Изменение пространственной организации хромосомы 6 в ядрах трофоцитов и клеток слюнных желез Calliphora erythrocephala Mg. (Diptera: Calliphoridae) в процессе политенизации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.04, кандидат биологических наук Коханенко, Алина Андреевна

• Коханенко, Алина Андреевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Коханенко, Алина Андреевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Архитектура хромосом в ядре

1.1.1 История развития представлений о расположении хромосом в ядре

1.1.2 Современные представления о ядерной архитектуре. Хромосомные территории и их расположение в пространстве ядра

1.1.3 Территории активных и неактивных генов в ядре

1.1.4 Взаимодействие хромосомных территорий и отдельных генетических локусов

1.1.5 Изменение архитектуры ядра в ходе клеточной дифференцировки

1.1.6 Современные модели пространственной организации ядра

1.2 Ядрышко - динамичная структура ядра 3 О

1.3 Анатомо-физиологическая организация Díptera. Политенизация ядер Díptera

1.3.1 Слюнные железы Díptera

1.3.2 Особенности оогенеза Díptera

1.3.3 Политенизацияядер Díptera

1.4 Пространственная организация хромосом в ядре у представителей Díptera

Глава 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Объект исследования

2.2 Получение хромосомоспецифичной ДНК хромосомы

2.3 Приготовление ДНК-зонда хромосомы 6 С. erythrocephala

2.4 Амплификация кластера рибосомных генов С. erythrocephala

2.5 Получение ДНК-зонда рДНК С. erythrocephala

2.6 Двуцветная 3D флуоресцентная in situ гибридизация (3D FISH) ДНК хромосомы 6 и генов рРНК с политенными хромосомами трофоцитов и клеток слюнных желез С. егу№госерка1а

2.7 Получение недавленных препаратов ядер трофоцитов и клеток слюнных желез С. егуЖгосерка1а, окрашенных азотнокислым серебром

2.8 Приготовление препаратов для изучения ультраструктуры ядер трофоцитов С. егуЖгосерка1а

2.9 Микроскопический анализ

Глава 3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Пространственная организация хромосомы 6 в ядрах трофоцитов

С. егуШгосеркаШ

3.2 Ядрышки в ядрах трофоцитов С. егуЛгосеркЫа на стадии с вторичной ретикулярной структурой

3.3 Пространственная организация ядер клеток слюнных желез

С. егу&госерка1а

3.4 Организация ядрышка в пространстве ядер клеток слюнных желез

С. егу^госеркЫа,

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменение пространственной организации хромосомы 6 в ядрах трофоцитов и клеток слюнных желез Calliphora erythrocephala Mg. (Diptera: Calliphoridae) в процессе политенизации»

Актуальность работы

Пространственная Пространственная организация хромосом в ядре является одной из ключевых проблем современной клеточной биологии. Утверждение, что хромосомы занимают в интерфазном ядре определенные хромосомные территории в настоящий момент не подвергается сомнению и экспериментально доказано для клеток большинства животных (Cremer, 2001), растений (Pecinka et al., 2004; Berr et al., 2006), а также одноклеточных эукариот, таких как почкующиеся и делящиеся дрожжи (Bystricky et al., 2005; Molnar, Kleckner, 2008). В основе трехмерной организации интерфазного ядра эукариот лежит дифференциальное позиционирование различных районов хромосом относительно друг друга и ядерной оболочки. Известно, что гены, хромосомные сегменты и геном как целое, трехмерно упорядочены в пространстве ядра, и их специфические ассоциации, очевидно, позволяют регулировать позиции определенных генных продуктов внутри ядра и их транспорт в цитоплазму. Жёсткая пространственная организация и функциональность ядра обеспечиваются наличием двух типов связей -межхромосомных взаимодействий (Куличков, Жимулев, 1976) и хромосомно-мембранных (Стегний, 1979).

Муха Calliphora erythrocephala является интересным объектом с точки зрения изучения пространственной организации хромосом в ядре. У С. erythrocephala политенные хромосомы обнаружены в ядрах клеток слюнных желез (Handa et al., 1981), клетках эпидермиса (Pearson, 1974), трофоцитах (Ribbert, В ier, 1969), трихогенных клетках (Ribbert, 1967), клетках мальпигиевых сосудов (Thomson, Gunson, 1970). Выявляются четкие тканеспецифичные особенности в степени политении и типе организации политенных ядер, что вероятно связано с разным функциональным значением этих тканей. В ядрах клеток слюнных желез С. erythrocephala на всех этапах политенизации выявляются политенные хромосомы. Синапсис хроматид у таких хромосом ослаблен, хромосомы рыхлые. Поперечный рисунок сохраняется только в области наиболее крупных дисков. Организация ядер трофоцитов существенно отличается от стандартных типов организации политенного ядра. В ядрах трофоцитов политенные хромосомы в ходе эндоредупликации претерпевают ряд морфологических изменений (Bier, 1957). На начальных этапах политенизации ядра трофоцитов организованы в первичную ретикулярную структуру, далее в ходе эндоредупликации происходит формирование политенных хромосом, затем, помпоновидных хромосом. Помпоновидные хромосомы декомпактизуются и происходит формирование ядра с ретикулярной структурой, но только с высоким уровнем политении.

Столь существенные различия в характере организации хромосом в ходе политенизации в органах одного организма, вероятно, связаны с функциональной особенностью данных типов клеток и, следовательно, особенностью функционирования генома.

Ранее было показано, что в ядрах трофоцитов С. erythrocephala взаиморасположение хромосом подчиняется определенным закономерностям. Центромерные районы хромосом трофоцитов не объединены в хромоцентр и рассредоточены в пространстве ядра. Хромосома 6 всегда связана тонким тяжом с хромосомой 2. Хромосома 4 располагается рядом с хромосомой 3 и 5, а 5 - с хромосомой 1. Таким образом, зачастую можно обнаружить следующее ассоциированное распределение хромосом: 6 - 2, 4 - 3, 5 - 1 (Стегний и др., 1999). Было показано, что хромосомы 3 и 6 сохраняют локальные хромосомные территории в объеме ядра на протяжении всего процесса политенизации ядер трофоцитов (Ананьина, 2005). Эти результаты по пространственной организации ядер трофоцитов С. erythrocephala были получены на давленых препаратах ядер на стадии с политенными хромосомами. Как известно, ядро трехмерно и поэтому наиболее полное представление о расположении хромосом может быть получено только при изучении трехмерного пространства ядра.

В работах Бойса (Boyes at al., 1975) было показано, что хромосома 6 С. erythrocephala содержит гены рРНК, транскрипция которых сопровождается образованием ядрышка. Однако, до сих пор не было получено данных относительно того, только ли хромосома 6 является ядрышкообразующей.

Ядрышко - эволюционно-консервативный и наиболее крупный структурный домен клеточного ядра, который принято называть «фабрикой рибосом» (Oison et al., 2002; Andersen et al., 2005). За последние годы получены убедительные доказательства того, что большое количество биологических процессов, таких как старение клеток, модификация РНК, контроль клеточного цикла и ответ на стрессирующие факторы регулируется ядрышком (Olson, 2002; Tschochner, 2003; Grummt, 2005; Boisvert, 2007; Mayer, 2005; Sirri, 2008; McKeown, Shaw, 2009). Эти наблюдения позволяют говорить о многофункциональности ядрышка и его основных белков. Кроме того, было показано, что в клетках человека ядрышко и ядерная оболочка являются своеобразным каркасом для организации ядра (Chubb et al. 2002). Не вызывает сомнения, что ядрышко играет важную роль в пространственной организации ядра. Однако, как происходит влияние ядрышка на архитектуру ядра все же остается не известно. Понимание законов организации хромосом в пространстве ядра и роли ядрышка в этом процессе существенно приблизит к разгадке принципов реализации генетического материала в ядре.

В настоящее время успехи молекулярной биологии в сочетании с развивающимися технологиями позволяют изучать организацию хромосом в трехмерном пространстве ядра. Это достигается путем получения серии оптических срезов ядра при помощи специальных микроскопических подходов. Дальнейшая их реконструкция и моделирование объемного изображения позволяют детально анализировать пространственную организацию хромосом в ядре.

Изучение организации хромосомы 6 и ядрышка в пространстве ядер трофоцитов и клеток слюнных желез С. erythrocephala имеет большое значение для понимания особенностей организации и функционирования генома в ядрах соматических клеток и клеток генеративной системы, клеток с разной морфологической структурой политенных хромосом, выполняющих разные функции.

Цель работы

Целью исследования является анализ организации ядрышкообразующей хромосомы 6 и ядрышка в пространстве ядер трофоцитов и клеток слюнных желез С. erythrocephala с разным уровнем политенизации. Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:

1. В пространстве ядер трофоцитов С. erythrocephala изучить организацию ядрышкообразующей хромосомы 6 и генов рРНК в ходе политенизации с помощью метода 3D флуоресцентной in situ гибридизации (3D FISH).

2. В пространстве ядер клеток слюнных желез С. erythrocephala изучить организацию ядрышкообразующей хромосомы 6 и генов рРНК в ходе политенизации с помощью метода 3D флуоресцентной in situ гибридизации (3D FISH).

3. Определить локализацию кластера генов рРНК в пространстве ядер трофоцитов и клеток слюнных желез С. erythrocephala.

4. Провести анализ пространственной организации ядрышка в ядрах трофоцитов и клеток слюнных желез С. erythrocephala с разным уровнем политенизации с помощью окрашивания недавленных препаратов ядер азотнокислым серебром.

Научная новизна

Установлено, что ядрышкоорганизующей хромосомой у С. егу№госерЬа1а является только хромосома 6, так как кластер генов рРНК локализован исключительно в пределах хромосомной территории хромосомы 6. Впервые показано, что в ходе политенизации ядер происходит изменение организации ядрышкоорганизующей хромосомы 6 как в ядрах соматических клеток, так и клеток генеративной системы С. егу^госеркаШ (клетки слюнных желез и трофоциты). Показано, что распад ядрышка, занимающего центральное положение в ядре на начальных этапах политенизации на микроядрышки, распределенные в пространстве ядра в высокополитенных ядрах, коррелирует с изменением организации ядрышкоорганизующей хромосомы 6.

Научно-практическая значимость работы

Результаты проведенного исследования позволяют расширить представления о закономерностях пространственной организации хромосом в ядре эукариотических организмов. Результаты данной работы могут быть использованы в курсах лекций по клеточной биологии для студентов биологических факультетов.

Положения, выносимые на защиту

1. Ядрышкоорганизующей хромосомой у С. егуЖгосерксйа является хромосома 6;

2. Процесс политенизации ядер трофоцитов и клеток слюнных желез сопровождается перемещением хромосомы 6 и рибосомных генов на периферию ядра и распадом ядрышка на микроядрышки.

Апробация работы

Полученные результаты исследования были представлены: на международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2009); на международной конференции «Хромосома-2009» (Новосибирск, 2009); на международной конференции молодых ученых "Биология: от молекулы до биосферы"

Харьков, Украина, 2009); на международной конференции по кариосистематике «KARYO V» (Новосибирск, 2010); на международной научной конференции «Молодежь и прогресс в биологии» (International scientific conference «Youth and progress of biology»), (Львов, Украина, 2011); По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ, из них 5 статей в журналах перечня ВАК.

Вклад автора

Основные результаты работы были получены автором самостоятельно.

Анализ ультраструктуры ядер трофоцитов С. erythrocephala проводился совместно с Андреем Александровичем Миллер (НПО «Вирион», г. Томск).

Благодарности

Автор работы выражает глубокую благодарность всем сотрудникам лаборатории эволюционной цитогенетики Научно-исследовательского Института биологии и биофизики Томского государственного университета, которые наставляли, помогали и поддерживали.

Также хотелось бы выразить особую благодарность Владимиру Николаевичу Стегнию и Татьяне Викторовне Ананьиной за поддержку, ценные советы, помощь в осмыслении результатов и написании диссертации.

Структура и объем диссертации

Заключение диссертации по теме «Клеточная биология, цитология, гистология», Коханенко, Алина Андреевна

ВЫВОДЫ

1. В ядрах трофоцитов С. егуМгосерка1а в ходе политенизации и морфологических преобразований ядра происходит изменение организации хромосомы 6 в пространстве ядра. На ранних этапах политенизации хромосома 6 занимает центральную часть ядра; на поздних этапах часть хромосомы 6 перемещается на периферию, а по всему ядру распределяются ядрышкоорганизующие районы хромосомы 6.

2. В ядрах клеток слюнных желез С. егу1кгосерка1а происходит изменение пространственной организации ядрышкоорганизующей хромосомы 6 в ходе политенизации. На ранних этапах политенизации хромосома 6 занимает компактную область в центральной части ядра. На поздних этапах политенизации происходит распределение хромосомы б на блоки в пространстве ядра.

3. Ядрышкоорганизующей у С. егуЛгосерка1а является только 6 хромосома, так как кластер генов рРНК локализован в пределах хромосомной территории хромосомы 6.

4. В ядрах трофоцитов и ядрах клеток слюнных желез С. егу1кгосерка1а распад крупного ядрышка, занимающего центральное положение в ядре, на микроядрышки, распределенные в пространстве ядра, коррелирует с изменением организации ядрышкоорганизующей хромосомы 6 в пространстве ядра.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенного исследования показано, что в ядрах, относящихся к двум типам клеток с разным функциональным значением для организма (трофоциты и клетки слюнных желез С. егуМюсеркЫа) в ходе политенизации происходит изменение пространственной организации ядра. Было выявлено, что организация ядрышкообразующей хромосомы 6 и ассоциированного с ней ядрышка в объеме ядра существенно изменяется в ходе политенизации. На начальных этапах политенизации, как в ядрах трофоцитов, так и клеток слюнных желез хромосома 6 расположена в центральной части ядра. На этих стадиях происходит формирование крупного ядрышка, ассоциированного с хромосомой 6 и занимающего центральное положение в ядре. В ходе политенизации происходит изменение организации хромосомы 6 в пространстве ядра. В ядрах трофоцитов на стадии с вторичной ретикулярной структурой, как и высокополитенных ядрах клеток слюнных желез, ядрышкоорганизующие районы хромосомы 6 распределены в пространстве ядра и ассоциированы с микроядрышками. Кроме того, гены рРНК, расположенные в объеме высокополитенных ядер, являются активно экспрессирующимися, так как выявленные с помощью окрашивания азотнокислым серебром микроядрышки являются белковым компонентом ядрышка, связанным с транскрипционно активной рДНК.

Наличие схожих механизмов реорганизации ядер, которые происходят в клетках с совершенно разным функциональным значением, может объясняться особенностями функционирования рибосомных генов и ядрышка в высокополитенных ядрах. Вероятно, описанное явление распределения ядрышкоорганизующей хромосомы и ассоциированного с ним ядрышка в пространстве ядра является характерным для всех политенных ядер.

Однако, наряду с описанными закономерностями в изменении организации хромосомы 6 в ходе политенизации существуют и различия в пространственной организации хромосомы 6 в ядрах трофоцитов и клеток слюнных желез С. егуШгосерка1а. В ядрах трофоцитов наблюдается перемещение хромосомы 6 на периферию ядра. В ядрах на стадии с вторичной ретикулярной структурой на периферии ядра расположена часть хромосомы 6, в составе которой находится так же и рибосомные гены. В ходе политенизации ядер клеток слюнных желез подобного перемещения хромосомы 6 на периферию ядра не происходит. В высокополитенных ядрах клеток слюнных желез хромосома 6 распределяется во всем пространстве ядра.

Перемещение хромосомы 6 на периферию ядра трофоцитов может объясняться изменением экспрессионной активности всех хромосом в ядре. Часть генов, не только гены рРНК, расположенные на 6 хромосоме становятся неактивными, что приводит к перемещению основной массы хромосомы 6 на периферию ядра. В ядрах клеток слюнных желез активность генов хромосомы 6 сохраняется, в результате чего перемещения на периферию не происходит.

Были описаны различия в локализации рибосомных генов на блоках хромосомной территории хромосомы 6 в ядрах трофоцитов и клеток слюнных желез. На начальных этапах политенизации в ядрах обоих органов рибосомные гены располагаются в центральной части блоков хромосомной территории хромосомы 6. В ходе политенизации ядер трофоцитов происходит перемещение рибосомных генов на периферию блоков хромосомной территории. Подобное расположение сохраняется и на завершающих этапах политенизации. В ядрах клеток слюнных желез рибосомные гены на всем протяжении политенизации сохраняют центральное положение блоков хромосомной территории хромосомы 6.

Вероятно, в ядрах трофоцитов в ходе политенизации экспрессия генов рРНК существенно выше, чем в ядрах клеток слюнных желез. В результате активной и, все возрастающей транскрипции рибосомных генов, происходит синтез огромного количества белков ядрышка. Ядрышко увеличивается в размерах, что приводит к смещению ядрышкоорганизующих районов на периферию блоков хромосомной территории хромосомы 6. Однако, в высокополитенных ядрах экспрессия генов рРНК в ядрах трофоцитов ниже, чем в высокополитенных ядрах клеток слюнных желез, что связано с перемещением рДНК в ядрах трофоцитах на периферию ядра.

В целом существуют общие закономерности расположения хромосомных территорий внутри ядра. Расположение хромосомных территорий в активно транскрибируемых клетках динамично, что указывает на возможный механизм генной регуляции через внутриядерное позиционирование отдельных локусов хромосом. Кроме того, ядрышко, как значительный домен ядра, играет важную роль в пространственной организации ядра.

Описанная динамика хромосомной территории ядрышкоорганизующей хромосомы и ассоциированного с ней ядрышка в пространстве ядра, вероятно, связана с изменением общей экспрессионной активности ядра. Кроме того, вероятно, описанное распределение ядрышкоорганизующих районов и микроядрышек в пространстве высокополитенных ядер является особенностью функционирования ядрышка на завершающих этапах политенизации. Таким образом, изменения транскрипционной активности коррелируют с изменением пространственной организации ядра.

Исходя из полученных результатов по изучению организации ядер трофоцитов и клеток слюнных желез С. erythrocephala, можно утверждать, что принцип пространственной организации ядра, когда генетически неактивный хроматин располагается преимущественно на периферии, а активный хроматин - в центральной области ядра, сформулированный для диплоидных интерфазных ядер, сохраняется для политенных ядер разных тканей, имеющих различную организацию хромосом. Следовательно, существуют общие принципы пространственной организации ядер, которые с теми или иными вариациями, реализуются в клетках, имеющих различный транскрипционный статус.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Коханенко, Алина Андреевна, 2012 год

1. Коханенко A.A., Ананьина T.B., Стегний В.H. Внутриядерная динамика хромосомы 6 в трофоцитах Calliphora erythrocephala Mg. (Diptera: Calliphoridae) II Генетика. 2010. - T. 46. - № 9. - С. 1178-1180.

2. Ведерников А.Е., Ананьина Т.В., Коханенко A.A., Стегний В.Н. Анализ гомологии половых хромосом представителей семейства Calliphoridae II Генетика. 2010. - Т. 46, - № 9. - С. 1305-1306.

3. Ананьина Т.В., Коханенко A.A., Ходжанов А.Э., Стегний В.Н. Особенности строения яйцевых трубок яичников Calliphora erythrocephala (Mg.) (Diptera: Calliphoridae) II Вестник Томского государственного университета. 2007. - № 297. - С. 175-180.

4. Коханенко A.A., Ананьина Т.В., Стегний В.Н. Особенности пространственного расположения хромосом питающих клеток Calliphora erythrocephala Mg. (Diptera: Calliphoridae) II В мире научных открытий. -2010.-№5(11).-С. 41-45.1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

5. Айзенштадт Т.Б. Цитология оогенеза. М.: Наука, 1984. 247с.

6. Беннетт М.Д. Нуклеотипическая основа пространственной упорядоченности хромосом эукориот и ее значение для эволюции генома и фенотипической изменчивости. В кн.: Эволюция генома. М.:Мир. 1986. -С.234-255.

7. Бойкова Т.В. и др. M/SAR-элементы bithorax комплекса Drosophila melanogaster / Т.В. Бойкова, В. Орландо, Р. Лупо и др. // Генетика.- 2005. -Т.41, №Ц.- С. 1467-1479.

8. Бродский В .Я., Урываева И.В. Клеточная полиплоидия. Пролиферация и дифференцировка. М.: Наука. 1981. 259с.

9. Вассерлауф И.Э и др. Организация и дифференциальная окраска хромосом эндомитотических ядер трофоцитов Calliphora erythrocephala (Díptera: Calliphoridae)/ Вассерлауф И.Э., Ананьина Т.В., Унгер М.Ф. и др. // Генетика. 2003. - № 9.

10. Виноградова Е.Б. Мясная муха (Calliphora vicina) модельный объект экологических и физиологических исследований // Л.: Наука. - 1984. -272 с.

11. Гвоздев В.А. Пространственное расположение хромосом в клеточном ядре определяет активность генов // Соросовскийобразовательный журнал. 2001. Т. 2. № 2. С. 4-10.

12. Голикова М.Н. Политенные хромосомы в развивающемся макронуклеусе инфузорий // Цитология. 1964. - Т. 6, № 2. - С250-253.

13. Грузова М.Н. Ядро в оогенезе // В кн.: Современные проблемы оогенеза. Наука. М. 1977. - С. 51-98.

14. Жарская О.О., Зацепина О.В. Динамика и механизмы реорганизации ядрышка в митозе // Цитология. 2007. - Т. 49. - №. 5. - С. 355-369.

15. Жимулев И.Ф. Политенные хромосомы : морфология и структура. Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1992

16. Зыбина Е.В. Цитология трофобласта. JL: Наука. 1986. - 192 с.

17. Карупу В.Я. Электронная микроскопия Киев: «Вища школа», 1984.-208 с.

18. Кикнадзе И.И. Политенные хромосомы как модель интерфазной хромосомы//Цитология. -1971.-Т. 13, №6.-С. 716-733.

19. Колесников H.H., Кокоза В.А. Строение слюнной железы Drosophila melanogaster и ее дифференцировка в онтогенезе // Организация и экспрессия генов тканеспецифической функции у Díptera. Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1985. - С.30-36.

20. Куличков В.А., Жимулев И.Ф. Анализ пространственной организации генома Drosophila melanogaster на основе данных по эктопической конъюгации политенных хромосом // Генетика. 1976. - Т. 12, №5.-С. 81-89

21. Лакин Г.Ф. Биометрия. Москва: Высшая школа, 1990

22. Мурашева М.И., Ченцов Ю.С. Белки ядерного мат-рикса с молекулярными массами 38 и 50кДа, транспортируемые хромосомами в митозе //Цитология. 2010. - Т. 52. - № 9. - С. 760-769.

23. Наумова Н.М., Оленкина О.М., Гвоздев В.А. Инактивация репортерных генов клонированными гетерохроматированными повторами Drosophila melanogaster сопровождается компактизацией хроматина //

24. Генетика. 2003. Т.39. №5. С.682-686.

25. Подгорная О.И. Роль некодирующей ДНК в трехмерной организации хроматина // Цитология. 2003. - Т. 45, №3 - С. 899.

26. Разин C.B. Пространственная организация эукариотического генома и работа эпигенетических механизмов // Генетика. 2006. — Т.42, №12. - С.1605-1614.

27. Рубцов Н. Б., Алексеенко А. А., Беляева Е. С. и др. Микроклонирование и характеристика ДНК из районов прицентромерного гетерохроматина политенных хромосом Drosophila melanogaster II Генетика. 1999. T. 35. №1. С. 55-61.

28. Рубцов Н.Б. Методы работы с хромосомами млекопитающих: Учеб. пособие / Новосиб. гос. ун-т. Новосибирск, 2006.152 е.,63 ил.

29. Серов О.Л. Генный и хромосомный уровни контроля развития // Вестник ВОГиС. 2003. №24-25. С.2-8.

30. Стегний В.Н. Реорганизация структуры интерфазных ядер в онто-и филогенезе малярийных комаров // Докл. АН СССР. 1979. Т. 249. № 5. С. 1231.

31. Стегний В.Н., Вассерлауф Н.Э. Особенности взаимного расположения политенных хромосом в генеративной ткани у Drosophila melanogaster II Генетика. 1991а. Т.27. N7. С.1163-1168.

32. Стегний В.Н., Вассерлауф Н.Э. Межвидовые отличия коориентации первично политенных хромосом трофоцитов у Drosophila melanogaster, D.simulans и D.mauritiana Н Генетика. 19916. Т.27. N7. С.1196-1173.

33. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации иэволюция. Н.: Изд-во Н-ого ун-та . 1993. с.110.

34. Стегний В.Н., Вассерлауф И.Э., Ананьина Т.В. Взаиморасположение первичных политенных хромосом яичников у 12 видов группы "virilis" рода Drosophila (Sophophora) // Генетика. 1996. Т.32. N6. С.750-754.

35. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих / Под ред. Ю.В. Полякова. -М: «Мир», 1975. 326 с.

36. Челидзе П.В., Зацепина О.В. Морфофункциональная классификация ядрышек // Успехи соврем, биол. 1989. - Т. 105 (2). - С. 252—268.

37. Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию. Москва: Академкнига, 2005.

38. Щапова А.И. О структуре кариотипа и порядке расположения хромосом в интерфазном ядре // Цитология. 1971. - Т.13. - № 9. - С. 11571163.

39. Akhtar A, Gasser SM. The nuclear envelope and transcriptional control // Nat Rev Genet. 2007. - Vol. 8. - P. 507-517.

40. Alberts B. et al. Molecular biology of the cell / B. Alberts, A. Johnson, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts, P. Walter.// Garland Science : New York. -2008.

41. Alexandrova O. et al. Replication labeling patterns and chromosometerritories typical of mammalian nuclei are conserved in the early metazoan Hydra / O. Alexandrova, I. Solovei, T. Cremer, C.N. David // Chromosoma. 2003. - № 112.

42. Ammermann D. Risenchromosomen in der Macronucleusanlage des Ciliaten Stylonchia species // Naturwissenschafiten. 1964. - Bd. - 51. - S. 249

43. Andersen J.S. et al. Nucleolar proteome dynamics / J.S. Andersen, Y.W. Lam, A.K. Leung, S.E. Ong, C.E. Lyon, A.I. Lamond, M. Mann // Nature. -2005.-Vol. 433. P. 77—83.

44. Andrulis E.D. et al. Perinuclear localization of chromatin facilitates transcriptional silensing / E.D. Andrulis, A.M. Neiman, D.C. Zappula, R. Sternglanz //Nature. 1998. V.394. - P.592-595.

45. Ashburner M. Function and structure of polytene chromosomes during insect development/ M. Ashburner, J.W.L. Beament, J.E. Treherne, V.B. Wigglesworth // Advances in insect physiology. L. N.Y. - 1970. - Vol. 7. - P. 195.

46. Babu D.A. et al. Pdxl and b2/NeuroDl participate in a transcriptional complex that mediates short-range DNA looping at the insulin gene / D.A. Babu, S.K. Chakrabarti, J.C. Garmey, R.G. Mirmira // J Biol Chem. 2008. - Vol. 283. -P.8164-8172.

47. Balbiani E.G. Sur la structure du noyau des cellules salivares chez les larves de Chironomus // Zool. Anz. 1881. - Vol. 4. P. 637-641, 662-666

48. Barr M.L., Bertram E.G. A morphological distinction between neurons of the male and female, and the behavior of the nucleolar satellite during accelerated nucleoprotein synthesis // Nature . — 1949. Vol. 163. P. 676-677.

49. Bartkuhn M., Renkawitz R. Long range chromatin interactionsinvolved in gene regulation // Biochim Biophys Acta. 2008. - Vol. 1783. P. 2161-2166.

50. Beermann W., Clever U. Chromosome puffs // Sei. Amer. 1964. -Vol. 210.-P. 50-58.

51. Belmont A.S., Bruce K. Visualization of Gl chromosomes: A folded, twisted, supercoiled chromonema model of interphase chromatid structure // J Cell Biol. 1994. - Vol. 127. -P. 287-302.

52. Bennett M.D. Genotypic control of centromere position of parental genomes in Hordeum Secale hybrid metaphases // J. Cell Sei. 1987. - V8. -P.291-304.

53. Berendes H.D., Ashburner M. The salivary glands // The genetics and biology of Drosophila / M. Ashburner, T.R.F. Wright // London; New York; San Francisko: Acad. Press, 1978. - Vol. 2b. - P. 453-492.

54. Berezney R., Mortillaro M.J., Ma H. et al. The nuclear matrix: a structural milieu for genomic function // Int. Rev. Cytol. 1995. - V. 162A. - P. 165.

55. Berezney R. et al. Spatio-temporal dynamics of genomic organization and function in the mammalian cell nucleus / R. Berezney, K.S. Malyavantham, A. Pliss, S. Bhattacharya, R. Acharya // Adv Enzyme Regul. 2005. - Vol. 45. - P. 17-26.

56. Bier K. Endomitose und politanie in den Nahrzellenkernen von Calliphora erythrocephala Meigen // Chromosoma. 1957. - Vol. 8. - P. 493-522.

57. Bier K. Der Karyotyp von Calliphora erythrocephala Meigen unter besonderer berucksichtigung der Nahrzellkernchromosomen im debundelten und gepaarten zustand // Chromosoma. 1960. Vol. 11. - P. 335-364.

58. Bodenstein D. The postembryonic development of Drosophila //

59. Biology of Drosophila / Ed. M. Demerec. N.Y.: John Wiley and Sons, Inc. 1950. -Ch. IV.-P. 275-367.

60. Boisvert F.M. et al. The multifunctional nucleolus / F.M. Boisvert, S. van Koningsbruggen, J. Navascues, A.I. Lamond // Nat Rev Mol Cell Biol. 2007. -Vol. 8. P. 574-585.

61. Borden J., Manuelidis L. Movement of the X chromosome in epilepsy // Science. 1988. - Vol. 242. P. 1687-1691.

62. Bornfleth H. et al. Quantitative motion analysis of subchromosomal foci in living cells using four-dimensional microscopy/ H. Bornfleth, P. Edelmann, D. Zink, T. Cremer, C. Cremer // Biophys J. 1999. - Vol. 77. P. 2871-2886.

63. Boveri J. Die Blastomerenkerne von Ascaris megalocephala und die Iheorie der Chromosomenindividualität // Arch. Zellforsch. 1909. - V.3. - P. 181268.

64. Boyes J.W. et al. Cytotaxonomy of Calliphoridae (Diptera) / J.W. Boyes, G.E. Shewell // Genetica. 1975. - V. 45. - P. 435-488.

65. Boyle S. et al. The spatial organization of human chromosomes within the nuclei of normal and emerin-mutant cells / S. Boyle, S. Gilchrist, J.M. Bridger et al. // Hum. Mol. Genet. 2001. - V. 10. - P. 211-219.

66. Branco M.R. et al. Intermingling of chromosome territories in interphase suggests role in translocations and transcription-dependent associations / M.R. Branco, A. Pombo // PLoS Biol. 2006. - V.4. - P. 138

67. Bridger J.M. et al. Nuclear RNAs confined to a reticular compartment between chromosome territories / J.M. Bridger, C. Kalla, H. Wodrich, S. Weitz, J.A. King, K. Khazaie, H.G. Krausslich, P. Lichter// Exp Cell Res. 2005. - Vol. 302. P. 180-193.

68. Callow R.S. Comments on Bennett's model of somatic chromosome disposition//Heredity. 1985. - V.54. - P.171-177.

69. Cavalli G. Chromosome kissing // Curr Opin Genet Dev. 2007. Vol. 17. P. 443-450.

70. Chambeyron S. et al. Nuclear re-organisation of the Hoxb complex during mouse embryonic development / S. Chambeyron, N.R. Da Silva, K.A. Lawson, W.A. Bickmore //. Development. 2005. - Vol. 132. - P. 2215-2223.

71. Chattopadhyay S., Pavithra L. MARs andMARBPs: key modulators ofgene regulation anddisease manifestation //Subcell. Biochem. 2007. - V. 41. -P. 213-230.

72. Chubb J.R., Boyle S., Perry P., Bickmore W.A. Chromatin motion is constrained by association with nuclear compartments in human cells // Curr Biol. -2002.-Vol. 12.-P. 439-445.

73. Chubb J.R., Bickmore W.A. Considering nuclear compartmentalization in the light of nuclear dynamics // Cell. 2003. - Vol. 112.-P. 403-406

74. Clemson C.M. et al. The X chromosome is organized into a gene-rich outer rim and an internal core containing silenced nongenic sequences/ C.M.

75. Clemson, L.L. Hall, M. Byron, J. McNeil, J.B. Lawrence // Proc Natl Acad Sei. -2006.-Vol. 103.-P. 7688-7693.

76. Coates D.J., Smith D. The spatial distribution of chromosomes in metaphase neuroblast cells from subspecific Fl hybrids of the grasshopper Caledia captiva // Chromosoma. 1984. V.90. - P.338-348.

77. Comings D.E. The rationale for an ordered arrangement of chromatin in the interphase nucleus // The Amer. J. Human. Genet. 1968. - V. 20.- №5. -P. 440.

78. Cremer C. et al. Preparative dual-beam sorting of the human Y chromosome and in situ hybridization of cloned DNA probes / C. Cremer , G. Rappold, J.W. Gray, C.R. Muller, H.H. Ropers // Cytometry. 1984. - Vol. - 5. -P. 572-579.

79. Cremer T., Cremer M. Chromosome territories // Cold Spring Harbor Laboratory Press. 2010. - doi:10.1101/cshperspect.a003889

80. Croft J.A. et al. Differences in the localization and morphology of chromosomes in the human nucleus / J.A. Croft, J.M. Bridger, S. Boyle et al. // J. Cell Biol. 1999. - V.145, №6. - P. 1119-1131.

81. Dehghani H., Dellaire G., Bazett-Jones D.P. Organization of chromatin in the interphase mammalian cell // Micron. 2005. - 36. - P. 95-108.

82. Dekker J. et al. Capturing chromosome conformation / J. Dekker, K. Rippe, M. Dekker, N. Kleckner// Science. 2002. - Vol. 295. P. 1306-1311.

83. Dekker J. Gene regulation in the third dimension // Science. 2008. -Vol. 319.-P. 1793-1794.

84. Deniaud E., Bickmore W.A. Transcription and the nuclear periphery: Edge of darkness / Curr Opin Genet Dev. 2009. - Vol. 19. - P. 187-191.

85. Drygin D. et al. Anticancer Activity of CX-3543: A Direct Inhibitor of rRNA Biogenesis / D. Drygin, A. Siddiqui-Jain, S. O'Brien, M. Schwaebe, A. Lin // Cancer Research. 2009. - Vol. 69. P. 7653-7661.

86. Edelmann P. et al. Morphology and dynamics of chromosome territories in living cells / P. Edelmann, H. Bornfleth, D. Zink, T. Cremer, C. Cremer // Biochim Biophys Acta. 2001. - Vol. 1551. - P. 29-39.

87. Erazo A., Yee M.B., BanfieldB.W., Kinchington P.R. The alphaherpesvirus US3/ORF66 protein kinases direct phosphorylation of the nuclear matrix protein matrin 3 //J. Virol. 2011. - V. 85. - N 1. - P. 568-581.

88. Erbrich P. Uber Endopolyploidie und Kernstrukturen in Endospermhaustorien // Osterr. bot. Z. 1965. - Bd. 112. - S. 114-124.

89. Fakan S., van Driel R. The perichromatin region: A functional compartment in the nucleus that determines large-scale chromatin folding // Semin Cell Dev Biol. 2007. - Vol. 18. P. 676-681.

90. Fawcett J.J. et al. Large-scale chromosome sorting / J.J. Fawcett, J.L. Longmire, J.C. Martin, L.L. Deaven, L.S. Cram // Methods Cell Biol. 1994. -Vol. 42. P. 319-330.

91. Federico C. et al. The pig genome: compositional analysis and identification of the gene-richest regions in chromosomes and nuclei / C. Federico, S. Saccone, L. Andreozzi, S. Motta, V. Russo, N. Carels, G. Bernardi // Gene. -2004. Vol. 343. P. 245-251.

92. Fedorova E., Zink D. Nuclear architecture and gene regulation // Biochim Biophys Acta. 2008. - Vol. 1783. - P. 2174-2184.

93. Fedorova E., Zink D. Nuclear genome organization:common themes and individual patterns // Curr Opin Genet Dev. 2009. - Vol. 19. P. 166-171.

94. Finch R.A., Smith J.B., Bennett M.D. Hordeum and secale mitotic genomes lie apart in a hybrid // J. Cell Sci. 1981.

95. Finlan L.E. et al. Recruitment to the nuclear periphery can alter expression of genes in human cells / L.E. Finlan, D. Sproul, I. Thomson, S. Boyle, E. Kerr, P. Perry, B. Ylstra, J.R. Chubb, W.A. Bickmore // PLoS Genet. 2008. -Vol. 4. - el000039.

96. Fraenkel G.A. Function of the salivary glands of the larvae of Drosophila and other flies // Biol. Bull. (Woods Hole). 1952. - Vol. 103. - P. 285-286.

97. Fraenkel G., Brookes V.J. The process by which the puparia of many species of flies become attached to a substrate // Biol. Bull. (Woods Hole). 1953. -Vol. 105.-P. 442-449.

98. Fraser P., Bickmore W. Nuclear organization of the genome and the potential for gene regulation // Nature. 2007. - Vol. 447. - P. 413-417.

99. Gasser S.M. Visualizing chromatin dynamics in interphase nuclei // Science. 2002. - Vol. 296. - P. 1412-1416.

100. Gilbert N. et al. Chromatin architecture of the human genome: generich domains are enriched in open chromatin fibers / N. Gilbert, S. Boyle, H.

101. Fiegler, K. Woodfine, N.P. Carter, W.A. Bickmore // Cell. 2004. - Vol. 118. P. 555-566.

102. Gray J.W. et al. High-speed chromosome sorting/ J.W. Gray, P.N. Dean, J.C. Fuscoe, D.C. Peters, B.J. Trask, G.J. van den Engh, M.A. Van Dilla // Science. 1987. - Vol. - 238. P. 323-329.

103. Gregg T.C. et al. Insectivory and social digestion in Drosophila / Gregg T.C., McCrate A., Reveal G., Hall S., Rypstra A.L. // Biochem. Genet. -1990. Vol. 28. - P. 197-207.

104. Grunstein M. Yeast heterochromatin: regulation of its assembly and inheritance by histones // Cell. 1998. V.93. P.325-328.

105. Guarda A. et al. Interaction between the inner nuclear membrane lamin B receptor and the heterochromatic methyl binding protein, MeCP2 / A. Guarda, F. Bolognese, I. M. Bonopace et al. // Exp. Cell Res. 2009. - V.315, №11.-P. 1895-1903.

106. Guelen L., Pagie L., Brasset E. et.al. Domain organization of human chromosomes revealed by mapping of nuclear lamina interactions // Nature. -2008. V. 453. - N 7197. - P. 948-951.

107. Guillot P. V., Martin S., Pombo A. The organization of transcription in the nucleus of mammalian cells // In: Vision of the cell nucleus. California: Amer. Sci. Publ. 2005. - P. 95—105

108. Habermann F.A. et al. Arrangements of macro- and microchromosomes in chicken cells / F.A. Habermann, M. Cremer, J. Walter, G.

109. Kreth, J. von Hase, K. Bauer, J. Wienberg, C. Cremer, T. Cremer, I. Solovei // Chromosome Res. 2001. - № 9.

110. Hancock R. A role for macromolecular crowding effects in the assembly and function of compartments in the nucleus // J Struct Biol. 2004. -Vol. 146.-P. 281-290.

111. Handa S.M. et al. Mapping of the salivary glands chromosomes of Chrysomia megacephala (Calliphoridae: Diptera) // Cytologia. 1981. - Vol. 46. -P. 161-167

112. Hasitschka-Jenschke G. Die Entwicklung der Samenanlage von Allium ursinum mit besonderer Berücksichtigung der endopolyploiden Kerne in Synergiden und Antipoden // Osterr. bot. Z. 1957. - Bd. 104. - S. 1-24.

113. Hasitschka-Jenschke G. Das Langenverhaltnis der eu und heterochromatischen Abschnitte riesenchromosomenartiger Bildungen vergleichen mit dem Prophasehromosomen bei Bryonia dioica // Chromosoma. - 1961. - Vol. 12. -P. 466-483.

114. Hepperger C. et al. Three-dimensional positioning of genes in mouse cell nuclei / C. Hepperger, A. Mannes, J. Merz, J. Peters, S. Dietzel // Chromosoma .-2008.-Vol. 117-P. 535-551.

115. Hilliker A.J. Assaying chromosome arrangment in embryonic interphase nuclei of Drosophila melanogaster by radiation-induced interchanges // Genet.Res. 1985. - Vol. 90. -P. 340-351

116. Hutchison C.J. Lamins: buildingblocks or regulators ofgene expression? // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 2002. - V. 3. - N 11. - P. 848-858.

117. Jackson D.A., Pombo A. Replicon clusters are stable units of chromosome structure: evidence that nuclear organization contributes to the efficient activation and propagation of S phase in human cells / J Cell Biol. 1998. -Vol. 140. P. 1285-1295.

118. Khalil A. et al. Chromosome territories have a highly nonspherical morphology and nonrandom positioning / A. Khalil, J.L. Grant, L.B. Caddie, E. Atzema, K.D. Mills, A. Arneodo // Chromosome Res. 2007. - Vol. 15. P. 899

119. Kind J., van Steensel B. Genome-nuclear lamina interactions andgene regulation // Curr. Opin. Cell Biol. 2010. - V. 22. - N 3. - P. 320-325.

120. King R.C. The cell cycle and cell differentiation in the Drosophila ovary // Results and problems in cell differentiation. 1975. - P. 85-109.

121. Kioussis D. Gene regulation: Kissing chromosomes // Nature. 2005. -Vol. 435. P. 579-580.

122. Kourmouli N. et al. Binding of heterochromatin protein 1 to the nuclear envelope is regulated bu soluble form of tubulin / N. Kourmouli, G. Dialynas, C. Petraki et al. // J. Biol. Chem. 2001. - V.276, №16. - P. 1300713014.

123. Kumaran R.I., Spector D.L. A genetic locus targeted to the nuclear periphery in living cells maintains its transcriptional competence // J Cell Biol. -2008.-Vol. 180. P. 51-65.

124. Lamond A.I., Spector D.L. Nuclear speckles: a model for nuclear organelles // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 2003. - V. 4. - P. 605-612.

125. Lanctot C. et al. Dynamic genome architecture in the nuclear space: regulation of gene expression in three dimensions / C. Lanctot, T. Cheutin, M.

126. Cremer, G. Cavalli, T. Cremer // Nat Rev Genet. 2007. - Vol. 8. - P. 104-115

127. Ling J.Q. et al. CTCF mediates interchromosomal colocalization between Igf2/H19 and Wsbl/Nfl / J.Q. Ling, T. Li, J.F. Hu, T.H. Vu, H.L. Chen, X.W. Qiu, A.M. Cherry, A.R. Hoffman // Science. 2006. - Vol. 312. - P. 269272.

128. Maeshima K. et al. Chromatin structure: does the 30-nm fibre exist in vivo / K. Maeshima, S. Hihara, M. Eltsov // Curr. Opin. Cell Biol. 2010. - Vol. 22.-P. 291-297.

129. Mahy N.L. et al. Spatial organization of active and inactive genes and noncoding DNA within chromosome territories / N.L. Mahy, P.E. Perry, S. Gilchrist, R.A. Baldock, W.A. Bickmore // J Cell Biol. 2002. - Vol. 157. P. 579589.

130. Marshall W.F. Gene expression and nuclear architecture during development and differentiation // Mechanisms of Development. 2003. - V. 120. -P. 1217-1230.

131. Martou G., De Boni U. Nuclear topology of murine, cerebellar Purkinje neurons: changes as a function of development // Exp Cell Res. 2000. -Vol. 256. P. 131-139.

132. Matarazzo M.R. Chromosome territory reorganization in a human disease with altered DNA methylation // PNAS. 2007. - V. 104. - № 42 - P. 16546-16551.

133. Mayer C., Grummt I. Cellular stress and nucleolar function // Cell Cycle. 2005. - Vol. 4. - P. 1036-1038.

134. Mayer R. et al. Common themes and cell type specific variations of higher order chromatin arrangements in the mouse / R. Mayer, A. Brero, J. von Hase, T. Schroeder, T. Cremer, S. Dietzel // BMC Cell Biol. 2005. - Vol. 6. - P.

135. Mayr C. et al. Comparative analysis of the functional genome architecture of animal and plant cell nuclei / C. Mayr, Z. Jasencakova, A. Meister, I. Schubert, D. Zink // Chromosome Res. 2003. - № 11.

136. McKeown P.C., Shaw P.J. Chromatin: linking structure and function in the nucleolus // Chromosoma. 2009. - Vol. 118. P. 11-23.

137. Mitchell H.K., Tracy U.W., Lipps L.S. The prepupal salivary glands of Drosophila melanogaster//Biochem. Genet. 1977. - Vol. 15. -P. 563-573.

138. Molnar M., Kleckner N. Examination of interchromosomal interactions in vegetatively growing diploid Schizosaccharomyces pombe cells by Cre/loxP site-specific recombination // Genetics. 2008. - Vol. 178. P. 99-112.

139. Moorefield H.H., Fraenkel G. The character and ultimate fate of the larval salivary secretion of Phormia regina Meig. (Diptera: Calliphoridae) // Biol. Bull.-1954.-Vol. 106.-P. 178-184.

140. Mora L. et al. Chromosome territory positioning of conserved homologous chromosomes in different primate species / L. Mora I. Sanchez, M. Garcia et al. // Chromosoma. 2006. - V.l 15. - P. 367-375.

141. Mosgoeller W. Nucleolar ultrastructure in vertebrate // In:The nucleolus. New York: Kluwer Academic/Plenium Publishers. 2004. - P. 10—20.

142. Nazar R.N. Ribosomal RNA processing and ribosome biogenesis in eukaryotes // IUBMB Life. 2004. - Vol. 56. - P. 457^65.

143. Nemeth A. et al. Initial genomics of the human nucleolus / A. Nemeth, , A. Conesa, J. Santoyo-Lopez, I. Medina, D. Montaner, B. Peterfla, I. Solovei, T. Cremer, J. Dopazo, G. Langst // Plos Genet. 2010. - Vol. 6. - el 000889.

144. Neusser M. et al. Evolutionarily conserved, cell type and species-specific higher order chromatin arrangements in interphase nuclei of primates / Neusser M., Schubel V., Koch A., Cremer T., Müller S. // Chromosoma. 2007. № 116.-P. 307-320.

145. Nickerson J. Experimental observations ofa nuclear matrix // J. Cell Sei. 2001.-V. 114.-P. 463^74.

146. Olson M.O., Hingorani K., Szebeni A. Conventional and nonconventional roles of the nucleolus // Int. Rev. Cytol. 2002. - Vol. 219. - P. 199—266.

147. Pearson M.J. The abdominal epidermis of Calliphora erythrocephala (Diptera).I. Polyteny and growth in the larval cells // J. Cell. Sei. 1974. - Vol.16. -P. 113-131.

148. Pederson T. The spatial organization of the genome in mammalian cells // Curr. Opin. Genet. Devel. 2004. - № 14.

149. Postberg J. et al. Exploiting nuclear duality of ciliates to analyze topological requirements for DNA replication and transcription / J. Postberg, O. Alexandrova, T. Cremer, H.J. Lipps // J. Cell Sei. 2005.

150. Prabhoo N.R. A note on giant chromosomes in the salivary glands of Womersleya sp. (Collembola, Insecta) // Bull. Entomol., Madras. -1961. Vol. 2. -P. 21-22

151. Rabl C. Über Zelllheilung // Morphologisches Jahrbuch. 1885. -P.214-330.

152. Rambousek F.J. Cytologick pomery slinnych zlaz u lerev Chironomus plumosus L. // Vestnik Kral. Ces. Spol. Nauk. Trida II. 1912. - P. 1-25

153. Reddy K.L. et al. Transcriptional repression mediated by repositioning of genes to the nuclear lamina / K.L. Reddy, J.M. Zullo, E. Bertolino, H. Singh // Nature . 2008. Vol. 452. - P. 243-247.

154. Ribbert D., Bier K. Multiple nucleoli and enhanced nucleolar activity in the nurse cells of the insect ovary // Chromosoma. 1969. - Vol. 27. - P. 178197.

155. Ribbert D. Chromosomes and puffing in experimentally induced polytene chromosomes of Calliphora erythrocephala // Chromosoma (Berl.). 1979. V.74. - P.269-298.

156. Richards G., Hoffman J.A. Introduction to the insect neuroendocrine system // Handbook of natural Pesticides. Vol. Ill Insect Growth regulators / G. Richards, J.A. Hoffman, E.D. Morgan, N.B. Mandava // Boca Ration: CRC press, 1986.-PtA.-P. 1-14.

157. Saccone S. et al. Localization of the generichest and the gene-poorest isochores in the interphase nuclei of mammals and birds / S. Saccone, C. Federico, G. Bernardi // Gene. 2002. - Vol. 300. - P. 169-178.

158. Schneider R., Grosschedl R. 2007. Dynamics and interplay of nuclear architecture, genome organization, and gene expression // Genes Dev. Vol. 21. — P. 3027-3043.

159. Sehnal F. Growth and life cycles // Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology / F. Sehnal, G.A. Kerkut, L.I. Gilbert // Oxford; New York; Toronto; Sydney; Paris; Frankfurt; Pergamon Press, 1985. - Vol. 2. -P.34-53.

160. Shinkura N. et al. Pushing the envelope: chromatin boundaries at the nuclear pore / N. Shinkura, W.C. Forrester // Molecular Cell. 2003. - P.l 156 -1158.

161. Sirri V. Nucleolus:the fascinating nuclear body / V. Sirri, S. Urcuqui-Inchima, P. Roussel, D. Hernandez-Verdun //. Histochem Cell Biol. 2008. - Vol.129.-P. 13-31.

162. Solovei I. et al. Nuclear architecture of rod photoreceptor cells adapts to vision in mammalian evolution /1. Solovei, M. Kreysing, C. Lanctot, S. Kosem, L. Peichl, T. Cremer, J. Guck, B. Joffe // Cell. 2009. - Vol. 137. P.356-368.

163. Spilianakis C.G. et al. Interchromosomal associations between alternatively expressed loci / C.G. Spilianakis, M.D. Lalioti, T. Town, G.R. Lee, R.A. Flavell // Nature. 2005. - Vol. - 435. P. 637-645.

164. Steffensen D.M. Chromosome architecture and the interphase nucleus: Data and theory on the mechanisms of differentiation and determination // Chromosomes Today. 1977. - Amsterdam: Elsever. - V.6. - P.247.

165. Strasburger E. Die stofflichen Grundlagen der Vererbung im organischen Reich // Gustav Fischer. 1905.

166. Swedlow J.R. et al. Nuclear dynamics: where genes are how they got there / J.R. Swedlow, A. Lamond // Genome biology. 2001. - V.2. - № 3. P. 0002.1-0002.7.

167. Taddei A. et al. Nuclear pore association confers optimal expression levels for an inducible yeast gene / A. Taddei, G. Van Houwe, F. Hediger, V. Kalck, F. Cubizolles, H. Schober, S.M. Gasser. // Nature. 2006. Vol. 441. -P.774-778.

168. Tajbakhsh J. et al. Spatial distribution of GC- and AT-rich DNA sequences within human chromosome territories / J. Tajbakhsh, H. Luz, H. Bornfleth, S. Lampel, C. Cremer, P. Lichter // Exp. Cell Res. 2000. - V.255(2) -P.229-37.

169. Thiry M., Lafontaine D.L. Birth a nucleolus: the evolution of nucleolar compartments // Trends Cell Biol. 2005. - Vol. 15. - P. 194—199.

170. Thomson J.A., Gunson M.M. Developmental changes in the majorinclusion bodies of polytene nuclei from larval tissues of the blowfly, Calliphora stygia // Chromosoma. 1970. -Vol. 30. - P. 193-201.

171. Towbin B.D., Meister P., Gasser S.M. The nuclear envelope a scaffoldfor silencing //Curr. Opin. Genet. Dev. - 2009. - V. 19. - N 2. - P. 180-186.

172. Visser A.E., Aten J.A. Chromosomes as well as chromosomal subdomains constitute distinct units in interphase nuclei // J Cell Sei. 1999. - Vol.112. P. 3353-3360.

173. Visser A.E. et al. High resolution analysis of interphase chromosome domains / A.E. Visser, F. Jaunin, S. Fakan, J.A. Aten // J Cell Sei. 2000. - Vol.113.-P. 2585-2593.

174. Williams R.R. et al. Subchromosomal positioning of the epidermal differentiation complex (EDC) in keratinocyte and lymphoblast interphase nuclei / R.R. Williams, S. Broad, D. Sheer, J. Ragoussis // Exp Cell Res. 2002. - Vol. 272.-P. 163-175.

175. Wischnitzer S. The submicroscopic morphology of the interphase nucleus // Int Rev Cytol. 1973. - Vol. 34. - P. 1-48.

176. Zhimulev I.F., Kolesnikov N.N. Synthesis and secretion of mucoprotein glue in the salivary of Drosophila melanogaster // Wilhelm Roux's Arch.- 1975.-Vol. 178.-P. 15-28.

177. Zorn C. et al. Unscheduled DNA synthesis after partial UV irradiation of the cell nucleus: distribution in interphase and metaphase / C. Zorn, C. Cremer, T. Cremer, J. Zimmer // Exp. Cell Res. 1979. - V. 124, №1. - P. 111-119.

178. Zuckerkandl E., Cavalli G. Combinatorial epigenetics, "junk DNA", and the evolution of complex organisms // Gene. 2007. - Vol. 390. -P. 232-242.