Динамика разнообразия яровых мягких пшениц Западной и Восточной Сибири по глиадинкодирующим локусам за вековой период селекции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Николаев, Александр Александрович

• Николаев, Александр Александрович
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Николаев, Александр Александрович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы:.Ю

1.1. Исторические предпосылки проникновения мягкой пшеницы в Западную и Восточную Сибирь.Ю

1.1.1. Появление яровой мягкой пшеницы в земледелии на территории Западной Сибири.Ю

1.1.2. Культура яровой мягкой пшеницы в Восточной Сибири.

1.1.3. Ботанический и сортовой состав местных сибирских пшениц.

1.1.4. Селекционные сорта созданные на основе аборигенных пшениц Сибири.

1.2. Исследование генетического разнообразия сибирских пшениц с помощью различных маркеров.

1.3. Запасные белки пшеницы - глиадины как генетические маркеры.

1.3.1. Биохимическая характеристика запасных белков пшеницы.

1.3.2. Хромосомная локализация генов, контролирующих синтез глиадина.

1.3.3. Закономерности наследования глиадина.

1.3.4. Генетический полиморфизм глиадина.

1.3.5. Блоки компонентов глиадина как генетические маркеры хозяйственно-значимых признаков.

1.3.6. Общая оценка современного генетического разнообразия мягкой яровой пшеницы по глиадинкодирующим локусам в различных селекционных центрах бывшего СССР и других странах мира.

Глава 2. Материалы и методы.

2.1. Растительный материал.

2.2. Методы исследований.

2.2.1. Лабораторные методы.

2.2.2. Статистические методы.

Глава 3. Особенности разнообразия местных яровых мягких пшениц Западной и Восточной Сибири по генам запасных белков глиадинов.

3.1. Полиморфизм запасных белков - глиадинов у местных пшениц Западной Сибири.

3.2. Полиморфизм запасных белков-глиадинов у местных сортов Восточной Сибири.

3.3. Уровень разнообразия аллельных вариантов глиадина местных яровых пшениц Западной и Восточной Сибири.

3.4. Генетическая дифференциация групп местных пшениц

Западной и Восточной Сибири.

3.5. Распространение генов гибридного некроза в Западной и Восточной Сибири и дифференциация групп местных пшениц по этим генам.

3.6. Закономерности совместного распространения некоторых аллельных вариантов глиадина и генов гибридного некроза у местных пшениц Сибири.

3.7. Обсуждение.

Глава 4. Селекционные сорта яровой мягкой пшеницы Западной и Восточной

Сибири районированные за период с 1929 по 1960 гг.

4.1. Особенности полиморфизма аллельных вариантов глиадинкоди-рующих локусов у западно- и восточносибирских сортов пшеницы.

4.2. Уровень разнообразия аллельных вариантов глиадина сортов яровых пшениц Западной и Восточной Сибири, районированных с

1929 по 1960 гг.

4.3. Генетическая дифференциация исследуемых групп местных сортов районированных Западной и Восточной Сибири с 1929 по 1960 гг.

4.4. Обсуждение.

Глава 5. Современные сорта яровой мягкой пшеницы Западно- и Восточносибирского региона.

5.1. Особенности полиморфизма глиадинкодирующих локусов первой гомеологической группы хромосом у современных сортов Западной и Восточной Сибири.

5.2. Особенности полиморфизма глиадинкодирующих локусов второй гомеологической группы хромосом у современных сортов Западной и Восточной Сибири.

5.3. Разнообразие аллельных вариантов глиадина современных сортов яровых пшениц районированных Западной и

Восточной Сибири.

5.4. Обсуждение.

Глава 6. Динамика разнообразия аллелей глиадина и генов гибридного некроза за вековой период у яровых мягких пшениц Западной и Восточной Сибири.

6.1. Динамика частот встречаемости аллельных вариантов глиадина у местных, селекционных сортов, районированных с 1929 по 1960гг. и современных яровых мягких пшениц

Западной и Восточной Сибири.

6.2. Динамика разнообразия аллельных вариантов глиадина по пяти глиадинкодирующим локусам {ОИ-А1, а1-В1, (7/1-2)7, ОИ-А2, (///-2X2) за вековой период.

6.3. Генетическое сходство и различие у местных, селекционных сортов, районированных с 1929 по 1960 гг. и современных групп сортов яровой мягкой пшеницы.

6.4. Динамика частот встречаемости генов гибридного некроза в Западной и Восточной Сибири за вековой период.

6.5. Родственные связи местных сибирских пшениц с современными сортами Западно- и Восточносибирского регионов с помощью генов глиадина и гибридного некроза.

6.6. Обсуждение.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Динамика разнообразия яровых мягких пшениц Западной и Восточной Сибири по глиадинкодирующим локусам за вековой период селекции»

Среди различных продовольственных культур, издревле используемых человеком, мягкая пшеница (7>. aestivum) занимает одно из важных мест в мировом сельскохозяйственном производстве. На территории нашей страны и граничащих с ним государств, культура пшеницы известна уже несколько тысячелетий (Якубцинер М.М., 1956). Однако, в некоторых регионах России, как например, в Сибири, к моменту её освоения пшеница фактически не использовалась как хлебный злак ещё 200-400 лет назад, вплоть до начала

XX века, во многих областях нашей страны назад роль хлебных культур играли другие злаки. Примером может послужить рожь, занимавшая в начале прошлого столетия большую часть пахотных земель (Писарев В.Е,

Якубцинер М.М., 1956, Жученко A.A., 2004). Тем не менее, к этому времени в различных областях России сформировались местные сорта-популяции пшениц, использовавшихся в крестьянских хозяйствах. Развитие сельского хозяйства, становление его на пути интенсивного типа, потребовало более продуктивных сортов мягкой пшеницы. Первые селекционные сорта были получены из линий, отобранных из местных форм пшеницы, представляющих собой зачастую смесь различных разновидностей.

Дальнейшее формирование сортового потенциала яровой пшеницы в нашей стране происходило в течение нескольких десятилетий, постепенно вытеснялись местные сорта, привлекались сорта иностранной селекции,

часть из них участвовала в создании новых промышленных сортов. В конце концов, это позволило расширить ареал хозяйственного использования этой культуры, охватив все агроклиматические зоны вплоть до северного полярного круга. Распространение мягкой пшеницы основывается, прежде всего, на широком естественном внутривидовом разнообразии данного вида.

Традиционно, исследования по частной генетике пшеницы, коснулись физиологических признаков пшеницы (Spillman W.J., 1909, Stoll Ph. Н., 1910,

Unrau J., 1950, Вавилов Н.И., 1962, Филипченко Ю.А., 1979, Декапрелевич

Л.Л., 1929, Schwalts Н., 1959, Nishikawa, Nobuhara, 1971, Benito, Perez de la

Vega, 1979, Woychik J.H. et al., 1961, Boyd W.J.R., Lee J.W., 1967), гены 6 которых, как оказалось, отличались различным уровнем полиморфизма. Наиболее известными были гены, отвечающие за тип развития Vrn (Pugsley А.Т., 1971), гены ответственные за формирование гибридного некроза NelNe2 (Heimsen J.G.Th., 1962) и окраску колоса (Алиев А.Б. и др., 1981, Елохина Л.П., 1989), а также гены, синтезирующие различные ферменты, в особенности, а-амилазы (Gale et al., 1983), и, наконец, гены, кодирующие структурные особенности проламинов - глиадинов Gli и глютенинов Glu (Payne P.I., 1982, Blanlard G., 1983, Metakovsky E.V., 1984). В свете развития современных методик, основанных на полимеразной цепной реакции (ПЦР), оказалось возможным маркировать как целый геном пшеницы с помощью методов RAPD, RFLP и AFLP , так и его отдельные участки S SR и SNP (Devos, Gale, 1992; Law, 1998; Christiansen, 2002; Roussel, 2005).

Исследование полиморфизма сортов мягкой пшеницы при помощи фенотипических и молекулярных маркеров показало, что они действительно способны отличать не только отдельные сорта, но и в целом выявлять генетические особенности сортов отдельных стран, групп или селекцентров (Metakovsky E.V., et al., 1990, 1991, 1993). Это позволяет более тщательно вести процесс отбора, отслеживать ' генетическую чистоту линий, маркировать селекционно-ценные линии, или, наоборот, исключать ненужные, как, например, несущие некротические генотипы.

В последнее время приобрела актуальность проблема генетической эрозии, связанная с постепенным уменьшением разнообразия мировой флоры и фауны по причине сильного антропогенного влияния на окружающую среду (Алтухов Ю.П., 1995). Данная проблема не является новой, и была поставлена ещё в начале XX века (Baur Е., 1914). В более современном аспекте концепция генетической эрозии была впервые сформулирована более 30 лет назад и рассматривала сдвиг в популяционной структуре или аллельных частот внутри вида как результат естественных, природных процессов или давления отбора (Harlan J.R., 1972). В ряде работ по пшенице и ячменю проблема генетической эрозии рассматривается на примере утраты в процессе селекции ряда аллельных вариантов глиадина и аллелей некоторых микросателитных локусов, характерных некогда для местных форм (Metakovsky E.V., et al., 1994, Поморцев A.A., 1994, Новосельская-Драгович А.Ю. и др., 2003, Donini P. et al., 2000, Christiansen M.J. et al., 2002, Roussel V. et al., 2003, Fu Y-B. et al., 2005). Отправной точкой в подобных исследованиях являются, как правило, местные пшеницы. Однако, большинство работ мало уделяет внимание углублённому анализу генетического разнообразия местных форм пшениц, тогда как именно это позволит осознать присущий им уровень разнообразия и в дальнейшем делать выводы о степени генетической эрозии. Необходимость такого рода исследования состоит также и в том, что генетический пул местных форм является потенциальным источником разнообразия, которое можно использовать в современной селекционной практике насыщая сорта пшениц, например, генами устойчивости к различным фитопатогенам, отсутствующими у данных сортов.

Несмотря на исследования разнообразия мягкой пшеницы по запасным белкам - глиадинам у некоторых регионов нашей страны и ряда зарубежных стран, проведённых в течение последних нескольких десятков лет, остается неизвестной структура аллельного разнообразия глиадинов у пшениц многих регионов России, в том числе и у такого огромного по площади региона, как Сибирь. Современные исследования полиморфизма сибирских пшениц оказались единичны и были предприняты по генам, контролирующими тип развития и SSR-маркерам (Гончаров Н.П., Khlestkina E.K. et al., 2004). Учитывая, что главными достоинствами глиадинов является не только исключительно широкий полиморфизм, характерный для каждого глиадинкодирующего локуса (Созинов A.A., 1979, 1982, 1985, Метаковский Е.В, 1990), по уровню сравнимый только SSR - маркерами, а также установленная в ряде работ зависимость между аллельными вариантами глиадинкодирующих локусов и проявлением различных хозяйственно-важных признаков (Попереля Ф.А. и др., 1980, Попереля Ф.А., 1980, Созинов A.A. и др., 1975, Созинов A.A., 1985, Axford D.W.E. et el, 1978, Blanlard G. et el, 2001, Pogna N.E. et el, 1982, Wall J.S., 1979), то глиадины являются достаточно эффективным маркером для исследования генетического разнообразия пшеницы и понимания процессов эрозии.

Цель данной работы - изучить генетическое разнообразие яровых мягких пшениц Западной и Восточной Сибири по глиадинкодирующим локусам и показать возможные изменения в аллельном составе за вековой период селекции.

Для решения этих проблем было сформулировано ряд следующих задач:

1. Исследовать полиморфизм глиадинов местных пшениц Западной и Восточной Сибири. Продемонстрировать уровень разнообразия и отразить степень генетического сходства пшениц различных географических районов Сибири.

2. Исследовать полиморфизм глиадинов сортов пшениц, районированных с 1929 по 1960 гг. в Западно- и Восточно-Сибирском регионах. В частности показать, как формировалось аллельное разнообразие глиадинкодирующих локусов в течение трёх периодов (1929-1940, 1940-1950, 1950-1960гг) в соответствующих географических районах Западной и Восточной Сибири.

3. Изучить полиморфизм и отобразить уровень разнообразия аллельных вариантов глиадина современных сортов пшеницы Западной и Восточной Сибири.

4. Определить роль местных сортов в формировании генотипов современных пшениц Сибири с помощью анализа родословных и генетических профилей.

5. Показать динамику частот аллельных вариантов глиадинов у яровых мягких пшениц за вековой период в Западной и Восточной Сибири. Продемонстрировать изменения уровня разнообразия глиадинов по каждому из локусов (СП-А1, вН-В!, вН-И!, ОН-А2 и СН-Б2) у всех исследуемых групп пшениц в обоих регионах.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Николаев, Александр Александрович

Выводы

1. В ходе анализа электрофоретических спектров глиадинов местных пшениц было идентифицировано 40 аллельных вариантов в Западной Сибири, 74 в Восточной Сибири. У сортов, районированных с 1929 и 1960 гг. в Западной Сибири обнаружено 33, в Восточной Сибири 37 аллельных варианта. У современных сортов Западной Сибири идентифицировано 63, в Восточной Сибири 50 аллельных вариантов глиадина.

2. Впервые идентифицировано 14 новых аллельных вариантов по локусу GH-A2 у местных пшениц Восточной Сибири.

3.Во всех группах пшениц как Западной, так и Восточной Сибири выявлено большее генетическое разнообразие аллельных вариантов по локусам Gli-2 относительно локусов Gli-1.

4. У местных пшениц и сортов, районированных до 1960 гг. в Западной и Восточной Сибири обнаружено снижение аллельного разнообразия: Gli-Al > Gli-Bl>Gli-Dl, у современных сортов: Gli-Al > Gli-Dl > Gli-Bl.

5. Выявлены различия в аллельном составе местных пшениц Западной и Восточной Сибири. Наиболее характерными аллелями для местных пшениц Западной Сибири были Gli-Alf Gli-Ble, Gli-D2a, Gli-A2q и Gli-D2q, для Восточной Сибири - Gli-Al т, Gli-Blm, Gli-Dl а, Gli-A2u и GH-D21.

6. Показано, наличие характерных устойчивых ассоциаций аллельных вариантов глиадина по локусам первой гомеологической группы для местных пшениц Западной {Gli-AlfJGli-BleGli-D 1а и Gli-AljGli-BleGli-Dla) и Восточной Сибири {Gli-AliGli-BlmGli-Dla Gli-Al mGli-BlbGli-Dlа и Gli-AlmGli-BlmGli-Dla) и не выявлено по шестой гомеологической группе хромосом.

7. Установлено, что современные сорта Западной и Восточной Сибири по аллельной структуре глиадинкодирующих локусов не имели сильных различий, что демонстрирует тенеденцию современной селекции к унификации аллелей глиадинкодирующих локусов.

8. В ходе анализа динамики генетического разнообразия пшениц за столетний период селекции, как в Западной, так и Восточной Сибири обнаружено, его резкое сужение в период перехода от местных пшениц к селекционным сортам, с дальнейшей динамикой в сторону увеличения вплоть до современных сортов. В результате, уровень разнообразия современных сортов Западной Сибири превысил разнообразие местных пшениц, тогда как у сортов Восточной Сибири он его не достиг.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Николаев, Александр Александрович, 2008 год

1. Алиев А.Б., Мусаев А.Д. Идентификация гена Rgl контролирующего цвет колосовых чешуй в яровом сорте мягкой пшеницы Диамант 2 // Известия СО АН СССР. Серия биологических наук. 1981. № 2. С. 87-92

2. Ахмедов М.Г., Метаковский Е.В. Наследование компонентного состава глиадина гибридами от скрещивания сортов мягкой пшеницы Безостая 1 и Чайниз Спринг // Генетика 1987. Т.23. №8. С. 14781489.

3. Белоконь М.М., Белоконь Ю. С., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Аллозимный полиморфизм швейцарской каменной сосны Pinus cembra L. в горных популяциях Альп и Восточных Карпат // Генетика -2007. Т. 41. №11. С. 1538-1551.

4. Белоконь М.М., 2007. Генетическая структура популяций сосны корейской и сосны кедровой европейской и родственные связи видов STROBUS рода Pinus // Дис. канд. биол. наук. М: ИОГен. 2007. 143 с.

5. Боярышникова З.Я. Развитие русского земледелия в Томском уезде в XVII в // Материалы по истории земледелия СССР. Сборник I. M.-JL: 1952.

6. Бушу к В. Изучение ультраструктуры пшеницы в связи с переработкой зерна и полученными продуктами. Белки семян зерновых и масличных культур // М.: Колос. 1977. С. 195-2147. Вавилов Н.И., 1962

7. Гасанова Г.М. Сопряжённость полиморфизма глиадина и твердозёрности с изменчивостью признаков озимой пшеницы // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Баку: Ин-т генетики и селекции АНАзССР.- 1984. 14 с.

8. Гоначаров Н.П., Шитова И.П. Наследование типа развития у стародавних и местных сортов гексаплоидных пшениц // Генетика.-1999. № 35. № 4. С. 467-473.1. Ю.Гоначаров Н.П., 2002

9. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию // М 2002. 214 с.

10. Глазко В.И., Кириленко С.Д., Созинов A.A. Межлокусные ассоциации некоторых генетико- биологических систем у крупного рогатого скота//Генетика. 1997. Т.ЗЗ. №4. С. 512-51713.Декапрелевич Л.Л., 1929

11. Дулов В.И. Земледелие у тувинцев в XIX, в начале XX вв. // Материалы по истории земледелия СССР. Сборник I. М.-Л.: 1952.

12. Джалпакова К.Д., Гончаров Н.П., Берсимбаев Р.И. Генетический контроль типа развития у сортов мягкой пшеницы Казахстана // Генетика.- 1996. Т.32. №1. С. 73-78.

13. Добротворская Т.В., Мартынов С.П., Пухальский В.А. Анализ происхождения генов гибридного некроза у российских сортов мягкой пшеницы // Генетика. 1998. Т. 34. № 10. С. 1359-1367.

14. Древние памятники и письмена в Сибири. Литературный сборник. Под. ред. Н.М. Ядринцева. СПб. 1885.

15. Елохина Л.П. Генетический контроль цвета колоса у яровой мягкой пшницы сорта Мильтурум 553 // Мат. конф. «Роль науки в развитии сельского хозяйства» Часть 1. Новосибирск 1989. С.13-14.

16. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М: Наука 1991. 271 с.

17. Жученко A.A. Ресурсный потенциал производства зерна в России // М.: «Издательство Агрорус». 2004. 1110 с.

18. Итоги науки и техники. Теоритическая и популяционная генетика. Т.8 М: ВИНИТИ 1983. 159 с.

19. Каталог районированных сортов с/х культур в СССР. М: Хлебиздат.-1958. 142 с.

20. Каталог районированных сортов с/х культур в СССР. М: Хлебиздат. -1959. 190 с.

21. Каталог сортов с/х культур, созданных учёными Сибири и включенных в Госреестр РФ (районированных) в 1929-1998 гг. Вып. 2. Новосибирск. 1999. 207 с.

22. Карнаухова Е.С. Размещение сельского хозяйства России в период капитализма (1860-1914). М.: АН СССР. 1951. 214 с.

23. Косарева Г.А. Локализация генов гибридного некроза в сортах яровой пшеницы различных экологических групп и их фенотипическое действие//Диссер.канд. биол.наук. M: ТСХА. 1976. 133 с.27.Конарев и др., 1970

24. Копусь М.М. Связь генетически обусловленных особенностей компонентного состава глиадина с качеством муки у сортов мягкой пшеницы // Автореф. дис. . канд. биол. наук Немчиновка - 1981. 16 с.

25. Коваль С.Ф., Метаковский Е.В., Кудрявцев A.M., Созинов A.A. О сцеплении семейств аллелей глиадинкодирующих локусов с генами опушения и окраски колоса у пшеницы//Сельскохозяйственная биология. 1986. №2. С.31-36.

26. Костюченко И.А.Явление преждевременной гибели гибридов при скрещивании пшениц // Тр. по прикладной ботанике, генетики и селекции. Сер.А. 1936. №19. С. 127-137.

27. Крылов П. Путевые заметки об Урянхайской земле // Зап. Имп. Русского Географического общества по общей географии. T.XXXIV. вып.2. СПб. 1903. С. 167.

28. Кисилёв C.B. Древняя История Южной Сибири // МИА. М.-Л., 1949. С.476.

29. Крускал Дж.Б. Многомерное шкалирование и другие методы поиска структуры // Статистические методы для ЭВМ / Под. ред. Энелейна К. и др. М.: Наука, 1986. 460 с.

30. Мартынов С.П., Добротворская T.B. Особенности распространения морфологических признаков колоса мягкой пшеницы на территории бывшего СССР//Генетика.- 1997. Т.ЗЗ. №3. С. 350-357.

31. Майстренко О.И. Цитогенетическое изучение онтогенеза мягкой пщеницы: Тез. докл. Закавказского симпозиума по биологии (12-13 октября 1976 г.) // Эчмиаздин . 1976. С. 57-36

32. Метаковский Е.В., Новосельская А.Ю., Созинов A.A. Генетический контроль компонентов глиадина у озимой мягкой пшеницы Безостая 1 // Генетика -1985. Т.21. №3. С. 472-478.

33. Метаковский Е.В., Ильина Л.Г., Галкин А.Н. и др.Аллельные варианты блоков компонентов глиадина у саратовских пшениц // Селекция и семеноводство 1987. №1. С. 11-15.

34. Метаковский Е.В., Коваль С.Ф., Мовчан В.К. и др. Генетические формулы глиадина у сортов яровой мягкой пшеницы Северного Казахстана//Селекция и семеноводство, 1988. №1. С. 11-13.

35. Метаковский Е.В., Чернаков В.М. и Шаманин В.П. Генетический полиморфизм в яровых мягких пшеницах омского региона // Доклады ВАСХНИЛ- 1990а. №9. С. 10-14.

36. Метаковский Е.В., Копусь М.М. Анализ аллелей глиадинкодирующих локусов у сортов мягкой пшеницы в крахмальной и полиакриламидном гелях // Докл. ВАСХНИЛ. 1991. №3. С. 5-9.

37. Моисеева Е.А, Гончаров Н.П. Генетический контроль ярового типа развития в старых и местных сортах мягких пшениц Сибири // Генетика. -2007. Т.43. №4. С. 469-476.

38. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы. // М.: Колос, 1967. -339с

39. Писарев В.Е. Происхождение земледелия и полевых культур Восточной Сибири. Материалы по истории земледелия в СССР. Сборник И. // М-Л: 1956. 747 с.

40. Писарев В.Е. Происхождение группы скороспелых яровых пшениц Восточной Сибири //Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции (Сб-к, посвящ-й 70-ю со дня рождения Н.И. Вавилова) // М.-Л.: 1960.-335 с.

41. Поморцев A.A., Калабушкин Б.А., Ладогина М.П., Бланк М.Л. Геногеография и закономерности распространения аллельных вариантов в трёх гордеинкодирующих локусах ярового ячменя на территории бывшего СССР // Генетика. 1994. Т. 30. №6. С. 806-815.

42. Поморцев A.A., Калабушкин Б.А., Лялина Е.В. Закономерности распределения аллельных вариантов трёх гордеинкодирующих локусов ярового ячменя на территории российской федерации // Генетика. 2001. Т. 37. №11. С. 1522-1529.

43. Попереля Ф.А., Созинов A.A. Биохимическая генетика глиадина и селекция пшеницы // Тр. ВАСХНИЛ. 1977. С. 65-70.

44. Попереля Ф.А., Бабаянц Л.Г. Блок компонентов глиадина Gld-1B3, как маркер гена, обуславливающего устойчивость растений к стеблевой ржавчине // Докл. ВАСХНИЛ. 1978. №6. С. 6-7.

45. Попереля Ф.А., Бито М., Созинов A.A. Связь блоков компонентов глиадина с выживаемостью растений и их продуктивностью, окраской колоса и качеством муки у гибридов F2 от скрещивания сортов Безостая 1 и Црвена Звезда // Докл. ВАСХНИИЛ 1980г. №4. С.4-7.

46. Попереля Ф.А., Гасанова Г.М. Компонентный состав глиадина и консистенция эндосперма как показатели качества зерна пшеницы // Научно-техн. бюлл. ВСГИ. 1980. №3. С.21-25.

47. Природно-сельскохозяйственное районирование земельного фонда СССР //М.:Колос 1975. 260 с.

48. Прянишников Д.Н. Белковые вещества и их превращения в растении в связи с дыханием и асимиляцией // M. 1899.

49. Пухальский В.А. Исследование генных систем, вызывающих летальность в роде Triticum, применительно к генетической теории селекции. Дисс.д-ра биол.наук.//М. 1979

50. Пухальский В.А, Мартынов С.П., Добротворская Т.В. Гены гибридного некроза. Теория вопроса и каталог носителей летальных генов // M.: МСХА 2002. 316 с.

51. Рабинович C.B. Современные сорта пшеницы и их родословные. Киев: Урожай. 1972. 325 с.

52. Районирование сортов зерновых культур. // Л: ВИР 1935. 407 с.

53. Руководств о по апробации сельскохозяйственных культур. // М: «Сельхозгиз» 1947. Т. 1. 639 с.

54. Рыбалка А.И. Гибридологический и моносомный анализ компонентного состава глиадина у сортов мягкой пшеницы // Автореф. дисс. канд. биолог, наук. Одесса 1975. 22 с.

55. Рыбалка А.И., Созинов A.A. Картирование локуса Gld-1B контролирующего биосинтез запасных белков мягкой пшеницы // Цитология и генетика. 1979. Т. 13. №4. С. 276-282.

56. Сабашников В.В.Пшеницы Приенисейского края. Красноярск. 1926

57. Скалозубов H.JI. Материалы и характеристики местных сортов пшениц в Тобольской губернии. // Современные вопросы русского сельского хозяйства. 1904. 578 с.

58. Серебровский A.C. Генетический анализ. М: Наука. 1970. 342 с.

59. Сеитова A.M. Генетическая стабильность блоков компонентов глиадина и их использование для анализа сорта мягкой пшеницы Богарная 56 // Дисс. канд. биол. наук. Москва 1988.

60. Собко Т.А., Попереля Ф.А. Сцепление глиадинкодирующего локуса Gld-1A и гена опушения колосковых чешуй Hg у пшеницы // Научно-техн. бюлл. ВСГИ. 1982. Т.2. №48. С.28-33.

61. Созинов A.A., Попереля Ф.А., Парфентьев М.Г. О наследовании некоторых фракций спирторастворимого белка при гибридизации пшениц. // Научно- техн. бюлл. ВСГИ. 1970. вып.13. №2. С. 4-38.

62. Созинов A.A., Попереля Ф.А., Стаканова А.И. Гибридологический анализ как метод изучения генетических закономерностей биосинтеза глиадина//Научно-техн. бюлл. ВСГИ. 1975. Вып. 42. №24. С. 10-15.

63. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Принципы биохимической генетики как теоретическая основа решения практических задач селекции (на примере проламинов). Материалы к заседанию Президиума ВАСХНИЛ // Одесса 1976. С.48.

64. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Методика вертикального дискового электрофореза в крахмальном геле и генетический принцип классификации глиадинов // Одесса 1978. С.16.

65. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Полиморфизм проламинов и селекция // Вестн. с/х науки 1979. №10. С. 21-34.

66. Созинов A.A., Стельмах А.Ф., Рыбалка А.И. Гибридологический и моиосомный анализ глиадинов у сортов мягкой пшеницы // Генетика. 1978. Т.14. №11. С. 1955-1967.

67. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение для генетики и селекции // Вестн. АН СССР.- 1982. № 11. С. 18-29.

68. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение для генетики и селекции // М.: Наука. 1985. 272 с.77.Стельмах А.Ф.

69. Стельмах А.Ф., Бондарь Г.П., Рыбалка А.И. К методике цитогенетического анализа анеуплоидов пшеницы // Научно-техн. бюлл. ВСГИ 1975, Вып. 25. №2. С. 24-29.

70. Терновский М.Ф. Яровая пшеница Западно-Сибирской области. 1927.

71. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц // М.: Наука. 1979. 304 с.

72. Фляксбергер К.А. Пшеница // М.-Л: 1938. 295 с.

73. Френкель А.Я. Земледелие и полевые культуры ТНР. Социалистическое растениеводство. Сб. работ молодых учёных // Л. -1936

74. Чернаков В.М. Исследование генотипов мягкой пшеницы Западно -Сибирского региона с помощью генетических маркеров: Диссер. . канд. биол. наук. М: ИОГен РАН. 1994. 140 с.

75. Шамин А.Н. Развитие химии белка // М.-1966.

76. Шерстобоев В.П. Земледелие северного Прибайкалья в XVII-XVIII вв. Материалы по истории земледелия СССР. // Сборник I. M.-JL: 1952.

77. Якубцинер М.М. К истории культуры пшеницы в СССР. Материалы по истории земледелия в СССР // Сборник II. M-JI: 1956. 747 с.

78. Andolfano P. Adaptive hitchhiking effects on genome variability // Curr. Opin. Genet. Dev. 2001. V.ll. P.635-641.

79. Alamerew S., Chebotar S., Huang X., Roder M., Borner A. Genetic diversity in Ethiopian hexaploid and tetraploid wheat germaplasm assessed by microsatellite markers // Genet. Resour. Crop Evol. 2004. V.51. P. 559-567.

80. Anderson O.D., Litts J.C., Gautier M.F., and Greene F.C. Nucleic acid sequence and chromosome assignment of a wheat storage protein gene.// Nucleic Acids Research. -1984. V. 12. P. 8129-8144.

81. Branlard G., Dardevet M, Saccomano F., Gourdon J. Genetical diversity of wheat storage proteins and bread wheat quality // Euphitica. 2001 .V. 119. P.59-67.

82. Branlard G., Dardevet M., Amiour N., Igrejas G. Allelic diversity of HMW and LMW glutenin and omega-gliadins in French bread wheat (Triticum aestivum L.) // Genet. Resour. Crop Evol. 2003. V.50. P. 669-679.

83. Benito C., Perez de la Vega M. The chromosomal location of peroxidase isozymes of the wheat kernel // Theor. Appl.Genet.- 1979. V. 55. P. 73-76.

84. Biffen R.H. Mendel's laws of inheritance and wheat breeding // J. Agric. Sci.- 1905. №1.

85. Boyd W.J.R., Lee J.W. The control of wheat gluten synthesis at the genome and the chromosome levels // Experientia- 1967. V.23. P.332-333

86. Borner A., Schumann E., Fiirste A., Coster H., Leithold В., Roder M., Weber W. Mapping quatitative trait loci determining agronomic important characters in hexaploid wheat (Triticum aestivum L.) // Theor. Appl.Genet. -2002. V. 105. P. 921-936.

87. Bushuk W., Zillman R.R. Wheat cultivar identification by gliadin electrophoregrams. 1. Apparatus, method and nomenclature // Canad. J. Plant Sci. 1978. V. 58. P. 505-515.

88. Bietz J. A., Huebner F.R., Sanderson I.E., Wall I.S. Wheat gliadin homology revealed throught N-terminal amino acid sequence analysis // Cereal Chem. 1981. V.54. P. 1070-1083.

89. Bietz J. A. Separation of cereal proteins by reversed-phase highperformance liquid chromatography // J. Chromatogr. -1983. V. 255. P. 219-238.

90. Boyd W.J.R., Lee J.W. The control of wheat gluten synthesis at the genome and chromosome levels. // Experientia. 1967. V.23. P. 332-333.

91. Chenyang H., Lanfen W., Xueyong Z., Guangxia Y., Yushen D., Jizeng J., Xu L., Xunwu S., Sancai L., Yongsheng C. Genetic diversity in Chinese modern wheat varieties revealed by microsatellite markers // Science in China-2006. V. 49. №3. P. 218-226.

92. Christiansen M.J., Anderson S.B., Ortiz R. Diversity changes in an intensively bred wheat germplasm during the 20th century. // Molecular Breeding 2002. V. 9. P. 1-11.

93. Crow I.F., Kimura M. An intpoduction to Population Genetics Theory // New York: Harper and Row 1970.

94. Delacy I.H., Skovmand B., Huerta J. Characterization of Mexican wheat landraces using agronomically useful attributes. // Genet. Resourse Crop Evol. 2000. №47. P. 591-602.

95. Devos K.M., Gale M.D. The use of random amplified DNA markers in wheat//Theor. Appl. Genet. 1992. №84. P. 567-572.

96. Donini P., Stephenson P., Bryan G.J., Koebner R.M.D. The potential of microsatellites for high throughtput genetic diversity assessment in wheat and barley // Genet. Resour. Crop Evol. 1998. V. 45. P. 415-421.

97. Donini P., Law J.R., Koebner RMD, Reeves J.C., Cooke R.J. Temporal trends in the diversity of UK wheat. // Theor. Appl.Genet. -2000. V. 100. P. 912-917.

98. Efremova T.T., Maystrenko O.I., Arbuzova V.S., Laikova L.I. Genetic analysis of glume colours in common wheat cultivars from the former USSR //Euphytica. 1998. V.102. P. 211-218.

99. Ewart JA.D. A Capelle-Desprez gliadin of high mobility // J. Sci. Food and Agr. -1976. V. 27. P. 695-698.

100. Fletcher R.J. & Mcintosh R.A. Isolation and identification of the chromosome arm bearing Rg determining brown glume colour in Federation wheat // Austral. Wheat Cytogenet. Newslett. 1972. V.5. P.10-11.

101. Fu, Y.B., Peterson, G.W., Richards, K.W., et al., Allelic Reduction and Genetic Shift in the Canadian Hard Red Spring Wheat Germplasm Released from 1845 to 2004 // Theor. Appl. Genet. 2005. V. 110. P. 1505-1516.

102. Feldman M. Origin of cultivated wheat/ A.P. Bonjiean and W.J. Angus. The world wheat book. A history of wheat breeding // Londres-Paris-NewYork. Tec&Doc/InterceptLtd. 2001. P.56.

103. Gale M.D., Law C.N., Chojeski A.J., Kempton R.A. Genetic control of a-amylase production in wheat // Theor. Appl. Genet. 1983. V. 64. P. 309-316.

104. Ganeva G., Korzun V., Landjeva S., Tsenov N., Anastasova M. Identification, distribution and effect on agronomic traits of the semi-dwarfing Rht alleles in Bulgarian common wheat cultivars // Euphitica -2005. V. 145. P. 795-802.

105. Graham J.S.D., Morton R.K., Raison J.K. Isolation and characterisation of protein bodies from developing wheat endosperm // Austral. J. Biol. Sci. 1963. V. 16. P. 375-383.

106. Guandagnuolo R., Savova Bianchi D., Felber F. Specific genetic marcers for wheat, spelt, and four wild relatives: comparison of isozymes, RAPD, and microsakellites // Genome 2001. V.44. P. 610-621.

107. Jones R.W. , Taylor N.W., Senti F.R. Electrophoresis and fractionation of wheat glutenin 11 Arch. Biochem. and Biophys. 1959. V. 84. P. 363-376.

108. Jones R.W., Babcock G.E., Taylor N.W. et al. Molecular weight of wheat gluten fraction // Arch. Biochem. and Biophys. 1961. V. 94. №3. P. 485-488.

109. Hermsen J.G.Th. Semi-lethaluty in the progenies of wheat crosses // Plant Breed. Abstr. 1957. V. 27. №3

110. Hermsen J.G.Th. Classification of wheat varieties on the basis of their genotype of necrosis //Euphytica. 1959. V.8. №1. P. 37-46

111. Hermsen J.G.Th. Bastard necrose bij tarwe // Yerslagen van land bowkudige onder zoekingen. 1962. ? 68 :5.

112. Heyve E.G., Weibe G.A., Painter R.M. Complementary genes in wheat. Consiny death of Fi //J. Heredity. 1943. V. 34. №8. P. 243-245.

113. Kasarda D.D. Structure and properties of a-gliadins // Ann. Technol. Agric. 1980. V.29. №2. P. 151-173.

114. Kato K., Nakagawa K., Kuno H. Chromosomal location of the for vernalisation respons, Vrn2 and Vrn4, in common wheat, Triticum aestivum L. // Wheat Inf. Serv. 1993. № 76. P. 53

115. Kato K., Goncharov N.P., Matsumoto K. Adaptation and Genetic Differentiation in East Asian Wheat: 3. RAPD Polymorphism in Siberian Wheat Landraces // Breeding Resource. 1999. V. 95. №4. P. 176.

116. Kries M., Shewiy P.R., Forde B.G., Forde J., Miflin B.I. Structure and evolution of seed proteins and their genes with particular reference to those of wheat, barley, and rye // Oxford Surv. Plant. Mol. and Cell. Biol. -1985. V.2.P.253-317.

117. Khlestkina E.K., Roder M.S., Efremova T.T., Borner A., Shumny V.K. The genetic diversity of old and modern Siberian varieties of common spring wheat as determined by microsatellite markers // Plant. Breed. 2004. V. 123. P. 122-127.

118. Landjeva S., Korzun V., Ganeva G. Evaluation of genetic diversity among Bulgarian winter wheat (Triticum aestivum L.) varieties during the period 1925-2003 using microsatellites // Genet. Resour. Crop Evol. -2006. V. 53. P.1605-1614.

119. Law C.N., Worland A.J., Giorgi B. The genetic control of ear-emergence time by chromosomes 5A and 5D of wheat // Heredity 1976. V. 36. №1. P. 49-58

120. Law J.P., Donini P., Koebner R.M.D., Reeves J.C., Cooke R.J. DNA profiling and plant variety registration. 3: The statistical assessment of distinctness in wheat using amplified fragment length polymorphisms // Euphytica- 1998. V.102. P. 335-342.

121. Mcintosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat // Proceed. 4th Intern.Wheat Genet. Symp.Missouri. 1973. P.893-937

122. Metakovsky E.V., Novoselskaya A.Yu., Kopus M.M., Sobko T.A., Sozinov A.A. Blocks of gliadin components in winter wheat detected by one-dimensional polyacrylamide gel electrophoresis // Theor. Appl. Genet. -1984. V. 67. № 6. P. 559-568.

123. Metakovsky E.V., Novoselskaya A. Yu., Sozinov A.A. Genetic analysis of gliadin components in winter wheat using two-dimensional polyacrilamide gel electrophoresis // Theor. Appl. Genet. 1984b. V. 69. P. 31-37.

124. Metakovsky E.V., Akhmedov M.C., Sozinov AA. Genetic analysis of gliadin-encoding genes reveals gene clusters as well as single remote genes // Theor. Appl. Genet. 1986. V. 73. № 2. P. 278-285.

125. Metakovsky E.V. Organization, variability and stability of the family of the gliadin-coding genes in wheat: genetic data // Proc. 3rd. Intern. Workshop on Glut. Prot. Budapest, Hungary. 1987. P. 30-38.

126. Metakovsky E.V. The value of gliadin biotypes in commercial cultivars of wheat // Proc. 4th intern, work-shop on gluten proteins / Eds. W. Bushuk and R. Tkachuk. Canada 1990. P. 569-580.

127. Metakovsky E.V., Wrigley C.W., Bekes F. and Gupta R. Gluten polypeptides as useful genetic markers of dough quality in Australian wheats //Aust. J. Agric. Ree. 1990. V.41. №2. P. 289-306.

128. Metakovsky E.V., Knezhevich D., and Javornik B. Gliadin Allele of Yugoslav Winter Wheat Cultivars // Euphytica. 1991. V. 54, P. 285-295.

129. Metakovsky E.V., Ng P.K.W., Chernakov V.M. et al. Gliadin alleles in Canada red spring wheat cultivars: Use of two different procedures of acid PAGE for gliadin separation // Genom. - 1993. V.36. P. 743-749.

130. Metakovsky E.V. and Novoselskaya A.Yu. Gliadin Allele Identification in Common Wheat: I. Methodological Aspects of the analysis of gliadin patterns by one-dimensional Polyacrylamide gel electrophoresis //J. Genet. Breed. 1991. V. 45. P. 319-323.

131. Metakovsky E.V. Gliadin Allele Identification in Common Wheat: II. Catalogue of Gliadin Alleles in Common Wheat// J. Genet. Breed. 1991. V. 45, P. 325-344.

132. Metakovsky E.V., Pogna N.E., Blancardi A.M., Redaelli R. Gliadin Allele Composition of Common Wheat Cultivars Grown in Italy // J. Genet. Breed. 1994. V. 48. P. 55-66.

133. Metakovsky E.V. and Branlard G. Genetic Diversity of French Common Wheat Germplasm Based on Gliadin Alleles // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 96. P. 209-218.

134. Nevo E. Beilies A., Storch N. Microgeographic edaphic differentiation in hordein polymorphisms of wild barley // Theor. Appl. Genet. 1983. V.64. P. 123-132.

135. Nilsson-Ehle H. Ueber die Entstehung scharf adwrichender Merkmale aus Kreuzung gleichartigen Formen beim Weizen // Dtsch. bot. Ges. -1911. №29

136. Nishikawa K., Nobuhara M. Genetic studies of a-amylase isozymes in wheat // Japan J. Genet. 1971. V. 46. P. 345-395.

137. Orth R.A., Bushuk W.A. A comparative study of the proteine of wheats of diverse baking qualities // Cereal. Chem. 1972.V. 49. №3. P. 268-275.

138. Payne P.I., Holt L.M., Lawrence A.I., Law C.N. The genetics of gliadin and glutenin, the major storage proteins of the wheat endosperm // Qual. Plant. Foods. Hum. Nutr. 1982. V. 31. № 2. P. 229-241.

139. Payne P.I., Holt L. M., Jarvis M. G., Jackson E. A. Two- dimentional fractionation of endosperm proteins of bread wheat (Triticum aestivum). // Biochemical and genetic studies // Cereal Chem. 1985. V. 62. №5. P. 319-326.

140. Pauli J.G., Chalmers K.J., Karakousis A., Kretschmer J.M., Manning S. and Langridge P. Genetic diversity in Australian wheat varieties and breeding material based on RFLP data // Theor. Appl. Genet. 1998. V.96. P. 435-446.

141. Peng J., Ronin Y., Fahima T., Röder M.S., Li Y., Nevo E., Korol A. Domestication quantitave trait loci in Triticun dicoccoides, the progenitor of wheat // Proc. Natl. Acad. Sei. USA -2003. V.100. P. 147-159.

142. Pukhalskiy V.A., Martynov S.P., Dobrotvorskaya T.V. Analysis of geographical and breeding related distribution of hybrid necrosis genes in bread wheat (Triticum aestinum L.) II Euphytica. - 2000. V.l 14. P. 233240.

143. Pugsley A.T. A genetic analysis of the spring winter habit of growth in wheat // Aust. J. agric. Res. - 1971. V.22. P.21-31.

144. Plaschke J., Ganal M.W., Roder M.S. Detection of genetic diversity in closely related bread wheat using microsatellite markers // Theor. Appl. Genet. 1995. V. 91. P. 1001-1007.

145. Roussel V., Koenig J., Bechert M., Balfourier F. Molecular diversity in French bread wheat accessions related to temporal trends and breeding programmes // Theor. Appl. Genet. 2004. V. 108. P. 920-930

146. Roussel V., Leisova L., Exbrayat F., Stehno Z., Balfourier F. SSR allrlic diversity changes in 480 European bred wheat varieties released from 1840 tk2000 //Theor. Appl. Genet. -2005. V. 111. P. 162-170.

147. Ritthausen H. Die Eiweisskorper der Getraidearten // Hulsenfluchte und Oelsaqmen. Bonn. -1872

148. Sears E.R. The aneuploids of common wheat // Res. Bull. Mo. Agr. Exp. Stat. Columbia. -1954. № 572. P. 1-58.

149. Sears E.R. Chromosome mapping with the aid of telocentric // Proc. 2nd Intern. Wheat. Genet. Sympcs. Hereditas. Suppl. 1966. V. 2. P. 370381.

150. Schwalz H. Subvitale Hl-kombinationen beim Weizen. // Genetische Untersuchungen Zuchter. 1959. 29 (5). P. 207-217

151. Shewiy P.R., Tatham A.S., Forde J., Kreis M., Miflin B.J. The classification and nomenclature of wheat gluten proteins: a reassessment // J.Cer. Sci. 1986. №4. P.97-106.

152. Shepherd K.W. Chromosomal control of endosperm proteins in wheat and rye // In: Proc. 3rd Intrn. wheat genet, symp. Canberra: Austral. Acad. Sci.- 1968. P. 86-96.

153. Spillman W.J. Quatitative studies on the transmission of parental characters to hybrid offspring // U.S. Dept. Agric. Office Exp. Stat. Bull.-1901. №165

154. Spillman W.J.Application of some of the principle of heredity to plant breeding // U.S. Dept. Agric., Bur. Plant Ind. 1909. Bull. 165

155. Stoll Ph. H. Weizenbastard // Dtsch. Landw. Pr. 1910. №37

156. Sumner-Smith M., Rafalski J.A., Sugiyama T., Stoll M., and Soil D. Conservation andvariability of wheat a/|3-gliadin genes // Nucleic Acids Research. 1985. V. 13. P. 3905-3916.

157. Siedler H., Messmer M.M., Schachermayr G.M., Winzeler H., Winzeler M. and Keller B. Genetic diversity in European wheat and spelt breeding material based on RFLP data. // Theor. Appl. Genet. 1994. №3. P. 994-1003.

158. Tang S., Knapp S.J. Microsatellites uncover extraordinary diversity in Native American land races and wild population of cultivated sunflowre // Theor. Appl. Genet. 2003. V. 106. P. 990-1003.

159. Taylor H.W., Cluakey J.E. Wheat gluten and its glutenin component: viscosity, diffusion and sedimentation studies // Arch. Bioch. Biophys. -1962. V. 97. №2. P. 399-405.176. UnrauJ., 1950

160. Wall J.S. The role pf wheat proteins in determining baking quality // In: Res. Adv. In Bioch. of Cer., Acad. Press, Lond., N.Y., San-Franc. -1979. P. 275-311

161. Ward, J. H. Hierarchical grouping to optimize an objective function // Journal of the American Statistical Association 1963. №58. P. 236.

162. Woychik J.N., Boundy J.A., Dimler R.J. Starch gel electrophoresis of wheat gluten proteins with concentrated urea // Arch. Biochem. and Biophys., 1961, V. 94. P.477-482

163. Worland A.J. The influence of flowering time genes on environmental adaptability in European wheats // Euphytica 1996. V. 89. P. 49-57.

164. Worland A.J., Sayers E.J., Korzun V. Allelic variation at the dwarfing gene Rth8 locus and its significance in international breeding programmes //Euphytica-200.1. V. 119. P. 155-159.

165. Wrigley C.W., Sheperd K.W. Electrofocusing of grain proteins from wheat genotypes // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1973. V. 209. P. 154-162.