Изучение экспрессии репликативных белков клостеровирусов in vitro и in vivo и разработка метода детекции вируса деградации плодов черешни тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.06, кандидат биологических наук Витушкина, Мария Вячеславовна

• Витушкина, Мария Вячеславовна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Витушкина, Мария Вячеславовна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Репликативные белки (+)РНК-содержащих вирусов и их функции.

2.1.1.РНК-зависимые РНК полимеразы.

2.1.2. РНК хеликазы.

2.1.3. Ферменты кепирования и метилирования.

2.1.4. Репликативные комплексы (+)РНК содержащих вирусов и их локализация.

2.2. Экспрессия репликативных белков / (+)РНК-содержащих вирусов.

2.2.1. Сегментация вирусных геномов.

2.2.2. Рибосомальный сдвиг рамки считывания.

2.2.3.1. Сдвиг рамки в направлении (-1).

2.2.3.2. Сдвиг рамки в направлении (+1).

2.2.3. Супрессия терминаторно^о кодона.

2.2.4. Посттрансляционный процессинг полипротеина-предшественника.

2.2.5.1. Пикорна-подобные вирусы.

2.2.5.2. Семейство флавивирусов.

2.2.5.3. Корона-подобные вирусы.

2.2.5.4. Синбис-подобные вирусы растений.

2.3. Семейство (+)РНК содержащих клостеровирусов.

2.3.1. Общие сведения: типичные представители, особенности строения.

2.3.2. Экология и диагностика клостеровирусных инфекций.

2.3.3. Геномная организация представителей семейства клостеровирусов.

2.3.4. Комбинация экспрессионных стратегий, используемых в процессе клостеровирусной инфекции.

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

3.1. Ферменты и химические соединения.

3.2. Вирусные изоляты и кДНК клоны.

3.3. Векторы для клонирования и бактериальные штаммы.

3. 4. Олигонуклеотиды.

3.5. Общие молекулярно-биологические методы.

3.5.1. Рестрикция.

3.5.2. Электрофорез в агарозном геле и выделение ДНК.

3.5.3. Лигирование ДНК.

3.5.4. Трансформация бактериальных клеток плазмидной ДНК.

3.5.5. Выделение плазмидной ДНК.

3.5.6. Амплифицйрование фрагментов ДНК с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР).

3.5.7. Клонирование ПЦР фрагментов.

3.5.8. Сплавление одноцепочечных праймеров и клонирование короткого фрагмента дцДНК.

3.5.9. Секвенирование ДНК.

3.6. Пепскан-анализ моноклональных антител к хеликазному (ХЕЛ) и метилтрансферазному (МТ) доменам вируса желтухи свеклы (ВЖС).

3.7. Метод иммунного мечения золотом (ИМЗ) тонких срезов растений.

3.8. Сайт-направленный мутагенез по методу Кюнкеля.

3.9. Транскрипция in vitro фреймшифтинг конструкций ВЖС и трансляция в экстрактах зародышей пшеницы.

3.10. Тестирование конструкций, содержащих ген бета-глюкуронидазы, в растениях.

3.11. Метод детекции вируса деградации плодов черешни (ВДПЧ) в растениях.

РЕЗУЛЬТАТЫ.

4.1. Изучение внутриклеточной локализации продуктов экспрессии репликативного гена 1а ВЖС в зараженных клетках растений.

4.1.1. Картирование эпитопов для моноклональных антител в ХЕЛ и МТ доменах ВЖС.

4.1.2. Анализ тонких срезов тканей растений, зараженных ВЖС, с помощью иммуноэлектронной микроскопии с моноклона л ьными антителами к МТ и ХЕЛ доменам.

4.2. Тестирование предполагаемого (+1) рибосомального сдвига рамки считывания при экспрессии OPTlb ВЖС в системах in vitro и in vivo.

4.2.1. Получение экспрессирующих конструкций, содержащих вероятный сигнал сдвига рамки считывания ВЖС, и трансляция in vitro.

4.2.2. Тестирование вероятного сигнала (+1) фреймшифтинга у ВЖС и ВДПЧ в системе in vivo с использованием инфекционной копии Xj^BK.

4.3. Отработка метода ревертазной ПЦР для детекции ВДПЧ и характеристика некоторых изолятов, распространенных в Европе.

5. ОБСУЖДЕНИЕ.

5.1. Внутриклеточная локализация репликативных белков ВЖС и анализ состояния эпитопов для моноклональных антител в ХЕЛ и МТ белках.

5.2. Тестирование вероятного сигнала сдвига рамки считывания в системах in vitro и in vivo.

5.3. Новый метод диагностики ВДПЧ и его использование для различных вирусных изолятов.

6. ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение экспрессии репликативных белков клостеровирусов in vitro и in vivo и разработка метода детекции вируса деградации плодов черешни»

В последние два десятилетия были определены полные последовательности РНК геномов большинства известных вирусных групп, что позволило установить эволюционные связи между ними и сделать компьютерные предсказания функций белков, закодированных в вирусных геномах. В настоящее время основными направлениями молекулярной вирусологии становится исследование механизмов выражения вирусных геномов, а также функциональный и структурный анализ их продуктов. Особый интерес представляет исследование неструктурных белков, которые выполняют функции репликации и транскрипции вирусных геномов. У ряда вирусов с позитивным РНК-геномом синтез активной репликазы осуществляется обычным (каноническим) считыванием одного гена. Однако, многие (+)РНК-содержащие вирусы используют достаточно сложные механизмы экспрессии репликативных белков, позволяющие синтезировать несколько различных полипептидов и служащие для регуляции экспрессии вирусных репликаз.

Семейство объединяет около 20 (+)РНК-содержащих вирусов растений, обладающих целым рядом биологических и структурных особенностей, уникальной организацией и стратегией экспрессии генома. Клостеровирусы имеют морфологически полярные сверхгибкие нитевидные вир ионы, которые содержат молекулу геномной РНК размером 15-20 тысяч нуклеотидов. Для экспрессии РНК генома с такой большой кодирующей емкостью представители данной группы используют уникальный набор механизмов экспрессии. Так, экспрессия репликативных белков, закодированных в перекрывающихся ОРТ 1а и 1Ь, осуществляется при помощи сложного протеолитического расщепления полипротеина-предшественника (А§гапоУБку е1 а1., 1994а; ЕгокЫпа е1 а1., 2000) и вероятного рибосомального сдвига рамки считывания в направлении +1 (А§гапоУвку е! а1., 1994а; Кагавеу е1> а1, 1995; Юааэеп е1 а1., 1995; 1е1ктапп е1. а1, 1997). Локализация продуктов экспрессии репликативных генов клостеровирусов в зараженных растениях и исследование их структуры может послужить важным шагом для последующего изучения процессов репликации вирусной РНК. Большой интерес представляет также исследование возможности образования полимеразного домена вирусной репликазы клостеровирусов с помощью (+1) фреймшифтинга, до настоящего времени не описанного ни для одного из известных вирусов с РНК геномом.

С другой стороны, изучение молекулярной биологии клостеровирусов, которые являются опасными патогенами сельскохозяйственных культур, имеет важное практическое значение, открывая возможности для разработки методов борьбы с вирусными инфекциями и создания современных методов их диагностики.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Вирусология», Витушкина, Мария Вячеславовна

выводы

1. Картированы линейные эпитопы в составе метилтрансферазного белка ВЖС, узнаваемые моноклональными антителами ЗС5, 4В4, 4С5 (последовательность TMVTPGEL), 4А5, 4А2 (SRLLENET) и 2А4 (SREQLVEA).

2. Картирован линейный эпитоп DDPF(RS) в составе хеликазного белка ВЖС, узнаваемый моноклональными антителами 1С4 и 1D1.

3. С помощью иммунного мечения золотом тонких срезов зараженной ткани растений показано, что метилтрансферазный и хеликазный белки ВЖС локализованы на внешних мембранах вирус-индуцируемых ультраструктур ("везикул ВЖС-типа").

4. Установлено, что эпитопы SRLLENET метилтрансферазы и DDPF хеликазы экспонированы в молекулах вирусных белков in situ.

5. Показано, что полимеразный домен ВЖС может экспрессироваться в составе слитного la/lb белка в бесклеточной системе трансляции; (+1) сдвиг рамки считывания происходит в пределах последовательности CGGGUUUAG, причем UAG стоп-кодон в гене 1а не является необходимым элементом фреймшифт-сигнала.

6. Разработан метод быстрой диагностики инфекции клостеровируса деградации плодов черешни на основе обратной транскрипции -ПЦР.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Аграновский, А.А., Никифорова, С.Ю., Фолимонов, А.С., Витушкина, М.В.,

Зиновкин, Р.А., и Атабеков, И.Г. (1995). Вирус желтухи свеклы: картирование функций, закодированных в большом РНК геноме. III Российский симпозиум "Новые методы биотехнологии растений", Пущино, Россия, 23-24 мая.

2. Agranovsky, А.А., Nikiphorova, S.Yu., Folimonov, A.S., Vitushkina, M.V. and

Atabekov, J.G. (1995). Beet yellows closterovirus: mapping functions encoded in a large RNA virus genome. Proceedings of the International Symposium "75 Years of Phytopathological and Resistance Research in Aschersleben", Aschersleben, June 1216.

3. Vitushkina, M., Fechtner, В., Agranovsky, A., Jelkmann, W. (1997). Development of an RT-PCR for the detection of little cherry virus and characterization of some isolates occurring in Europe. European Journal of Plant Pathology 103: 803-808.

4. Agranovsky, A.A., Zinovkin, R.A., Erokhina, T.N., Vitushkina, M.V.(1998). Detection of the beet yellows closterovirus methyltransferase-like and helicase-like proteins in vivo with help of monoclonal antibodies // International conference "Biocatalysis-98: fundamentals and applications", Pouschino, June 13-18.

5. Erohina, T.N., Zinovkin, R.A., Vitushkina, M.V., Jelkmann, W., and Agranovsky, A.A.

2000). Detection of the beet yellows closterovirus methytransferase-like and helicase-like proteins in vivo using monoclonal antibodies. Journal of General Virology 81:597-603.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Витушкина, Мария Вячеславовна, 2000 год

1. Agranovsky A.A., Boyko Y.P., Karasev A.V., Koonin E.V., Dolja V.V. Putative 65 kDa protein of beet yellows closterovirus is a homologue of HSP70 heat shock proteins // Journal of Molecular Biology. 1991a. - Vol. 217. - P. 603-610.

2. Agranovsky A.A., Koonin E.V., Boyko V.P., Maiss E., Frotschl R., Lunina N.A., Atabekov J.G. Beet yellows closterovirus: complete genome structure and identification of a leader papain-like thiol protease // Virology. 1994a. - Vol. 198. - P. 311-324.

3. Agranovsky A.A. Principles of molecular organization, expression, and evolution of closteroviruses: over the barriers // Adv Virus Res 1996. - Vol. 47. - P. 119-158.

4. Ahlquist, P., Strauss, E.G., Rice, C.M., Strauss, J.H., Haseloff, J., Zimmern, D. Sindbis virus proteins nsPl and nsP2 contain homology to nonstructural proteins from several RNA plant viruses.// Journal of Virology.- 1985. Vol.53(2). - P.536-542.

5. Ahlquist, P. Bromovirus RNA replication and transcription.// Curr Opin Genet Dev. -1992:- Vol. 2(1).- P.71-76.

6. Ahola T., Kááriáinen L. Reaction in alphavirus mRNA capping: formation of a covalent complex of nonstructural protein nsPl with 7-methyl-GMP // Proc Natl Acad Sci USA. 1995. - Vol. 92. - P. 507-511.

7. Ahola, T., Ahlquist, P. Putative RNA capping activities encoded by brome mosaic virus: methylation and covalent binding of guanylate by replicase protein la.// Journal of Virology. 1999. - Vol. 73(12). - P.10061-10069.

8. Ahola, T., Lampio, A., Auvinen, P., Kaariainen, L. Semliki Forest virus mRNA capping enzyme requires association with anionic membrane phospholipids for activity.//EMBO Journal. 1999. - Vol.l8(l 1). - P.3164-3172.

9. Alzhanova, D.V., Hagiwara, Y., Peremyslov, V.V., Dolja, V.V. Genetic analysis of the cell-to-cell movement of beet yellows closterovirus.// Virology. 2000. - Vol.268. P. 192-200.

10. Baker, S.C., Yokomori, K., Dong, S., Carlisle, R., Gorbalenya, A. E., Koonin, E.V., Lai, M.M. Identification of the catalytic sites of a papain-like cysteine proteinase of murine coronavirus.// Journal of Virology. 1993. - Vol.67(10). - P.6056-6063.

11. Bar-Joseph M. Hull R. Purification and partial characterization of sugar beet yellows virus // Virology. 1974. - Vol. 62. - P. 552-562.

12. Bar-Joseph M., Garnsey S.M., Gonsalves D. The closteroviruses: a distinct group of elongated plant viruses // Advances in Virus Research. 1979. - Vol. 25. - P. 93168.

13. Bar-Joseph, M., Murant, A.F. Closteroviruses // CMI/AAB Descriptions of Plant Viruses, 1982.-No. 260.

14. Barton, D.J., Sawicki, S.G., Sawicki, D.L. Solubilization and immunoprecipitation of alphavirus replication complexes.// Journal of Virology. 1991. -Vol.65(3).-P. 1496-1506.

15. Barton, D.J., Black, P.E., Flanegan, J.B. Complete replication of poliovirus in vitro: preinitiation RNA replication complexes require soluble cellular factors for the synthesis of VPg-linked // J Virol. 1995. - Vol. 69. - P. 5516-5527.

16. Behrens, S.-E., Tomei, L., De Francesco, R. Identification and properties of the RNA-dependent RNA polymerase of hepatitis C virus // EMBO J. 1996. - Vol. 15. - P. 12-22.

17. Belcourt, M.F., Farabaugh, P.J. Ribosomal frameshifting in the yeast retrotranspason Ty: tRNA induce splippage on a 7 nucleotide minimal site// Cell. 1990. -Vol.62.- P.339-352.

18. Bennet, C.W. (1960). U.S. Dept. Agric. Tech. Bull. No. 1218,1.

19. Bork P., Sander C., Valencia A. An ATPase domain common to prokariotyc cell cycle proteins, sugar kinases, actin, and hsp70 heat shock proteins // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. - Vol. 89. - P. 7290-7294.

20. Boyko V.P., Karasev A.V., Agranovsky A.A., Koonin E.V., Dolja V.V. Coat protein gene duplication in a filamentous RNA virus of plants // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1992. - Vol. 89. - P. 9156-9160.

21. Bransom, K.L., Weiland, J.J., Dreher, T.W. Proteolytic maturation of the 206-kDa nonstructural protein encoded by turnip yellow mosaic virus RNA // Virology. -1991.-Vol. 184.-P. 351-358.

22. Bransom, K. L., Dreher, T. W. Identification of the essential cysteine and histidine residues of the turnip yellow mosaic virus protease // Virology. 1994. - Vol. 198.-P. 148-154.

23. Bransom K.L., Wallace S.E., Dreher T.W. Identification of the cleavage site recognized by the turnip yellow mosaic virus protease // Virology. 1996. - Vol. 217. - P. 404-406.

24. Brault V., Miller W.A. Translational frameshifting mediated by a viral sequnce in plant cells // Proceeding of the National Academy of Sciences, USA. 1992. - Vol. 89. - P. 2262-2266.

25. Brierly, I., Boursnell, M.E.G., Binns, M.M., Bilimora, B., Block, V.C., Brown, T.D.K., Inglis, S.C. An efficient ribosomal frame-shifting signal in the polymerase-encoding region of the Coronavirus IBV // EMBO L. 1987. - Vol. 6. - P. 3779-3785.

26. Brierley, I., Digard, P., Inglis, S.C. Characterization of an efficient Coronavirus ribosomal frameshifting signal: requirement for an RNA pseudoknot.// Cell. 1989. -Vol.57.-P.537-547.

27. Brierley, I., Jenner, A.J., Inglis, S.C. Mutational analysis of the "slippery-sequence" component of a Coronavirus ribosomal frameshifting signal.// Journal of Molecular Biology. 1992. - Vol.227. - P.463-479.

28. Brown, C.M., Dinesh-Kumar, S.P., Miller, W.A. Local and distant sequences are required for efficient readthrough of the barley yellow dwarf virus PAV coat protein gene stop codon.//Journal of Virology. 1996. - Vol.70. - 5884-5892.

29. Buck K.W. Comparison of the replication of positive-stranded RNA viruses of plants and animals // Adv Virus Res. 1996. - Vol. 47. - P. 159-251.

30. Buttner, C., Zahn, V., Jelkmann, W., Graf, H. Die Kleinfruechtigkeit der Suesskirsche eine defuerchtete Virose im norddeutschen Steinobstanbau// Mittelungen des Obstbauversuchungs des Altes landes. - 1993. - Vol.9. - P.345-359.

31. Buttner, C., Jelkmann, W., Graf, H. Zum Auftreten der Kleinfruechtigkeit der Suesskirsche (little cherry disease) in deutschen Erwerbsobstanlagen.// Erwerbstbau. -1994. Vol. 1.-P.10-13.

32. Carlson, B.A., Kwon, S.Y., Chamorro, M., Oroszlan, S., Hatfield, D.L., Lee, B.J. Transfer RNA modification status influences retroviral ribosomal frameshifting.// Virology.-1999. Vol.255. - P.2-8.

33. Carrington J.C., Herndon K.L. Characterization of the potyviral HC-pro autoproteolytic cleavage site // Virology. 1992. - Vol. 187. - P. 308-315.

34. Chamorro, M., Parkin, N., Varmus, H.E. An RNA pseudoknot and an optimal heptameric shift site are required for highly efficient ribosomal frameshifting on a retroviral messenger RNA.// Proc. Natl. Acad. Sei. USA.- 1992. Vol. - 89(2). -P.713-7.

35. Chapman, S., Kavanagh, T., Baulcombe, D. Potato virus X as a vector for gene expression in plants.// The Plant Journal. 1992b. - Vol.2. - P. 549-557.

36. Chen, J., Ahlquist, P. Brome mosaic virus polymerase-like protein 2a is directed to the endoplasmic reticulum by helicase-like viral protein la.// Journal of Virology. -2000. Vol.74(9). - P.4310-4318.

37. Craigen, W. J., Caskey, C.T. Expression of peptide chain release factor 2 requires high-efficiency frameshifiing // Nature. 1986.- Vol. - 322. - P.273-275.

38. Dalmay T., Rubino L., Burgyan J., Kollar A., Russo M. Functional analysis of cymbidium ringspot virus genome // Virology. 1993. - Vol. 194. - P. 697-704.

39. Dawson W.O., Lehto K.M. Regulation of tobamovirus gene expression // Adv Virus Res. 1990. - Vol. 38. - P. 307-342.

40. Delarue, M., Poch, O., Tordo, N., Moras, D., Argos, P. An attempt to unify the structure of polymerases.// Protein Eng. -1990.- Vol.3(6). -P.461-467.

41. Ding, M.X., Schlesinger, M.J. Evidence that Sindbis virus NSP2 is an autoprotease which processes the virus nonstructural polyprotein.// Virology. 1989. -Vol.171(1). P.280-284.

42. Dolja, V.V., Karasev, A.V., & Agranovsky, A.A. Organization of the beet yellows closterovirus genome // In New Aspects of Positive-Strand RNA Viruses (Rueckert, R., and Brinton, M., eds.) 1990. ASM Publications, Washington, DC. P. 3135.

43. Dolja, V. V., Karasev, A. V. & Koonin, E. V. Molecular biology and evolution of closteroviruses: sophisticated build-up of large RNA genomes // Annual Review of Phytopathology 1994. - Vol. 32. - P. 261-285.

44. Dominguez, G., Wang, C.Y., Frey, T.K. Sequence of the genome RNA of rubella virus: evidence for genetic rearrangement during togavirus evolution.// Virology. 1990. - Vol.177(1). - P.225-238.

45. Dougherty W.G., Semler B.L. Expression of virus-encoded proteinases: functional and structural similarities with cellular enzymes // Microbiological Reviews. -1993.-Vol. 57.-P. 781-822.

46. O.Dunigan D.D., Zaitlin M. Capping of tobacco mosaic virus RNA. Analysis of viral-coded guanylyltransferase-like activity // Journal of Biological Chemistry. 1990. -Vol. 265. - P. 7779-7786.

47. Eggen, R, Van Kämmen, A. // In "RNA Genetics" (P.Ahlqustc, J.J. Holland, E. Domingo, eds.) CRC Press, Boca Raton. 1988. - Vol. 1. - P. 49-69.

48. Esau K. Hoefert LL. Cytology of beet yellows virus infection in Tetragonia. 3 Conformations of virus in infected cells // Protoplasma. -1971. Vol. 73. - P. 51-56.

49. Faaberg, K.S., Plagemann, P.G. Membrane association of the C-terminal half of the open reading frame la protein of lactate dehydrogenase-elevating virus.// Archives of

50. Virology.- 1996. -Vol.l41(7). P. 1337-1348.

51. Failla, C., Tomei, L., De Francesco, R. Both NS3 and NS4A are required for proteolytic processing of hepatitis C virus nonstructural proteins.// Journal of Virology. -1994. Vol.68(6). - P.3753-3760.

52. Failla, C., Tomei, L., De Francesco, R. An amino-terminal domain of the hepatitis C virus NS3 protease is essential for interaction with NS4A.// Journal of virology. 1995. - Vol.69(3). - P.1769-1777.

53. Falk B.W., Duffus J.E. The Plant Viruses. The Filamentous Plant Viruses // Milne R.G., Ed. NY: Plenum Press. 1988. - Vol. 4. - P. 275-296.

54. Farabaugh PJ. Zhao H. Vimaladithan A. A novel programed frameshift expresses the POL3 gene of retrotransposon Ty3 of yeast: frameshifting without tRNA slippage // Cell. 1993. Vol. 74. - P. 93-103.

55. Fazeli, C.F., Habili, N., Rezaian, M.A. Efficient cloning of cDNA from grapevine leafroll-associated virus 4 and demonstration of probe specificity by the viral antibody // J Virol Methods. 1998. - Vol. 70. - P. 201-211.

56. Fazeli, C.F., Rezaian, M.A. Nucleotide sequence and organization of ten open reading frames in the genome of grapevine leafroll-associated virus 1 and identification of three subgenomic RNAs.// Journal of General Virology. 2000. - Vol.81. - P.605-615.

57. Febres, V. J., Ashoulin, L., Mawassi, M., Frank, A., Bar-Joseph, M., Manjunath, K. L., Lee, R. F. & Niblett, C. L. The p27 protein is present at one end of citrus tristeza virus particles // Phytopathology 1996. - Vol. 86 - P. 1331-1335.

58. Fernandez A., Lain S., Garcia J.A. RNA helicase activity of the plum pox potyvirus CI protein expressed in Escherichia coli. Mapping of an RNA binding domain // Nucleic Acids Research. 1995. - Vol. 23. - P. 1327-1332.

59. Flaherty, K.M., DeLuca-Flaherty, C. & McKay, D.B. Three-dimensional structure of the ATPase fragment of a 70K heat shock cognate protein. Nature (London) -1990.-Vol. 346.-P. 623-628.

60. Francki, R.I.B., Fauquet, C., Knudson, D.L., & Brown, F Fifth report of the international commitee of taxonomy of viruses // Archives of Virology Supplementum 2. -1991.

61. Frank, R. Spot-synthesis: An easy technique for the positionally-addressable, parallel chemical synthesis on a membrane support.// Tetrahedron. -1992 Vol. 48.-P.9217-9232.

62. French, R., Ahlquist, P. Intercistronic as well as terminal sequences are required for efficient amplification of brome mosaic virus RNA3.// Journal of Virology. 1988. -Vol.61(5).-P. 1457-65.

63. Gething MJ. Sambrook J. Protein folding in the cell // Nature. 1992. - Vol. 355.-P. 33-45.

64. Goldbach, R., Le Gall, O., Wellink, J. Alpha-like viruses in plants.// Seminars in Virology. 1991.- Vol.2. - P. 19-25.

65. Goldbach, R., de Haan, P. In "The evolutionary biology of biology of viruses" (S.S. Morse, ed.) Raven Press, New York. 1994. - P. 105-120.

66. Gomez de Cedron, M., Ehsani, N., Mikkola, M.L„ Garcia, J.A., Kaariainen, L. RNA helicase activity of Semliki Forest virus replicase protein NSP2. //FEBS Letters. -1999. Vol.448(l). - P.19-22.

67. Gorbalenya, A.E., Koonin, E.V., Donchenko, A.P., Blinov, V.M. A conserved NTP-motif in putative helicases // Nature 1988. - Vol. 333. - P. 22.

68. Gorbalenya A.E., Koonin E.V. Virus proteins containing the purine nucleotide-binding proteins //Nucl Acids Research. -1989. Vol. 17. - P. 8413-8440.

69. Gorbalenya, A.E., Koonin, E.V., Wolf, Y.I. A new superfamily of putative NTP-binding domains encoded by genomes of small DNA and RNA viruses.// FEBS Letters. -1990. Vol.262(l). P.145-8.

70. Grakoui, A., McCourt, D.W., Wychowski, C., Feinstone, S.M., Rice, C.M. A second hepatitis C virus-encoded proteinase.// Proc Natl Acad Sci USA. 1993. -Vol.90(22). - P.10583-10587.

71. Gross, C.H., Shuman, S. Mutational analysis of vaccinia virus nucleoside triphosphate phosphohydrolase II, a DExH box RNA helicase.// Journal of Virology. -1995. Vol.69(8). - P .4727-4736.

72. Grotzinger, C., Heusipp, G., Ziebuhr, J., Harms, U., Suss, J., Siddell, S.G. Characterization of a 105-kDa polypeptide encoded in gene 1 of the human coronavirus HCV 229E.II Virology. -1996. Vol.222(l). - P.227-235.

73. Gustafson, G., Hunter, B., Hanau, R., Armour, S.L., Jackson, A.O. Nucleotide sequence and genetic organization of barley stripe mosaic virus RNA gamma.// Virology. 1987. - Vol. 158(2). P.394-406.

74. Hagiwara, Y., Peremyslov, V.V., Dolja, V.V. Regulation of closterovirus gene expression examined by insertion of a self-processing reporter and by northern hybridization. //Journal of Virology. 1999. - Vol.73(10). P.7988-7993.

75. Hansen, J.L., Long, A.M., Schultz, S.C. Structure of the RNA-dependent RNA polymerase of poliovirus.// Structure. 1997. - Vol.5(8). - P. 1109-22.

76. Hardy, W.R., Strauss, J.H. Processing the nonstructural polyproteins of sindbis virus: nonstructural proteinase is in the C-terminal half of nsP2 and functions both in cis and in trans.// Journal of Virology. 1989. - Vol.63(l 1). - P.4653-64.

77. Hatfield, D.L., Levin, J.G., Rein, A., Oroszlan, S. Translational suppression in retroviral gene expression.// Advances in Virus Research. 1992. - Vol.41. - P.193-239.

78. Hayes R.J., Pereira V.C., McQuillin A., Buck K.W. Localization of functional regions of the cucumber mosaic virus RNA replicase using monoclonal and polyclonal antibodies // Journal of General Virology. 1994. - Vol. 75. - P. 3177-3184.

79. Hayes, R.J., Buck, K.W. Complete replication of an eukariotic virus RNA in vitro by a purified RNA-dependent RNA polimerase.// Cell.- 1990.- Vol.63.- P.363-368.

80. He, X. H., Rao, A. L. N. & Creamer, R. Characterization of beet yellows closterovirus-specific RNAs in infected plants and protoplasts // Phytopathology 1997. -Vol. 87. - P. 347-352.

81. He, X., Harper, K., Grantham, G., Yang, C.H., Creamer, R. Serological characterization of the 3'-proximal encoded proteins of beet yellows closterovirus. // Arch. Virol. 1998. - Vol. 143. - P. 1349-63.

82. Heilek, G.M., Peterson, M.G. A point mutation abolishes the helicase but not the nucleoside triphosphatase activity of hepatitis C virus NS3 protein.// Journal of Virology. 1997. - Vol.71 (8). - P.6264-6266.

83. Hilf, M. E., Karasev, A. V., Pappu, H. R., Gumpf, D. J., Niblett, C. L. & Garnsey, S. M. Characterization of citrus tristeza virus subgenomic RNAs in infected tissue // Virology 1995. - Vol. 208. - P. 576-582.

84. Hong Y., Levay K., Murphy J.F., Klein P.G., Shaw J.G., Hunt A.G. A potyvirus polymerase interacts with the viral coat protein and VPg in yeast cells // Virology. 1995. - Vol. 214. - P. 159-166.

85. Hong Y., Hunt, A.G. RNA polymerase activity catalyzed by a potyvirus-encoded RNA-dependent RNA polymerase // Virology. 1996. - Vol. 226. - P. 146-151.

86. Jablonski, S.A., Luo, M., Morrow, C.D. Enzymatic activity of poliovirus RNA polymerase mutants with single amino acid changes in the conserved YGDD amino acid motif.// Journal of Virology. 1991. - Vol.65(9). - P.4565-72.

87. Jacks, T., Varmus, H.E. Expression of the Rous sarcoma virus pol gene by ribosomal frameshifting // Science. 1985. - Vol. 230. - P. 1237-1242.

88. Jacks, T., Madhami, H.O., Masiart, F.R., Varmus H. Signals for ribosomal frameshifting in the Rous sarcoma virus gag-pol region // Cell. 1988. - Vol. 55. - P. 446-458.

89. Janda, M., Ahlquist, P. Brome mosaic virus RNA replication protein la dramatically increases in vivo stability but not translation of viral genomic RNA3.// Proc Natl Acad Sci USA.- 1998. Vol.95(5). - P.2227-2232.

90. Jelkmann W., Fechtner B., Agranovsky A.A. Complete genome structure and phylogenetic analysis of little cherry virus, a mealybug-transmissible closterovirus // J Gen Virol 1997. - Vol. 78. - P. 2067-2071.

91. Jin L., Peterson D.L. Expression, isolation, and characterization of the hepatitis C virus ATPase/RNA helicase // Arch Biochem Biophys. 1995. - Vol. 323. - P. 47-53.

92. Johnes, D. S., Schofield, J. P. A rapid method for isolating high quality plasmid DNA suitable for DNA sequencing.// Nucleic Acids Res. 1990. - Vol.18. - P.7463-7464.

93. Johnson, K.L., Sarnow, P. Three poliovirus 2B mutants exhibit noncomplementable defects in viral RNA amplification and display dosage-dependent dominance over wild-type poliovirus // J Virol. -1991. Vol. 65. - P. 4341-4349.

94. Kadare G., Rozanov M., Haenni A.L. Expression of the turnip yellow mosaic virus proteinase in Escherichia coli and determination of the cleavage site within the 206 kDa protein// Journal of General Virology. 1995. - Vol. 76. - P. 2853-2857.

95. Kadare, G., Haenni, A.L. Virus-encoded RNA helicases // Journal of Virology. -1997. Vol. 71. - P. 2583-2590.

96. Kalinina, N.O., Fedorkin, 0. N., Samiulova, O. V., Maiss, E., Korpela, T., Morozov, S.Y., Atabekov, J.G. Expression and biochemical analyses of the recombinant potato virus X 25K protein.// FEBS letters. 1996,- Vol.397. - P.75-78.

97. Kamer G., Argos P. Primary structural comparison of RNA-dependent polymerases from plant, animal and bacterial viruses // Nucleic Acids Research. 1984. -Vol. 12. - P. 7269-7282.

98. Kao C.C., Ahlquist P. Identification of the domains required for direct interaction of the helicase-like and polymerase-like RNA replication proteins of brome mosaic virus // Journal of Virology. 1992. - Vol. 66. - P. 7293-7302.

99. Kao C.C., Quadt R, Hershberger R.P., Ahlquist P. Brome mosaic virus RNA replication proteins la and 2a from a complex in vitro II Journal of Virology. 1992. -Vol. 66. - P. 6322-6329.

100. Karasev AV. Kashina AS. Gelfand VI. Dolja VV. HSP70-related 65 kDa protein of beet yellows closterovirus is a microtubule-binding protein // FEBS Letters. -1992.-Vol. 304.-P. 12-14.

101. Karasev A.V., Nikolaeva O.V., Mushegian A.R., Lee R.F., Dawson W.O. Organization of the 3'-terminal half of beet yellow stunt virus genome and implications for the evolution of closteroviruses // Virology 1996. - Vol. 221. - P. 199-207.

102. Karasev A.V., Hilf M.E., Garnsey S.M., Dawson W.O. Transcriptional strategy of closteroviruses: mapping the 5' termini of the citrus tristeza virus subgenomic RNAs // J Virol 1997. - Vol. 71. - P. 6233-6236.

103. Kasschau K.D., Carrington J.C. Requirement for HC-Pro processing during genome amplification of tobacco etch potyvirus // Virology. 1995. - Vol. 209. - P. 268273.

104. Keim-Konrad, R., Jelkmann, W. Genome analysis of the 3' terminal part of the little cherry disease associated dsRNA reveals a monopartite clostero-like virus // Archives of Virology 1996. - Vol. 141. - P. 1437-1451.

105. Kim, K.S., Gonsalves, D., Teliz, D. Lee, K.W. Ultrastructure and mitochondrial vesiculation associated with closterovirus-like particles in lefroll-diseased grapevines. // Phytopathology 1989. - Vol. 79. - P. 357-360.

106. Kim K.H., Lommel S.A. Identification and analysis of the site of -1 frameshifiting in red clover necrotic mosaic virus // Virology. 1994. - Vol. 200. - P. 574-582.

107. Kim D.W., Gwack Y., Han J.H., Choe J. C-terminal domain of the hepatitis C virus NS3 protein contains an RNA helicase activity // Biochem Biophys Res Comm. -1995.-Vol.215.-P. 160-166.

108. Kim, K.H., Hemenway, C. Mutations that alter a conserved element upstream of the potato virus X triple block and coat protein genes affect subgenomic RNA accumulation. //Virology. 1997. - Vol.232(l). P.l87-97.

109. Klaassen V. A., Boeshore M., Koonin E. V. Falk, B. W. Genome structure and phylogenetic analysis of lettuce infectious yellows virus, a whitefly-transmitted, bipartite enterovirus // Virology 1995. - Vol. 208. - P. 99-110.

110. Koenig R., Torrance L„ J. Gen. Virol., 67, 2145-2151 (1986).

111. Koev, G., Mohan, B.R., Miller, W.A. Primary and secondary structural elements required for synthesis of barley yellow dwarf virus subgenomic RNA1.// Journal of Virology. 1999. - Vol.73(4). P.2876-85.

112. Koonin, E.V. Computer-assisted identification of a putative methyltransferase domain in NS5 protein of flaviviruses and lambda2 protein of reovirus // J Gen Virol. -1993.-Vol. 73.-P. 733-740.

113. Koonin E.V., Dolja V.V. Evolution and taxonomy of positive-strand RNA viruses: implications of comparative analysis of amino acid sequences // Critical Reviews in Biochemistry & Molecular Biology. 1993. - Vol. 28. - P. 375-430.

114. Kroner, P., Richards, D., Traynor, P., Ahlquist, P. Defined mutations in a small region of the brome mosaic virus 2 gene cause diverse temperature-sensitive RNA replication phenotypes.// Journal of Virology. 1989. - Vol.63(12). - P.5302-5309.

115. Kroner P.A., Young B.M., Ahlquist P. Analysis of the role of brome mosaic virus la protein domains in RNA replication, using linker insertion mutagenesis // Journal of Virology. 1990. - Vol. 64. - P. 6110-6120.

116. Kunkel, T.A., Rapid and efficient site-specific mutagenesis without phenotypic selection.// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1985. - Vol.82. - 488-492.

117. Laakkonen, P., Hyvonen, M., Peranen, J., Kwiflnen, L. Expression of Semliki Forest virus nsPl-specific methyltransferase in insect cells and in Escherichia coli // J Virol. 1994. - Vol. 68. - P. 7418-7425.

118. Lain S., Riechmann J.L., Garcia J.A. RNA helicase: a novel activity associated with a protein encoded by a positive strand RNA virus // Nucleic Acids Research. 1990. -Vol. 18.-P. 7003-7006. /y/r

119. Lama, J., Paul, A.V., Harris, K.S., Wimmer, E. Properties of purified recombinant polio virus protein 3aB as substrate for viral proteinases and as co-factor for RNA polymerase 3Dpol // J Biol Chem. 1994. - Vol. 269. - P. 66-70.

120. Landers, T.A., Blumental, T., Weber, K. // J Biol Chem. 1974. - V. 249. - P. 5801-5808.

121. Lawrence, D. M., Rozanov, M. N., Hillman, B. I. Autocatalytic processing of the 223-kDa protein of blueberry scorch carlavirus by a papain-like proteinase // Virology -1995.-Vol. 207.-P. 127-135.

122. Lee S.E., Suh J.M., Scheffter S., Patterson J.L., Chung I.K. Identification of a ribosomal frameshift in Leishmania RNA virus 1-4 // Journal of Biochemistry. 1996. -Vol. 120.-P. 22-25. /^j

123. Lesemann, D-E. The Plant viruses. The filamentous plant viruses, New York: Plenum // Cytopathology. 1988. - Vol. 4. - P. 179-235.

124. Li, G., Rice, C.M. Mutagenesis of the in-frame opal terminator codon preceding nsP4 of Sindbis virus: studies of translational readthrough and its effect on virus replication // J Virol. 1989. - Vol. 63. - P. 1326-1337.

125. Li, G., Rice, C.M. The signal for translational readthrough of a UGA codon in Sindbis virus RNA involves a single cytidine residue immediately downstream of the termination codon // J Virol. 1993. - Vol. 67. - P. 5062-5067.

126. Lindenbach, B.D., Rice, C.M. Genetic interaction of flavivirus nonstructural proteins NS1 and NS4A as a determinant of replicase function.// Journal of Virology. -1999. -Vol.73(6).-P.4611-4621.

127. Lister, R.M., Bar-Joseph, M., B: Handbook of plant virus infection and comparative diagnosis (E. Kurstak edition). -1981 P. 809-840. Elsevier, Amsterdam.

128. Liu, D.X., Brown, T.D. Characterisation and mutational analysis of an ORF la-encoding proteinase domain responsible for proteolytic processing of the infectious bronchitis virus la/lb polyprotein.// Virology. -1995.- Vol.209(2). P.420-427. ^

129. Longstaff, M., Brigneti, G., Boccard, F., Chapman, S., Baulcombe, D. Extreme resistance to potato virus X infection in plants expressing a modified component of the putative viral replicase. //EMBO Journal. -1993. Vol. 12(2). - P.379-386.

130. Lopez, C., Navas-Castillo, J., Gowda, S., Moreno, P., Flores, R. The 23-kDa protein coded by the 3'-terminal gene of citrus tristeza virus is an RNA-binding protein.// Virology. 2000 - Vol. 269. - P. 462-70.

131. Lu, H.-L., Li, X., Cucanati, A., Wimmler, E. //J Virol. 1995. - Vol. 69. - P. 7445-7452.

132. Lu, X.T., Sims, A.C., Denison, M.R. Mouse hepatitis virus 3C-like protease cleaves a 22-kilodalton protein from the open reading frame la polyprotein in virus-infected cells and in vitro. II Journal of Virology. 1998. - Vol.72(3). - P.2265-71.

133. Marczinke, B., Bloys, A.J., Brown, T.D., Willcocks, M.M., Carter, M.J., Brierley, I. The human astrovirus RNA-dependent RNA polymerase coding region is expressed by ribosomal frameshifting.//Journal of Virology. 1994. - Vol.68(9). -P.5588-95.

134. Marczinke, B., Fisher, R., Vidakovic, M., Bloys, A.J., Brierley, I. Secondary structure and mutational analysis of the ribosomal frameshift signal of rous sarcoma virus.// Journal of Molecular Biology. 1998. - Vol.284(2). - P.205-25.

135. Mawassi M., Gafny R., Gagliardi D., Bar-Joseph M. Populations of citrus tristeza virus contain smaller-than-full- length particles which encapsidate sub-genomic RNA molecules // Journal of General Virology. 1995a. - Vol. 76. - P. 651-659.

136. McCaughan K.K., Brown C.M., Dalphin M.E., Berry M.J., Tate W.P. Translational termination efficiency in mammals is influenced by the base following the stop codon // Proc Natl Acad Sci USA. 1995. - Vol 92. - P. 5431-5435.

137. MÍ, S., Durbin, R., Huang, H.V., Rice, C.M., Stollar, V. Association of the Sindbis virus RNA methyltransferase activity with the nonstructural protein nsPl.// Virology. 1989. Vol. 170(2). -P.385-91.

138. MÍ, S., Stollar, V. Both amino acid changes in nsPl of Sindbis virusLM21 contribute to and are required for efficient expression of the mutant phenotype. // Virology. 1990. - Vol. 178(2). - P.429-34.

139. MÍ S., Stollar V. Expression of Sindbis virus nsPl and methyltransferase activity in Escherichia coli // Virology. -1991. Vol. 178. - P. 429-434.

140. Mills, D.R., Priano, C., DiMauro, P., Binderow, B.D. Q beta replicase: mapping the functional domains of an RNA-dependent RNA polymerase // J Mol Biol. -1988.-Vol. 205.-P. 751-764.

141. Milne R.G. Species concept should not be universally applied to virus taxonomy-but what to do instead? // Intervirology. 1988. - Vol. 29. - P. 254-259.

142. Molla, A., Harris, K.S., Paul, A.V., Shin, S.H., Mugavero, J., Wimmer, E. Stimulation of poliovirus proteinase 3Cpro-related proteolysis by the genome-linked protein VPg and its precursor 3AB // J Biol Chem. 1994. - Vol. 269. - P. 27015-27020.

143. Morozov S.Yu., Rupasov V.V. Possible commonality of origin of the RNA polymerase genes of plus-RNA-containing viruses of bacteria, plants and animals // Biologicheskie Nauki. 1985. - Vol. - P. 19-23.

144. Morozov S.Y., Dolja V.V., Atabekov J.G. Probable reassortment of genomic elements among elongated RNA- containing plant viruses // Journal of Molecular Evolution. 1989. - Vol. 29. - P. 52-62.

145. Murant, A.F., Raccah, B., Pirone, T.P. The Plant Viruses, NY: Plenum 1988. -Vol. 4.-P. 237-273.

146. Nam, S.H., Copeland, T.D., Hatanaka, M., Oroszlan, S. Characterization of ribosomal frameshifting for expression of pol gene products of human T-cell leukemia virus type I.//Journal of Virology. 1993. - Vol.67(l). - P.196-203.

147. Navas-Castillo, J., Albiach-Marti, M.R., Gowda, S., Hilf, M.E., Garnsey, S.M., Dawson, W.O. Kinetics of accumulation of citrus tristeza virus RNAs.// Virology. -1997. Vol.228(l). - P.92-7.

148. Neufeld, K.L., Galarza, J.M., Richards, D.F., Summers, D.F., Ehrenfeld, E. Purification, characterization, and comparison of poliovirus RNA polymerase from native and recombinant sources // J Virol. 1994. - Vol. 68. - P. 5811-5818.

149. Niesters, H.G., Strauss, J.H. Mutagenesis of the conserved 51-nucleotide region of Sindbis virus. //Journal of Virology. 1990. - Vol.64(4). P. 1639-47.

150. Nolasco G., de Blas C., Torres V., Ponz F. A method combining immunocapture and PCR amplification in a microtiter plate for the detection of plant viruses and subviral pathogens // Journal of Virological Methods. 1993. - Vol. 45. - P. 201-218.

151. Paolini, C., Lahm, A., De Francesco, R., Gallinari, P. Mutational analysis of hepatitis C virus NS3-associated helicase.// Journal of General Virology. 2000. -Vol.81. P.1649-58.

152. Pappu S.S., Febres V.J., Pappu H.R., Lee R.F., Niblett C.L. Characterization of the 3' proximal gene of the citrus tristeza closterovirus genome // Virus Res 1997. - Vol. 47.-P. 51-57

153. Peremyslov, V. V., Hagiwara, Y., Dolja, V. V. Genes required for replication of the 15.5-kilobase RNA genome of a plant closterovirus // J. Virol. 1998. - Vol. 72. -P. 5870-5876.

154. Peremyslov, V.V., Hagiwara, Y., Dolja, V.V. Free in PMC, Related Articles, Protein, Nucleotide HSP70 homolog functions in cell-to-cell movement of a plant virus.// Proc Natl Acad Science USA. 1999. - Vol.96(26). - P. 14771-6.

155. Peters, S.A., Mesnard, J.-M., Kooter, I.M., Verver, J., Wellink, J., Van Kämmen, A. The cowpea mosaic virus RNA 1-encoded 112 kDa protein may function as a VPg precursor in vivo II J Gen Virol. 1995. - Vol. 76. - P. 1807-1813.

156. Poch O., Sauvaget I., Delarue M., Tordo N. Identification of four conserved motifs among the RNA-dependent polymerase encoding elements // EMBO J. -1989. -Vol. 8. P. 3867-3874.

157. Quadt, R., Kao, C., Browning, K. S., Herhberger, R. P., Ahlquist, P. Charaterisation of a host protein associated with brome mosaic virus RNA-dependent RNA polimerase.// Proc. Natl. Acad. Science USA. 1993. - Vol.90. - P. 1498-1502.

158. Restrepo-Hartwig, M., Ahlquist, P. Brome mosaic virus RNA replication proteins la and 2a colocalize and la independently.// Journal of Virology. 1999. - Vol. 73(12).-P.10303-10309.

159. Restrepo-Hartwig M.A., Carrington J.C. The tobacco etch potyvirus 6-kilodalton protein is membrane associated and involved in viral replication // Journal of Virology. 1994. - Vol. 68. - P. 2388-2397.

160. Riedel, D., Lesemann, D.E., Maiss, E. Ultrastructural localization of nonstructural and coat proteins of 19 potyviruses using antisera to bacterially expressed proteins of plum pox potyvirus.// Archives of Virology. 1998. - Vol.l43(ll). - P.2133-58

161. Riechmann J.L., Lain S., Garcia J.A. Highlights and prospects of potyvirus molecular biology // Journal of General Virology. 1992. - Vol 73. - P. 1-16.

162. Rohde W., Gramstat A., Schmitz J., Tacke E., Prüfer D. Plant viruses as model systems for the study of non-canonical translation mechanisms in higher plants // Journal of General Virology. 1994. - Vol. 75. - P. 2141-2149.

163. Rothstein M.A., Richards O.S., Amin C., Ehrenfeld E. Enzymatic activity of poliovirus RNA polymerase expressed in Escherichia coli from viral cDNA // Virology. -1988.-Vol. 164.-P. 301-308

164. Rouleau, M., Smith, R. J., Bancroff, J. B., Mackie, G. A. Purification, properties and subcellular localisation of foxtail mosaic potexvirus 26 kDa protein.// Virology. 1994.- Vol.204. - P.254-265.

165. Rowhani, A., Uyemoto, J. K., Golino, D. A. A comparison between serological and biological assays in detecting grapevine leafroll associated viruses. // Plant Desease. -Vol.81. -P.799-801.

166. Rozanov, M. N., Koonin, E. V., Gorbalenya, A. E. Conservation of the putative methyltransferase domain: a hallmark of the 'Sindbis-like' supergroup of positive-strand RNA viruses // Journal of General Virology. 1992. - Vol. 73. -P. 2129-2134.

167. Rozanov M.N., Drugeon G., Haenni A.L. Papain-like proteinase of turnip yellow mosaic virus: a prototype of a new viral proteinase group // Archives of Virology. 1995. - Vol. 140. - P. 273-288.

168. Salibe, A.A. Proc. Internat. Citrus Congr., 1977.

169. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular Cloning: A Laboratory Manual, 2nd edn. New York: Cold Spring Harbor Laboratory. 1989.

170. Sanger, F., Nicklen, S., Coulson, A.R. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors // Proc Natl Acad Sci USA. -1977. Vol. 74. - P. 5463-5467

171. Schiller, J.J., Kanjanahaluethai, A., Baker, S.C. Processing of the coronavirus MHV-JHM polymerase polyprotein: identification of precursors and proteolytic products spanning 400 kilodaltons of ORFla // Virology. 1998. - Vol. 242. - P. 288-302.

172. Shen, L.X., Tinoco, I. Jr. The structure of an RNA pseudoknot that causes efficient frameshifting in mouse mammary tumor virus.// Journal of Molecular Biology. -1995. Vol.247(5). - P.963-978.

173. Shukla D.D., Strike P.M., Tracy S.L., Gough K.H., Ward C.W. The N and C termini of the coat proteins of potyviruses are surface-located and the N terminus contains the major virus-specific epitopes // J. Gen. Virol. 1987(8). - Vol. 69. - P. 1497-1508

174. Sims, A.C., Ostermann, J., Denison, M.R. Mouse hepatitis virus replicase proteins associate with two distinct populations of intracellular membranes.// Journal of Virology. 2000. - Vol.74(12). - P.5647-54.

175. Skuzeski, J.M., Nichols, L.M., Gesteland, R.F. Analysis of leaky viral translation termination codons in vivo by transient expression of improved beta-glucuronidase vectors.// Plant Molecular Biology. 1990. - Vol. 15(1). - P.65-79.

176. Skuzeski J.M., Nichols L.M., Gesteland R.F., Atkins J.F. The signal for a leaky UAG stop codon in several plant viruses includes the two downstream codons // Journal of Molecular Biology. -1991. Vol. 218. - P. 365-373.

177. Snijder, E. J., & Horzinek, M. C. Toroviruses: replication, evolution and comparison with other members of the coronavirus-like superfamily // J. Gen. Virol. -1993.-Vol. 74. -P. 2305-2316.

178. Stansfield I., Tuite M.F. The end in sight: terminating translation in eukaryotes // Trends Biochem Sci. 1995. - Vol. 20. - P. 489-491.

179. Strauss J.H., Strauss E.G. The alphaviruses: gene expression, replication and evolution // Microbiol Rev. 1994. - Vol. 58. - P. 491-562.

180. Stuart K.D., Weeks R., Guilbride L., Myler P.J. Molecular organization of Leishmania RNA virus 1 // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1992. - Vol. 89. - P. 8596-8600

181. Subramanya, H.S., Bird, L.E., Brannigan, J.A., Wigley, D.B. (). Crystal structure of a DExx box DNA helicase.// Nature 1996. - Vol. 384. - P. 379-383.

182. Sung, D., Kang, H. Mutational analysis of the RNA pseudoknot involved in efficient ribosomal frameshifting in simian retrovirus-1.// Nucleic Acids Res. 1998. -Vol.26(6).-P. 1369-72.

183. Tian, T., Rubio, L., Yeh, H.H., Crawford, B., Falk, B.W. Lettuce infectious yellows virus: in vitro acquisition analysis using partially purified virions and the whitefly Bemisia tabaci.// Journal of General Virology. 1999. - Vol.80. - P.l 111-1117.

184. Tollin, P., Wilson, H.G. In: The Plant Viruses. The filamentous plant viruses. Particle structure. 1988. - Vol. 4. - P. 51 -84. NY, Plenum press.

185. Tollin P., Wilson H.R., Roberts I.M., Murant A.F. Diffraction studies of the particles of two closteroviruses: heracleum latent virus and heracleum virus 6 // Journal of General Virology. 1992. -Vol. 73. - P. 3045-3048

186. Tomei, L., Failla, C., Santolini, E., De Francesco, R., La Monica,N. NS3 is a serine protease required for processing of hepatitis C virus polyprotein.// Journal of Virology. 1993. - Vol.67(7). - P.4017-26.

187. Tu C., Tzeng T-H., Bruenn J.A. Ribosomal movement impeded at a pseudoknot required for frameshifting // Biochemistry. 1992. - Vol. 89. - P. 8636-8640.

188. Wardell, A.D., Errington, W., Ciaramella, G., Merson, J., McGarvey, M.J. Characterization and mutational analysis of the helicase and NTPase activities of hepatitis

189. С virus full-length NS3 protein.// Journal of General Virology. 1999. - Vol.80. - P.701-9.

190. Warrener, P., Tamura, J.K., Collett, M.S. RNA-stimulated NTPase activity associated with yellow fever virus NS3 protein expressed in bacteria.// Journal of Virology. 1993. - Vol.67(2). - P.989-96.

191. Warrener P., Collet M.S. Pestivirus NS3 (p80) protein posesses RNA helicase activity // J Virol. 1995. - Vol. 69. - P. 1720-1726.

192. Weiland J.J., Dreher T.W. Cis-preferential replication of the turnip yellow mosaic virus RNA genome // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1993. - Vol. 90. - P. 6095-6099.

193. Weiss, R.B., Dunn, D.M., Atkins, J.F., Gesteland, R.F. Slippery runs, shifty stops, backward steps, and forward hops: -2, -1, +1, +2, +5, and +6 ribosomal frameshifting.// Cold Spring Harb Symp Quant Biology. 1987. - Vol.52. P.687-693.

194. Welsh, M.F., Cheney, P.W. Little cherry.// Virus Deaseses and Noninfectious Disorders of Stone Fruits in North America, U.S. Department of Agriculture, Handbook. 1976,-No.437.-P.231-237.

195. White K.A., Skuzeski J.M., Li W., Wei N., Morris T.J. Immunodetection, expression strategy and complementation of turnip crinkle virus p28 and p88 replication components // Virology. 1995. - Vol. 211. - P. 525-534.

196. Wills, N. M., Gesterland, R. F., Atkins, J.F. Pseudoknot-dependent read-through of retroviral gag termination codons: importance of sequences in the spacer and loop 2.// EMBOJournal. 1994,- Vol.13. -P.4137-4144.

197. Wimmer, E., Hellen, C.U.T., Cao, X. Genetics of poliovirus // Annu Rev Genet. 1993. - Vol. 27. - P. 353-436.

198. Xiang, W., Cuconati, A., Paul., A.V., Cao, X., Wimmer, E. Molecular dissection of the multifunctional poliovirus RNA-binding protein ЗАВ // RNA. 1995a. -Vol. l.-P. 892-904.

199. Xiang, W., Harris, K.S., Alexander, L., Wimmer, E. Interaction between the 5'-terminal cloverleaf and 3AB/3CDpro of poliovirus is essential for RNA replication // J Virol. 1995b. - Vol. 69. - 3658-3667.

200. Xiong Z., Lommel S.A. The complete nucleotide sequence and genome organization of red clover necrotic mosaic virus RNA-1 // Virology. 1989. - Vol. 171. -P. 543-554.

201. Xiong Z., Kim K.H., Kendall T.L, Lommel,S.A. Synthesis of the putative red clover necrotic mosaic virus RNA polymerase by ribosomal frameshifting in vitro II Virology. 1993. - Vol. 193. - P. 213-221.

202. Yang G. Mawassi M. Gofman R. Gafny R. Bar-Joseph M. Involvement of a subgenomic mRNA in the generation of a variable population of defective citrus tristeza virus molecules // Journal of Virology. 1997a. - Vol. 71. - P. 9800-9802.

203. Yang G. Mawassi M. Ashoulin L. Gaihy R. Gaba V. Gal-On A. Bar-Joseph M. A cDNA clone from a defective RNA of citrus tristeza virus is infective in the presence of the helper virus // Journal of General Virology. 1997b. - Vol. 78. - P. 1765-1769.

204. Yao, J., Yang, D., Chong, P., Hwang, D., Liang, Y., Gillam, S. Proteolytic processing of rubella virus nonstructural proteins.// Virology. 1998. - Vol.246(l). -P.74-82.

205. Yu J., Li D., Liu Y. Construction and expression of 75kDa readthrough protein gene from beet necrotic yellow vein virus // Chinese Journal of Biotechnology. 1995. -Vol. 11.-P. 9-15.

206. Zaccomer B.A., Haenni A.L., Macaya G. The remarkable variety of plant RNA virus genomes // J Gen Virology. 1995. - Vol. 76. - P. 231-247.

207. Zanotto, P.M. A., Gibbs, M.J., Gould, E.A., Holmes, E.C. A réévaluation of the higher taxonomy of viruses based on RNA polymerases // J Virol. 1996. - Vol. 70. - P. 6083-6096.

208. Zerfass, K., Beier, H. The leaky UGA termination codon of tobacco rattle virus RNA is suppressed by tobacco chloroplast and cytoplasmic tRNAs(Trp) with CmCA anticodon.// EMBO Journal. 1992. - Vol.11(11). - P.4167-73.

209. Zimmern, D. Evolution of RNA viruses // RNA Genetics. Ed: Holland, J.J., Domingo, E., Ahlquist P., CRC Press, Boca Raton, FL, 1988. - P. - 211-240.

210. Zinovkin, R.A., Jelkmann, W., and Agranovsky, A.A. The minor coat protein of beet yellows closterovirus encapsidates the 5'-terminus of RNA in virions //. J. Gen. Virol., 1999 -. Vol 80. -P. 269-272.