Исследование генотипов мягкой пшеницы Западно-Сибирского региона с помощью генетических маркеров тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Чернаков, В. М.

• Чернаков, В. М.
• кандидат биологических наук
• 1994

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Чернаков, В. М.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Род Triticum (пшеница), его систематика и организация.

1.2. Классификация бежов зерна пшеницы.

1.3. Биохимическая характеристика запасных бежов пшеницы.

1.4. Генетический полиморфизм глиадина.

1.5. Хромосомная локализация генов, контролирующих синтез глиадина.

1.6. Закономерности наследования глиадина.

1.7. Блоки компонентов глиадина как генетические маркеры хозяйственно-значимых признаков.

1.8. Аллельные варианты глиадинкодирущих локусов в группах сортов, созданных в разных селекционных центрах бывшего СССР и других странах.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Растительный материал.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Лабораторные методы.

2.2.2. Статистические методы.

ГЛАВА 3. ГЕНЕТИЧЕСКИМ ПОЛИМОРФИЗМ ГЛИАДИНА У СОРТОВ

ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ, ВОЗДЕЛЫВАЕМЫХ В ЗАПАДНО-СИБИРСКОМ РЕГИОНЕ И ЮЖНОМ УРАЛЕ.

3.1. Полиморфизм глиадина у сортов Омской области.

3.2. Изменения частот встречаемости различных биотипов в популяции сорта Омская 9 в процессе производственного возделывания с 1977 года.

3.3. Полиморфизм глиадина у сортов Челябинской области.

3.4. Обсуждение.

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЕНИЯ ЧАСТОТ ВСТРЕЧАЕМОСТИ АЛЛЕЯЬНЫХ ВАРИАНТОВ ГЛИАДИНКОДИРУЩИХ Л ОКУ СОВ В ИСКУССТВЕННО СОЗДАННОЙ ПОПУЛЯЦИИ ЯРОВОЙ мягкой ПШЕНИЦЫ ПРИ МНОГОКРАТНОМ ПЕРЕСЕВЕ В УСЛОВИЯХ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ.

4.1. Частоты встречаемости аллелей и их изменения в исследуемой популяции в разные годы пересева

4.2. Оценка генетического сходства между популяциями разных лет пересева.

4.3. Обсуждение.

ГЛАВА 5. ГЕНОГЕОГРАФИЯ АЛЛЕЛЬНЫХ ВАРИАНТОВ

ГЛИАДИНКОДИРУЩИХ ЛОКУСОВ У МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ.

5.1. Частоты аллелей в различных группах сортов.

5.2. Оценка разнообразия аллельных вариантов глиадинкодирующих локусов в группах сортов из разных селекционных центров.

5.3. Оценка генетического сходства и расстояния между исследованными группами сортов.

5.4. Обсуждение.

ГЛАВА 6. СПОНТАННЫЕ МУТАЦИИ ПО ГЛИАДИНКОДИРУЩИМ ЛОКУСАМ,

ОБНАРУЖЕННЫЕ В ХОДЕ АНАЛИЗА СОРТОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИШ.

6.1. Частота встречаемости спонтанных мутаций по глиадинкодируюпщм локусам в зерновом материале сортов яровой мягкой пшеницы.

6.2. Спонтанные мутации по глиадинкодирующим локусам, найденные при анализе колосового и линейного материала яровой мягкой пщеницы.

6.2.1. Методологические аспекты.

6.2.2. Мутации, выявленные при анализе колосового материала.

6.3. Наследование выявленных спонтанных мутаций.

6.4. Обсуждение.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование генотипов мягкой пшеницы Западно-Сибирского региона с помощью генетических маркеров»

Пшеница является одной из важнейших цродовольственных культур и занимает первое место по сумме посевных площадей в нашей стране.

Селекция пшеницы в основном направлена на улучшение следующих цризнаков: содержание и качество бежа в зерне, продуктивность, устойчивость к болезням, вредителям и др [4]. Данные признаки, однако, существенно зависят от внешних (климатических) условий в период выращивания растений. Поэтому селекционер для получения информации о свойствах генотипа проводит многократную оценку селекционных форм и на основании биометрического анализа выделяет среди них лучшие. Однако дифференцировать генотипы, особенно на первых этапах селекционного процесса, когда ведется оценка отдельных растений, очень сложно. Высокоцродуктивные сорта озимой пшеницы обычно имеют меньшую зимостойкость, хуже переносят засуху, поражаются болезнями. Совершенно ясно, что генетические подходы могли бы внести существенный вклад в повышение эффективности селекционного процесса, сокращение сроков создания новых сортов, уменьшение объемов полевых испытаний [55, 58].

Широкие возможности в селекционных и генетических работах открывает исследование полиморфных белковых систем, в частности глиадина, высокополиморфной спирторастворимой фракции запасного бежа зерновки пшеницы [55, 52, 123, 53]. Установлено, что глиадин при одномерном электрофорезе разделяется на 20-30 (у разных сортов) компонентов, имеющих разную интенсивность окраски, причем электрофоретический спектр глиадина сортоспецифичен и не зависит от условий выращивания растений

55, 153]. Показано, что компоненты электрофоретического спектра глиадина наследуются группами (блоками); каждая из этих групп представляет собой простой менделирупций признак [123/ 20, 53]. Предполагается, что блок кодируется кластером тесно сцепленных генов [55]. Гены, контролирующие синтез глиадина, расположены в коротких плечах хромосом первой и шестой гомеологических групп [55, 146]. По каждому глиадин-кодирующему локусу наблюдается множественный аллелизм, т.е. существуют шесть серий аллельных вариантов блоков. Блоки, контролируемые аллельными вариантами одного локуса, различаются между собой по числу и электрофоретической подвижности составляющих их компонентов [52]. На основании анализа большого количества сортов и гибридных комбинаций составлены каталоги аллельных вариантов блоков, контролируемых каждым из глиадинкодирующих локусов [123, 133, 52].

Кодоминантность наследования, стабильность на протяжении многих поколений, отсутствие регуляции экспрессии отдельных генов кластера и посттрансляционных модификаций у контролируемого бежа, сравнительная простота анализа полиморфизма делают аллельные варианты глиадинкодирующих локусов эффективными маркерами генотипа [26]. В ряде работ установлена связь между аллельными вариантами этих локусов и проявлением важнейших хозяйственно-ценных признаков, таких, как продуктивность, качество зерна, зимостойкость, устойчивость к болезням и др. [34, 35, 48, 59, 70, 171]. Аллельные варианты глиадинкодирующих локусов могут быть использованы также для идентификации сортов пшеницы [45, 169, 122], описания их биотипной структуры и регистрации изменений этой структуры при пересевах сортов в различных эколого-географических условиях [21, 23, 155], а также при анализе филогенетических связей между т.aestivum и другими видами пшенщ [66, 128, 118]. Обнаружено , что сорта, созданные в одном селекционном центре или стране, как правило, имеют определенный (ограниченный) комплект аллелей глиадинкодирующих локусов. Причина этого состоит, вероятно, в сцеплении данных аллелей с генами или группами генов, положительно влияющими в конкретных условиях на селекционно-значимые признаки пшеницы [24, 25, 130, 131, 134]. Все это позволило по-новому взглянуть на цроцесс создания сорта, выявить некоторые важные закономерности формирования оптимального генотипа в ходе селекционного процесса [56].

Цель настоящей работы состояла в изучении аллельного состава глиадинкодирующих локусов сортов мягкой пшеницы Западно-Сибирского региона и в выявлении аллелей, которые могли бы быть использованы в селекционном процессе в качестве генетических маркеров хозяйственно-ценных признаков.

Были поставлены и решены следующие задачи:

1. Идентифицированы аллели глиадинкодирующих локусов в коллекции бывших в районировании, районированных и перспективных сортов мягкой пшеницы Западно-Сибирского региона. Для того, чтобы выявить связь мезду аллелями глиадинкодирующих локусов и адаптивностью растений, исследованы изменения частоты встречаемости этих аллелей в искусственно созданной популяции генотипов, выращиваемой в течении пяти последовательных лет в условиях северной лесостепи (под Омском).

2. Проведена оценка внутрипопуляционного разнообразия по аллельным вариантам глиадинкодирующих локусов в 14 группах сортов мягкой пшеницы, созданных в различных странах и регионах, а также степени сходства генотипов сортов, составляющих эти группы.

3. В исследованном колосовом и зерновом материале были выявлены генотипы, несущие спонтанные мутации по глиадинкодирую-щим локусам. Оценена частота встречаемости этих мутаций.

Полученные в настоящей работе результаты обладают определенной научной новизной и практической ценностью.

Впервые изучен аллельный состав гжадинкодирующих локусов сортов мягкой пшеницы Западно-Сибирского региона и выявлены наиболее часто встречающиеся аллели. Проведена оценка внутри-популяционного разнообразия и генетического сходства по аллелям глиадинкодирующих локусов в 14 группах сортов пшеницы, созданных в различных странах и селекционных центрах бывшего СССР. Благодаря использованию в анализе колосового материала, позволяющего дифференцировать мутации, возникшие ранее (унаследованные), от появившихся в последнем поколении, была определена частота возникновения спонтанных мутаций в глиадинкодирующих локусах.

Установленные генетические формулы глиадина могут служить надежным критерием при определении подлинности зернового материала исследованных сортов. Наиболее часто встречающиеся аллели, выявленные для различных регионов, могут служить генетическими маркерами хозяйственно-ценных количественных признаков при селекции пшеницы в этих регионах, в частности при подборе родительских пар для скрещиваний и проведении отборов на ранних этапах селекционного процесса. Найденные в ходе исследований жизнеспособные мутантные формы мягкой пшеницы могут служить материалом в селекционной работе и теоретических изысканиях.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Чернаков, В. М.

выводы

1. С помощью анализа электрофоре тических спектров запасного бежа зерна пшеницы глиадина идентифицированы аллели глиадинкодирующих локусов, присутствующие в сортах яровой мягкой пшеницы, созданных в Омской и Челябинской областях. Показано, что наборы наиболее часто встречающихся аллелей существенно различаются в этих двух регионах (Aif,

Ble, Dla, A2q, B2o, D2a В СОРТЭХ ОМСКЭ И Aim, Ble, Dla, A2m,

B2c, D2e в сортах Челябинска). Предполагается, что аллели, часто встречающиеся в сортах данного региона, могут служить генетическими маркерами хозяйственно-ценных количественных признаков при селекции пшеницы в этом регионе.

2. Выявлены статистически достоверные изменения частот встречаемости некоторых аллелей при репродукции популяции яровой мягкой пшеницы в условиях северной лесостепи Омской области в течение пяти лет. В частности, частота аллелей A2q и D2e возросла на 13% и 18%, соответственно. Установлено также, что в процессе цроизводственного возделывания частота встречаемости биотипа сорта Омская 9, имеющего характерные аллели Aif, Bib, Dia, A2q и В2Ь возросла с 13% в 1977 году до 62% в 1989 году, тогда как частота контрастного биотипа с аллелями Aib, Bie, Dib, A2s и B2q упала с 73% до 28%. Предполагается, что присутствие в генотипе аллелей, частота которых возрастала в этих экспериментах, повышает адаптивность этих генотипов к условиям данного региона.

3. Анализ частот аллелей глиадинкодирующих локусов в 14 группах сортов, созданных в странах и селекционных центрах бывшего СССР позволил выявить как аллели-космополиты, встречающиеся с достаточно высокой частотой почти во всех грушах сортов (Gli-Alf, Gli-Ble, Gli-Dla), ТЭК И аллели-эндемики, характерные только для одной группы сортов

Gli-Ald,g,h,q, Gli-A2i, Gli-B2i,k,l, G11-D21). ГвНОТИПЫ, имеющие аллели-эндемики, могут отличаться повышенной приспособленностью к определенным природно-климатическим условиям, а генотипы с аллелями-космополитами могут обладать большей пластичностью.

4. Анализ значений показателей генетического сходства (г) и расстояния (d) показал, что сорта, созданные в Омске, Саратове, Челябинске и Шортандах, имеют достаточно высокий уровень генетического сходства по аллелям глиадинкодирующих локусов (0,7), и в значительной степени отличаются от других групп сортов. Сорта из европейских стран (Болгария, Югославия и Италия) имеют сходство между собой (0,6) и отличаются от сортов других стран. Наиболее удалена от всех группа сортов из Канады, имеющая низкий показатель генетического сходства (0,2) со всеми другими группами. Исследованные группы сортов более сходны по частотам аллелей локусов Gii-i, чем Gii-2.

5. В результате анализа зерна из колосьев и семей некоторых сортов мягкой пшеницы обнаружены изменения электрофоретического спектра глиадина, вызванные очевидно спонтанными мутациями в глиадинкодирующих локусах. Использование в анализе колосового материала позволило отличить мутации, возникшие ранее (унаследованные), от появившихся в последнем поколении. В целом частота встречаемости мутантных спектров составила 0,68% на генотип, частота возникновения мутаций - около 0,03% на локус, на поколение.

Автор глубоко признателен своему научному руководителю к.б.н. Е.В.Meтаковскому за постоянное внимание, способствовавшее выполнению данной работы. Автор искренне благодарен сотрудникам лаборатории генетики растений

A.А.Поморцеву, А.М.Кудрявцеву, Н.Н.Илличевскому,

B.П.Упелниеку, А.М.Сеитовой, М.П.Ладолиной, а также заведующему лабораторией д.б.н. В.А.Цухальскому за неоценимые консультации и поддержу в работе. Автор благодарен сотрудникам Омского С ХМ С.И.Леонтьеву, В.П.Шаманину и сотрудникам СибНИИСХоза В.А.Зыкину, Г.Я.Козловой за предоставленные образцы мягкой пшеницы и помощь в проведении полевых опытов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Чернаков, В. М., 1994 год

1. Абрамова Л.И. Кариотип пшениц // Цитол. и генет. 1986. Т.20. № 5. С.379-385.

2. Алтухов Ю.П., Духарев В. А., Животовский Л. А. Отбор против редких электрофоретических вариантов белка и темпы спонтанного мутационного процесса в популяциях // Генетика. 1983. Т.19. №. С.264-276.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989. 328с.

4. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы. М.; Л.: Сельхозгиз, 1935. 24с.

5. Вавилов Н.И., Якушкина О.В. К филогенезу пшениц. / В кн.: Теоретические основы селекции. М.: Наука, 1986. С.409-476.

6. Вакар А.В. Белковый комплекс клейковины. / В кн.: Растительные белки и их биосинтез. М.: Наука, 1975. С.84.

7. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия. Л.-.ЛГУ, 1982 . 264 с.

8. Дорофеев В.Ф., Мигушова Э.Ф. Система рода Triticum l. // Вестн. с/х науки. 1979. № 26 С.18-27.

9. Жизнь растений. М.: Просвещение, 1980. Т.6. 430с.

10. Жиров Е.Г. Синтез новой гексаплоидной пшеницы. // Тр. по црикл. бот. генет. селек. 1980. Т.68. вып.1. С.14-16.

11. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.:Наука. 1991. 271с.

12. Коваль С.Ф., Meтаковский Е.В. Изучение адаптивной ценности некоторых признаков при эволюционной селекциигибридной популяции T.aestiwun // С.-х. биология. 1985. Ml. С.48.

13. Коваль С.В., Meтаковский Е.В., Кудрявцев A.M., Созинов А.А. О сцеплении семейств глиадин-кодируншщх локусов с генами опушения и окраски колосковых чешуй у пшеницы // С.-х. биология. 1986. Ш. С.31-36.

14. Конарев В.Г. Белки пшеницы. М.: Колос, 1980. 351с.

15. Копусь М.М., Перерва Т.П., Мокрушина Н.И. Спонтанный мутант компонентного состава глиадина "полупустой" гель // Селекция и сем-во зерновых культур. Сб. научн. работ, Саратовский СХИ, Саратов, 1986. С.58-59.

16. Культурная флора СССР Том I Пшеница. Л.: Колос, 1979. 347с.

17. Лобашев М.Е. Генетика. Лен. Унив., 1969. 752с.

18. Левитский Г.А., Сизова М.А., Поддубная-Арнольди В.А. Сравнительная морфология хромосом пшениц // Докл. АН СССР. 1939. Т.25. № 2. С.144-147.

19. Мережко А.Ф. Видовой состав и кариология Triticum l. Классификация. / В кн.: Генетика культурных растений. Зерновые культуры, Л.: Агропромиздат, 1986. С.25-28.

20. Meтаковский Е.В., Новосельская А.Ю., Созинов А.А. Генетический контроль компонентов глиадина у озимой мягкой пшеницы Безостая I // Генетика. 1985. Т.21. ЖЗ. С.472-478.

21. Метаковский Е.В., Сеитова A.M., Коваль С.Ф., Созинов А. А. Сложная организация семейства генов, контролирующих синтез глиадина, на хромосомах первой гомеологической группы у гексаплоидной пшеницы // Докл. АН СССР. 1986. Т.291. Ш. С.465-468.

22. Метаковский Е.В., Коваль С.Ф., Созинов А.А. Стабильность и микроэволюция гетерогенного сорта Саратовская 29 // Вестн. с/х наук. 1987. Л9. С.28-34.

23. Метаковский Е.В., Ильина Л.Г., Галкин А.Н. и др. Аллельные варианты блоков компонентов глиадина у саратовских пшениц // Селекция и семеноводство. 1987. Щ. C.II-I5.

24. Метаковский Е.В., Коваль С.Ф., Мовчан В.К. и др. Генетические формулы глиадина у сортов яровой мягкой пшеницы Северного Казахстана // Селекция и семеноводство. 1988. М. C.II-I3.

25. Метаковский Е.В. Организация семейства глиадинкодирующих генов генетического маркера у пшеницы // Молекулярные механизмы генетических процессов / Под ред. Созинова А.А., Шуппе Н.Г.- М.-.Наука, 1990. С.157-168.

26. Метаковский Е.В., Копусь М.М. Анализ аллелей глиадинкодирующих локусов у сортов мягкой пшеницы в крахмальном и полиакриламидном гелях // Докл. ВАСХНИЛ. 1991. ЖЗ. С.5-9.

27. Осборн Т.Б. Растительные белки. М.-Л.: Биохимгиз, 1935. 220с.

28. Павлов А.Н. Накопление бежа в зерне пшеницы и кукурузы. Москва, 1967. 339с.

29. Плохинский Н.А. Руководство по биометрии длязоотехников. М.: Колос, 1969. 256с.

30. Попереля Ф.А., Созинов А.А. Биохимическая генетика глиадина и селекция пшеницы // Тр. ВАСХНИЛ. 1977. С. 65-70.

31. Попереля Ф.А., Бабаянц Л.Г. Блок компонентов глиадина gld 1вз, как маркер гена, обуславливающего устойчивость растений пшеницы к стеблевой ржавчине // Докл. ВАСХНИЛ. 1978. Я6. С.6-7.

32. Попереля Ф.А., Созинов А.А., Оморбекова З.А. Изучение природы различий качества муки у сортов пшеницы Одесская 51 и Кавказ методами биохимической генетики // Науч. техн. бюлл. ВСГИ. 1978. В.31. М. С.37-39.

33. Попереля Ф.А., Бито М., Созинов А.А Связь блоков компонентов глиадина с выживаемостью растений и их продуктивностью, окраской колоса и качеством гибридов f2 от скрещивания сортов Безостая I и Црвена Звезда // Докл. ВАСХНИЛ. 1980. М. С.4-7.

34. Попереля Ф.А., Гасанова Г.М. Компонентный состав глиадина и консистенция эндосперма как показатели качества зерна пшеницы // Научно-техн. бюлл. ВСГИ. 1980. т. С.21-25.

35. Рабинович С. В. Современные сорта пшеницы и их родословные. Киев: Урожай, 1972. 325с.

36. Рыбалка А.И., Созинов А.А. Картирование локуса Gld ib, контролирующего биосинтез запасных белков мягкой пшеницы // Цитология и генетика. 1979. Т. 13. М. С.276-282.

37. Рядчиков В.Г. Улучшение зерновых белков и их оценка. М.: Колос, 1978. 368с.

38. Салерно А. Биохимический полиморфизм // Молекулярныемеханизмы генетических процессов / М.:Наука, 1982. С.139-147.

39. Сеитова A.M. Генетическая стабильность блоков компонентов глиадина и их использование для анализа сорта мягкой пшеницы Богарная 56. Дисс. канд. биол. наук. Москва, 1988. 142с.

40. Серебровский А.С. Генетический анализ. М.:Наука, 1970. 342с.

41. Собко Т.А., Попереля Ф.А. Сцепление глиадин-кодирущего локуса gld ia и гена опушения колосковых чешуй нд у пшеницы // Научно-техн. бюлл. ВСГИ. 1982. Т.2. №48. С.28-33.

42. Собко Т.А., Попереля Ф.А., Рыбалка А.И., Созинов А.А. Наследование и картирование генов, кодирующих синтез запасных бежов в хромосоме IA мягкой пшеницы // Цит. и генетика. 1986. Т.20. №5. С.372-376.

43. Созинов А.А., Попереля Ф.А., Парфентьев М.Г. О наследовании некоторых фракций спирторастворимого бежа при гибридизации пшениц // Научно-техн. бюлл. ВСГИ. 1970. вып. 13. Ш. С.4-38.

44. Созинов А.А., Попереля Ф.А. Способ оцределения сортовой принадлежности и (или) гомозиготно с ти сортов и линий зерновых злаков // Откр., Изобр., Пром., Образцы., Товары., Знаки. 1972. .№25. С.7.

45. Созинов А.А., Попереля Ф.А. Методика вертикального дискового электрофореза бежов в крахмальном геле // Информационный бюлл. СЭВ. 1974. №1.С.133-135.

46. Созинов А.А., Попереля Ф.А., С таканова А.И. Гибридологический анализ как метод изучения генетических закономерностей биосинтеза глиадина //

47. Научно-техн. бголл. ВСГИ. 1975. вып. 42. №24. С.10-15.

48. Созинов А.А., Попереля Ф.А., Копусь М.М. Генетически обусловленные различия компонентного состава глиадина пшеницы сортов Безостая I и Днепровская 521 и их роль в определении качества муки // Докл. ВАСХНИЛ. 1975. №11. С.10-13.

49. Созинов А.А., Попереля Ф.А. Принципы биохимической генетики как теоретическая основа решения практических задач селекции ( на примере цроламинов) / Материалы к заседанию Президиума ВАСХНИЛ. Одесса, 1976. 48с.

50. Созинов А.А., Стельмах А.Ф., Рыбалка А.И. Гибридологический и моносомный анализ глиадинов у сортов мягкой пшеницы // Генетика. 1978. TI4. Ml. C.I955-1967.

51. Созинов А.А., Попереля Ф.А. Методика вертикального дискового электрофореза в крахмальном геле и генетический принцип классификации глиадинов // Научно-техн. бюлл. ВСГИ. Одесса, 1978. 16с.

52. Созинов А.А., Попереля Ф.А. Полиморфизм цроламинов и селекция // Вестн. с/х науки. 1979. МО С.21-34.

53. Созинов А.А. Полиморфизм бежов и его значение для генетики и селекции // Вестник АН СССР. 1982. Ml. С.18-29.

54. Созинов А.А., Копусь М.М. Мутация глиадинкодирующего локуса хромосомы ю // Цитология и генетика. 1983. Ш. С.19-24.

55. Созинов А.А. Полиморфизм бежов и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985. 272с.

56. Созинов А.А., Метаковский Е.В., Коваль С.Ф. Закономерности формирования генотипа при селекциипшеницы // Вестник с.-х. науки. 1986. лз. С.60-71

57. Созинов A.A., Meтаковский Е.В., Поморцев А.А. Проблемы использования блоков компонентов проламина в качестве генетических маркеров у пшеницы и ячменя // С.-х. биология. 1987. T.I. С.3-12.

58. Созинов А.А. Современные генетические методы в селекции растений. В кн.: Вавиловское наследие в современной биологии / М.: Наука. 1989. С.194-208.

59. Созинов И.А., Попереля Ф.А. Связь компонентов глиадина с качеством зерна озимой пшеницы // Селекция и семеноводство. 1985. М. С.34-35.

60. Стельмах А.Ф., Бондарь Г.П., Рыбалка А.И. К методике цитологического анализа анеуплоидов пшеницы // Научно-техн. бюлл. ВСГИ. 1975. вып.25. Ш. С.24-29.

61. Упелниек В.П., Новосельская А.Ю., Шутка И. и др. Анализ изменчивости электрофоретических спектров запасных белков зерна у регенерантов пшеницы // Генетика. 1991. Т.27. №. C.I597-I604.

62. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. М.: Наука, 1979. 311с.

63. Фляксбергер К.А. Пшеница. М.: Сельхозгиз, 1938. 297с.

64. Цитогенетика пшеницы и ее гибридов. М., 1971. 286с.

65. Шурхал А.В., Подогас А.В., Животовский Л.А. Уровни генетической дифференциации жестких сосен род Pinus, подрод Pinus, по данным аллозимной изменчивости // Генетика. 1993. Т.29. М. С.77-90.

66. Якобашвили З.А. Установление филогенетических связей между видами пшеницы с помощью анализа полиморфизма и наследования запасных бежов. Дисс. канд. биол. наук. Москва, 1989. 192с.

67. Allard R.W., Kahler A.L., Weir B.S. The effect of selection on esterase allozymes in barley population // Genetics. 1972. V.72. N3. P.489.

68. Anderson O.D., Littiss J.C., Gautier M.-F., Greene F.C. Nucleic acid sequence and chromosome assignment of a wheat storage protein gene // Nucl. Acids Res. 1984. V.12. N21. P.8129-8144.

69. Asins M.J., Carbonell E.A. Distribution of genetic variability in a durum wheat world collection // Theor. Appl. Genet. 1989. V.77. N2. P.287-294.

70. Axford D.W.E., McDermott E.E., Redman D.G. Small-scale tests of bread-making quality // Milling Feed Fert. 1978. V.161. N5. P.18-20.

71. Baker R.I., Bushuk K. Inheritance of differences of gliadin electrophoregrams in the progeny of "Neepawa" and "Pitic 62" wheats // Can. J. Plant. Sci. 1978. V.5. N2. P.599-610.

72. Bartels D., Thompson R.D. The characterization of cDNA clones coding for wheat storage proteins // Nucl. Acids Res. 1983. V.ll. N10. P.2961-2977.

73. Bietz J.A., Wall J.S. Wheat gluten subunits: Molecular weights determined by sodium dodecyl sulfate-polyacrylamide gel electrophoresis // Cereal Chem. 1972. V.49. P.416-430.

74. Bietz J.A., Wall J.S. Identy of high molecular weight gliadin and ethanol-soluble glutenin subunits of wheat: relation to gluten structure // Cereal Chem. 1980. V.57. P.415-421.

75. Bietz J.A., Huebner F.R., Sanderson I.E., Wall I.S. Wheat gliadin homology revealed through N-terminalamino acid sequence analysis // Cereal Chem., 1981. V.54. P.1070-1083.

76. Bietz J.A. Separation of cereal proteins by reversed -phase high performance liquid chromatography // J. Chromatogr. 1983. V.255. P.219-238.

77. Bietz J.A., Burnof T. Chromosomal control of wheat gliadin: analysis by reversed-phase high-perfomance liquid chromotography // Theor. Appl. Genet. 1985. V.70. N6. P.599-609.

78. Bloksma A.H. Thiol and disulfide groups in dough rheology // Cereal Chem. 1975. V.52. P.170-183.

79. Bollini R., Mansoccni L.A., Cattaneo M., Borghi B. Electrophoresis patterns of proteins in wheat kernels (Tr. aest.) during development //J. of Agr. and Crop Sci. 1981. V.50. N1. P.71-75.

80. Boyd W.J.R., Lee J.W. The control of wheat gluten synthesis at the genome and chromosome levels // Experientia. 1967. V.23. P.332-333.

81. Branlard G. Correlations between gliadin bands // Theor. Appl. Genet. 1983. V.64. N2. P.163-168.

82. Bushuk W. A farinograph technique for studying gluten // Cereal Chem. 1963. V.58. P.505-515.

83. Bushuk W., Wrigley C. Glutenin in developping wheat grain // Cereal Chem. 1971. V.48. N9. P.448-455.

84. Bushuk W., Zillman R.R. Wheat cultivar identification by gliadin electrophoregrams. 1. Apparatus, method, and nomenclature // Canad. J. Plant Sci. 1978. V. 58. P.505-515.

85. Charbonier L. Isolation and characterization of w-gliadin fraction // Biochem. et Biophys. Acta. 1974.1. V.359. P.142-151.

86. Dachkevitch Т., Redaelli R., Biancardi A.M., Metakovsky E.V., Pogna N.E. Genetics of gliadins coded by the group 1 chromosomes in the high-quality bread wheat cultivar Neepawa // Theor. Appl. Genet. 1993. V.86. P.389-399.

87. Dai X., Zhang Q. Genetic diversity of six isozyme loci in cultivated barley of Tibet // Theor. Appl. Genet. 1989. V.78. №2. P.281-286.

88. Donovan G.R., Lee G.W., Loughurst T.J. Cell-free synthesis of wheat prolamines // Austr. J. of Plant Phys. 1982. V.9. N1. P.53-58.

89. Dx0vidio R., Lafiandra D., Tanzarella O.A. et al. Molecular characterization of bread wheat mutants lacking the entire cluster of chromosome 6A controlled gliadin components // J. Cereal Sci. 1991. V.14. P.125-129.

90. Ewart J.A.D. Further studies on SS bonds in cereal glutenins // J. Sci. Food and Agr. 1972. V.23. P.567-579.

91. Ewari T.-M. Composition of albumins and globulins of barley // Cereal. Sci. Today. 1975. V.10. P.594-597.

92. Ewart J.A.D. A Capelle-Desprez gliadin of high mobility // J. Sci. Food and Agr. 1976. V.27. P.695-698.

93. Ford E.B. Polymorphism and taxonomy // In: The newsystematics / Ed. J.Huxley. Oxford: Clarendon Press. 1940. P.493-513.

94. Galili G., Feldman M. Mapping of glutenin and gliadin genes located on chromosome IB of common wheat // Mol. and Gen. Genet. 1984. V.193. P.293-298.

95. Graham J.S.D., Morton R.K., Raison J.K. Isolation and characterisation of protein bodies from developing wheat endosperm // Austral. J. Biol." Sci. 1963. V.16. P.375-383.

96. Gupta P.K., Baum B.R. Stable classification and nomenclature in the Triticeae desirability, limitations and prospects // Euphytica. 1989. V.41. P.191-197.

97. Gupta R.B., Singh N.K., Shepherd K.W. The cumulative effect of allelic variation in LMW and HMW glutenin subunits on dough properties in the progeny of two bread wheats // Theor. Appl. Genet. 1989. V.77. N1. P.57-64.

98. Harberd N.P., Bartels D., Thompson R.D. Analysis of the gliadin multigene loci in bread wheat using nullisomic-tetrasomic lines // Mol. and Gen. Genet.1985. V.198. N2. P.234-242.

99. Hertel W. Biosynthesis of wheat proteins // Getreide Mehl und Brot. 1974. V.28. P.10-12.

100. Howes N.K. Linkage beetween the Lr 10 gene conditioning resistance to leaf rust, two endosperm proteins, and hairy glums in hexaploid wheat // Can. J. Genet. Cyt.1986. V.28. N4. P.595-600.

101. Joppa L.R., Bietz J.A., McDonald C. Development and characteristics of a disomic ID addition line of durum wheat // Can. J. Genet. Cytol. 1980. V.17. N3. P.355-369.

102. Kahler A.L., Allard R.W., Miller R.D. Mutation rates for enzyme and morphological loci in barley (Hordeum vulgare L.) // Genetics. 1984. V.106. P.729-734.

103. Kasarda D.D., Bernardin J.E., Qualset C.O. Relation of gliadin protein components to chromosomes in hexaploid wheat (Tr. aestivum) // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1976. V.73. P.3646-3650.

104. Kasarda D.D., Bernardin J.E., Nimmo C.C. Wheat proteins // In: Advances in cereal science and technology / Ed. Y.Pomeranz. St. Paul (Minn.): Amer. Assoc. General Chem. 1976. P.158-236.

105. Kasarda D.D. Structure and properties of a-gliadins // Ann. Technol. Agric. 1980. V.29. P.151-173.

106. Khan K., Bushuk W. Studies of glutenin. XIII. Gel filtration, isoelectric focusing, and amino acid composition studies // Cereal Chem. 1979. V.56. P.505-512.

107. Kihara H. Origin of wheat // Wheat. Inf. Serv. 1954.1. HI. P.35-42.

108. Kries M., Shewry P.R., Forde B.G. Forde J., Miflin B.I. Structure and evolution of seed storage proteins and tbeir genes with particular reference to those of wheat, barley and rye // Oxford Surv. Plant. Mol. and Cell. Biol. 1985. V.2. P.253-317.

109. Krull L.H., Wall J.S. Relationship of amino asid composition and wheat protein properties // Bakers' Dig. 1969. V.43. P.30-39.

110. Kudryavtsev A.M., Metakovsky E.V., Sozinov A.A. Polymorphism and inheritance of gliadin components controlled by chromosome 6A of spring durum wheat // Biochem. Genet. 1988. V.26. N11/12. P.693-703.

111. Iлетят 1 i U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 // Nature. 1970. V.227. N15. P.680-685.

112. Lafiandra D., Colaprico G., Kasarda D.D., Porceddu E. Null alleles for gliadin blocks in bread and durum wheat cultivars // Theor. Appl. Genet. 1987. V.74. N5. P.610.

113. Lafiandra D., Margiotta В., Porceddu E. A possible association between heading time and the Gli-A2 lokus in bread wheat // Plant Breeding. 1987. V.99. N4. P.333-335.

114. Lafiandra D., Benedetell S., Margiotta B. et al. Seed storage proteins and wheat genetic resources // Wheat Genetic Resources Meeting Diverse Needs (ICARDA, 1990) / Eds. Srivastava J.P., Damania A.B. 1990. P.73-86.

115. Lagudah E.S., Halloran G.M. Phylogenetic relationships of Triticum tauschii, the D genome donor to hexaploidwheat. 1. Varioation in HMW subunits of glutenin and gliadins // Theor. Appl. Genet. 1988. V.75. P.592-598.

116. Levy A.A., Feldman H. Ecogeographical distribution of HMW glutenin alleles in populations of the wild tetraploid wheat Triticum turgidum var. dicoccoides // Theor. Appl. Genet. 1988. V.75. N4. P.651-658.

117. Lubbers E.L., Gill K.S., Cox T.S., Gill B.S. Variation of molecular markers among geographically diverse accessions of Triticum tauschii // Genome. 1991. V.34. N3. P.354-361.

118. Mecham O.K., Kasarda D.D., Qualset C.O. Genetics aspect of wheat gliadin proteins // Biochem. Genet. 1978. V.16. N7/8. P.831-853.

119. Mecham D.K., Kasarda D.D., Qualset C.O. Identification of western U.S. wheat varieties by polyacrylamide gel electrophoresis of gliadin proteins // Hilgardia. 1985. V.53. N7.

120. Metakovsky E.V., Novoselskaya A.Yu., Kopus M.M., Sobko T.A., Sozinov A.A. Blocks of gliadin components in winter wheat detected by one-dimensional polyacrylamide gel electrophoresis // Theor. Appl. Genet. 1984. V.67. N6. P.559-568.

121. Metakovsky E.V., Novoselskaya A.Yu., Sozinov A.A. Genetic analysis of gliadin components in winter wheat using two-dimensional polyacrilamide gel electrophoresis // Theor. Appl. Genet. 1984. V.69. N1. P.31-37.

122. Metakovsky E.V., Akhmedov M.G., Sozinov A.A. Genetic analysis of gliadin-encoding genes reveals gene clusters as well as single remote genes // Theor. Appl.

123. Genet. 1986. V.73. N2. P.278-285.

124. Metakovsky E.V., Koval S.F. The effect on gliadin allele composition of environmental selection and selection for seed size in a population formed from a multi-line cross of bread wheat varieties // Wheat Inf. Serv. 1986. V.61/62. P.60-63.

125. Metakovsky E.V., Kudryavtsev A.M., Iakobashvili Z.A., Novoselskaya A.Yu. Analysis of phylogenetic relations of durum, carthlicum and common wheats by means of comparison of alleles of gliadin-coding loci // Theor. Appl. Genet. 1989. V.77. P.881-887.

126. Metakovsky E.V., Knezevic D., Javomik B. Gliadin allele composition of Yugoslav winter wheat cultivars // Euphytica. 1991. V.54. N3 P.285-295.

127. Metakovsky E.V., Novoselskaya A.Yii. Gliadin allele identification in common wheat 1. Methodological aspects of the analysis of gliadin patterns byone-dimensional polyaery1amide gel electrophoresis // J. Genet, and Breed. 1991. V.45. N4. P.317-324.

128. Metakovsky E.V. Gliadin allele identificftion in common wheat. 2. Catalogue of gliadin alleles in common wheat // J. Genet.and Breed. 1991. V.45. N4. P.325-344.

129. Metakovsky E.V., Ng P.K.W., Chernakov V.M. et al. Gliadin alleles in Canada red spring wheat cultivars: Use of two different procedures of acid-PAGE for gliadin separation // Genome. 1993. V.36. P.743-749.

130. Morgunov A.I., Rogers W.J., Sayers E.J., Metakovsky E.V. The high-molecular-weight glutenin subunit composition of Soviet wheat varieties // Euphytica. 1990. V.51. P.41-52.

131. Neel J.V. Frequency of spontaneous and induced "point" mutations in higher eukaryotes // Heredity. 1983. V. 74. P.2-15.

132. Nei M., Roychoudhury A.K. Sampling variances of heterozygosity and genetic distance // Genetics. 1974. V.76. N2. P.379-390.

133. Nevo E., Zohary D., Brown A.H.D. and Haver M. Genetic diversity and environmental associations of wild barley, Hordeum spontaneum, in Israel // Evolution. 1979. V.33. N3. P.815-833.

134. Nevo E., Golenberg E., Beiles A. et al. Genetic diversity and environmental associations of wild wheat, Triticum dicoccoides, in Israel // Theor. Appl. Genet. 1982. V.62. N3. P.241-254.

135. Nevo E., Beiles A., Storch N. et al. Microgeographic edaphic differentiation in hordein polymorphisms of wild barley // Theor. Appl. Genet. 1982. V.64. N2.1. P.123-132.

136. Nevo E., Belles A. Genetic diversity of wild emmer wheat in Israel and Turkey // Theor. Appl. Genet. 1989. V.77. N3. P.421-455.

137. Patey A.L., Waldron N.M. Gliadin proteins from Maris Widgeon wheat // J. Sci. Food and Agr. 1976. V.27. P.197-201.

138. Payne P.I., Corfield K.G., Blackman J.A. Identification of a high-molecular weight subunit of glutenin whose presence correlates whith bread making quality in wheats of related pedigree // Theor. and Appl. Genet. 1975. V.55. N3/4. P.153-159.

139. Payne P.I., Holt L.M., Lawrence A.I., Law C.N. The genetics of gliadin and glutenin, the major storage proteins of the wheat endosperm // Qual. Plant. Foods. Hum. Nutr. 1982. V.31. N2. P.229-241.

140. Payne P.I., Holt L.M., Jackson E.A., Law C.N. Wheat storage proteins: Their genetics and their potential for manipulation by plant breeding // Phil. Trans. R. soc. bond. 1984. V.304. P.359-371.

141. Payne P.I., Jackson E.A., Holt L.M., Law C.N. Genetic linkage between endosperm storage protein genes of each of the short arms of chromosomes 1A and IB in wheat // Theor. Appl. Genet. 1984. V.67. N2/3. P.235-245.

142. Payne P.I., Holt L.M., Hutchinson J., Bennett M.D.

143. Development and characterisation of a line of bread wheat Triticum aestivum, which iacks the short-arm satellite of chromosome IB and the Gli-Bl locus // Theor. Appl. Genet. 1984. V.68. N4. P.327-334.

144. Payne P.I., Holt L.M., Jackson E.A. Genetical analysis of wheat endosperm storage proteins // Glut, proteins Proc. 2nd. Int. Workshop on Gluten proteins, Wageningen. 1984. P.111-119.

145. Payne P.I., Jackson E.A., Holt L.M. The association between gliadin 45 and gluten strength in durum wheat varieties: a direct causal effect or the result of genetic linkage? // J. Cer. Sci. 1984. N2. P.73-81.

146. Payne P.I., Holt L.M., Jarvis M.G., Jackson E.A. Two-dimensional fractionation of the endosperm proteins of bread wheat (Tr. aest.) // Biochemical and Genetetic studies / Cereal Chem. 1985. V.62. N5. P.319-326.

147. Payne P.I., Holt L.M., Johnson R., Snape J.W. Linkage mapping of four gene loci Glu-Bl, Rg l and Yr 10 on chromosome IB of bread wheat // Genet. Agric. 1986. V.40. P.231-242.

148. Payne P.I. Genetics of wheat storage proteins and the effect of allelic variation on bread-making quality // Ann. Rev. Plant Physiol. 1987. V.38. P.141-153.

149. Pogna N.E., Belin D., Peruffo D., Boggini G., Corbelini M. Analysis of wheat varieties by gliadinelectrophoregrams. II Nature, origin and quality of biotypes present in six italian commmn wheat varieties // Genet. Agric. 1982. V.36. P.143-154.

150. Pogna N.E., Boggini G., Corbellini M., Cattaneo M., Peruffo D.B. Association between gliadin electrophoretic bands and quality in common wheat // Can. J. Plant. Sci. 1982. V.62. P.913-918.

151. Pogna N.E., Perruffo D.B., Boggini G., Corbellini M. Analysis of wheat varieties by gliadine electrophoregrams. II. Nature, origine and quality of biotypes wheat varieties // Genet. Agraria. 1982. V.36. N1-2. P.143-154.

152. Pogna N.E., Metakovsky E.V., Redaelli R., Raineri F., Dachkevitch T. Recombination mapping of Gli-5, a new gliadin-coding locus on chromosomes IA and IB in common wheat // Theor. Appl. Genet. 1993. V.87. P.113-121.

153. Pomortsev A., Kalabushkin B. Polymorphism and genogeography of the allelic hordein loci Hrd A and Hrd В in spring barley in USSR // Proc. Intern. Workshop on Barley Genetics mi / Ed. L.Munck Helsingborg, Sweden, 1991. P.22-24.

154. Rafalski J.A., Scheets K., Metzler M., Peterson D.M., Hedgcoth C., Soli D.G. Developmentally regulated plant genes: The nucleotide sequence of a wheat gliadin genomic clone // EMBO J. 1984. V.3. N6. P.1509-1515.

155. Redaelli R., Pogna N.E., Dachkevitch Т., Cacciatori P., Biancardi A.M., Metakovsky E.V. Inheritance studies of the 1AS/1DS chromosome translocation in the bread wheat variety Perzivan-1 // J. Genet, and Breed. 1992. V. 46. P.253-262.

156. Sears E.R. The aneuploids of common wheat // Res. Bull. Mo. Agr. Exp. Station Columbia. 1954. N572. P.1-58.

157. Sears E.R. Chromosome mapping with the aid of telocentric // In: Proc. 2nd Intern, wheat genet, symp. Hereditas. Suppl. 1966. V.2. P.370-381.

158. Shepherd K.W. Chromosomal control of endosperm proteins in wheat and rye // In: Proc. 3rd Intrn. wheat genet, symp. Canberra: Austral. Acad. Sci. 1968. P.86-96.

159. Shewry P.R., Tatham A.S., Forde J., Kreis M., Miflin B.J. The classification and nomenclature of wheat gluten proteins: a reassessment // J. Cer. Sci. 1986. N4. P.97-106.

160. Shewry P.R., Tatham A.S. The prolamin storage proteins of cereal seeds: structure and evolution // Biochem. J. 1990. V.267. N1. P.1-12.

161. Singh N.K., Shepherd K.W. Linkage mapping of genes controlling endosperm storage proteins in wheat // Theor. Appl. Genet. 1988. V.75. N4. P.628-641.

162. Summer-Smith M., Rafalski J.A., Sugiyama Т., Stoll M.,к

163. Soil D. Conservation and variability of wheat a/J3-gliadin genes // Nucl. Acids Res. 1985. V.13. N11 P.3905-3916.

164. Tkachuk R., Metlish V.J. Wheat cultivar identification by high voltage gel electrophoresis // Ann. Tech. agric. 1980. V.29. N2. P.207-212.

165. Tsuno K. Stadies on mutation at esterase loci in Drosophila virilis 1. Spontaneous mutation rates and newly arisen variants // Japan J. Genet. 1981. V.56. P.155-174.

166. Wall J.S. The role of wheat proteins in determiningbaking quality // In: Res. Adv. in Bioch. of Cer., Acad. Press, bond., N.Y., San-Franc. 1979. P.275-311.

167. Weir B.S., Allard R.W., Kahler A.L. Analysis of complex allozyme polymorphisms in barley population // Genetics. 1972. V.72. N3. P.505

168. Woodbury W. Biochemical genetics and its potential for cereal improvment // Brew. Dig. 1972. V.47. P.70-81.

169. Woychik J.H., Boundly J.A., Dimler R.J. Starch gel electrophoresis of wheat gluten proteins whith concentrted urea // Arch. Biochem. and Biophys. 1964. V.94. N2. P.477-482.

170. Wrigley C.W., Shepherd K.W. Electrofocusing of grain proteins from wheat genotypes // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1973. V.209 P.154-162.

171. Wrigley C.W., Lawrence 6.J., Shepherd K.W. Association between electrophoretics patterns of gliadin proteins and quality characteristics of wheat cultivars // J. Sci. Food and Agr. 1981. V.32. Hi. P.433-442.

172. Wrigley C.W., Robinson P.I., Willams W.T. Association between electrophoiretic patterns of gliadin proteins and quality characteristics of wheat cultivars // J. Sci. Fd. Agr. 1981. V.32. N5. P.433-442.

173. Wrigley C.W., Autran J.C., Bushuk W. Identification of cereal varieties by gel electrophoresisis of the grain proteins // In: Advances in Cereal Sci. and Tech. 1982. V.5. P.211-259.