Gale M.D., Law C.N., Chojecki A.J., Kempton R.A. genetic control of a-amylase production in wheat // Theor. Appl. genet. -1983. P. 309-316.

211. Galili G., Feldman M. Mapping of glutenin and gliadin genes located on chromosome IB of common wheat // Mol. and Gen. Genet. 1984. V. 193. P. 293-298.

212. Gianbelli M.C., Larroque O.K., MacRitchie F., and Wrigley C.W. Biochemical, genetic, and molecular characterization of wheat endosperm proteins // American association of Cereal Chemists, Inc. Online review. -2001. P. 1-20.

213. Giles R. J., Brown T. A. GluDy allele variations in Aegilops tauschii and Triticum aestivunr. implications for the origins of hexaploid wheats // Theor. Appl. Genet. 2006. V. 112. P.1563-1572.

214. Gilbert J.E., Lewis R.V., Wilkinson M.J., Caligari P.D.S. Developing an appropriate strategy to assess genetic variability in plant germplasm collections // Theor. Appl. Genet. 1999. V. 98. P. 1125-1131.

215. Godwin ID, Aitken EAB and Smith LW. Application of inter simple sequence repeat (ISSR) markers to plant genetics // Electrophoresis. 1997. V. 18. P.1524-1528.

216. Green H., Wang N. Codon reiteration and the evolution of proteins // Proc. Natl. Acad. Sci. Evolution. 1994. V. 91. P. 4298-4302.

217. Gu Y.Q., Crossman C., Kong X. Y, Luo M.C., You P.M., Coleman-Derr D., Dubcovsky J., Anderson O.D. Genomic organization of the complex a-gliadin gene loci in wheat // Theor. Appl. Genet.- 2004a. V. 109. P. 648-657.

218. Gu Y.Q., Coleman -Derr D., Kong X., and Anderson O.D. Rapid genome evolution revealed by comparative sequence analysis of orthologous regions from four Triticeae genomes // Plant Physiology. 2004b. V. 135. P. 459-470.

219. Gubareva N.K., Gaydenkova N.V. Varietal identifikation and registration of bread wheat gene fund by means of gliadin electrophoresis // (In: Materials of III Int. Symp. ISTA, Leningrad, USSR, 1987) Eds. V. Konarev, I. Gavriljuk. -1988. P. 131-135.

220. Guo R.X., Sun D. F., Tan Z. B., Rong D. F., Li C. D. Two recessive genes controlling thermophotoperiod-sensitive male sterility in wheat // Theor. Appl. Genet.-2006. V. 112. P. 1271-1276.

221. Gupta, R.B., Shepherd K.W., LMW-GS in wheat: Their variation, inheritance, and association with breadmaking quality // In: Proceedings Int. Wheat Genetic Symposium 7th Cambridge, UK. -1988. P.943-949.

222. Gupta R.B., Singh N.K., Shepherd K.W. The cumulative effect of allelic variation in LMW and HMW glutenin subunits on dough properties in the progeny of two bread wheats // Theor. Appl. Genet. 1989. V. 77. P. 57-64.

223. Gupta P. K., Baum B. R. Stable classification and nomenclature in the Triticeae desirability, limitations and prospects // Euphytica. 1989. V. 41. P. 191-197.

224. Gupta P. K., Varshney R. K., Sharma P. C., Ramesh B. Molecular markers and their applications in wheat breeding // Plant Breed. 1999. V. 118. P.369-390.

225. Gupta P. K., Varshney R. K. The development and use of microsatellite markers for genetic analysis and plant breeding with emphasis on bread wheat // Euphytica 2000. V. 113. P. 163-185.

226. Hadrys H, Balick M and Schierwater B. Applications of random amplified polymorphic DNA (RAPD) in molecular ecology // Molecular Ecology. 1992. V. l.P. 55-63.

227. Hancock, J.F. Plant Evolution and the Origin of Crop Species // Englewood Cliffs, New Jersey, Prentice-Hall 1992.

228. Hao C.Y., Zhang X.Y., Wang L.F., Dong Y.S, Shang X.W., Jia J.Z. Genetic diversity and core collection evaluations in common wheat germplasm from the Northwestern Spring Wheat Region in China // Molecular Breeding. -2006. V. 17. P.69-77

229. Hart G.E. Genetic and chromosomal relationship among the wheats and their relatives // In: Stadler Symp. Columbia (Mo). 1979. V. 11. P. 9-29.

230. Hauser MT, Adhami F, Dorner M, Fuchs E. and Glossl J. Generation of codominant PCR-based markers by duplex analysis on high resolution gels // Plant Journal. 1998. V. 16. P. 117-125.

231. Hayashi K. PCR-SSCP: a method for detection of mutations // Genetic Analysis Techniques and Applications. 1992. V. 9. P. 73-79.

232. Hazen S. P., Zhu L., Kim H-S., Tang G., Ward R.W. Genetic diversity of winter wheat in Shaanxi province, China, and other common wheat germplasm pools // Genetic Resources and Crop Evolution. 2002. V.49. P. 437-445.

233. Hearne C.M., Ghosh S. and Todd J.A. Microsatellites for linkage analysis of genetic traits // Trends in Genetics. 1992. V 8. P. 288-294.

234. Heath D.D., Iwama G.K. and Devlin R.H. PCR primed with VNTR core sequences yields species specific patterns and hypervariable probes // Nucleic Acids Research. 1993. V. 21. P.5782-5785.

235. Hegde S.G., Valkoun J., Waines J.G. Genetic diversity in wild wheats and goat grass // Theor. Appl. Genet.-2000. V. 101. P.309-316.

236. Henry R.J. ed. Plant Genotyping // CABI Publishing 2001.

237. Hernández P., Martin A., Dorado G. Development of SCARs by direct sequencing of RAPD products: a practical tool for the introgression and marker-assisted selection of wheat // Molecular Breeding. 1999. V. 5. P. 245-253.

238. Heun M., Schaefer-Pregl R, Klawan D, Castagna R, Accerbi M, Borghi B, Salamini F Site of einkorn wheat domestication identified by DNA fingerprinting // Science. 1997.V. 278. P. 1312-1314.

239. Hintum Th.J.L. van Knupffer H. Duplication within and between germplasm collections. I. Identifying duplication on the basis of passport data // Genet Res. Crop. Evol. 1995. V. 42. P.127-133.

240. Hisa C.C., Anderson O. D. Isolation and characterization of wheat co-gliadin genes // Theor. Appl. Genet. 2001. V. 103. P. 37-44.

241. Hoisington D., Khairallah M., Reeves T., Ribaut J.M., Skovmand B., Taba S., Warburton M. Plant genetic resources: what can they contribute toward increased crop productivity? // Proc Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. P. 5937-5943.

242. Holton T.A. Plant genotyping by analysis of Microsatellites, in book: The DNA Fingerprinting of Plants // Centre for Plant Conservation Genetics, Southern Cross University, Lismore, Australia. -2001. 344 p.

243. Howes N.K. Linkage between the LrlO gene conditioning resistance to leaf rust, two endosperm proteins, and hairy glums in hexaploid wheat // Canad. J. Genet. Cyt. 1986. V. 28. № 4. P. 595- 600.

244. Hu X. Y., Ohm H. W., Dweikat I. Identification of RAPD markers linked to the gene PM1 for resistance to powdery mildew in wheat // Theor. Appl. Genet. -1997. V.94. P. 832-840

245. Huang X.Q., Borner A., Roder M.S., Ganal M.W. Assessing genetic diversity of wheat (Triticum aestivum L.) germplasm using microsatellite markers // Theor. Appl. Genet. 2002. V. 105. P. 699-707.

246. Huang X-Q., Roder M. S. Molecular mapping of powdery mildew resistance genes in wheat: A review // Euphytica. 2004. V. 137. P.203-223.

247. Hurka H Conservation genetics and the role of botanical gardens // In: Loeschcke V, Tomiuk J Jain, SK (eds) Conservation genetics. Birkhauser Verlag, Basel, Switzerland. 1994. P. 371-380.

248. International Rules for Seed Testing. Rules 1996. Verification of species and cultivar // Seed Sci. Technol. -1996. V. 24 (supplement). P. 253-270.

249. Iwaki K., Nishida J., Yanagisawa T., Yoshida H., Kato K. Genetic analysis of Vrn-Bl for vernalization requirement by using linked dCAPS markers in bread wheat (Triticum aestivum L.) // Theor. Appl. Genet. 2002. V. 104. P.571-576.

250. Jaaska V. NADP-dependent aromatic alcohol dehydrogenase in polyploidy wheats and their diploid relatives. On the origin and phylogeny of polyploidy wheats // Theor. Appl. Genet. 1978. V. 53. P. 203-217.

251. Jaaska V. Electrophoretic survey of seedling esterases in wheats in relation to their phylogeny // Theor. Appl. Genet. 1980. V. 56. P. 273-284.

252. Jaaska V. Isoenzymes of superoxide dismutase in wheats and their relatives: Allozyme variation // Biochem. Physiol. Pflanzen. 1982. V. 177. P. 747-755.

253. Jaaska V. Isoenzyme differences between the wild diploid and tetraploid wheats // Genetic Resources and Crop Evolution. 1997. V. 44. P. 137-146.

254. Jarne P. and Lagoda P.J.L. Microsatellites, from molecules to populations and back // Trends Ecology and Evolution. 1996. V. 11. P. 424-429.

255. Jeffreys A.J., Wilson V. and Thein S.L. Individual-specific "fingerprints" of human DNA//Nature. 1985b. V. 316. P. 76-79.

256. Jeffreys A.J., Wilson V. and Thein S.L. Hypervariable "minisatellite" regions in human DNA //Nature. 1985a. V.314. P. 67-73.

257. Johnson B.L. Protein electrophoretic profiles and the origin of the B genome of wheat // PNAS. -1972. V. 69. P. 1398-1402.

258. Johnson, B.L., H.S. Dhaliwal, Reproductive isolation of Triticum boeoticum and Triticum urartu and the origin of the tetraploid wheats // Amer. J. Bot. 1976. V. 63. P. 1088-1094.

259. Joppa L.R., Williams N.D. Langdon durum disomic substitution lines and aneuploid analyses in tetraploid wheat // Genome.- 1988. V. 30. P. 222-228.

260. Joshi C.P., Nguyen H.T. RAPD (random amplied polymorphic DNA) analysis based intervarietal genetic relationships among hexaploid wheats // Plant Sci.- 1993. V. 93. P. 95-103.

261. Kantety R.V., La Rota M., Matthews D.E., Sorrells M.E. Data mining for simple sequence repeats in expressed sequence tags from barley, maize, rice, sorghum and wheat//Plant Mol. Biol. 2002. V. 48. P. 501-510.

262. Karp A., Seberg O., Buiatti M., Molecular techniques in the assessment of botanical diversity //Ann. Bot. 1997. V. 78. P. 143-149.

263. Kasarda D.D., Bernardin J.E., and Nimmo C.C. Wheat proteins // In: Advances in Cereal Science and Technology. Eds. Promeranz Y. St. Paul, MN. American Association of Cereal Chemists. -1976a. V. l.P. 158-236.

264. Kasarda D.D., Bernardin J.J., Qualset C.O. Relation of gliadin protein components to chromosomes in hexaploid wheat (Tr. aestivum) // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1976b. V. 73. P. 3646-3650.

265. Kasarda D.D. Structure and properties of a-gliadins // Ann. Technol. Agric. 1980. V. 29. P. 151-173.

266. Kasarda D.D., Autran J.C, Lew E.J.L, Nimmo C.C., Shewry P.R. N-terminal amino acid sequences of to-gliadins and co-secalins; implications for the evolution of prolamin genes // Biochim. Biophys. Acta. 1983. V. 747. P. 138150.

267. Kerby K., Kuspira J., Lookhart G.L. Biochemical data bearing on the origin of the B genome in the polyploidy wheats // Genome. 1990. V. 33. P. 360-368.

268. Khlestkina E. K., Huang X. Q., Quenum • F. J.-B., Chebotar S., Roder M. S., Borner A. Genetic diversity in cultivated plants—loss or stability? //Theor. Appl. Genet. 2004. V 108. P. 1466-1472.

269. Kihara H. Origin of wheat // Wheat. Inf. Serv. 1954. N. 1. P. 35-42.

270. Kim H.S., Ward R.W. Patterns of RFLP-based genetic diversity in germplasm pools of common wheat with different geographical or breeding program origins // Euphytica. 2000. V. 115. P. 197-208.

271. Koebner R.M.D., Powell W., Donini P. The contribution of current and forthcoming DNA molecular marker technologies to wheat and barley geneticsand breeding // In: Janick J (ed) Plant breeding reviews. John Wiley and Sons. -2001. V. 21. P. 181-220.

272. Kojima T., Nagaoka T., Noda K., Ogihara Y. Genetic linkage map of ISSR and RAPD markers in Einkorn wheat in relation to that of RFLP markers // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 96. P. 37-45.

273. Konarev A.V., Konarev V.G. Genome analysis of wheat and its relatives // In: "Molecular biological aspects of applied botany, genetics and plant breeding" Edit: Konarev V.G. VIR. 1994. P.32-49.

274. Konarev A., Gubareva N., Kornuchin D., Borner A. Gliadin electrophoretic analysis of the genetic integrity of wheat (Triticum aestivum L.) accessions after frequent seed reproductions // Genetic Resources and Crop Evolution. 2005. V. 52. P. 519-523.

275. Konieczny A and Ausubel FM. A procedure for mapping Arabidopsis mutations using co-dominant ecotype-specific PCR-based markers // Plant Journal 1993. V.4.P. 403-410.

276. Korzun V., Rôder M. S., Wendehake K., Pasqualone A., Lotti C., Ganal M. W., Blanco A. Integration of dinucleotide microsatellites from hexaploid bread wheat into a genetic linkage map of durum wheat // Theor. Appl. Genet. 1999. V. 98. P. 1202-1207.

277. Kosmolak F.G. Glisdin composition of the bread wheat cultivars BW20 and Sinton// Can. J. Plant Sci. 1979. V.59. P. 1001-1005.

278. Kosmolak F.G, Dexter J.E, Matsuo R.R, Leisle D, Horchylo B.A. A relationship between durum wheat quality and gliadin electrophoregrams // Canad. J. Plant. Sci. -1980. V. 60. P. 427-432.

279. Kota R, Wolf M, Michalek W. and Graner A. Application of denaturing highperformance liquid • chromatography for mapping of single nucleotide polymorphisms in barley (Hordeum vulgare L.) // Genome. 2001. V. 44. P.523-528.

280. Kuckuck H. Experimentelle untersuchungen fur enstehung der kulturweizen // Z. Pflanz. -1964. Bd 51.H. 2. P. 97-140.

281. Kudryavtsev AM, Metakovsky EV, Sozinov AA. Polymorphism and inheritance of gliadin components controlled by chromosome 6A of spring durum wheat // Biochem.Genet. 1988. V.26. N. 11/12. P. 693-703.

282. Kudryavtsev AM, Boggini G,. Benedettelli S, Illichevsky NN. Gliadin polymorphism and genetic diversity of modern Italian durum wheat // J. Genet. & Breed. 1996a. V. 50. P. 239-248.

283. Kudryavtsev AM, Boggini G, Benedettelli S, Broggio M. Gliadin polymorphism of modern italian durum wheat // Atti 40 convegno annuale Societa' Italiana di Genetica Agraria- 1996b. (18-21 settembre) Perugia., P. 207208.

284. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 //Nature. 1970. V. 227. N. 15. P. 680-685.

285. Lafiandra D, Colaprico G, Kasarda D.D, Porceddu E. Null alleles for gliadin blocks in bread and durum wheat cultivars // Theor. Appl. Genet. 1987. V. 74. P. 610-616.

286. Lagudah E.S, Halloran G.M. Phylogenetic relationships of Triticum tauschii, the D. genome donor to hexaploid wheat. 1. Variation in HMW subunits of glutenin and gliadins // Theor. Appl. Genet. -1988. V . 75. P. 592-598.

287. Law J.R, Donini P, Koebner R.M.D, Reeves J. C, Cooke R. J. DNA profiling and plant variety registration. Ill: The statistical assessment of distinctness in wheat using amplified fragment length polymorphisms // Euphytica. 1998. V.102. P. 335-342.

288. Lawrence, G. J, and Shepherd, K. W. Variation in glutenin protein subunits of wheat // Aust. J. Biol. Sci. 1980. V. 33. P. 221-233.

289. Le Buanec B. Plant breeding, biodiversity and yield stability // In: ISTA Secretariat (ed) Proc 1999 World Seed Conference. Agrobios, India. 1999. P. 99-114.

290. Lee Y.K, Ciaffi M, Appels R, Morell M.K. The low-molecular-weight glutenin subunit proteins of primitive wheats. II. The genes from A-genome species // Theor. Appl. Genet.- 1999. V. 98. P. 126-134.

291. Leisle D, Kosmolak F.G, Kovacs M. Association of glume color with gluten strength and gliadin proteins in durum wheat // Canad. J. Plant Sci. 1981. V. 61. P. 149-151.

292. Liakat A.M., Zhou Yi., Gray M., Procunier J.D. Single Nucleotide Polymorphism: A Powerful Tool for Variety Identification in Wheat // ITMI Publ. Workshop, Winnipeg. 2002. P. 3.

293. Liu Y.G., Ikeda T. M., Tsunewaki K. Moderately repeated, dispersed, and highly variable (MRDH) genomic sequences of common wheat usable for cultivar identification // Theor. Appl. Genet. 1992. V. 84. P. 535-543.

294. Liu X.M., Smith C.M., Gill B.S. Identification of microsatellite markers linked to Russian wheat aphid resistance genes Dn4 and Dn6 II Theor. Appl. Genet. 2002. V. 104. P. 1042-1048.

295. Liu B., Segal G., Rong J. K., Feldman M. A chromosome-speci.c sequence common to the B genome of polyploid wheat and Aegilops searsii II Plant Syst. Evol. -2003. V. 241. P. 55-66.

296. Lotti C., Salvi S., Pasqualone A., Tuberosa R., Blanco A. Integration of AFLP markers into an RFLP-based map of durum wheat // Plant Breeding. 2000. V. 119. P. 393-401.

297. Loveless M. D., Hamrick J. L. 1984. Ecological determinants of genetic structure in plant populations // Annual Review of Ecology and Systematics. -1984. V. 15. P. 65-95.

298. Lund B., Ortiz R., Skovgaard I. M., Waugh R., Andersen S. B. Analysis of potential duplicates in barley gene bank collections using re-sampling of microsatellite data // Theor. Appl. Genet. 2003. V. 106. P. 1129-1138.

299. Luo C., Griffin W.B, Branlard G, McNeil D.L. Comparison of low- and high molecular-weight wheat glutenin allele effects on flour quality //Theor. Appl. Genet. 2001. V. 102. P.1088-1098.

300. Ma Z. Q., Roder M.S., Sorrells M. E. Frequencies and sequence characteristics of di-, tri-, and tetra-nucleotide microsatellites in wheat // Genome. -1996. V. 39. P. 123-130.

301. Maccaferri M., Sanguined M. C., Donini P., Tuberosa R. Microsatellite analysis reveals a progressive widening of the genetic basis in the elite durum wheat germplasm // Theor. Appl. Genet. 2003. V. 107. P. 783-797.

302. MacRitchie, F. Physicochemical properties of wheat proteins in relation to functionality // Adv. Food Nutr. Res. 1992. V. 36. P. 1-87.

303. Manjarrez-Sandoval P., Carter T.E., Webb D.M., Burton J.W. RFLP genetic similarity estimates and coefficient of parentage as genetic variance predictors for soybean yield //Crop Sei. 1997. V. 37 N. 3. P. 698-703.

304. Manners D., Marshall J. Studies on carbohydrate metabolizing enzymes. Part XXVIII. Preparation and propreties of a-amylase isoenzynes malted rye // Stärke. 1972. V. 24. P. 3-8.

305. Marchylo R.A., La Croix L.J., Kruger J.E. Synthesis of a-amylase in sppecific tissues of the immature wheat kernel // Cereal Res. Commun. 1980. V. 8. P. 61-68.

306. Marchylo R.A., Kruger J.E., McGregor A.W. Production of multiple forms of a-amylase in germinated incubated, whole de embryonated wheat kernels // Cereal Res. Commun. 1984. V. 61. P. 305-311.

307. Masci S., Lafiandra D., Porceddu E., Lew E.J.L., Tao H.P., Kasarda D.D. D-glutenin subunits: N-terminal sequences and evidence for the presence of cysteine // Cereal Chem. 1993. V. 70. P. 581-585.

308. Masci S., Rovelli L., Kasarda D.D., Vensel W.H., Lafiandra D. Characterization and chromosomal localization of C-type low-molecular-weight glutenin subunits in the bread wheat cultivar Chinese Spring // Theor. Appl. Genet. 2002. V. 104. P. 422-428.

309. Maughan PJ, Saghai Maroof MA and Buss GR. Microsatellite and amplified sequence length polymorphisms in cultivated and wild soybean // Genome. 1995. V. 38. P. 715-723.

310. McGregor A.W., Gordon A.G., Meredith W.O.S., Lacroix L. Site of a-amylase in developing barley kernels. // J. Inst.Brew. 1979. V. 78. P. 174-178.

311. Mcintosh R. A., Bennett F.G.A. Telocentric mapping of genes Pm3a and Hg on chromosome 1A of hexaploid wheat // Cereal. Res. Com. 1978. V. 6. P. 9-14.

312. Mcintosh R.A., Yamazaki Y., Devos K.M., Dubkovsky J., Rogers W.J., Appels R. Catalogue of gene symbols for wheat // Proc. 10th Int. Wheat Genetics Symposium (1-6 Sept. 2003, Paestum, Italy)/ 2003. V. 4. P.l-34.

313. Mecham O.K., Kasarda D.D., Qualset C.O. Genetics aspect of wheat gliadin proteins // Biochem. Genet. 1978. V. 16. № 7/8. P. 831-853.

314. Melaku Worede, Tesfaye Tesemma, Regassa Feyissa Keeping diversity alive: an Ethiopian perspective // In book: Genes in the Fields, On-Farm Conservation of Crop Diversity, S.B. Brush Ed. IPGRI, IDRC, Lewis Publ. -2000. P. 143-161.

315. Merezhko A.F. Impact of plant genetic resources on wheat breeding // Euphytica. -1998. V.100. P. 295-303.

316. Metakovsky E.V., Novoselskaya A.Yu., Kopus M.M., Sobko T.A., Sozinov A.A. Blocks of gliadin components in winter wheat detected by one-dimensional polyacrylamide gel electrophoresis // Theor. Appl. Genet. -1984. V. 67. № 6. P. 559-568.

317. Metakovsky E.V., Novoselskaya A. Yu., Sozinov A.A. genetic analysis of gliadin components in winter wheat using two-dimensional polyacrilamide gel electrophoresis // Theor. Appl. Genet. 1984b. V. 69. P. 31-37.

318. Metakovsky E.V., Akhmedov M.C., Sozinov AA. Genetic analysis of gliadin-encoding genes reveals gene clusters as well as single remote genes // Theor. Appl. Genet. 1986. V. 73. № 2. P. 278-285.

319. Metakovsky E.V. Organization, variability and stability of the family of the gliadin-coding genes in wheat: genetic data // Proc. 3rd. Intern. Workshop on Glut. Prot. Budapest, Hungary. 1987. P. 30-38.

320. Metakovsky E.V., Kudryavtsev A.M., Iakobashvili Z.A., Novoselskaya A.Yu. Analysis of philogenetic relations of durum, carthlicum and common wheats by means of comparison of alleles of gliadin loci // Theor.Appl.Genet.1989. V.77. N.6. P. 881-887.

321. Metakovsky E.V. The value of gliadin biotypes in commercial cultivars of wheat // Proc. 4th. Intern. Workshop on Glut. Prot. Winnipeg, MB, Canada.1990. P.569-580.

322. Metakovsky E.V., Wriglley C.W., Bekes F. and Gupta R. Gluten polypeptides as useful genetic markers of dough quality in Australian wheats // Austral. J. Agric. Res.- 1990. V. 41. P.289 -306

323. Metakovsky E.V., Novoselskaya A.Yu. Gliadin allele identification in common wheatl. Methodological aspects of the analysis of gliadin patternsby one-dimensional Polyacrylamide gel electrophoresis // J. Genet. & Breed. 1991. V.45.P. 317-324

324. Metakovsky E.V. Gliadin allele identification in common wheat. 2. Catalogue of gliadin alleles in common wheat// J. Genet, and Breed. 199 I.V. 45. P. 325-344.

325. Metakovsky E.V., Knezevic D., Javornik B. Gliadin allele composition of Yugoslav winter wheat cultivars // Euphitica. 1991. V. 54. P. 285-295.

326. Metakovsky E.V., Ng P.K.W., Chernakov V.M., Pogna N.E., Bushuk W. Gliadin alleles in Canada western red spring wheat cultivars: Use of two different procedures of acid-page for gliadin separation // Genome. 1993. V. 36. P.743-749.

327. Metakovsky E.V., Pogna N.E., Biancardi A.M., Redaelli R. Gliadin allele composition of common wheat cultivars grown in Italy // J. Genet. & Breed. -1994. V. 48. P. 55-66.

328. Metakovsky E.V., Branlard G. Genetic diversity of French common wheat germplasm based on gliadin alleles // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 96. P. 209218.

329. Mohan M., Nair S., Bhagwat A., Krishna T.G., Yano M., Bhatia C.R., Sasaki T. Genome mapping, molecular markers and marker-assisted selection in crop plants // Molecular Breeding. 1997. V. 3. P. 87-103.

330. Morgante M and Olivieri AM. PCR-amplified microsatellites as markers in plant genetics//Plant Journal. 1993. V. 3. P. 175-182.

331. Morgante M., Hanafey M., Powell W. Microsatellites are preferentially associated with nonrepetitive DNA in plant genome // Nat. Genet. 2002. V. 30. P. 194-200.

332. Motojima K., Sakaquchi K. Characterization of the mRNA for a-amylase from wheat // Plant Cell Physiol. 1982. V. 23. P. 1197-1203.

333. Mukhtar M.S., Rahman M., Zafar Y. Assessment of genetic diversity among wheat (Triticum aestivum L.) cultivars from a range of localities across Pakistan using random amplified polymorphic DNA (RAPD) analysis // Euphytica. 2002. V. 128. P. 417-425.

334. Muller S.W., Wieser H. The location of disulphide bonds in a-type gliadins // Journal of Cereal Science. 1995. V. 22. P. 21-27.

335. Murray E.E., Lotzer J., and Eberle M. Codon usage in plant genes // Nucleic Acids research. 1989. V. 17. P. 477-498.

336. Myburg A. A., Cawood M., Wingfield B. D., Botha A-M. Development of RAPD and SCAR markers linked to the Russian wheat aphid resistance gene Dn2 in wheat // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 96. P. 1162-1169.

337. Nagaoka T., Ogihara Y. Applicability of inter-simple sequence repeat polymorphisms in wheat for use as DNA markers in comparison to RFLP and RAPD markers // Theor. Appl. Genet. 1997. V. 94. P. 597-602.

338. Namkoong G., Koshy M.P. Application of Genetic Markers to Forest tree species // Draft report to IPGRI of the project "Developing Decision-making Strategies on Priorities for Conservation and Use of Forest Genetic Resources".-2001.26 p.

339. Nath J., McNay J. W., Paroda C. M., Gulati S. C. Implication of Triticum searsii as the B-Genome Donor to Wheat Using DNA Hybridizations // Biochemical Genetics. 1983. V. 21. P 745-760.

340. Nath J., Hanzel J. J.,. Thompson J. P., MeNay J. W. Additional Evidence Implicating Triticum searsii as the B-Genome Donor to Wheat // Biochemical Genetics. 1984. V. 22. P. 37-50.

341. Neale DB and Williams CG. Restriction fragment length polymorphism mapping in conifers and applications to forest genetics and tree improvement // Canadian Journal of Forest Research. 1991. V. 21. P. 545-554.

342. Nehéz R., Pâlvôlgyi L., Beke B. Some aspects of the application of gliadin gel electrophoretic pattern and phenol colour reaction in the identification and breeding of wheat varieties // Acta Alimentaria. 1983. V. 12. P. 131-141.

343. Nei M. Genetic distance between populations // Am. Nat. 1972. V.106. P.283-292.

344. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1973. V. 70 P. 3321-3323.

345. Nei ML, Roychoudhury A.K. Sampling variances of heterozygosity and genetic distance // Genetics. -1974. V. 76. P. 379-390.

346. Nei M., Li W.H. Mathematical model for studying genetic variation in term of restriction endonucleases // Proc. Nat. Acad. Sci USA. -1979. V. 76. P. 52695273.

347. Neill J.D., Litts J. C., Anderson O.D., Greene F.C., and Stiles J.I. Expression of a wheat alpha-gliadin gene in Saccharomyces cerevisiae // Gene. -1987. V. 55. P. 303-317

348. Nevo E., Golenberg E.M., Beiles A., Brown A.D.H., Zohary D. Genetic diversity and environmental associations of wild wheat, Triticum dicoccoides in Israel // Theor. Appl. Genet. 1982. V. 62. P. 241-254.

349. Nevo E Genetic resources of wild emmer wheat: structure, evolution and application in breeding //In: Sakamoto S (ed) Proc 6th Int Wheat Genet Symp, Kyoto University, Kyoto, Japan. -1983. P. 421-431.

350. Nevo, E., and Payne, P. I. Wheat storage proteins: Diversity of HMW glutenin subunits in wild emmer from Israel // Theor. Appl. Genet. 1987. V. 74. P. 827-836.

351. Nevo E., Beiles A., Krugman T., Natural selection of allozyme polymorphisms: A microgeographic climatic differentiation in wild emmer wheat, Triticum dicoccoides II Theor. Appl.Genet. 1988a. V. 75 P. 529-538.

352. Nevo E., Beiles A., Krugman T. Natural selection of allozyme polymorphisms a microgeographical differentiation by edaphic, topographical, and temporal factors in wild emmer wheat (Triticum dicoccoides) //Theor. Appl. Genet. 1988b. V. 76. P. 737-752.

353. Nevo E. Genetic resources of wild emmer wheat revisited: genetic evolution, conservation and utilization // In: Miller TE, Koebner RMD (eds) Proc 7th Int Wheat Genet Symp, Cambridge, England. 1989. P. 121-126.

354. Nevo E., Beiles A. Genetic diversity of wild emmer wheatin Israel and Turkey // Theor. Appl. Genet. 1989. V. 77. P. 421-455.

355. Nevo E. Genetic resources of wild emmer, Triticum dicoccoides for wheat improvement: news and views //In: Li ZS, XinZY (eds) Proc 8th Int Wheat Genet Symp, China Agric Sci Press, Beijing, China. 1995. P. 79-87.

356. Nishikawa K., Nobuhara M. Genetic studies of a-amylase isozymes in wheat // Japan J. Genet. 1971. V. 46. P. 345-395.

357. Nishikawa K., Furuta Y., Goshima H. Genetic studies of a-amylase isozymes in wheat. II Reconstituted AABB tetraploid, Aegilops squarrosa and their synthetic AABBDD hexaploid // Japan J. Genet. 1975. N. 5. P. 409-416.

358. Nishikawa K., Furuta Y., Hina Y. Genetic studies of a-amylase isozymes in wheat. IV. Genetic analysis in hexaploid wheat // Japan J. Genet. -1981. V. 56. P. 385-395.

359. Novoselskaya A.Yu., Metakovsky E.V., Sutka J., Galiba G. Spontaneous and induced genetic variability in gluten proteins in bread wheat // Proc. 4th Intern. Workshop on Glut. Prot. Winnipeg, MB, Canada. 1990. P. 558-568.

360. O'Farrel P.H. High resolution two-dimensional electrophoresis of proteins // J. Biol. Chem. 1975. V. 250. P. 4007-4021.

361. Okita T.W., Cheesbrough V., and Reeves C.D. Evolution and heterogeneity of the a-/(3-type and y-type gliadin DNA sequences //The Journal of Biological Chemistry. -1985. V. 260. P. 8203-8213.

362. Osborne, T. B. The protein of the wheat kernel // Carnegie Institute: Washington, DC. 1907.PublicationNo. 84.

363. Ozkan H., Levy A.A., Feldman M. Allopolyploidy-induced rapid genome evolution in the wheat (Aegilops-Triticum) group // Plant cell. 2001. V. 13. P. 1735-1747.

364. Ozkan H., Brandolini A., Schafer-Pregl R., Salamini F. AFLP Analysis of a Collection of Tetraploid Wheats Indicates the Origin of Emmer and Hard Wheat Domestication in Southeast Turkey //Mol. Biol. Evol. 2002. V.19. N.10. P. 1797-1801.

365. Ozkan H., Brandolini A., Pozzi C., Effgen S., Wunder J., Salamini F. A reconsideration of the domestication geography of tetraploid wheats // Theor Appl Genet. -2005. V. 110. P. 1052-1060.

366. Pagnotta M. A., Nevo E., Beiles A., Porceddu E. Wheat storage proteins: glutenin diversity in wild emmer, Triticum dicoccoides, in Israel and Turkey. 2. DNA diversity detected by PCR //Theor. Appl Genet. 1995. V. 91. P.409-414.

367. Paillard S., Schnurbusch T., Winzeler M., Messmer M., Sourdille P., Abderhalden O., Keller B., Schachermayr G. An integrative genetic linkage map of winter wheat (Triticum aestivum L.) //Theor. Appl. Genet. 2003 V. 107. P. 1235-1242.

368. Paran I., Michelmore R.W. Development of reliable PCR based markers linked to downy mildew resistance genes in lettuce // Theoretical and Applied Genetics. 1993. V.85. P. 985-993.

369. Parida S.K, Raj Kumar K. A., Dalai V, Singh N. K., Mohapatra T. Unigene derived microsatellite markers for the cereal genomes // Theor. Appl. Genet.-2006. V. 112. P. 808-817.

370. Pasqualone A., Lotti C., Blanco A. Identification of durum wheat cultivars and monovarietal semolinas by analysis of DNA microsatellites // Eur. Food. Res. Technol. -1999. V. 210. P. 144-147

371. Patey A.L., Waldron N.M. Gliadin proteins from Maris Widgeon wheat // J. Sci. Food and Agr. 1976. V. 27. P. 197-201.

372. Paull J.G., Chalmers K.J., Karakousis A., Kretschmer J.M., Manning S., Langridge P. Genetic diversity in Australian wheat varieties and breeding material based on RFLP data // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 96. P. 435-446.

373. Payne P.I., Law C.N., Mudd E.E. Control by homoeologous group 1 chromosomes of the high-molecular-weight subunits of glutenin, a major protein of wheat endosperm // Theor. Appl. Genet. 1980.V. 58. P. 113-120.

374. Payne P.I., Holt L.M., Lawrence A.I., Law C.N. The genetics of gliadin and glutenin, the major storage proteins of the wheat endosperm // Qual. Plant. Foods. Hum. Nutr. 1982. V. 31. № 2. P. 229-241.

375. Payne P.I., Lawrence G.J. Catalogue of alleles for the complex gene loci, Glu-Al, Glu-Bl and Glu-Dl which code for the high-molecular-weight subunits of glutenin in hexaploid wheat // Cereal Res. Commun. 1983. V. 11. P.29-3 5.

376. Payne P.I., Holt L.M., Jackson EA, Law C.N. Wheat storage proteins: Their genetics and their potential for manipulation by plant breeding // Phil. Trans. R. Soc. Lond. -1984a. B. 304. P. 359 371.

377. Payne P.I., Jackson E.A., Holt L.M., Law C.N. Genetics linkage between endosperm storage protein genes of each of the short arms of chromosomes 1A and IB in wheat // Theor. Appl. Genet. -1984b. V. 67. № 2/3. P. 235-245.

378. Payne P.I, Jackson E.A, Holt L.M. The association between gliadin 45 and gluten strength in durum wheat varieties: a direct causal effect or the result of genetic linkage? // J. Cer. Sci. -1984d. № 2. p. 73-81.

379. Payne P.I, Holt L.M, Jackson E.A. Genetical analysis of wheat endosperm storage proteins // Proc. 2nd Intern. Workshop on Gluten proteins . Wageningen. -1984e. P. 111-119.

380. Payne P.I, Holt L.M, Johnson R, Snape J.W. Linkage mapping of four gene loci Glu-Bl, Rgl and YrlO on chromosome IB of bread wheat // Genet. Agric. 1986. V. 40. P. 231-242.

381. Payne, P. I. Genetics of wheat storage protein and the effect of allelic variation on breadmaking quality //Ann. Rev. Plant Physiol. 1987. V.38. P. 141153.

382. Payne, P. I, Nightingale, M. A, Krattiger, A. F, and Holt, L. M. The relationship between HMW glutenin subunit composition and the bread-making quality of British-grown wheat varieties // J. Sci. Food Agric. 1987. V. 40. P. 5165.

383. Pecetti L, Damania A.B, Jana S. Practical problems in largescale germplasm evaluation: a case study in durum wheat // FAO/IBPGR Plant Genet Resources Newsl. -1992. V. 88/89. P. 5-10.

384. Pecetti L, Doust M.A, Calcagno L, Raciti C.N. and Boggini G. Variation of morphological and agronomical traits, and protein composition in durum wheatgermplasm from eastern Europe // Genetic Resources and Crop Evolution. 2001. V.48. P. 609-620.

385. Perez JA, Maca N and Larruga JM. Expanding informativeness of microsatellite motifs through the analysis of heteroduplexes: a case applied to Solarium tuberosum II Theor. Appl. Genet. 1999. V. 99. P.481-486.

386. Perry D. J. Identification of Canadian durum wheat varieties using a single PCR// Theor. Appl. Genet. 2004. V. 109. P. 55-61.

387. Plaschke J., Ganal M. W.,. Roder M. S. Detection of genetic diversity in closely related bread wheat using microsatellite markers // Theor. Appl. Genet. -1995. V. 91. P. 1001-1007.

388. Poehlman J.M., Sleper D.A. Breeding Field Crops // Iowa State University Press, -1995.

389. Pogna N.E., Boggini G., Corbellini M., Cattaneo M., Peruffo D.B. Association between gliadin eleclrophoretic bands and quality in common wheat // Canad. J. Plant. Sci. 1982a. V. 62. P. 913 - 918.

390. Pogna N.E., Dal Belin Peruffo A., Boggini G., Corbellini M. Analysis of wheat varieties by gliadin electrophoregrams II. Nature, origin and quality of biotypes present in six Italian common wheat varieties // Genet. Agr. 1982b. V. 36. P. 143-154.

391. Pogna N., Lafiandra D., Feiilet P., Autran J.C. Evidence for a direct causal effect of low molecular weight subunits of glutenins on gluten viscoelasticity in durum wheats // J. Cer. Sci. 1988. № 7. P. 211-214.

392. Pogna N.E, Autran J.C, Mellini F, Lafiandra D, Feillet P. Chromosome IB encoded gliadins and glutenin subunits in durum wheat: genetics and relationship to gluten strength//J. Cereal Sci. - 1990. V. 11. P. 15-34.

393. Porceddu E, Ceoloni C, Lafiandra D, Tanzarella O.A, Scarascia Mugnozza G.T. Genetic resources and plant breeding: problems and prospects // Proc. 7th Int. Wheat Genet. Symp. Cambridge, England, 13-19 July 1988. 1988. V. l.P. 7- 22.

394. Powell W, Machray G.C, Provan J. Polymorphism revealed by simple sequence repeats // Trends Plant Sci. 1996a. V. 7. P. 215-222.

395. Powell W, Morgante M, Andre C, Hanafey M, Vogel J, Tingey S. and A. Rafalsky The comparison of RFLP, RAPD, AFLP and SSRs (microsatellite) markers for germplasm analysis // Mol. Breed. 1996b. V. 2. P. 225-238.

396. Prasad M, Varshney R.K, Roy J.K, Balyan H.S, Gupta P.K. The use of microsatellites for detecting DNA polymorphism, genotype identification and genetic diversity in wheat // Theor. Appl. Genet. 2000. V. 100. P.584-592.

397. Promega. Silver Sequence ™ DNA Sequencing System // Technical manual. Promega Corporation. -1993-2000. 24 p.

398. Provan J, Wolters P, Caldwell K. H, Powell W. High-resolution organellar genome analysis of Triticum and Aegilops sheds new light on cytoplasm evolution in wheat // Theor. Appl. Genet. 2004. V. 108. P. 11821190.

399. Pujar S., Tamhankar S.A, Rao V.S, Gupta V.S, Naik S, Ranjekar P.K. Arbitrarily primed-PCR based diversity assessment reflects hierarchical groupings of Indian tetraploid wheat genotypes // Theor. Appl. Genet. -1999. V. 99. P. 868876.

400. Queller DC, Strassmann JE and Hughes CR. Microsatellites and kinship // Trends in Ecology and Evolution. 1993. V. 8. P. 285-288.

401. Raman H., Raman R., Wood R., Martin P. Repetitive indel markers within the ALMT1 gene conditioning aluminium tolerance in wheat (Triticum aestivum L.) // Mol. Breeding. -2006. V. 18. P. 171-183.

402. Reif J. C., Zhang P., Dreisigacker S., Warburton M. L., van Ginkel M., Hoisington D., Bohn M., Melchinger A. E. Wheat genetic diversity trends during domestication and breeding // Theor. Appl. Genet. 2005. V. 110. P. 859-864.

403. Richard M. and Thorpe R. S. Can Microsatellites Be Used to Infer Phylogenies? Evidence from Population Affinities of the Western Canary Island Lizard (Gallotia galloti) // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2001. V. 20. No. 3. P. 351-360.

404. Rohlf F.J. NTSYSpc. Numerical taxonomy and multivariate analysis system, version 2.02c. // Exeter Software. New York, 1998.

405. Röder M.S., Plaschke J., König S.U., Börner A., Sorrells M.E., Tanksley S.D., Ganal M.W. Abundance, variability and chromosomal location of microsatellites in wheat //Mol. Gen. Genet. -1995. V. 246. P. 327-333.

406. Röder M.S., Korzun V., Wendehake K., Plaschke J., Tixier M., Leroy P. and Ganal M.W. A Microsatellite Map of Wheat // Genetics. 1998. V. 149. P. 2007-2023.

407. Rubenstein K.D., Heisey P., Shoemaker R., Sullivan J., Frisvold G Crop Genetic Resources: An Economic Appraisal // USD A Economic Information Bulletin. 2005. No. 2. - 47 p.

408. Ruiz M., Aguiriano E. Analysis of duplication in the Spanish durum wheat collection maintained in the CRF-INIA on the basis of agro-morphological traits and gliadin proteins // Genetic Resources and Crop Evolution.- 2004. V. 51. P. 231-235.

409. Russell J.R., Fuller J.D., Macaulay M.,. Hatz B.G, Jahoor A., Powell W., Waugh R. Direct comparison of levels of genetic variation among barley accessions detected by RFLPs, AFLPs, SSRs and RAPDs. // Theor. Appl. Genet. 1997. V. 95. P. 714-722.

410. Salamini F., Ozkan H., Brandolini A., Schafer-Pregl R., Martin W. Genetics and geography of whild cereal domestication in the Near East // Nature. 2002. V. 3.P. 429-441.

411. Sallares R., Brown T. A. Phylogenetic analysis of complete 59external transcribed spacers of the 18S ribosomal RNA genes of diploid Aegilops and related species (Triticeae, Poaceae) // Genetic Resources and Crop Evolution. -2004. V.51.P. 701-712.

412. Sambrook, J., Fritsch E.F. & Maniatis T. Molecular Cloning: A Laboratory Course Manual // Cold Spring Harbor Laboratory Press, New York. -1989

413. Sanger F., Nicklen S. and Coulson A.R. DNA sequencing with chain terminating inhibitors // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. -1977. V.74.P. 5463-5467.

414. Sax K. The association of size differences with seed-coat pattern and pigmentation in Phaseolus vulgaris // Genetics. 1923. V. 8. P. 552-560.

415. Schneider K, Borchardt D.C., Schafer-Pregl R., Nagl N., Glass C., Jeppsson A., Gebhardt C. and Salamini F. PCR-based cloning and segregation analysis of functional gene homologues in Beta vulgaris II Molecular Genetics. -1999. V. 262. P. 515-524.

416. Sears E.R. Chromosome mapping with the aid of telocentric // Proc. 2nd Intern. Wheat. Genet. Sympcs. Hereditas. Suppl. 1966. V. 2. P. 370-381.

417. Sears E.R. The aneuploids of common wheat // Res. Bull. Mo. Agr. Exp. Stat. Columbia. -1954. № 572. P. 1-58.

418. Sentayehu Alamerew, Chebotar S., Huang X., Roder M., Borner A.Genetic diversity in Ethiopian hexaploid and tetraploid wheat germplasm assessed by microsatellite markers // Genetic Resources and Crop Evolution. 2004. V.51. P. 559-567.

419. Shah M.M., Yen Y., Gill K.S., Baenziger P.S. Comparisons of RFLP and PCR-based markers to detect polymorphism between wheat cultivars // Euphytica. -2000. V. 114. P. 135-142.

420. Sharma H.C., Gill B.S. Current status of wide hybridizationin wheat // Euphytica. 1983. V.32. P. 17-31.

421. Shepherd K.W. Chromosomal control of endosperm proteins in wheat and rye // Proc. 3rd Intern. Wheat Genet. Sympos. Canberra: Austral. Acad. Sci. -1968. P. 86 -96.

422. Shewry P.R., Tatham A.S. The prolamin storage proteins of cereal seeds: structure and evolution// Biochem. J. 1990. V. 267. P. 1-12.

423. Shewry, P. R., Halford, N. G., Tatham, A. S. The high molecular weight subunits of wheat glutenin // J. Cereal Sci. 1992. V. 15. P. 105-120.

424. Shewry P.R., Napier J.A., and Tatham A.S. Seed storage proteins: structures and biosynthesis // The Plant Cell. -1995. V. 7. P. 945-956.

425. Shewry, P. R., Tatham, A. S., Lazzeri, P. Biotechnology of wheat quality // J. Sci. Food Agric. 1997. V. 73. P. 397-406.

426. Siedler H., Messmer M.M., Schachermayr G.M., Winzeler H., Winzeler M., Keller B. Genetic diversity in European wheat and spelt breeding material based on RFLP data // Theor. Appl. Genet. 1994. V. 88 P. 994-1003.

427. Singh N.K., Shepherd K.W. Linkage mapping of genes controlling endosperm storage proteins in wheat // Theor. Appl. Genet. 1988. V. 75. № 4. P. 628-641.

428. Skovmand B., Reynolds M.P., DeLacy I.H. Mining wheat germplasm collections for yield enhancing traits // Euphytica. 2001.V. 119. P. 25-32.

429. Smith-Huerta N.L., Huerta A.J., Barnhart D., Waines J.G. Genetic diversity in wild diploid wheats Triticum monococcum var. boeoticum and T. urartu (Poaceae) // Theor. Appl. Genet. 1989. V. 78. P. 260-264.

430. Snape J.W. Golden calves or white elephants? Biotechnologies for wheat improvement // Euphytica. 1998. V. 100. P. 207-217

431. Soleimani V.D., Baum B.R., Johnson D.A. AFLP and pedigree-based genetic diversity estimates in modern cultivars of durum wheat Triticum turgidum L. subsp. durum (Desf.) Husn. // Theor. Appl. Genet. 2002. V. 104. P.350-357.

432. Somers D.J. and Demmon G. Identification of repetitive, genome-specific probes in crucifer oilseed species // Genome. 2002. V. 45, P.485-492.

433. Somers D.J., Kirkpatrick R., Moniwa M., Walsh A. Mining Single-Nucleotide Polymorphisms from Hexaploid Wheat ESTs // Genome. 2003. V. 49. P. 431-437.

434. Spooner D., van Treuren R., de Vicente M.C. Molecular markers for genbank management // IPGRI Technical Bulletin. -2006. No. 10. 136 p.

435. Squirrell J., Hollingsworth P. M., Woodhead M., Russell J., Lowe A. J., Gibby M. G., Powell W. How much effort is required to isolate nuclear microsatellites from plants? // Molecular Ecology. 2003. V.12. P. 1339-1348.

436. Staub J.E., Serquen F.C. and Gupta M. Genetic markers, map construction, and their application in plant breeding // HortScience. 1996. V. 31. P. 729-741.

437. Steinmetz L.M., Mindrinos M. and Oefner P.J. Combining genome sequences and new technologies for dissecting the genetics of complex phenotypes // Trends in Plant Science. 2000. V.5. P. 397-401.

438. Sturtevant A.H. The linear arrangement of six sex-linked factors in Drosophila, as shown by their mode of association // J. Exp.Zool. 1913. V. 14. P. 43-59.

439. Sugiyama T., Rafalski A., and Soil D. The nucleotide sequence of a wheat y-gliadin genomic clone // Plant Sci. 1986. V. 44. P. 204-209.

440. Sumner -Smith M., Rafalski J.A., Sugiyama T., Stoll M., and Soil D. Conservation andvariability of wheat a/p-gliadin genes // Nucleic Acids Research. 1985. V. 13. P. 3905-3916.

441. Takaiwa F, Oono K and Sugiura M. Nucleotide sequence of the 17S 25S spacer region from rice rDNA // Plant Molecular Biology. - 1985. V.4. P. 355— 364.

442. Tanaka H., Nakata N., Osawa M., Tomita M., Tsujimoto H., Yasumuro Y. Positive effect of the high-molecular-wieght glutenin allele, Glu-Dld, on the bread-making quality of common wheat // Plant Breeding. 2003. V. 122. P. 279280.

443. Tanksley S.D., Mc Couch S.R. Seed bank and molecular maps: unlocking genetic potential from the wild // Science. 1997. V. 277. P. 1063-1066.

444. Tatham A.S., Shewry P.R. The S-poor prolamins of wheat, barley and rye // Journal of Cereal Science. -1995. V. 22. P. 1-16.

445. Tesfaye Tesemma Improvement of indigenous durum wheat landraces in Ethiopia // In: J.M.M. Engels J.G. Hawks & M. Worede (Eds). Plant genetic resources of Ethiopia. Cambridge University Press. 1991. P. 289-295.

446. Thormann C.E., Ferreira M.E., Camargo L.E.A., Tivang J.G., Osborn T.C. Comparison of RFLP and RAPD markers to estimating genetic relationships within and among cruciferous species // Theor. Appl. Genet. 1994. V. 88. P. 973980.

447. Thorpe J.P. Enzyme variation and taxonomy: the estimation of sampling errors in measurements of interspecific genetic similarity // Biological Journal of the Linnean Society. 1979. V. 11. P. 369-386.

448. Tkachuk R., Kruger J. Wheat a-amylases. II. Physical characterization // Cereal Chem. 1974. V. 51. P. 508-529.

449. Toledo J.M., Lenne J.M., Schultze-Kraft R. Efective utilization of tropical pasture germplasm // In: Utilization of genetic resources: suitable approaches, agronomic evaluation and use. // FAO, Rome, Italy. 1989. P. 27-57.

450. Treuren R., van Soest L.J.M., van Hintum Th.J.L .van Markerassisted rationalisation of genetic resource collections: a case study in flax using AFLPs // Theor. Appl. Genet. 2001. V. 103. P. 144-152.

451. UPOV (1991) International convention for the protection of new varieties of plants, http://www.upov.int/en/publications/conventions/1991/content.htm

452. Vellve R. The decline of diversity in European agriculture // Ecologist. -1993. V. 23. P. 64-69.

453. Vierling R. A. Nguyen H. T. Use of RAPD markers to determine the genetic diversity of diploid, wheat genotypes // Theor. Appl. Genet. 1992. V. 84. P. 835-838.

454. Vigouroux Y., Jaqueth J.S., Matsuoka Y., Smith O.S., Beavis W.D., Smith J.S., Doebley J. Rate and pattern of mutation at microsatellite loci in maize // Mol. Biol. Evol. 2002. V. 19. P. 1251-1260.

455. Virk P.S., Newbury H.J., Jackson M.T., Ford-Lloyd B.V. The identification of duplicate accessions within a rice germplasm collection using RAPD analysis // Theor. Appl. Genet. 1995. V. 90. P. 1049-1055.

456. Vos P, Hogers R, Bleeker M, Reijans M, van de Lee T, Homes M, Frijters A, Pot J, Peleman J, Kuiper M and Zabeau M. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting // Nucleic Acids Research. 1995. V. 23. P.4407-4414.

457. Waines, J. G., Payne, P. I. Electrophoretic analysis of the high molecular-weight glutenin subunits of Triticum monococcum, T. urartu, and the A genome of bread wheat (T. aestivum) // Theor. Appl. Genet. 1987. V. 74. P. 71-76.

458. Warchalewsky J.R. Presentday studies on cereal protein nature alpha-amylase inhibitors //Die Nahrung. 1983. V. 27. P. 103-117.

459. Welsh J. and McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers //Nucleic Acids Research. 1990. V. 18. P. 7213-7218.

460. Wieser H., Zimmermann G. Importance of amounts and proportions of high molecular weight subunits of glutenin for wheat quality // Eur. Food Res .Technol. -2000. V. 210. P. 324-330.

461. Wieser H. Comparative investigations of gluten proteins from different wheat species. III. N-terminal amino acid sequences of a-gliadins potentially toxic for celiac patients //Eur. Food Res. Technol.- 2001. V. 213. P. 183-186.

462. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A. and Tingey S.V. DNA polymorphisms ampli.ed by arbitrary primers are useful as genetic markers //Nucleic Acids Research. 1990. V. 18. P. 6531-6535.

463. Williams, M. D. H. ML, Pena, R. J., and Mujeeb-Kazi, A. Seed protein and isozyme variations in Triticum tauschii {Aegilops squarrosa) II Theor. Appl. Genet.-1993. V. 87. P. 257-263.

464. Witsenboer H., Vogel J. and Michelmore R.W. Identification, genetic localization, and allelic diversity of selectively amplified microsatellite polymorphic loci in lettuce and wild relatives (Lactuca spp.) // Genome. 1997. V. 40. P. 923-936.

465. Woychik J.H, Boundly J.A, Dimler R.J. Starch gel electrophoresis of wheat gliadin and glutenin // Arch. Biochem. and Biophys. -1964. V. 94. P. 477482.

466. Wrigley C.W, Shepherd K.W. Electrofocusing of grain proteins from wheat genotypes // Ann. N.Y. Acad. Sei. 1973. V. 209. P. 154—162.

467. Wrigley C.W, Robinson P.I, Williams W.T. Association between electrophoretic patterns of gliadin proteins and quality characteristics of wheat cultivars // J. Sei. Food and Agr. 1981. V. 32. № 5. P. 433-422.

468. Wrigley C.W, Lawrence G.J, Shepherd K.W. Association of glutenin subunits with gliadin composition and grain quality in wheat // Aust J Plant Physiol.-1982a. V. 9. P. 15-30.

469. Wrigley C.W, Autran J.C, Bushuk W. Identification of cereal varieties by gel electrophoresis of the grain proteins // Advances in Cereal Science and Technology. 1982b. V. 5. P. 211-259.

470. Wrigley, C. W. Giant proteins with flour power .// Nature. 1996. V. 381. P. 738-739.

471. Yang Z.P, Gilbertl J, Somers D.J, Fedak G, Procunier J.D, McKenzie I.H. Marker assisted selection of Fusarium head blight resistance genes in two doubled haploid populations of wheat //Molecular Breeding. 2003. V. 12 P. 309— 317.

472. Yu J.-K, La Rota M, Kantety R. V, Sorrells M. E. EST derived SSR markers for comparative mapping in wheat and rice // Mol. Gen. Genomics. -2004. V. 271. P. 742-751.

473. Zeder M.A, Emshwiller E, Smith B.D, Bradley D.G. Documenting domestication: the intersection of genetics and archaeology // Trends in Genetics. 2006. V. 22. N. 3. P. 139- 155.

474. Zeven A.C., Dehmer K. J, Gladis T, Hammer K, Lux H. Are the duplicates of perennial kale (Brassica oleracea L. var. ramosa DC.) true duplicatesas determined by RAPD analysis? // Genet. Res. Crop. Evol. 1998. V. 45. P. 105-111.

475. Zhang W., Qu L.-J., Gu H., Gao W., Liu M., Chen J., Chen Z. Studies on the origin and evolution of tetraploid wheats based on the internal transcribed spacer (ITS) sequences of nuclear ribosomal DNA //Theor. Appl. Genet. 2002. V. 104. P. 1099-1106.

476. Zhang W., Gianibelli M.C., Ma W., Rampling L., Gale K.R. Idintification of SNPs and development of allele-specific PCR markers for y-gliadin alleles in Triticum aestivum 11 Theor. Appl. Genet. 2003. V. 107. P. 130-138.

477. Zhang Z., Xu J., Xu Q., Larkin P., Xin Z. Development of novel PCR markers linked to the BYDV resistance gene Bdv2 useful in wheat for marker-assisted selection // Theor. Appl. Genet. 2004. V. 109. P. 433^139.

478. Zhang L. Y, Ravel C., Bernard M., Balfourier F., Leroy P., Feuillet C., Sourdille P. Transferable bread wheat EST-SSRs can be useful for phylogenetic studies among the Triticeae species // Theor. Appl. Genet. 2006. V. 113. P.407-418.

479. Zhou W., Kolb F. L., Domier L. L., Wang S. SSR markers associated with fertility restoration genes against Triticum timopheevii cytoplasm in Triticum aestivum II Euphytica. -2005. V. 141. P. 33^10.

480. Zietkiewicz E, Rafalski A and Labuda D. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification // Genomics. 1994. V. 20. P. 176-183.