Генетическое разнообразие вида пшеницы Triticum spelta L. по аллелям глиадинкодирующих локусов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Карпова, Татьяна Александровна

• Карпова, Татьяна Александровна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Карпова, Татьяна Александровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Список сокращений

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Род ТгШсит Ь.: систематика

1.2 Доноры геномов гексаплоидной пшеницы

1.3. Происхождение гексаплоидных пшениц

1.4. Генетическое разнообразие вида Т. БреЬа Ь

1.5. Запасные белки пшеницы как генетические маркеры

1.5.1. Классификация белков пшеницы

1.5.2. Биохимическая характеристика запасных белков пшеницы

1.5.3. Полиморфизм и генетический контроль биосинтеза глиадина

1.5.4. Характер наследования компонентов глиадина

1.5.5. Использование запасных белков в качестве генетических маркеров

в селекции и в исследованиях филогении пшениц

1.6. Молекулярные маркеры

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Растительный материал

2.2. Методы исследований

2.2.1. Электрофорез глиадинов в полиакриламидном геле

2.2.2. Статистические методы

Глава 3. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ КОМПОНЕНТОВ ГЛИАДИНА У ВИДА ттсимЗРЕЬТА Ь

3.1. Гибридологический анализ наследования компонентов глиадина в комбинации скрещивания к-20539 х Ершовская 32

3.2. Гибридологический анализ наследования компонентов глиадина в комбинации скрещивания к-20558 х Ершовская 32

3.3. Каталог аллельных вариантов блоков компонентов глиадинов вида Т. БреНа Ь

Глава 4. АНАЛИЗ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ АЛЛЕЛЕЙ ГЛИАДИНКОДИРУЮЩИХ ЛОКУСОВ ВИДА TRITICUM SPELTA

L

4.1. Частоты встречаемости аллелей глиадинкодирующих локусов у яровой и озимой спельты

4.2. Генетическое разнообразие аллелей глиадинкодирующих локусов у европейских образцов спельты

4.3. Генетическое разнообразие аллелей глиадинкодирующих локусов у азиатских образцов спельты

4.4. Сравнительный анализ полиморфизма аллелей глиадинкодирующих локусов европейской и азиатской спельты

4.5. Генетическая близость европейской и азиатской спельты по генам

глиадина

Глава 5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ОБРАЗЦОВ TRITICUM SPELTA L. И TRITICUM AESTIVUM L. С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ АЛЛЕЛЕЙ ГЛИАДИНКОДИРУЮЩИХ ЛОКУСОВ И МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

5.1. Морфологические характеристики Т. spelta L. и Т. aestivum L

5.2. Анализ частот аллелей глиадинкодирующих локусов у образцов видов Т. spelta L. и Т. aestivum L

5.3. Сравнение аллельных вариантов блоков компонентов глиадина среди образцов испанской спельты и местных сортов мягкой пшеницы Испании

ОБСУЖДЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Список сокращений HMW-GS - субъединица высокомолекулярного глютенина LMW-GS - субъединица низкомолекулярного глютенина RAPD - random amplification of polymorphic DNA RFLP - restriction fragment length polymorphism SSR - simple sequence repeats

ВНИИР им. Н.И. Вавилова - Всероссийский Научно-исследовательский

Институт Растениеводства им. Н.И. Вавилова ПААГ - полиакриламидный гель

ТХУ - трихлоруксусная кислота

G/z-локус - глиадинкодирующий локус

SSAP - sequence-specific amplified polymorphism

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическое разнообразие вида пшеницы Triticum spelta L. по аллелям глиадинкодирующих локусов»

ВВЕДЕНИЕ

Наиболее важной продовольственной культурой в мире, а также одной из древнейших культур является пшеница. Данная культура представлена на земном шаре большим разнообразием видов. Наиболее распространенной среди зерновых культур и всех видов пшеницы является мягкая пшеница, занимающая наибольшую посевную площадь (Якубцинер М.М., 1956; Bushuk, 1984; Curtis, 2002).

Мягкая пшеница (Triticum aestivum L.) относится к голозерным гексаплоидным видам. К гексаплоидам относится также и пленчатая пшеница спельта Triticum spelta L. (AABBDD). Культура спельты была известна с эпохи раннего неолита (Жуковский, 1971). В ходе экспедиционных сборов, проведенных В.Ф. Дорофеевым, P.A. Удачиным, Н. Kuckuck, были обнаружены посевы спельты в Иране, Центральной Азии и Закавказье. В настоящее время спельта занимает значительно меньшие площади посевов в мире, по-сравнению с мягкой пшеницей (встречается в Германии, Италии, Испании, Франции, США). Однако она привлекает внимание селекционеров ценными свойствами, которые отсутствуют у мягкой пшеницы (Perrino et al., 1996). К ним относят: устойчивость растения к патогенам, лучшую адаптивность к неблагоприятным факторам среды (Rüegger et al., 1990, 1993), повышенное содержание белка в зерне (до 21%), пищевые достоинства зерна (Pruska-Kedzior et al., 2008). Кроме того, мука из зерна спельты обладает уникальными вкусовыми качествами и высоким содержанием витаминов (Campbell, 1997). Хлебопекарные свойства спельты были оценены уже в начале 1900-х годов (LeClerc et al., 1918). Спельта пригодна для производства таких продуктов, как хлеб, кондитерские изделия, макаронные изделия (Galova, Knoblochova, 2001; Elia et al., 2004). Спельта характеризуется высоким уровнем устойчивости к некоторым грибным патогенам, таким как желтая ржавчина (Pythium aristoporum Vanterpool) и представителям рода Fusarium (Кета, 1992а). Между тем, широкому распространению этой культуры препятствует ее низкая урожайность и ряд

морфологических характеристик, неудобных в производственном отношении, а именно ломкость колоса и трудность его обмолота (Гончаров, 2002).

В современных селекционных программах спельту интенсивно используют в скрещиваниях с мягкой пшеницей с целью улучшения последней: для повышения устойчивости к болезням, для улучшения реологических свойств теста и качества выпечки хлеба.

Для оценки наследственной конституции конкретного генотипа используют генетические маркеры, среди которых наиболее информативными оказываются группы высокополиморфных запасных белков, поскольку являются первичным и непосредственным продуктом генетической системы (Конарев, 1987). Генотипы по белковым маркерам можно выявлять в морфологически однородных популяциях, а также анализировать гибридные популяции уже с первых поколений. В качестве белковых маркеров у злаков выступают аллели глиадинкодирующих локусов, которые наследуются кодоминантно, обладают независимостью их фенотипического проявления от условий выращивания и стабильностью на протяжении многих поколений (Созинов, 1985; Собко и Созинов, 1999). Аллели глиадинкодирующих локусов используются в качестве генетических маркеров для идентификации генотипов пшеницы, в филогенетических и ряде других исследований (Metakovsky, 1990). Локусы запасных белков, вероятно, являются маркерами устойчивых ассоциаций генов, обуславливающих адаптацию генотипов к определенным условиям среды.

Несмотря на то, что спельта, как и мягкая пшеница, относится к широко изучаемым видам, генетический контроль блоков глиадинов (запасных белков эндосперма) и аллельное разнообразие глиадинкодирующих локусов на данный момент остаются не изучены.

Необходимо отметить, что название вида пшеницы спельта упоминается в биолого-генетической литературе по-разному: Triticum spelta L., Triticum aestivum (L.) Thell. subsp. spelta (L.), Triticum aestivum var. spelta (L.) Bailey.

Наиболее распространенным вариантом употребления вида в ряде номенклатур отечественной и зарубежной литературы считается название ТгШсит зреЫа Ь.. Несомненно, выделение спельты в отдельный вид или отнесение ее в качестве разновидности мягкой пшеницы является проблемой систематики и требует более масштабных исследований.

Цель настоящей работы состояла в изучении полиморфизма и анализе наследования запасных белков - глиадинов у вида гексаплоидной пшеницы ТгШсит БреИа Ь.. Для выполнения этой цели были поставлены и решены следующие задачи:

1. Методом гибридологического анализа изучить генетический контроль электрофоретических компонентов глиадина у вида Т. БреЫа Ь. Провести серию гибридизаций между образцами спельты и мягкой пшеницы.

2. Исследовать полиморфизм запасных белков - глиадинов у 80 образцов вида Т. БреЫа Ь. с помощью метода электрофореза белков.

3. Идентифицировать аллели глиадинкодирующих локусов у образцов европейской и азиатской спельты.

4. Составить каталог аллельных вариантов блоков компонентов глиадина вида Т. БреЫа Ь.

5. Определить разнообразие аллелей глиадинкодирующих локусов среди образцов яровой и озимой спельты.

6. Провести сравнение аллельных вариантов блоков компонентов глиадина, идентифицированных у Т. Брека Ь., с известными аллельными вариантами глиадина сортов мягкой пшеницы Т. аеяИуит Ь.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Карпова, Татьяна Александровна

выводы

1. Установлено наследование блоков компонентов глиадина у вида Т. spelta L. Создан каталог аллельных вариантов блоков компонентов глиадина спельты, включающий 141 аллель по локусам Gli-Al, Gli-Bl, Gli-Dl, GU-A2, GH-D2. Выявлено 15 семейств блоков компонентов глиадина: по Gli-Al - 3 семейства, по Gli-Bl - 3 семейства, по Gli-Dl - 2, по GU-A2 - 3, по GH-D2 - 4.

2. Впервые у спельты идентифицированы новые аллели глиадинкодирующих локусов первой и шестой гомеологических групп хромосом. Так, по локусу Gli-Al выявлено 12 новых аллелей, по локусу Gli-Bl - 17, по Gli-Dl - 7, по GH-A2 - 35 и по локусу GH-D2 - 15 новых аллелей.

3. Результаты анализа аллельного разнообразия глиадинкодирующих локусов вида Т. spelta L. позволили подтвердить существование двух подвидов -азиатского (kuckuckianum) и европейского {spelta).

4. Показано, что европейские и азиатские спельты не имели значимых различий по числу идентифицированных аллелей (81 и 86 аллелей, соответственно), но различались по аллельному составу.

5. Установлено, что испанские спельты образуют отдельную группу среди европейских спельт, что подтверждает разделение европейского подвида спельты на иберийскую и баварскую группы. Показано значительное сходство испанской спельты с мягкой пшеницей по аллелям глиадинкодирующих локусов хромосом шестой гомеологической группы.

6. У европейской, как и азиатской спельты яровые и озимые формы различались по составу и частотам аллелей глиадинкодирующих локусов.

7. Впервые показано, что аллельное разнообразие по глиадинкодирующим локусам хромосом первой гомеологической группы было выше у образцов яровой европейской спельты, чем у озимой европейской и азиатской спельты (озимой и яровой), а также вида Т. aestivum L.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Карпова, Татьяна Александровна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Ахмедов М.Г., Метаковекий Е.В. Наследование компонентного состава глиадина гибридами от скрещивания сортов мягкой пшеницы Безостая 1 и Чайниз Спринг // Генетика. 1987. - Т. 23. - №8. - С. 1478-1489.

2. Бушук В. Изучение ультраструктуры пшеницы в связи с переработкой зерна и получаемыми продуктами / В кн.: Белки семян зерновых и масличных культур. - М.: Колос, 1977, с. 195-214.

3. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 1926. - Т. 16. - Вып. 2. - 248 с.

4. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы. М., Л.: Сельхозгиз. -1935. - С. 3-244.

5. Вавилов Н.И. Мировые ресурсы хлебных злаков. Пшеница. М., Л. 1964.

6. Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей. Новосибирск: Сибирское университетское издательство, 2002. - 251 с.

7. Дедкова О.С., Бадаева Е.Д., Митрофанова О.П., Зеленин A.B., Пухальский В.А. Анализ внутривидовой дивергенции гексаплоидной пшеницы Triticum spelta L. с помощью метода дифференциального окрашивания хромосом // Генетика. - 2004. - Т. 40. - № 10. - С. 1352-1369.

8. Дедкова О.С. Сравнительное филогенетическое исследование полиплоидных пшениц Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl., Т. spelta L., Т. aestivum L. с использованием цитогенетических маркеров. Дисс. ... канд. биол. наук,- М., 2008. - 160 с.

9. Дорофеев В.Ф. Проблемы современной филогении и систематики пшеницы // Вестник с.-х. науки. - 1969. - № 3. - С. 25-35.

10. Дорофеев В.Ф. Пшеницы Закавказья (ботанический состав, эволюция и роль в селекции) // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции (зерновые культуры). - 1972. - Т. 47. - Вып. 1.

11. Дорофеев В.Ф., Филатенко A.A., Мигушова Э.Ф., Удачин P.A., Якубцинер М.М. Пшеница. Л.: Колос. 1979. - 346 с.

12. Дорофеев В.Ф., Филатенко A.A. Новая внутривидовая классификация пшеницы мягкой (Triticum aestivum L.) // Бюлл. Всесоюзного НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. Проблемы систематики, филогении и селекции пшеницы. - 1981. - Вып. 106. - С. 40-44.

13. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат. 1985. - 351 с.

14. Драгович А.Ю. Закономерности формирования биоразнообразия вида мягкой пшеницы Triticum aestivum L. по генам запасных белков. Дисс... докт. биол. наук. Москва, 2008. - 312 с.

15. Животовский JI.A. Популяционная биометрия. М: Наука. 1991. - 271 с.

16. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. JI.: Колос. 1971. -752 с.

17. Коваль С.Ф., Метаковский Е.В., Кудрявцев А.М., Созинов A.A. О сцеплении семейств аллелей глиадинкодирующих локусов с генами опушения и окраски колоса у пшеницы // С.-х. Биология. - 1986. - № 2. - С. 31-36.

18. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Мигушова Э.Ф. Дифференциация диплоидных пшениц по данным иммунохимического анализа глиадина // Докл. ВАСХНИЛ. - 1974. - № 6. - С. 12.

19. Конарев В.Г. Белки пшеницы. М.: Колос. 1980. - 351с.

20. Конарев В. Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос. 1983. - 320 с.

21. Конарев В.Г. Белковые маркеры в сортовой идентификации и регистрации генетических ресурсов культурных растений // Сб. науч. трудов по приклад, ботанике, генетике и селекции. Ленинград, 1987.

22. Крускал Дж.Б. Многомерное шкалирование и другие методы поиска структуры // Статистические методы для ЭВМ / Под. ред. Энелейна К. и др. М.: Наука. 1986.-460 с.

23. Лелли Я. Селекция пшеницы. Теория и практика. М.: Колос. 1980. - 383 с.

24. Лобашев М.Е. Генетика (издание второе). Ленинград.: ЛГУ. 1967. - 751 с.

25. Менабде В.Л. Пшеницы Грузии. Тб., издат. АН ГССР. 1948.-272 с.

26. Метаковский Е.В., Новосельская А.Ю., Созинов A.A. Генетический контроль компонентов глиадина у озимой мягкой пшеницы Безостая 1 // Генетика. - 1985. - Т. 21. - № 3. - С. 472-478.

27. Метаковский Е.В., Коваль С.Ф., Новосельская А.Ю., Созинов A.A. Изучение адаптивной и селекционной ценности аллелей глиадинкодирующего локуса хромосомы 1D яровой мягкой пшеницы с помощью анализа гибридной популяции и коллекционного набора сортов // Генетика. - 1986. - Т. 22. - № 5. - С. 843-850.

28. Метаковский Е.В. Организация семейства глиадинкодирующих генов -генетического маркера у пшеницы // Молекулярные механизмы генетических процессов / Под ред. Созинова A.A., Шуппе Н.Г. М.: Наука. 1990. - С. 157168.

29. Методика проведения лабораторного сортового контроля по группам сельскохозяйственных растений. - М.: ФГНУ «Росинформагротек». 2004. -96 с.

30. Моррис Е.Р., Сире Э.Р. Цитогенетика пшеницы и родственных форм // Пшеница и ее улучшение. М.: Колос. 1970. - С. 33-110.

31. Николаев A.A., Фисенко A.B., Новосельская-Драгович А.Ю., Брежнева (Карпова) Т.А., Упелниек В.П. Полиморфизм глиадина у современных сортов яровой мягкой пшеницы Сибири // Селекция и семеноводство. - 2005. - № 4. -С. 13-18.

32. Николаев A.A., Брежнева (Карпова) Т.А., Упелниек В.П. Сравнительный анализ полиморфизма запасных белков у местных и современных сортов яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) Западной и Восточной Сибири. II Вавиловская международная конференция: Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке, 2007, с. 322-324.

33. Николаев A.A. Динамика разнообразия яровых мягких пшениц Западной и Восточной Сибири по глиадинкодирующим локусам за вековой период селекции. Дисс... канд. биол. наук. Москва, 2008. - 203 с.

34. Осборн Т.Б. Растительные белки. М.; Д.: Биохимгиз. 1935. - 220 с.

35. Павлов А.Н. Закономерности накопления белка в зерне пшеницы и их значение для селекции на качество урожая // Физиология растений в помощь селекции. М., 1974. - С. 178-193.

36. Попереля Ф.А., Бабаянц Л.Г. Блок компонентов глиадина GH-B13 как маркер гена, обуславливающего устойчивость растений пшеницы к стеблевой ржавчине // Докл. ВАСХНИИЛ. - 1978. - № 6. - С. 6-7.

37. Попереля Ф.А., Созинов A.A. Биохимическая генетика глиадина и селекция пшеницы // Проблема повышения качества зерна. М.: Колос. 1977. -С. 65-79.

38. Попереля Ф. А., Бито М., Созинов А. А. Связь блоков компонентов глиадина с выживаемостью растений и их продуктивностью, окраской колоса и качеством муки у гибридов F2 от скрещивания сортов Безостая 1 и Црвена Звезда // Доклады ВАСХНИЛ. - 1980. - №4. - С. 4-7.

39. Пухальский В.А. Материалы к изучению генов гибридного некроза в роде Triticum L. // Генетика. - 1996. - Т. 32. - № 4. - С. 541-546.

40. Пшеница в СССР. Л.: Сельхозгиз. - 1958. - 632 с.

41. Рыбалка А.И. Гибридологический и моносомный анализ компонентного состава глиадина у сортов мягкой пшеницы: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Одесса, 1975. - 22 с.

42. Рыбалка А.И., Созинов A.A. Картирование локуса Gld 1В, контролирующего биосинтез запасных белков мягкой пшеницы // Цитология и генетика. - 1979. - Т. 13. - №4. - С. 276-282.

43. Романова Ю.А. Использование полиморфизма глиадина при формировании рационально организованной коллекции Triticum spelta L.: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - С.-Пб., 2002. -20 с.

44. Рядчиков В.Г. Улучшение зерновых белков и их оценка. М.: Колос. 1978. - 368 с.

45. Салерно А. Биохимический полиморфизм. Молекулярные механизмы генетических процессов. М.: Наука. 1982. - С. 139-147.

46. Сеитова А.М. Генетическая стабильность блоков компонентов глиадина и их использование для анализа сорта мягкой пшеницы Богарная 56. Дисс... канд. биол. наук. Москва, 1988. - 142 с.

47. Серебровский A.C. Генетический анализ. М.: Наука. 1970. - 342 с.

48. Синская E.H. Историческая география культурной флоры. JL: Колос. 1969. -480 с.

49. Собко Т.А., Попереля Ф.А. Сцепление глиадинкодирующего локуса Gld-1А и гена опушения колосковых чешуй Hg у пшеницы // Научно-техн. бюлл. ВСГИ. - 1982. - Т.2. - №48. - С.28-33.

50. Собко Т.А., Попереля Ф.А., Рыбалка А.И., Созинов A.A. Наследование и картирование генов, кодирующих синтез запасных белков в хромосоме 1А мягкой пшеницы // Цитология и генетика. - 1986. - Т. 20. - №5. - С. 372-376.

51. Собко Т. А., Созинов A.A. Анализ генотипической структуры возделываемых в Украине сортов озимой мягкой пшеницы с использованием генетических маркеров // Цитология и генетика. - 1999. - Т. 33. - №5. - С. 3041.

52. Созинов A.A., Лаптев Ю.П. Генетика и урожай. М.: Наука. 1986. - 168 с.

53. Созинов A.A., Попереля Ф.А., Стаканова А.И. Гибридологический анализ как метод изучения генетических закономерностей биосинтеза глиадина // Научно-техн. бюлл. ВСГИ. - 1975. - Вып. 42. - №24. - С. 10-15.

54. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Принципы биохимической генетики как теоретическая основа решения практических задач селекции (на примере проламинов). Материалы к заседанию Президиума ВАСХНИЛ // Одесса. -1976.-С.48.

55. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Методика вертикального дискового электрофореза в крахмальном геле и генетический принцип классификации глиадинов // Одесса. - 1978. - С. 16.

56. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Полиморфизм глиадинов и селекция // Вестн.с.-х. науки. - 1979. - Т. 10. - С. 21-34.

57. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение для генетики и селекции // Вести. АН СССР. - 1982. -№11.-С. 18-29.

58. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука. - 1985. -272 с.

59. Упелниек В.П. Анализ спонтанной и индуцированной изменчивости компонентного состава запасных белков яровой мягкой пшеницы. Дисс... канд. биол. наук. Москва, 1994. - 137 с.

60. Упелниек В.П., Брежнева (Карпова) Т.А., Дадашев С.Я., Новожилова О.А., Молканова О.И., Семихов В.Ф. К вопросу использования аллелей глиадинкодирующих локусов в качестве возможных маркеров адаптивности у сортов яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) в процессе прорастания зерна // Генетика. - 2003. - Т. 39. - № 12. - С. 1680-1686.

61. Фляксбергер К А. Хлебные злаки. Пшеница. М.: Гос. изд-во колхозной и совхозной литературы. - 1935. - 435 с.

62. Фляксбергер К.А. Пшеница // M.-JI. - 1938. - 295 с.

63. Эфрон Б. Нетрадиционные методы многомерного статистического анализа: Сб. статей. Пер. с анг. - М.: Финансы и статистика. - 1988. - 263 с.

64. Якобашвили З.А. Установление филогенетических связей между видами пшеницы с помощью анализа полиморфизма и наследования запасных белков. Дисс...канд. биол. наук. Москва, 1989. - 192 с.

65. Якубцинер М.М. К истории культуры пшеницы в СССР. Материалы по истории земледелия в СССР // Сборник II. M.-JI. - 1956. - 747 с.

66. Anderson O.D., Greene F.C. The a-gliadin gene family. II. DNA and protein sequence variation, subfamily structure, and origins of pseudogenes // Theor. Appl. Genet. -1997. - V. 95. - P. 59-65.

67. Anderson O.D., Hsia C.C., Torres V. The wheat y-gliadin genes: characterization of ten new sequences and further understanding of y-gliadin gene family structure // Theor. Appl. Genet. - 2001. - V. 103. - P. 323-330.

68. Andrews A.C. The genetic origin of spelt and related wheats // Ziichter. - 1964.-V. 34. - P. 17-22.

69. Badaeva E.D., Friebe B. and Gill B.S. Genome differentiation in Aegilops. 1. Distribution of highly repetitive DNA sequences on chromosomes of diploid species // Genome. - 1996. - V. 39. - P. 293- 306.

70. Baker R.I., Bushuk K. Inheritance of differences of gliadin electrophoregrams in the progeny of «Neepawa» and «Pitic 62» wheats // Can. J. Plant. Sei. - 1978. -V. 5. -№.2. -P. 599-610.

71. Bertin P., Grégoire D., Massart S., de Froidmont D. Genetic diversity among European cultivated spelt revealed by microsatellites // Theor. Appl. Genet. -2001.-V. 102.-P. 148-156.

72. Bertin P., Grégoire D., Massart S., de Froidmont D. High level of genetic diversity among spelt germplasm revealed by microsatellite markers // Genome. -2004. -V. 47.-P. 1043-1052.

73. Bertsch K. Vom Ursprung der hexaploiden Weizen // Züchter. - 1950. - V. 20. -P. 24-27.

74. Bietz J.A., Huebner F.R., Sanderson J.E., Wall J.S. Wheat gliadin homology revealed through N-terminal amino acid sequence analysis // Cereal. Chem. - 1977. - V. 54. - P. 1070-1083.

75. Blatter R.H.E., Jacomet S., Schlumbaum A. Spelt-specific alleles in HMW glutenin genes from modern and historical European spelt (Triticum spelta L.) // Theor. Appl. Genet. - 2002. - V. 104. - P. 329-337.

76. Blatter R.H.E., Jacomet S., Schlumbaum A. About the origin of European spelt (Triticum spelta L.): allelic differentiation of the HMW Glutenin Bl-1 and A1-2 subunit genes // Theor. Appl. Genet. - 2004. - V. 108. - P. 360-367.

77. Branlard G. Correlation between gliadin bands // Theor. Appl. Genet. - 1983. -V. 64.-№2.-P. 163-168.

78. Brett G.M., Mills E.N.C., Tatham A.S., Fido R.J., Shewry P.R., Morgan M.R.A. // Theor. Appl. Genet. - 1993. - V. 84. - P. 442-448.

79. Brown T.A. How ancient DNA may help in understanding the origin and spread of agriculture // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sei. - 1999. - V. 354. - P. 8998.

80. Bushuk W. Functionality of wheat proteins in dough // Cereal Foods World. -1984. - V. 29. - №2. - P. 162-164.

81. Bushuk W., Rasper V.F. Wheat: production, properties and quality. Blackie academic and professional, 1994. - 239 p.

82. Bushuk W., Zillman R.R. Wheat cultivar identification by gliadin electrophoregrams // Canad. J. Plant. Sci. - 1978. - V. 58. - № 2. - P. 505-515.

83. Caballero L., Martin L.M., Alvarez J.B. Genetic variability of the low-molecular-weight glutenin subunits in spelt wheat {Triticum aestivum ssp. spelta L. em Thell.) // Theor. Appl. Genet. - 2004. - V. 108. - P. 914-919.

84. Caballero L., Martin L.M., Alvarez J.B. Agrobiodiversity of hulled wheats in Asturias (North of Spain) // Gen. Resour. and Crop Evol. - 2007. - V. 54. - P. 267277.

85. Campbell K.G. Spelt: agronomy, genetics, and breeding // Plant Breeding Rev. - 1997.-V. 15.-P. 187-213.

86. Curtis B.C. Wheat in the world / Bread Wheat. Food and agricultural organization of the united nations / FAO Plant Production and Protection. - Rome, 2002. - P. 1-18.

87. DuPont F.M., Vensel W., Encarnacao T., Chan R., Kasarda D.D. Similarities of omega gliadins from Triticum urartu to those encoded on chromosome 1A of hexaploid wheat and evidence for their post-translational processing // Theor. Appl. Genet. - 2004. - V. 108. - P. 1299-1308.

88. Dvorak J., Mcguire P.E., Cassidy B. Apparent sources of the A genomes of wheats inferred from polymorphism in abundance and restriction fragment length of repeated nucleotide sequences // Genome. - 1988. - V. 30. - № 4. - P. 680-689.

89. Dvorak J, Luo M.C. Evolution of free-threshing and hulled forms of Triticum aestivum: old problems and new tools. In: Caligari PDS, Brandham PE The Linnean, Special Issue No 3. Wheat Taxonomy: the legacy of John Percival, Academic Press, London, 2001. - P. 127-136.

90. Dvorák J. The relationship between the genome of Triticum urartu and the A and B genomes of Triticum aestivum If Can. J. Genet. Cytol. - 1976. - V. 18. - № 2. -P. 371-379.

91. Dvorák J, Luo M.C., Yang Z.L., Zhang H.B. The structure of the Aegilops tauschii genepool and the evolution of hexaploid wheat // Theor. Appl. Genet. -1998. -V. 97. - P. 657-670.

92. Dvorák J., Luo M.C., Yang Z.L. Genetic evidence on the original of Triticum aestivum L. In: The origins of agriculture and crop domestication. The Harlan Symposium. - 1998. - ICARDA. Aleppo. - P. 235-251.

93. Dvorák J. and Luo M.C. Evolution of free-threshing and hulled forms of Triticum aestivum: old problems and new tools. In: Wheat Taxonomy: the legacy of John Percival. The Linnean Society of London, London. - 2001. - P. 127-136.

94. Elía M., Moralejo M., Rodríguez-Quijano M. and Molina-Cano J.L. Spanish spelt: a separate gene pool within the spelt germplasm // Plant Breed. - 2004. - V. 123.-P. 297-299.

95. Fletcher R.J. and Mcintosh R.A. Isolation and identification of the chromosome and bearing Rg detemining brown glume colour in Federation wheat // Austral. Wheat Cytogenet. Newslett. - 1972. - V. 5. - P. 10-11.

96. Galova Z., Knoblochova H. Biochemical characterstics of five spelt wheat cultivars (Triticum spelta L.). Acta fytotechnica et zootechnica // Proceedings of the International Scientific Conference on the Occasion of the 55th Anniversary of the Slovak Agricultural University. - 2001. Nitra 4 (Special Issue). - P. 85-86.

97. Gianibelli M.C., Wrigley C.W., MacRitchie F. Polymorphisms of low Mr glutenin subunits in Triticum tauschii // J. Cereal. Sci. 2002. - V. 35. - P. 277-286.

98. Gonzalez J.M., Ferrer E. Random amplified polymorphic DNA analysis in Hordeum species // Genome. - 1993. - V. 36. - P. 1029-1031.

99. Graham J.S.D., Morton R.K., Raison J.K. Isolation and characterisation of protein bodies from developing wheat endosperm // Austral. J. Biol. Sci. - 1963. -V. 16.-P. 375-383.

100. Gupta P.K. and Varshney R.K., Cereal Genomics // Springer 2004. - 639 p.

101. Ewart J.A.D. A Capelle-Desprez gliadin of high mobility // J. Sci. Food and Agr. - 1976. - V. 27. - P. 695-698.

102. Harberd N.P., Bartels D., Thompson R.D. Analysis of the gliadin multigene loci in bread wheat using nullisomic-tetrasomic lines // Molecular and General Genetics - 1985. - № 198. - P. 234-242.

103. Harsch S., Giinther T., Kling Ch. I., Rozynek B., Hesemann C. U. Characterization of spelt (Triticum spelta L.) forms by gel electrophoretic analyses of seed storage proteins. I. The gliadins // Theor. Appl. Genet. - 1997. - V. 94. - P. 52-60.

104. Helbaek H. Archeological evidence for genetical changes in wheat and barley // Plant Introd. Rev. Austr. CSIRO. - 1965. - № 2.

105. Heun M., Murphy J.P., Phillips T.D. A comparison of RAPD and isozyme analysis for determining the genetic relationships among Avena sterilis L. accessions // Theor. Appl. Genet. - 1994. - V. 87. - P. 689-696.

106. Howes N.K. Linkage between the LrlO gene conditioning resistance to leaf rust, two endosperm proteins, and hairy glums in hexaploid wheat // Canad. J. Genet. Cyt. - 1986. - V. 28. - № 4. - P. 595-600.

107. Jaaska V. NADP-dependent aromatic alcohol dehydrogenase in polyploid wheats // Theor. Appl. Genet. - 1978. - V. 53. - P. 209-217.

108. Kasarda D.D., Bernardin J.E., Qualset C.O. Relation of gliadin protein components to chromosomes in hexaploid wheat (Tr. aestivum) // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 1976. - V. 73. - P. 3646-3650.

109. Kasarda D.D. Structure and properties of gliadins // Ann. Technol. Agric. -1980.-V. 29. -№2. -P. 151-173.

110. Kasarda D.D., Autran J.C., Lew J.L., Nimmo C.C., Shewry P.R. N-terminal amino acid sequences of ©-gliadins and co-secalins // Biochim. Biophys. Acta. -1983.-V. 747.-P. 138-150.

111. Keller M., Karutz Ch., Schmid J.E., Stamp P., Winzeler M., Keller B., Messmer M.M. Quantitative trait loci lodging resistance in a segregating wheat x spelt population // Theor. Appl. Genet. - 1999a. - V. 98. - P. 1171-1182.

112. Keller M., Keller B., Schachermayr G., Winzeler M., Schmid J.E., Stamp P., Messmer M.M. Quantitative trait loci for resistance against powdery mildew in a segregating wheat x spelt population // Theor. Appl. Genet. - 1999b. - V. 98. - P. 903-912.

113. Kema G.H.J. Resistance in spelt wheat to yellow rust. I. Formal analysis and variation for gliadin patterns // Euphytica. - 1992. - V. 63. - P. 207-217.

114. Kihara H. Cytologische und Genetische Studien bei wichtigen Getreidearten mit besonderer Rucksicht auf das Verhaten der Chromosomen und die Sterilität in den Bastarden. Kyoto: Kyoto Imp. Univer. Bl. 1924. - P. 200.

115. Kihara H. Synthesized spelta wheat from Triticum dicoccoides x Aegilops squarrosa //Kromosomo. - 1949. - № 5-6.

116. Kihara H. Considerations on the evolution and distribution of Aegilops species based on the analyzer-method // Cytologia. - 1954. - V. 19. - P. 336-357.

117. Kislev M.E. Botanical evidence for ancient naked wheats in the Near East // Proceedings of the 6th Symposium of the International Work Group for Paleoethnobotany. - 1984. - P. 141-152.

118. Koebner R.M.D., Shepherd K.W., Appels R. Controlled introgression to wheat of genes from rye chromosome arm IRS by induction of allosyndesis. 2. Characterization of recombinants // Theor. and Appl. Genet. - 1986. - V. 73. - P. 209-217.

119. Körnike F., Werner H. Hundbuch des Getreidebaus. Berlin: Sort, und Anb., 1885. - 176 p.

120. Kreis M., Shewry P.R., Forde B.G. Structure and evolution of seed storage proteins and their genes with particular reference to those of wheat, barley and rye // Oxf. Surv. Plant Mol. And Cell Biol. - 1985. - V. 2. - P. 253-317.

121. Kuckuck, H. Experimentelle Untersuchungen zur entstehung der kulturweizen // Pflanzenzucht. - 1964. - V. 51. - P. 97-138.

122. Kuckuck H., Schiemann E. Über das Vorkommen von Spelz und Emmer {Triticum spelta and T. dicoccum (Schübl.) im Iran // Z. Pflanzenzücht. - 1957. - V. 38. - P. 383-396.

123. LeClerc J.A., Bailey L.H., Wessling H.L. Milling and baking tests of einkorn, emmer, spelt, and polish wheat // J. Am. Soc. Agron. - 1918. - V. 10. - P. 215-217.

124. Lee Y.K., Bekes F., Gupta R., Appels R., Morell M.K. The low-molecular-weight glutenin subunit proteins of primitive wheats. I. Variation in A-genome species // Theor. Appl. Genet. - 1999. - V. 98. - P. 119-125.

125. Lilienfeld F.A., Kihara H. Genome-analysis in Triticum and Aegilops. X Concluding review // Cytologia. - 1951. - V. 16. - P. 101-123.

126. Liu Y.G., Mori N., Tsunewaki K. Restriction fragment length polymorphism (RFLP) analysis in wheat. I. Genomic DNA library construction and RFLP analysis in common wheat // Jpn. J. Genet. - 1990. - V. 65. - P. 367-380.

127. Liu Y.G., Tsunewaki K. Restriction fragment length polymorphism (RFLP) analysis in wheat. II. Linkage maps of the RFLP sites in common wheat // Jpn. J. Genet. - 1991. - V. 5. - P. 617-633.

128. Luo M-C, Yang Z-L, Dvorak J. The Q locus of Iranian and European spelt wheat // Theor. Appl. Genet. - 2000. - V. 100. - P. 602-606.

129. Luo M.C., Yang Z.L., You F.M., Kawahara T., Waines J.G., Dvorak J. The structure of wild and domesticated emmer wheat populations, gene flow between them, and the site of emmer domestication // Theor. Appl. Genet. - 2007. - V. 114. -№ 6. - P. 947-959.

130. MacKey J. Species relationships in Triticum II Proceedings of the 2nd International Wheat Genetics Symposium, 19-24 August 1966. Sweden: Berlingska Boktryckeriet. - 1966. - P. 48-51.

131. Mecham D.K., Kasarda D.D., Qualset C.O. Genetic aspects of wheat gliadin proteins // Biochem. Genet. - 1978. - V. 16. - P. 831-853.

132. Messmer M.M., Keller M., Zanetti S., Keller B. Genetic linkage map of a wheat x spelt cross // Theor. Appl. Genet. - 1999. - V. 98. - P. 1163-1170.

133. Metakovsky E.V. The value of gliadin biotypes in commercial cultivars of wheat. / Proc. 4th Int. Workshop on Glut. Prot. Winnipeg, Canada. - 1990.

134. Metakovsky E.V. Gliadin allele identification in common wheat 2. Catalogue of gliadin alleles in common wheat // J. Genet. & Breed. - 1991. - V. 45. - P. 325344.

135. Metakovsky E.V., Baboev S.K. Polymorphism and inheritance of gliadin polypeptides in T. monococcum L. // Theor. Appl. Genet. - 1992. - V. 84. - P. 971978.

136. Metakovsky E.V., Novoselskaya A.Yu. Gliadin allele identification in common wheat 1. Methodological aspects of the analysis of gliadin patterns by one-dimensional polyacrylamide gel electrophoresis // J. Genet. & Breed. - 1991. -V. 45.-P. 317-324.

137. Metakovsky E.V., Novoselskaya A.Yu., Kopus M.M., Sobko T.A., Sozinov A.A. Blocks of gliadin components in winter wheat detected by one-dimensional polyacrylamide gel electrophoresis // Theor. Appl. Genet. - 1984. - V. 67. - P. 559568.

138. MacKey J. Species relationship in Triticum II Hereditas Supplement. - 1966. -V. 2. - P. 237-276.

139. McFadden E.S. and Sears E.R. The origin of Triticum spelta and its free-threshing hexaploid relatives 11 J. Hered. - 1946. - Y. 37. - № 3. - P. 107-116.

140. Mcintosh R.A. A catalogue of gene symbols for wheat. Proc. 6th Int. Wheat Genet. Symp. - 1983. - P. 1197-1284.

141. Mukhtar M.S., Rahman M., Zafar Y. Assessment of genetic diversity among wheat (Triticum aestivum L.) cultivars from a range of localities across Pakistan using random amplified polymorphic DNA (RAPD) analysis // Euphytica. - 2002. -V. 128. - P. 417-425.

142. Muramatsu M. Dosage effect of the spelta gene q of hexaploid wheat // Genetics. - 1963. - V. 48. - № 4. - P. 469-482.

143. Nieto-Taladriz M.T., Ruiz M., Martínez M.C., Vázquez J.F., Carrillo J.M. Variation and classification of B low-molecular-weight glutenin subunit alleles in durum wheat // Theor. Appl. Genet. - 1997. - V. 95. - P. 1155-1160.

144. Nesbitt M. Wheat evolution: integrating archaeological and biological evidence / Wheat Taxonomy: the legacy of J. Percival. 2001. - P. 37-60.

145. Nesbitt M., Samuel D. From staple crop to extinction? The archaeology and history of hulled wheats. In: Hulled wheats. Promoting the conservation and use of underutilized and neglected crops. Proc. 1st Int. Workship Hulled Wheats, Int. Plant Genet. Resources Institute, Rome, Italy. - 1996. - P. 41-100.

146. Ohtsuka I. Origin of the central European spelt wheat. In: Proc. 9th Int. Wheat Genet. Symposium, University Extension Press, Canada. - 1998. - P. 303-305.

147. Payne P.I., Holt L.M., Lawrence A.I., Law C.N. The genetics of gliadin and glutenin, the major storage proteins of the wheat endosperm // Qual. Plant. Foods. Hum. Nutr. - 1982. - V. 31. - № 2. - P. 229-241.

148. Payne P.I., Holt L.M., Hutchinson J., Bennet M.D. Development and characterization of a line of bread wheat, Triticum aestivum, which lacks the short-arm satellite of chromosome IB and the Gli-Bl locus // Theor. Appl. Genet. -1984. - V. 68. - № 4. - P. 327-334.

149. Peña-Chocarro L. and Zapata-Peña L. Hulled wheats in Spain: history of minor cereals. In: Jaradat A.A. (ed.), Triticeae III. Science Publisher Inc., Bombay, India, 1998, p. 45-52.

150. Percival J. The wheat plant, a monograph / London, 1921. - 99 p.

151. Perrino P., Laghetti G., DDAntuono L.F., Ajlouni M., Kanbertay M., Szabó A.T. and Hammer K. Ecogeographical distribution of hulled wheat species. In: Hulled wheats. Promoting the conservation and use of underutilized and neglected crops. 4. Proc. First Internal Workshop on Hulled Wheats, 21-22 July 1995. Castelvecchio Pascoli, Tuscany, Italy. IPGRI, Rome, Italy. - 1996. - P. 101-119.

152. Pogna N.E., Boggini G., Corbellini M., Cattaneo M., Peruffo D.B. Association between gliadin electrophoretic bands and quality in common wheat // Cañad. J. Plant. Sci. - 1982. - V. 62. - P. 913-918.

153. Provan J., Wolters P., Caldwell K.H., Powell W. High-resolution organellar genome analysis of Triticum and Aegilops sheds new light on cytoplasm evolution in wheat // Theor. Appl. Genet. - 2004. - V. 108. - № 6. - P. 1182-1190.

154. Pruska-Kedzior A., Kedzior Z., Klockiewicz-Kaminska E. Comparison of viscoelastic properties of gluten from spelt and common wheat // Eur. Food Res. Technol. - 2008. - V. 227. - P. 199-207.

155. Pukhalskiy V.A., Martynov S.P., Dobrotvorskaya T.V. Analysis of geographical and breeding related distribution of hybrid necrosis // Euphytica. -2000.-V. 114.-P. 233-240.

156. Ranhotra G.S., J.A. Gelroth, B.K. Glaser and K.J. Lorenz. Baking and nutritional qualities of a spelt wheat sample // Lebensm. Wiss. Technol. - 1995. -V. 28.-P. 118-122.

157. Röder M.S., Plaschke J., König S.U., Börner A., Sorrells M.E., Tanksley S.D., Ganal M.W. Abundance, variability and chromosomal location of microsatellites in wheat // Mol. Gen. Genet. - 1995. - V. 246. - P. 327-333.

158. Röder M.S., Korzun V., Gill B.S., Ganal M.W. The physical mapping of microsatellite markers in wheat // Genome. - 1998. - V. 41. - P. 278-283.

159. Ruiz M., Metakovsky E.V., Rodriguez-Quijano M., Vazquez J.F and Carrillo J.M. Assessment of storage protein variation in relation to some morphological characters in a sample of Spanish landraces of common wheat (Triticum aestivum L. ssp. aestivum) II Genetic Resources and Crop Evolution. - 2002. - V. 49. - P. 371-382.

160. Rüegger A., Winzeier H. and Nösberger J. Studies on the germination behaviour of spelt (Triticum spelta L.) and wheat (Triticum aestivum L.) under stress conditions // Seed Sei. Technol. - 1990. - V. 18. - P. 311-320.

161. Rüegger A. and Winzeier H. Performance of spelt (Triticum spelta L.) and wheat (Triticum aestivum L.) at two different seeding rates and nitrogen levels under contrasting environmental conditions // J. Agron. Crop. Sei. - 1993. - V. 170. -P. 289-295.

162. Sarkar P. and Stebbins G.L. Morphological evidence concerning the B genome in wheat // Am. J. Bot. - 1956. - V. 43. - P. 297-304.

163. Shewry P.R., Tatham A.S. The prolamine storage proteins of cereal seeds: structure and evolution // J Biochem. - 1990. - V. 267. - P. 1-12.

164. Sears E.R. The aneuploids of common wheat // Res. Bull. Mol. Agr. Exp. Stat. Columbia. - 1954. - № 572. - P. 1-58.

165. Sears E.R. Chromosome mapping with the aid of telocentric // Proc. 2nd Intern. Wheat Genet. Sympcs. Hereditas. Suppl. - 1966. - V. 2. - P. 370-381.

166. Siedler H., Messmer M.M., Schachermayr G.M., Winzeier H., Keller B. Genetic diversity in European wheat and spelt breeding material based on RFLP data // Theor. Appl. Genet. - 1994. - V. 88. - P. 994-1003.

167. Simonetti M.C., Bellomo M.P., Laghetti G., Perrino P., Simeone R., Blanco A. Quantitative trait loci in influencing free-threshing habit in tetraploid wheats // Genet. Res. Crop Evol. - 1999. - V. 46. - P. 267-271.

168. Statistica для Windows. Statsoft Inc. - 1998. - Version 7.0

169. Strelchenko P., Kenneth Street, Mitrofanova O., Mackay M., Baifourier F. Genetic diversity among hexaploid wheat landraces with different geographical

origins revealed microsatellites: comparison with AFLP, and RAPD data // Proc. of

th

the 4 Int. Cropscience Congress. Brisbane, Australia, 26 Sep - 1 Oct 2004.

170. Sun Q., Ni Z., Liu Z., Gao J., Huang T. Genetic relationships and diversity among Tibetan wheat, common wheat and European spelt wheat revealed by RAPD markers // Euphytica. - 1998. - V. 99. - P. 205-211.

171. Tatham A.S., Shewry P.R. The S-poor prolamins of wheat, barley, and rye // J. Cereal Sei. - 1995. -V. 22.-P. 1-16.

172. Tkachuk R., Metlish V.J. Wheat cultivar identification by high voltage gel electrophoresis // Ann. Technol. Agric. - 1980. - V. 29. - P. 207-212.

173. Torres A.M., Weeden N.F., Marti'n A. Linkage among isozyme, RFLP and RAPD markers in Vicia faba // Theor. Appl. Genet. - 1993. - V. 85. - P. 937-945.

174. Tschermak E., Bleier H. Uber fruchtbare Aegilops-Weizenbastarde (Beispiele fur die Entstehung neuer Arten durch Bastardierung) // Berichte der Deutsch. Botan. Gesselschaft. - 1926. - V. 44. - № 2. - P. 110-132.

175. Tsunewaki K. Distribution of necrosis genes in wheat. V. Triticum macha, T. spelta and T. vavilovii II Jpn. J. Genet. - 1971. - V. 46. - P. 93-101.

176. Tsunewaki K. and Nakai Y. Considerations on the origin and speciation of

th

groups of wheat from the distribution of necrosis and chlorosis genes // Proc. 4 Int. Wheat Genet. Symp., Missouri. - 1973. - P. 123-129.

177. Van Slageren M.W. Whild Wheats: a monograph of Aegilops L. and Amblyopyrum (Jaub. et Spach) Eig (Poaceae). Aleppo (Syria): Wageningen Agricultural University, Wageningen and ICARDA, 1994. - 514 p.

178. Von Büren M. Polymorphisms in two homeologous gammagliadin genes and the evolution of cultivated wheat // Genet. Res. Crop. Evol. - 2001. - V. 48. - P. 205-220.

179. Yan Y., Hsam S.L.K., Yu J.Z., Jiang Y., Ohtsuka I., Zeller F.J. HMW and LMW glutenin alleles among putative tetraploid and hexaploid European spelt wheat (Triticum spelta L.) progenitors // Theor. Appl. Genet. - 2003. - V. 107. - P. 1321-1330.

180. Ward J. H. Hierarchical grouping to optimize an objective function // Journal of the American Statistical Association. - 1963. - № 58. - P. 236.

181. Waugh R., McLean K., Flavell A.J., Pearce S.R., Kumar A., Thomas B.B., Powell W. Genetic distribution of Bare-1-like retrotransposable elements in the barley genome revealed by sequencespecific amplification polymorphisms (S-SAP) // Mol. Gen. Genet. - 1997. - V. 253. - P. 687-694.

182. Winzeier H. Dinkelanbau und Dinkelforschung in der Schweiz / 1. Dinkelsymposium in der Universität Hohenheim, 29 July, 1988, p. 51-59.

183. Winzeier H., Schmid J.E., Winzeier M. Analysis of the yield potential and yield components of F] and F2 hybrids of crosses between wheat (Triticum aestivum L.) and spelt (Triticum spelta L.) // Euphytica. - 1994. - V. 74. - P. 211218.

184. Wieser H. Chemistry of gluten proteins // Food Microbiol. - 2007. - V. 24. -P. 115-119.

185. Woychik, Boundy J. A., Dimler R. J. Starch gel elctroforesis of wheat glutein proteins wich concentrated urea // Arch. Biochem. Biophys. - 1961. - V. 94. - P. 477-482.

186. Wrigley C. W. and Shepherd K. W. Electrofocusing of grain proteins from wheat genotypes // Ann. Acad. Sei. - 1973. - V. 209. - P. 154-162.

187. Zeller F.J., Gunzel G., Fischbeck G. Veränderung der Backeigenschaften der Weizen-Roggen-Translokation 1B/1R // Getreide Mehl. Brot. - 1982. - Bd. 36. - S. 141-143.

188. Zeller F. J., Hsam S.L.K. Broadening the genetic variability of cultivated wheat by utilizing rye chromatin // Proc. VI Intern, wheat genet, symp. / Ed. S. Sakamoto. - Kyoto, 1983. - P. 161-173.

189. Zonary D., Hopf M. Domestication of plants in the Old World. The origin and spread of cultivated plants in west Asia, Europe, and Nile valley. Oxford: Clarendon Press, 1988. - 245 p.

190. Zonary D., Hopf M. Domestication of plants in the world. Oxford University Press, Oxford. - 2000. - P. 19-59.