Морфофункциональные параметры ядрышек полиплоидных клеток брюхоногого моллюска Succinea lauta тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.25, кандидат биологических наук Анисимова, Анна Алимовна

• Анисимова, Анна Алимовна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Анисимова, Анна Алимовна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Соматическая полиплоидия.

1.1.1. Феномен и распространение соматической полиплоидии.

1.1.2. Соматическая полиплоидия в тканях янтарки.

1.1.3. Свойства полиплоидных клеток и значение соматической полиплоидии.

1.2. Ядрышко.

1.2.1. Структурно-функциональная организация ядрышка.

1.2.2. Специфичность окрашивания ядрышек азотнокислым серебром.

1.2.3. Вариабельность ядрышковых параметров.

1.2.4. Ядрышковый аппарат в полиплоидных клетках.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Определение геномного числа ядрышковых организаторов и ядрышкообразующих хромосом янтарки.

3.2. Питающие клетки гонады.

3.2.1. Динамика полиплоидизации питающих клеток.

3.2.2. Число ядрышек.

3.2.3. Суммарная площадь ядрышек.

3.2.4. Содержание ядрышковых Ag-белков.

3.3. Секреторные клетки белковой железы.

3.3.1. Динамика полиплоидизации секреторных клеток.

3.3.2. Число ядрышек.

3.3.3. Суммарная площадь ядрышек.

3.3.4. Содержание ядрышковых Ag-белков.

3.3.5. Морфология и ультраструктура ядрышек.

3.4. Слизистые и белковые клетки слюнной железы.

3.4.1. Строение слизистых и белковых клеток.

3.4.2. Уровни плоидности ядер слизистых и белковых клеток.

3.4.3. Морфология ядрышек слизистых и белковых клеток.

3.4.4. Число ядрышек.

3.4.5. Суммарная площадь ядрышек и содержание

§-белков.

3.5. Влияние голодания на ядрышки белковых клеток слюнной железы.

3.5.1. Изменение ультраструктуры ядрышек.

3.5.2. Суммарная площадь ядрышек.

3.5.3. Содержание Ag-бeлкoв.

3.5.4. Число ядрышек.

4. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональные параметры ядрышек полиплоидных клеток брюхоногого моллюска Succinea lauta»

Актуальность проблемы

Соматическая полиплоидия как особая стратегия тканевого роста закономерно встречается в некоторых органах как у животных, так и у растений (Nagl, 1978, 1990; Бродский, Урываева, 1981; D'Amato, 1989; Anatskaya et al., 1994; Кудрявцев и др., 1997; Анисимов, 1998—1999; Joubes, Chevalier, 2000; Barow, Meister, 2003). Для понимания биологического смысла этого явления актуальной задачей остается изучение свойств полиплоидных клеток, среди которых наиболее важным является интенсификация функции. Последняя выражается в эквивалентном дозе генов увеличении клеточной продукции при снижении затрат на ее производство и упрощении регуляции (Анисимов, 1999в). Как одно из проявлений интенсификации функции в полиплоидных клетках выступает усиление транскрипции. Ряд исследований, выполненных на разных объектах, в целом показал соответствие уровня экспрессии генов их дозе: интенсивность синтеза и содержание РНК удваивались пропорционально числу геномов (Johnston, Mathias, 1972; Nagl, 1973; Morselt, Wijgerden, 1975; Roszell et al., 1978; Jehle, Kiefer, 1979; Ни и др., 1988; Бродский и др., 1991; Майтесян, 1992; Маршак и др., 1994). Однако в отдельных случаях с возрастанием размеров ядер и содержания в них ДНК показатели синтеза РНК в расчете на геном либо уменьшались, как в семеннике саранчи (Кикнадзе, Тутурова, 1970), печени крысы (Жинкин и др., 1973) и макронуклеусе инфузории (Berger, 1982), либо, наоборот, увеличивались - в полиплоидных и политенных ядрах некоторых растений (Clutter et al., 1974) и насекомых (Griffith, 1978).

Большинство случаев нарушения эффекта дозы генов так или иначе были связаны с определенными стадиями развития организмов. Таким образом, противоречивость данных может свидетельствовать о многосторонности механизмов регуляции транскрипции в онтогенезе. Анализ активности некоторых групп генов, в частности генов ядрышкового организатора, осложняется возможностью недоредупликации какой-то их части или, напротив, избыточной амплификации. Такие структурные изменения геномов хорошо известны при эндоредупликации (политенизации) хромосом, а также не исключаются и для случаев эндомитотической полиплоидии, например в тканях семенника водомерки (Becker, Nagl, 1994).

Удобным тестом для оценки транскрипционной активности клеток является состояние ядрышкового аппарата. С этой целью широко используются такие морфофункциональные параметры, как число ядрышек, их суммарная площадь или объем, содержание регуляторных Ag-белков. В настоящее время показано, что связывание AgNOß с кислыми ядрышковыми белками служит специфическим маркером функционирующих (активированных) рибосомных генов. Однако, не совсем понятно, насколько адекватно результаты серебрения отражают непосредственно сам процесс ядрышковой транскрипции. В литературе имеются очень ограниченные сведения о применении данного метода на моллюсках, которые в основном посвящены изучению локализации ядрышкообразующих районов и не касаются проблемы экспрессии рибосомных генов (Viturri et al., 1991; Insua, Mendez, 1998).

Вопрос о соответствии плоидности ядра и перечисленных параметров ядрышкового аппарата исследовался во многих работах (Mortreuil-Langlois,

1960; Mironescu, Dragomir, 1967; Meinders-Groenveld, James, 1971; Зыбина,

Зыбина, 1989; Бродский и др., 1991; Маршак и др., 1994; Zybina et al., 1996; Штейн, Кудрявцев, 1997). Оказалось, что ожидаемая пропорциональность параметров также выдерживается не всегда, особенно при оценке числа ядрышек в полиплоидных ядрах. Вообще, число ядрышек - самый нестабильный из всех критериев функциональной активности. В настоящее время неясно, как число ядрышек связано с уровнем транскрипции генов рРНК, - данные по этому поводу очень противоречивы.

Подавляющее большинство исследований ядрышкового аппарата проведено на млекопитающих животных. Ядрышки полиплоидных клеток изучались, главным образом, на гепатоцитах. Работы на беспозвоночных немногочисленны и касаются в основном насекомых в связи с развитием у них политении. Состояние ядрышкового аппарата в полиплоидных клетках моллюсков, в том числе брюхоногих, вовсе не изучено. А между тем, эта филогенетическая группа могла бы представить известный интерес для исследователей: во многих тканях гастропод выявляются полиплоидные клетки, формирующиеся посредством эндомитоза (Анисимов, 1998-1999). Практически не изучена и ультраструктура ядрышек гастропод, как, впрочем, и моллюсков вообще, хотя морфологическая организация ядрышкового аппарата у беспозвоночных животных может иметь свои особенности (Knibiehler et al., 1982; Thiry et al., 19916, 1993; Ченцов, 1995; Scheer et al., 1997). Кроме того, в условиях эндомитотической полиплоидии и повышенной гетерохроматизации интерфазного ядра также можно ожидать проявление нестандартных характеристик ядрышек.

В качестве объекта исследования нами выбран легочный брюхоногий моллюск янтарка Succinea lauta - массовый наземный вид на территории южного Приморья. Янтарка является модельным объектом при изучении проблемы соматической полиплоидии и поэтому хорошо изучена в гистогенетическом отношении. Особым преимуществом является короткий (полуторагодичный) жизненный цикл этой улитки (Анисимов, 1986), что позволяет рассматривать динамику ядрышкового аппарата не только в стабильных, сформировавшихся клеточных популяциях, но и в онтогенетическом аспекте.

Цели и задачи работы

Основная цель работы состояла в том, чтобы выявить эффект дозы генов полиплоидных клеток в отношении ядрышек, а также иные возможные факторы, искажающие данный эффект и, наряду с ним, влияющие на развитие ядрышкового аппарата. Предполагалось также показать возможности метода серебрения и цитофотометрии ядрышковых организаторов для оценки функциональных состояний клеток у брюхоногих моллюсков.

В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:

1) Методом серебрения на сперматогенных клетках янтарки выявить ядрышковые организаторы и определить число ядрышкообразующих хромосом.

2) Изучить морфофункциональные параметры ядрышек (число ядрышек в ядре, их суммарную площадь и содержание А§-белков) в ходе развития полиплоидных клеток гермафродитной и белковой желез при половом созревании янтарки.

3) Сравнить вышеуказанные параметры в полиплоидных клетках разных направлений дифференцировки - слизистых и белковых - в уже сформировавшейся клеточной системе слюнной железы на втором году жизни янтарки.

4) Изучить влияние десятисуточного голодания на состояние ядрышек в клетках слюнной железы янтарки.

5) Проанализировать ультраструктуру ядрышек в полиплоидных клетках янтарки.

6) Оценить пригодность метода серебрения и цитофотометрии ядрышковых организаторов для оценки функциональных состояний клеток брюхоногих моллюсков.

Научная новизна

Впервые на одном объекте показана множественная зависимость морфофункциональных параметров ядрышек полиплоидных клеток от различных факторов: уровня плоидности ядер, стадии эндомитотического цикла, стадии развития органа, скорости и направления клеточной дифференцировки, ритма функционирования клеток и их старения, а также от общего физиологического состояния организма. Установлено, что все сопутствующие полиплоидии факторы в той или иной степени искажают эффект дозы генов, изменяют пропорции плоидности ядер и параметров ядрышек.

Впервые в полиплоидных клетках брюхоногого моллюска изучена ультраструктура ядрышек. Показана их вариабельность в ряду: компактные, «кора - сердцевина», нуклеолонемные, ретикулярные - при отсутствии фибриллярных центров и кольцевидных скоплений плотного фибриллярного компонента, характерных для ядрышек млекопитающих.

Впервые показано, что в полиплоидных ядрах на стадии эндомитоза происходит частичная диссоциация ядрышек. Однако, в отличие от обычного митоза, не наблюдается полного исчезновения ядрышек и их раздробления на отдельные ядрышковые организаторы, что может свидетельствовать о сохранении функциональной активности ядрышкового аппарата во время эндомитоза.

Теоретическое и практическое значение работы

Материалы проведенного исследования показывают, что при оценке морфофункциональных параметров ядрышек (число ядрышек, их суммарная площадь и содержание Ag-бeлкoв) необходимо учитывать всю совокупность факторов, влияющих в данный момент на клетку. На параметры ядрышек полиплоидных клеток влияют: удвоение хромосом в эндомитотических циклах (эффект дозы генов), изменения транскрипции, связанные с дифференцировкой, ритмичностью функционирования и старением клеток, тип клеточной дифференцировки, стадия клеточного цикла и общее физиологическое состояние организма. Такое комплексное рассмотрение вопроса позволяет увидеть как общие закономерности, так и частные особенности функциональных проявлений полиплоидных клеток.

Электронномикроскопические исследования ядрышек янтарки, наряду с некоторыми литературными данными, показывают, что структура ядрышек, типичная для клеток млекопитающих, не может считаться универсальной. Сравнительные исследования на беспозвоночных животных подводят к более широкому взгляду на организацию ядрышкового аппарата у разных организмов.

Для брюхоногого моллюска янтарки показана адекватность использования метода серебрения и цитофотометрии регуляторных Ag-бeлкoв в качестве критерия ядрышковой активности. Данный метод может применяться для оценки функциональных состояний клеток и организмов, в том числе в целях экологического мониторинга.

Материалы диссертации могут быть использованы в лекционных курсах по цитологии, гистологии и биологии развития, а также в практикумах по цитохимии, морфометрии и цитофотометрии.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на I и V Региональных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых по актуальным проблемам морской биологии и экологии (Владивосток, 1998, 2002 гг.); Всероссийском совещании по изучению моллюсков Дальнего Востока России (Владивосток, октябрь 1998); XIII Всероссийском симпозиуме «Структура и функции клеточного ядра» (Санкт-Петербург, октябрь 1999); Конференции научно-образовательного центра по изучению морской биоты (НОЦ) ДВГУ (Владивосток, сентябрь 2002); I съезде Общества клеточной биологии (Санкт-Петербург, октябрь 2003).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 8 работ, в числе которых 2 статьи в центральном реферируемом издании и 6 тезисов докладов научных конференций.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 132 страницах и состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы, который включает 297 наименований (из них 106 на русском языке и 191 на иностранных). Диссертация содержит 21 рисунок и 11 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Гистология, цитология, клеточная биология», Анисимова, Анна Алимовна

ВЫВОДЫ

Эндомитотическая полиплоидия клеток янтарки в диапазоне 2с - 128с приводит к увеличению суммарной площади (объема) и содержания Ag-белков ядрышек. Прямой эффект дозы генов - двукратное увеличение параметров ядрышек при удвоении плоидности ядер - обнаруживается в ранних эндоциклах, до появления признаков клеточной дифференцировки (зачаток белковой железы), либо в зрелой ткани в состоянии активного, непрерывного функционирования полиплоидных клеток (зрелая белковая железа, белковые клетки слюнной железы).

Сочетание эндомитотического роста с процессами дифференцировки, цикличное функционирование и старение полиплоидных клеток приводят к искажению эффекта дозы генов. В этих случаях на определенных стадиях развития органов выявляется непропорциональная и нелинейная зависимость площади ядрышек и содержания Ag-бeлкoв от уровней плоидности ядер. Соотношение плоидности ядер и параметров ядрышек может различаться в зависимости от направления дифференцировки клеток. В слюнной железе янтарки эффект дозы генов проявляется в полной мере в белковых клетках и лишь частично в слизистых, вследствие чего при одних и тех же значениях плоидности ядер площадь и содержание Ag-бeлкoв ядрышек в слизистых клетках в 1,5-2 раза ниже, чем в белковых.

Параметры ядрышек изменяются в зависимости от физиологического состояния организма. При десятисуточном голодании янтарок происходит диссоциация комплексных ядрышек на более мелкие и многочисленные элементы, а также снижение аргентофильности и суммарной площади ядрышек.

Показатели суммарной площади ядрышек и содержания Ag-бeлкoв в целом коррелируют между собой, однако в некоторых случаях корреляция нарушается. Таким образом, данные параметры могут отражать разные аспекты функционирования ядрышек. В качестве критерия активности ядрышковых организаторов более информативным, по-видимому, является показатель содержания Ag-белков.

Полиплоидизация ядер не приводит к пропорциональному увеличению числа ядрышек, так как рост и активное функционирование клеток сопровождаются ассоциацией ядрышкообразующих районов хромосом. Число ядрышек меньше других параметров коррелирует с уровнем плоидности ядра.

В полиплоидных ядрах на стадии эндомитоза происходит частичная диссоциация ядрышек. Однако, в отличие от обычного митоза, не наблюдается полного исчезновения ядрышек и их раздробления на отдельные ядрышковые организаторы, что может свидетельствовать о сохранении функциональной активности ядрышкового аппарата во время эндомитоза.

Ультраструктура ядрышек янтарки варьирует в ряду: компактные, «кора-серцевина», нуклеолонемные, ретикулярные. В активно функционирующих клетках преобладают ядрышки компактного типа, без четкого разделения на фибриллярный и гранулярный компоненты. Во всех случаях отсутствуют фибриллярные центры и кольцевидные скопления плотного фиблиллярного компонента, типичные для ядрышек млекопитающих животных.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Анисимова, Анна Алимовна, 2004 год

1. Альберте Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К, Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки. М.: Мир, 1994. Т. 2. 540 с.

2. Анацкая О. В., Виноградов А. Е., Кудрявцев Б. Н. Уровни плоидности миоцитов в разных отделах сердца птиц // Цитология. 1998. Т. 40, № 5. С. 359— 371.

3. Анацкая О. В., Кудрявцев Б. Н., Нилова В. К, Комаров С. А. Исследование уровней плоидности кардиомиоцитов в разных отделах сердца млекопитающих // Цитология. 1997. Т. 39, № 1. С. 32—33.

4. Анацкая О. В., Маликов В. Г., Мейер М. И., Кудрявцев Б. Н. Особенности полиплоидизации гепатоцитов мышевидного хомячка Са1оту$с№ туз(ах II Цитология. 1995. Т. 37, № 8. С. 791—797.

5. Анисимов А.П. Постнатальный рост некоторых клеточных популяций аскариды в связи с развитием в них соматической полиплоидии: Автореф. канд. дис. Л., 1974.

6. Анисимов А. П. Скрининг на соматическую полиплоидию в тканях лёгочного моллюска 8исстеа ри!:ш // Цитология. 1981. Т.23, № 10. С. 1194.

7. Анисимов А. П. Соматическая полиплоидия в тканях полового тракта улитки янтарки //Цитология. 1985. Т. 27, № 3. С. 309—315.

8. Анисимов А. П. Динамика полиплоидизации клеток в гистогенезе белковой и предстательной желез улитки янтарки // Цитология. 1986. Т.28, № 3. С. 318—330.

9. Анисимов А. П. Динамика транскрипционной активности в развитии полиплоидных клеточных популяций белковой и предстательной желез улитки янтарки // Цитология. 1988. Т.30, № 4. С. 423—432.

10. Анисимов А. П. Простой способ получения постоянных давленых препаратов с использованием целлофана // Цитология. 1992. Т. 34, № 11/12. С. 110—112.

11. Анисимов А. П. Изучение механизмов умножения генома в развитии полиплоидных клеток белковой железы улитки янтарки. I. Хромоцентрическая морфология полиплоидных ядер //Цитология. 1994а. Т. 36, № 1. С. 75—82.

12. Анисимов А. П. Изучение механизмов умножения генома в развитии полиплоидных клеток белковой железы улитки янтарки. II. Возрастная динамика полиплоидизации клеток // Цитология. 19946. Т.36, № 5. С. 416—425.

13. Анисимов А. П. Изучение механизмов умножения генома в развитии полиплоидных клеток белковой железы улитки янтарки. III. Позднореплицирующиеся гетеропикнотические хромосомы // Цитология. 1995а. Т. 37, №4. С. 331—338.

14. Анисимов А. П. Изучение механизмов умножения генома в развитии полиплоидных клеток белковой железы улитки янтарки. IV. Скорость синтеза ДНК при полиплоизации и дифференциации клеток // Цитология. 19956. Т. 37, №5/6. С. 500—512.

15. Анисимов А. П. Изучение механизмов умножения генома в развитии полиплоидных клеток белковой железы улитки янтарки. V. Полиплоидизирующий митоз и эндомитоз // Цитология. 1997а. Т. 39, № 2/3. С. 218—228.

16. Анисимов А. П. Изучение механизмов умножения генома в развитии полиплоидных клеток белковой железы улитки янтарки. VI. Ультраструктурная характеристика эндомитотического цикла // Цитология. 19976. Т. 39, № 2/3. С. 229—236.

17. Анисимов А. П. Изучение механизмов умножения генома в развитии полиплоидных клеток белковой железы улитки янтарки. VII. Транскрипционная активность ядер в эндомитогическом цикле // Цитология. 1997в. Т. 39, № 2/3. С. 237—243.

18. Анисимов А. П. Изучение механизмов умножения генома в развитии полиплоидных клеток белковой железы улитки янтарки. VIII. Псевдоэндомитоз терминально дифференцированных клеток // Цитология. 1997г. Т. 39, № 2/3. 244—252.

19. Анисимов А. П. Клеточное размножение и соматическая полиплоидия в тканях брюхоногих моллюсков: обзор. I. Введение. Ткани внутренней среды // Цитология. 1998а. Т. 40, № 4. С. 323—331.

20. Анисимов А. П. Клеточное размножение и соматическая полиплоиидия в тканях брюхоногих моллюсков: обзор. II. Покровы // Цитология. 19986. Т. 40, № 4. С. 332—339.

21. Анисимов А. П. Клеточное размножение и соматическая полиплоидия в тканях брюхоногих моллюсков: обзор. III. Пищеварительная система // Цитология. 1998b. Т. 40, № 5. С. 372—382.

22. Анисимов А. П. Клеточное размножение и соматическая полиплоидия в тканях брюхоногих моллюсков: обзор. IV. Половая система // Цитология. 1998г. Т.40, № 5. С.383—393.

23. Анисимов А. П. Клеточное размножение и соматическая полиплоидия в тканях брюхоногих моллюсков: обзор. V. Нервная система // Цитология. 1999а. Т. 41, № 1. С.14—22.

24. Анисимов А. П. Клеточное размножение и соматическая полиплоидия в тканях брюхоногих моллюсков: обзор. VI. Общие закономерности пролиферации и эндорепродукции клеток // Цитология. 19996. Т. 41, № 1. С. 23—31.

25. Анисимов А. П. Клеточное размножение и соматическая полиплоидия в тканях брюхоногих моллюсков: обзор. VII. Соматическая полиплоидия как морфогенетический фактор // Цитология. 1999в. Т. 41, № 1. С. 32—39.

26. Анисимов А. П., Кирсанова И. А. Соматическая полиплоидия в нейронах брюхоногих моллюсков. III. Митоз и эндомитоз в постнагальном развитии нейронов ЦНС улитки янтарки // Цитология. 2002. Т. 44, № 10. С. 981—987.

27. Анисимов А. П., Токмакова Н. П., Повещенко О. С. Соматическая полиплоидия в различных тканях улитки янтарки // Цитология. 1995. Т.37, № 4. С. 311—330.

28. Архипчук В. В. Взаимосвязь между количеством и размерами ядрышек в клетках карповых рыб // Цитология и генетика. 1991. Т. 25, № 4. С. 8—13.

29. Архипчук В. В. Использование ядрышковых характеристик в биотестировании // Цитология и генетика. 1995. Т. 29. № 3. С. 6—12.

30. Архипчук В. В. Морфология ядрышек в эмбриогенезе карповых рыб // Цитология. 1996. Т. 38, № 3. С. 325—335.

31. Бажанова Е. Д., Черниговская Е. В., Данилова О. А., Бажанов И. А. Характеристика ядрышкового аппарата нейросекреторных клеток гипоталамуса у крыс разного возраста при острой иммобилизации животных // Цитология. 1998. Т. 40, № 4. С. 248—255.

32. Бирштейн В. Я. К механизму окрашивания хромосом аммиачным серебром: влияние предобработок препаратов хромосом лизоцимом и гиалуронидазой // Цитология. 1981. Т.23, № 4. С.396—403.

33. Бродский В. Я. Трофика клетки. М.: Наука, 1966. 355 с.

34. Бродский В. Я. Полиплоидия в миокарде. Компенсаторный резерв сердца // Бюл. эксперим. биол. мед. 1995. Т. 119, № 5. С. 454—459.

35. Бродский В. Я., Урываева И. В. Развитие и свойства полиплоидных клеточных популяций в онтогенезе млекопитающих // Онтогенез. 1970. Т. 1, № 3. С. 229—247.

36. Бродский В. Я., Урываева И. В. Соматическая полиплоидия в развитии тканей // Онтогенез. 1974. Т.5, № 6. С. 594—605.

37. Бродский В. Я., Урываева И. В. Клеточная полиплоидия. Пролиферация и дифференцировка. М.: Наука, 1981. 259 с.

38. Бродский В. Я„ Маршак Т. Л., Аврущенко М. Ш., Дунгенова Р. Е. Возможность цитофотометрии ядрышковых белков. Перспективы исследований состояния ядрышкового аппарата // Цитология. 1991. Т.ЗЗ, № 8. С. 65—73.

39. Бродский В. Я., Цирекидзе Н. Н., Арефьева А. М. ДНК и белок в постнатальном росте кардиомиоцитов мыши // Цитология. 1983. Т. 25, № 4. С. 434—440.

40. Буторина А. К., Калаев В. Н. Анализ чувствительности различных критериев цитогенетического мониторинга // Экология. 2000. № 3. С. 206—210.

41. Буторина А. К., Калаев В. Н., Карпова С. С. Особенности протекания митоза и ядрышковые характеристики семенного потомства березы повислой в условиях антропогенного загрязнения // Цитология. 2002. Т. 44, № 4. С. 392— 399.

42. Вепринцев Б. Н., Крас тс И. В., Сахаров Д. А. Нервные клетки голожаберного моллюска Tritonia diomedia Bergh 11 Биофизика. 1964. Т. 9, № 3. С. 327—336.

43. Виноградов А. Е. Парадокс размера генома и проблема избыточной ДНК // Цитология. 1999. Т. 41, № 1. С. 5—13.

44. Воробьев В. А. Соматическая полиплоидия в эпителии желудка морских звезд: Автореф. канд. дис. М., 1978.

45. Выгинный С. М., Мамаева С. Е., Литвинчук Л. Ф. Зависимость состояния ядрышка культивируемых эмбриональных фибробластов и клеток Н1-60 от их пролиферативного статуса // Цитология. 1993. Т.35, №10. С.62—63.

46. Выгинный С. М, Мамаева С. Е. Взаимосвязь между морфологическими характеристиками ядрышкового аппарата культивируемых эмбриональных фибробластов человека и пролиферативной активностью клеток // Цитология. 1994. Т.36, №3. С. 298—302.

47. Грузова М. Н. Ядро в оогенезе // В кн.: Современные проблемы оогенеза. М., Наука. 1977. С. 51—97.

48. Грузова М. Н. Оогенез хищной галлицы Aphidoletes aphidimiza. II. Ультраструктура трофической камеры // Цитология. 1989. Т.31, №1. С. 29—33.

49. Дудник О. А., Зацепина О. В., Чепцов Ю. С. Влияние растворов низкой ионной силы на структуру и функцию ядрышек в живых клетках СПЭВ // Цитология. 1993. Т. 35, № 5. С. 10—16.

50. Дыбан А. П., Северова Е. Л., Зыбина Т. Г., Зыбина Е. В. Ядрышкообразующие районы метафазных хромосом в камбиальных клеточных популяциях плаценты мыши и крысы // Цитология. 1991. Т. 33, № 7. С. 25—34.

51. Жинкин Л. Н. Эндомитоз и соматическая полиплоидия у млекопитающих // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1962. 'Г. 42, № 1. С. 3—21.

52. Жинкин Л. И., Нилова В. К., Димент А. В. Синтез РНК, белка и размеры клеток печени крысы // Цитология. 1973. Т. 15, № 5. С. 543—550.

53. Заварзин А. А. Синтез ДНК и кинетика клеточных популяций в онтогенезе млекопитающих. J1.: Наука, 1967. 215 с.

54. Зацепина О. В. Локализация ДНК в ядрышках клеток млекопитающих // Цитология. 1992. Т. 34, № 5. С. 34—39.

55. Зыбина Е. В. Структура политенных хромосом в трофобласте млекопитающих // Цитология. 1977. Т. 19, № 4. С. 327—337.

56. Зыбина Е. В. Цитология трофобласта. Л.: Наука, 1986. 192 с.

57. Зыбина Е. В., Зыбина Т. Г. Количественное изучение Ag-положительных участков ядрышек, выявляемых в интерфазных ядрах клеток трофобласта соединительной плаценты крысы методом серебрения // Цитология. 1989. Т. 31, № 11. С. 1292—1305.

58. Зыбина Е. В., Зыбина Т. Г. Сравнительное изучение основных компонентов ядрышка в разных популяциях клеток трофобласта крысы в ходе дифференцировки. I. Ядрышки клеток трофобласта лабиринтного отдела плаценты // Цитология. 1989. Т. 31, № 12. С. 1423—1427.

59. Кафиани К А., Костомарова А. А. Информационные макромолекулы в раннем развитии животных. М., Наука. 1978.

60. Кикнадзе И. И. Функциональная организация хромосом. М.: Наука, 1972.211 с.

61. Кикнадзе И. И., Истомина А. Г. Сравнительное изучение эндомитоза у нескольких видов саранчовых// Цитология. 1972. Т. 14, № 12. С. 1519—1528.

62. Кикнадзе И. И., Тутурова К Ф. О транскрипционных способностях эндомитотирующих клеток семенника Hrysochraon dispar dispar // Цитология. 1970. Т. 12, №7. С. 844—853.

63. Кикнадзё И. И., Бахтадзе Г. И., Истомина А. Г. Авторадиографическое и цитофотометрическое исследование редупликации ДНК в эндомитотических клетках Schistocerca gregaria II Цитология. 1975. Т. 17, № 5. С. 509—517.

64. Кирсанова И. А., Анисимов А. П. Соматическая полиплоидия в нейронах брюхоногих моллюсков. I. Морфологическая характеристика ганглиев и нейронов ЦНС улитки янтарки // Цитология. 2000. Т. 42, № 8. С. 733—739.

65. Кирсанова И. А., Анисимов А. П. Соматическая полиплоидия в нейронах брюхоногих моллюсков. 11. Динамика синтеза ДНК в процессе постнатального роста нейронов ЦНС улитки янтарки // Цитология. 2001. Т. 43, № 5. С. 437—445.

66. Кудрявцев Б. Н., Апрсликова О. Н., Ни В. В., Семенова Е. Г., Сухих Т. Р. Исследование уровней репарации ДНК в клетках диплоидных и тетраплоидных клеточных культур // Цитология. 1991а. Т. 33, № 4. С. 77—83.

67. Кудрявцев Б. Н., Кудрявцева М. В., Сакута Г. А., Штейн Г. И. Кинетика клеточной популяции паренхимы печени человека в разные периоды его жизни II Цитология. 19916. Т. 33, № 8. С. 96—109.

68. Кудрявцев Б. Н., Майтесян Е. С., Кудрявцева М. В. Интенсивность включения 3Н-аргинина, 3Н-лейцина и 3Н-фенилаланина в гепатоциты разной степени плоидности // Цитология. 1983. Т. 25, № 4. С. 441—446.

69. Кудрявцев Б. Н., Штейн Г. И., Терешин Г. Г. Анализ кинетики полиплоидизации клеток паренхимы печени крысы // Цитология. 1986. Т. 28, № 8. С. 828—836.

70. Майтесян Е. С. Интенсивность включения 3Н-уридина в гепатоциты разной степени плоидности // Цитология и генетика. 1992. Т. 26, № 1. С. 57—60.

71. Мамаев И. И. Структу рная организация и экспрессия рибосомных генов в физиологических и патологических условиях // Цитология. 1997. Т. 39, № 1. С. 80.

72. Маршак Т.Л., Дунгенова P.E., Бродский В.Я. Исследование ядрышек интерфазных гепатоцитов крысы // Цитология. 1997. Т. 39, № 1. С. 83—84.

73. Маршак Т. Л., Дунгепова Р. Е., Седкова И. А., Бродский В. Я. Синтез рибосомной РНК, число и тип ядрышек в гепатоцитах крысы // Цитология. 1994. Т.36, № 3. С. 252—261.

74. Ни В. В., Штейн Г. И., Майтесян Е. С., Кудрявцев Б. Н. Содержание РНКв гепатоцитах различной плоидности /У Цитология. 1988. 'Г. 30, № 3. С. 354—358.

75. Обухова Е. В. Соматическая полиплоидия в эпителии пищеварительной железы голожаберных моллюсков // Биол. Моря. 1986. № 3. С. 38—41.

76. Рябинина 3. А., Бешош В. А. Полиплоидия и гипертрофия клеток в процессах роста и восстановления. М.: Медицина, 1973. 208 с.

77. Сабанеева Е. В. Специфичность окрашивания ядрышковых организаторов азотнокислым серебром // Цитология. 1989. Т. 31, № 1. С. 5—14.

78. Сахаров Д. А. Функциональная организация гигантских нейронов моллюсков // Успехи соврем, биол. 1965. Т. 60, № 3 (6). С. 365—383.

79. Сахаров В. Н., Воронкова Л. Н„ Валова Т. М, Максимова Е. В. Окрашивание серебром ядрышек клеток СПЭВ при гиперактивации и ингибировании синтеза ядрышковой РНК УФ-микрооблучением // Цитология, 1988. Т. 30, № 8. С. 949—955.

80. Степанова Т. П., Окон Е. Э., Ковалева 3. В., Кудрявцев Б. Н. Цитофотометрическое определение содержания ферритина в гепатоцитах разного уровня плоидности // Цитология. 1993. Т. 35, № 10. С. 93—94.

81. Хмельницкий О. К, Ступина А. С. Морфология эндокринной системы при атеросклерозе и старении. Л.: Медицина. 1989. 247 с.

82. Челидзе П. В., Зацепина О. В. Морфофункциональная классификация ядрышек//Успехи современной биологии. 1988. Т. 105, вып.2. С.252—268.

83. Челидзе П. В., Мантейфель В. М. Ультраструктура и возможная роль вакуолярного компонента ядрышек гепатоцитов // Цитология. 1989. Т. 31, № 1. С. 23—28.

84. Ченцов Ю. С. Общая цитология. М., Изд-во МГУ. 1995. 384 с.

85. Ченцов Ю. С., Поляков В. Ю. Ультраструктура клеточного ядра. М., Наука. 1974. 175 с.

86. Черни Н. Е., Москвин-Тарханов М. И., Беляева И. Н. Исследование ультраструктуры ядрышка и ядрышкового хроматина макроплазмодия Physarum polycephalum в ходе клеточного цикла // Цитология, 1989. Т. 31,№ 5. С. 523— 528.

87. Шерудило А.И., Семенам В.Ф. Факторы, определяющие изменение числа ядрышек в ядре // Цитология. 1971. Т. 13, № 6. С. 752—759.

88. Штейн Г. И. Метод определения содержания ДНК и активности ЯОР в ядре одной и той же клетки // Цитология. 1997. Т. 39, № 1. С. 123—124.

89. Штейн Г. И., Кудрявцев Б. И. Морфометрическое исследование окрашенных серебром ядрышек в одноядерных и двуядерных гепатоцитах крысы // Цитология. 1997. Т. 39, № 9. С. 775—783.

90. Штейн Г. И., Малев В. В., Кудрявцев Б. Н. Изменение количества 3Н-тимидиновой метки в гепатоцитах разной плоидности в онтогенезе крыс после однократного введения изотопа// Цитология. 1991. Т. 33, № 5. С. 31—47.

91. Эренпрейс Е. А., Эрснпрейс Я. Г. Динамические отношения между ядрышками и ядерным магриксом: Докл. Всес. Совещ. «Функц. Морфол. клетки», С.-Петербург. 22-24 окт., 1991 // Цитология. 1991. Т. 33, № 9. С. 100.

92. Adler C. P., Friedburg //., Herget G. W., Neuburger M., Schwal H. Variability of cardiomyocyte DNA content, ploidy level and nuclear number in mammalian hearts // Virchows Arch. 1996. Vol. 429. P. 159—164.

93. Anatskaya O. V., Vinogradov A. E., Kudryuvlsev B. N. Hepatocyte plyploidy and metabolism / life history traits: hypothests testing // J. Theor. Biol. 1994. Vol.168. P. 191—199.

94. Anatskaya O. V., Vinogradov A. E., Kudryavtsev B. N. Cardiomyocyte ploidy level in birds with different growth rates // J. Exp. Zool. 2001. Vol. 289. P. 48—58.

95. Andersen L. Number, volume and size distribution of nucleoli in rat neurosecretory cells with suppressed and stimulated secretion // Acta anat. 1990. Vol 137. P. 311—315.

96. Angelier N. Hernandez-Verdun D., Bouteille M. Visualization of Ag-NOR proteins of nucleolar transcriptional units in molecular spreads // Chromosoma. 1982. Vol. 86. P. 661—672.

97. Armstrong W. E., Hatton G. I. Morphological changes in the rat supraoptic and paraventricular nuclei during the diurnal cycle // Brain Res. 1978. Vol. 157. P. 407— 413.

98. Avancini R.M.P., Mello M.L.S. Endopolyploidy in follicle epithelial cells around the nurse chamber during oogenesis in Chrysomya puioria (Diptera, Calliphoridae) // Genetica. 1990. Vol. 81. P. 5—10.

99. Babrakzai N. Miller IV. B. Endopolyploid cells in pulmonate gastropods // Amer. Zool. 1974. Vol. 14. P. 1264.

100. Barlow P. W. Endopolyploidy: towards an understanding of its biological significance // Acta Biotheoretiea. 1978. Vol. 27, № 1/2. P. 1 — 18.

101. Barow M., Meister A. Hndopolyploidy in seed plants is differently correlated to systematics, organ, life strategy and genome size // Plant Cell Envir. 2003. Vol. 26. P. 571—584.

102. Beaton M.J., Hebert P.D.N. Shift in postembryonic somatic ploidy levels in Daphniapulex II Hydrobiologia. 1999. Vol. 394. P. 29—39.

103. Becker T. A., Nagl W. Disproportionate number of rDNA loci in diploid and polyploid testis nuclei of Gerris najas detected by fluorescence in situ hybridization // Cell Biol. Internal. 1994. Vol. 18, № 4. P. 245—255.

104. Beltz B., Gelperin A. An ultrastructural analysis of the salivary system of the terrestrial mollusc, Umax maximus//Tissue Cell. 1979. Vol. 1 1, № 1. P. 31—50.

105. Benavente R., Rose K. M., Reimer G., Hugle-Dorr B., Scheer U. Inhibition of nucleolar reformation after microinjection of antibodies to RNA polymerase I into mitotic cells//J. Cell Biol. 1987. Vol. 105. P. 1483—1491.

106. Berger J. D. Effects of gene dosage on protein synthesis rale in Paramecium tetraurelia. Implication for regulation of cell mass, DNA content and the cell cycle // Exp. Cell Res. 1982. Vol. 141. P. 261—275.

107. Berrios S., Koifman J., Fernandez-Donoso R. Tissue and sex differences in the expression of nucleoli in mouse somatic cells // Eur. J. Morphol. 1992. Vol. 30, № 4. P. 297—303.

108. Biggiogera M., Kaufman n S. H., Shaper J. H., Gas N. Amalric F., Fa kan S. Distribution of nucleolar protein B23 and nucleolin during mouse spermatogenesis // Chromosoma. 1991. Vol. 100, № 3. P. 162—172.

109. Boer H. H., Wendelaar Bonga S. E., Van Rooyen N. Light and electron microscopical investigations on the salivary glands of Limnaea stagnalis L.J/ Z. Zellforsch. Microsc. Anat. 1967. Vol. 76, № 2. P. 228—247.

110. Busch H., Smetana K. The nucleolus. N. Y.; L.: Acad. Press. 1970. 626 p.

111. Butter/ass T. Control of plastid division by means of nuclear DNA amount // Protoplasma. 1973. Vol. 76. P. 167—195.

112. Buys C. H., Osinga J. Abundance of protein-bound sullhydryl and disulfide groups at chromosomal nucleolus organizing regions // Chromosoma. 1980. Vol. 77. P. 1—11.

113. Cavallini A., Cionini P. G., D'Amato F. Locayion of Heitz's Zerstaubungsstadium (Dispersion Phase) in the mitotic cycle of Phaseolus coccineus and the concept of angiosperm endomitosis // Protoplasma. 1981. Vol. 109. № 3—4. P. 403—414.

114. Charrier M. Structure des glandes salivaires d'Helix aspersa Muller (Mollusque Gastropode Pulmone)//Haliotis. 1988. Vol. 18. P. 171—183.

115. Charrier M. Cycles de secretion et activities enzymatiques dans les cellules des glandes salivaires de 1 escargot petit-gris Helix aspersa Muller (Gastropode Pulmone) // Bulletin de la Societe Zoologique de France. 1989. Vol. 114, № 2. P. 97—108.

116. Chelidze P. V., Dzidzignri D. V., Tumanishvili G. D. Increased functional load on mouse kidney proximal tubule epithelial cells causes changes in nucleolar 3-D architecture // Cell Tissue Res. 1998. Vol. 292, № 2. P.411 — 426.

117. Chosh S. The nucleolar structure // Int. Rev. Cytol. 1976. Vol. 44. P. 1—28.

118. Clutter M., Brady T., Walbol V., Sussex I. Macromolecular synthesis duringplant embryogeny: cellular rates of RNA synthesis in diploid and polyploid cells in bean embryos H J. Cell Biol. 1974. Vol. 63. P. 1097—1102.

119. Clutter M., Walbot V., Brady T., Sussex I. RNA synthesis in relation to polyteny in Phaseolus embrios //J. Cell Biol. 1972. Vol. 55. P. 46a.

120. Coggeshall R. E., Yaksta B. A., Swartz F. J. A cytophotometric analysis of the DNA in the nucleus of the giant cell, R-2, in Aplysia II Chromosoma. 1970. Vol. 32. P. 205—212.

121. Collins L. M. RNA synthesis in rat liver cells with different DNA contents // J. Biol. Chem. 1978. Vol. 253. P. 5769—5773.

122. D'Amato F. Role of polyploidy in reproductive organs and tissues // Embriology of Angiosperms. 1984. Vol. 221. P. 519—566.

123. D'Amato F. Polyploidy in cell differentiation /7 Cariologia. 1989. v.42. p. 183211.

124. Das N. K., Micou-Easiwood J., Ramamurthy G., Alfert M. Sites of synthesis and processing of ribosomal UNA precursors within the nucleolus of Urechis caupo eggs // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1970. Vol. 67, pp. 968 -975.

125. Deleener A., Gerlanche J., Lans M., Kirsch-Volders M. Nucleolar changes during the ferst steps of experimental hepatocarcenogene/.is in rats // Cancer Genet. Cytogenet. 1985. Vol.17. P. 151—157.

126. Derenzini M. Ag-NORs // Micron. 2000. Vol. 31. P. 117—120.

127. Derenzini M, Ploton D. Interphase nucleolar organizer regions. In: Crocker, J. (Ed.). Molecular biology in histopathology. Wiley, New York. 1994. P. 231—249.

128. Derenzini M., Trere D., Chieco P., Mellchiorri C. Interphase AgNOR quantity is not related to DNA content in 11 established human cancer cell lines // Exp. Cell Res. 1994. Vol.211. P.282—285.

129. Derenzini M, Thiry M., Goessens G. Ultrastructural cytochemistry of the mammalian cell nucleolus // J. Histochem. Cytochem. 1990. Vol. 38. P. 1237—1256.

130. Dev V. G., Miller D. A., Rechsteiner M., Miller O. J. Time of suppression of human rRNA genes in mouse-human hybrid cell // Exp Cell Res. 1979. Vol.123, pp.47—54.

131. Dimova R. N., Markov D. V., Gajdarjieva K. C, Dabeva M. D., Hadjiolov A. A. Electron microscopic localization of silver staining NOR-proteins in rat liver nucleoli upon d-galactosaminc block of transcription // Eur.J. Cell. Biol. 1982. Vol.28. P.272—

132. Dittman F., Maier E. Developmental patterns of DNA-accumulation and nuclear division in the follicle epithelium of the red cotton bug, Dysdercus intermedins (Heteroptera) //J. Insect Physiol. 1987. Vol. 33. P. 191—200.

133. Dittmann F., Kogan P.I I., Hagedorn H.M. Ploidy levels and DNA synthesis in fat body cells in the adult mosquito, Aedes aegypti: the role of juvenile hormone // Arch. Insect Biochem. Physiol. 1989. Vol. 12. P. 133 — 143.

134. Dundr M., Raska I. Nonisotopic ultrastructural mapping of transcription sites within nucleolus//Exp. Cell Res. 1993. Vol. 208. P. 275—281.

135. Edwards S., Afford S., Crocker J. The effect inducing agents on the nambers of interphase fibrillar center in the U-937 promonocytic cell line // Exp. Cell Res. 1991. Vol. 194. P. 118—121.

136. Fair T., HulshofS. C. J., Hyttel P., Greve T., Boland M. Nucleus ultrastructure and transcriptional activity of bovine oocytes in preantral and early antral follicles // Mol Reprod Dev. 1997. Vol. 46, № 2. P. 208—215.

137. Fakan S., Puvion E. The ultrastructural visualization of nucleolar and extranucleolar RNA synthesis and distribution // Int. Rev. Cytol., 1980. Vol. 65, pp. 255—299.

138. Fischer D., Weisenberger D., Scheer U. Assigning functions to nucleolar structures//Chromosoma, 1991. Vol. 101, pp. 133—140.

139. Floyd A.D., Swartz F.G. The uterine epithelium of Ascaris lumbricoides as a model system for the study of polyploidy // Exptl Cell Res. 1969. Vol. 56. P. 275— 280.

140. Fontana F., Goldoni D., Bergamini M. Patterns of activity of nucleolar organizer regions during spermatogenesis and oogenesis in Kalotermes flavicollis Fabr. (Insecta: Isoptera) anali/ed by silver staining // Genetica. 1990. Vol. 82, № l.P. 11—15.

141. Garcia Moreno L. M., Conejo N. M., Honzalcz Par do G., Gomez M., Martin F. R., Alonso M. J., Arias J. L. Hippocampal AgNOR activity after chronic alcohol consumption and alcohol deprivation in rats // Physiol. Benavior. 2001. Vol. 72, № 1—2. P. 115—121.

142. Geitler L. Uber den Ban des Ruhckerns mit besondercr Bcrucksichtugung der Heteropteren und Dipteren //Biol. Zbl. 1938. Vol. 58. P. 152- 179.

143. Geitler L. Endomitoze und endomitotische Polyploidisierung // Protoplasma. 1953.B.6/C. S.l-89.

144. Gendreau E., Hofte H., Grandjean O., Brown S., Traas J. Phytochrome controls the number of endoreduplication cycles in the Arabidopsis thaliana hypocotil //Plant. J. 1998. Vol. 13. №2. P. 221—230.

145. Gilbert S. F. Developmental biology. Sinauer Associates, Inc., Publisher. Sunderland, Massachusetts. 2000. 749 p.

146. Gillette R. On the significance of neuronal giantism in gastropods // Biol. Bull. 1991. Vol. 180. P. 234—240.

147. Goessens G., Lepoint A. The nucleolus-organizing regions (NOR's): recent data and hypothesis // Biol. Cell. 1979. Vol. 35, pp. 211—220.

148. Goessens G. Nucleolar structure // Inter. Rev. Cyt. 1984. Vol. 87, pp. 107—158.

149. Gold J. R., Li Y. C., Schmidt T. R., Tave D. Nucleolar dominance in interspecific hybrids of cyprinid fihses // Cytobios. 1991. Vol. 65, № 262, pp. 139— 147.

150. GottesfeldJ. M, WolfV. J., Dang T., Forbes D. J., Hartl P. Mitotic repression of RNA polymerase III transcription in vitro mediated by phosphorylation of a TFIIIB component// Science (Wash. D.C.). 1994, Vol. 263, pp. 81—84.

151. Graft G. Cell cycle regulation of DNA replication: The endoreduplication perspective 11 Exp.cell Res. 1998. Vol. 244. P. 372—378.

152. Griffith J. K. The effect of chromosomal polytenization on the rates of RNA synthesis and decay in the salivary glands of the blowfly, Calliphora erythrocephala II Develop. Biol. 1978. Vol. 62. P. 229—246.

153. Hadjiolov A. A. The nucleolus and ribosome biogenesis. // In Cell Biology Monographs (ed. M. Alfert, W. Beerman and L. Goldstein ), 1985. P. 1—268. Wien, New-York: Springer-Verlag.

154. Hartl P., Gottesfeld J. M., Forbess D. J. Mitotic repression of transcription in vitro //J. Cell Biol. 1993. Vol. 120. pp. 613—624.

155. Hartung M., Wachtler F., Lanversin A., Fouet C., Schwarzacher H. G., Stachl A. Sequential changes in the nucleoli of human spermatogonia with special reference to rDNA location and transcription // Tissue Cell. 1990. Vol. 22. P. 25—27.

156. Hatton G. I., Walters J. K. Induced multiple nucleoli, nuclcar marqination and cell size changes in supraoptic neurons during dehydration and rehydration in the rat // Brain Res. 1973. Vol. 59. P. 137—154.

157. Hernandez-Verdun D. The nucleolus today // J. Cell Sci. 1991. Vol. 99. P. 465—471.

158. Hernandez-Verdun D., Derenzini M., Bouteille M. Relationship between the Ag-NOR proteins and ribosomal chromatin in situ during drug-induced RNA synthesis inhibition // J. Ultrastruct. Res.1984. Vol.88. P.55—65.

159. Hofgartner F. J., Krone W., Jain K. Correlated inhibition of ribosomal RNA synthesis and silver staining by actinomycin D // Hum Genet. 1979. Vol. 47. P. 329— 333.

160. Hovanessian A. G., Puvion-Duttilleul F., Nisole S., Svab J., Perret E., Deng J. S., Krust B. The cell-surface-exprcssed nucleolin is associated with the actin cytoskeleton // Exp Cell Res. 2000. Vol. 261, Iss. 2. P. 312 -328.

161. Howell W. M, Black D. A. Controlled silver-staining of nucleolus organizer regions with protective colloidal developer: a 1-step method // Experientia. 1980. Vol. 36. P. 1014—1015.

162. Hozak P. Catching RNA-polymerase I in the dense fibrillar component of the nucleolus // Exp. Cell Res., 1995. Vol. 216, № 2. P. 285—289.

163. Hubbell H. R. Silver staining as an indicator of active ribosomal genes // Stain Technol. 1985. Vol.60. P.285—294.

164. James J., Tas J., Bosch K. L. et al. Growth patterns of rat hepatocytes during postnatal development // Eur. J. Cell Biol. 1979. Vol. 19. P. 222—226.

165. Jehle E., Kiefer G. Incorporation of uridine into polyploid and binuclear cells of mouse liver// Eur. J. Cell Biol. 1979. Vol.19. P. 89—91.

166. Johnson T. C, Holland J. J. Ribonucleic acid and protein synthesis in mitotic HeLa cells // J. Cell Biol. 1965. Vol. 27, pp. 565—574.

167. Johnston I. R. Mathias A. P. The biochemical properties of nuclei fractionated by zonal centrifugation // In: Subcellular components. Ed. G. D. Birnie. London: Butterworths. 1972. P. 53—75.

168. Joubes J., Chevalier C. Endoreduplication in higher plants // Plant. Mol. Biol. 2000. Vol. 43. P. 735—745.

169. Jordan E. G. Nucleolar nomenclature // J. Cell Sci, 1984. Vol. 67, pp. 217—220.

170. Jordan E. G. Interpreting nucleolar structure: w here arc the transcribing genes? // J. Cell Sci. 1991. Vol. 98. P. 437-442.

171. Junera H. R., Masson C., Geraud G., Hernandez-Verdun D. The three-dimensional organization of ribosomal genes and the architecture of the nucleoli vary with G,, S and G2 phases // J. Cell Sci., 1995. Vol. 108, pp. 3427—3441.

172. Kass S., Tyc K., Steitz J. A., Sollner-Webh B. The U3 small nucleolar ribonucleoprotein functions in the first step of preribosomal RNA processing // Cell, 1990. Vol. 60, pp. 897—908.

173. Klisch K., Hecht W., Pfarrer C„ Hoffmann B., Leiser R. DNA content and ploidy levels of bovine placentomal trophoblast giant cells // Placenta. 1999. Vol. 20. P. 451—458.

174. Knibiehler B., Mirre C. Involvement of argyrophilic proteins in transcription of nucleolar DNA in mouse spermatocytes // Biol. Cell. 1983. Vol. 47, pp. 379—382.

175. Knibiehler B., Mirre C., Rosset R. Nucleolar organizer structure and activity in a nucleolus without fibrillar centers: the nucleolus in an established Drosophila cell line//J. Cell Sci. 1982. Vol.57. P. 351—364.

176. Kooman C., Nair K.K. Polyploidization in the fat body of the desert locust Schistocerca gregaria during growth and metamorphosis // Cytobios. 1982. Vol. 34. P. 25—34.

177. Kowles R. V., Yerk G. L., Haas K. M., Phillips R. L. Maternal effects inflencing DNA endoreduplication in developing endosperm of Zea mays II Genome. 1997. Vol. 40. № 6. P. 798—805.

178. Ma H., Nagata T. Study of RNA synthesis in the livers of aging mice by means of electron microscopic radioautography // Cellular and Molecular Biology. 1990. Vol. 36, №5. P. 589—600.

179. Madewell B. R. Cellular proliferation in tumors: A review of methods, interpretation and clinical application // J. Vet. Int. Med. 2001. Vol. 15, № 4. P. 334— 340.

180. Manzulin A. V., Makovetskii A. F., Terenteva E. V., Voronin P. Y. Correlation between leaf mesostructure and photosynthetic activity in diploid and tetraploid buckwheat genotypes // Sov. Plant Physiol. Engl. 1991. Vol. 38, № 3. P. 333—338.

181. Martynova M. G., Selivanova G. V., Vlasova T. D. Ploidy levels and number of nuclei in cardiomyocytes of the lamprey and fish // Tsitiligiya. 2002. Vol. 44, № 4. P. 387—391.

182. Matlock D.B., Dornfeld E.J. The effect of crustecdysone on DNA synthesis in polyploid somatic cells of an isopod // Comp. Biochem. Physiol. 1982. Vol. 73B. P. 603—605.

183. Matsui S., Fuke M., Elassouli S., Chai L., Sandberg A. A. N-band proteins of nucleolar organizers: chromosomal mapping, subnucleolar localization and rDNA binding // Chromosoma. 1986. Vol. 93, pp. 231 —242.

184. Meier U. T., Blobel G. Nopp 140 shuttles on tracks between nucleolus and cytoplasm//Cell. 1992. Vol. 70, pp. 127—138.

185. Meinders-Groenveld J., James J. Some quantitative data regarding the nucleoli in cell nuclei from rat liver of different ploidy classes // Z. Zellforsch. 1971. Vol. 114. P. 165—174.

186. Mehes G. Pajor L. Nucleolin and fibrillarin expression in stimulated lymphocytes and differentiating 11L-60 cells. A flow cytometric assay //Cell Proliferat. 1995. Vol. 28, № 6. P. 329—336.

187. Miller D. A., Dev V. G., Tentravahi R., Miller O. J. Suppression of human nucleolus organizer activity in mouse-human somatic hybrid cells // Exp Cell Res. 1976. Vol. 101. P. 235—243.

188. Mironescu S., Dragomir C. Number, volume, surface and inner structure of the rat liver cell nucleoli // Exp. Cell Res. 1967. Vol. 48. P. 140—145.

189. Mirre C., Stachl A. IJltrastructural organization, sites of transcription distribution of fibrillar centers in the nucleolus of the mouse oocyte // J. Cell Sci. 1981. Vol. 48. P. 105—126.

190. Montironi R., Braccischi A., Scarpelli M., Matera G., Alberti R. Value of quantitative nucleolar features in'the preoperative cytologic diagnosis of follicular neoplasis of the thyroid//J. Clin. Pathol. 1991. Vol.44. P. 509—514.

191. Moreno S„ Nurse P. Substrates for p34cdc2: in vivo Veritas? // Cell. 1990. Vol.61, pp. 549—551.

192. Moreno F. J., Pinero J., Hidalgo J., Navas P., Aijon J., Lopez-Campos J. L. Histochemical and ultrastructural studies on the salivary glands of Helix aspersa (Mollusca) // J. Zool. Lond. 1982. Vol. 196. P. 343—354.

193. Morselt A. F., Wijgerden H. G. Microphotometry of rat liver nucleoproteins during the cell cycle and comparison of diploid nuclei in the G2 period with tetraploid nuclei //Histochemistry. 1975. Vol. 44. P. 87—93.

194. Mortreuil-Langlois M. Variation du nombre des nucleoles en function du diametre nucleaire dans le parcnchyme hepatique cher la Souris // Arch. Biol. 1960. Vol. 71. P. 470-488.

195. Motta C. M, Andreuccetti P., Filosa S. Ribosomal gene amplification in oocytes of the lizard Podarcis sicula II Mol. Reprod. Dev. 1991. Vol. 29, № 2. P. 95— 102.

196. Nagl W. The mitotic and endomitotic cycle in Allium corinatum. IV. 3H-uridine incorporation // Chromosoma. 1973. Vol. 44. P. 203—212.

197. Nagl W. Endopolyploidy and polyteny in differentiation and evolution. Amsterdam: norts-holand, 1978. 283 p.

198. Nagl W. Polyploidy in differentiation and evolution H Int. J. Cell Clon. 1990. Vol. 8. P. 216—223.

199. Navashin M. Chromosome alterations caused by hybridization and their bearing upon certain genetic problems // Cytologia. 1934. Vol. 5, pp. 169—203.

200. Niwa K., Yokoyama Y., Tanaka T., Mori H., Tamaya T. Silver-staining nucleolar organizer regions in the normal, hyperplastic and neoplastic endometrium // Virchows Arch A Path Anat llis. 1991. Vol. 419, № 6, pp.493—497.

201. Ochs R. L., Lischwe M. A., Spohn W. H., Busch H. Fibrillarin: a new protein of the nucleolus identified by autoimmune sera // Biol. Cell. 1985. Vol. 54. P. 123—133.

202. Olert J., Sawatzki G., Kling H., Gebauer J. Cytological and histochemical studies of the mechanism of selective silver staining of nucleolus organizer regions (NORs)// Histochemistry. 1979. Vol. 60. P. 91—99.

203. Onho T., Tanaka T., Takeuchi S., Matsunaga T., Mori II. Silver-staining nucleolar organizer proteins in chondrosarcoma // Virchows Arch A Path Anat His. 1991. Vol. 60, № 3. P. 207—211.

204. Papadimitiou C. S., Athanasiadou S., Stylianidou A., Karaineris A. Nucleolar organizer regions in the normal, hyperplastic and carcinomatous epitelium of endometrium //Virchows Arch A Path Anat His. 1991. Vol. 60, j\1> 3. P. 155—160.

205. Pearson M. J. Polyteny and the functional significance of the polytene cell cycle//J. Cell Sci. 1974. Vol. 15. P. 457—479.

206. Pederson T. The plurifunctional nucleolus // Nucleic AciJs Research. 1998. Vol.26. P. 3871—3876.

207. Pedrazzini E., Mamaev N. Slavutsky I. Age-related decrease of NOR activity in bone marrow metaphase chromosomes from healthy individuals // J. Clin. Pathol. -Mob. Pathol. 1998. Vol. 51, № I. pp.39—42.

208. Pera F. Arrangement of spindle apparatus in mitoses of different ploidy // Exp. Cell. Res. 1975. Vol. 92. P. 419—427.

209. Pession A., Farabegoli F., Trere D., Novello F., Montanaro L., Sperti S., Rambelli F., Derenzini M. The Ag-NOR proteins and transcription and duplication of ribosomal genes in mammalian-cell nucleoli // Chromosoma. 1991. Vol. 100, № 4. P. 242—250.

210. Pich A., Margaria E., Chiusa L., Bortolin P., Palestro G. Relationship between AgNORs, MIB-1 and oncogene expressions in male breast carcinoma and papillary superficial bladder neoplasm // Oncol. Rep. 2003. Vol. 10, № 5. P. 1329—1335.

211. Ploton D., Bendayan M., Adnet J. J. Ultrastructural localization of Ag-NOR proteins and nucleic acids in reticulated nucleoli // Biol. Cell. 1983. Vol. 49. P. 29— 34.

212. Puvion E., Moyne G. In situ localization of RNA structures. In: Busch H. (ed). The nucleoluc, vol. 8. Academic Press, New York, 1981. P. 59—115.

213. Puvion-Dutilleul F., Bachellerie J. P., Puvion E. Nucleolar organization of HeLa cells as studied by in situ hybridization. Chromosoma. 1991. Vol. 100. P. 395— 409.

214. Raska I. Oldies but goldies: searching for Christmas trees within the nucleolar architecture // Trends Cell Biol. 2003. Vol. 13, № 10. P. 517—525.

215. Raska I., Dundr M. Compartmentalization of the cell nucleus: case of the nucleolus // Chromosomes today. 1993. Vol. 11. P. 101—119.

216. Roberts B., Whitten J.M., Gilbert L.I. DNA synthesis patterns in the giant footpad nuclei of Sarcophaga bullata (Sarcophagidae, Diptera) // Chromosoma (Berl.). 1974. Vol.47. P. 193—210.

217. Roszell J. A., Fedi J. L., Irving Ch. C. The development of polyploidy in two classes of rat liver nuclei // Biochim. Biophis. Acta. 1978. Vol. 519. P. 306—316.

218. Rout G. R., Das P. Effect of metal toxicity on plant growth and metabolism: I. Zinc //Agronomie. 2003. Vol. 23, № 3. P. 3—11.

219. Scheer U., Benavente R. Functional and dynamic aspects of the mammalian nucleolus // BioEssays. 1990. Vol. 12. P. 14—21.

220. Scheer U., Xia B., Merkert H., Weisenberger D. Looking at Christmas trees in the nucleolus // Chromosoma. 1997. Vol. 105. P. 470—480.

221. Schliephake H. Prognostic relevance of molecular markers of oral cancer A review // Int. J. Oral Maxil. Surg. 2003. Vol. 32, № 3. P. 233—245.

222. Schwarzacher H. G., Mikelsaar A. V., Schnedl W. The nature of the Ag-staining of nucleolus organizer regions // Cytogenet. Cell Genet. 1978. Vol. 20. P. 24—39.

223. Schwarzacher H. G., Mosgoeller W. Ribosome biogenesis in man: Current views on nucleolar structures and function // Cytogenet. Cell Genet. 2000. Vol. 91, № 1-4. P. 243—252.

224. Schwarzacher H. G., Wachtler F. The nucleolus // Anat Embryol. 1993. Vol. 188. P. 515—536.

225. Sin W.C., Pasternak J. Number and DNA content of nuclei in the free-living nematode Panagrellus silusiae at each stage during postembryonic development // Chromosoma (Berl.). 1970. Vol. 32. P. 191—204.

226. Sirri V., Roussel P., Hernandez-Verdun D. The Ag-NOR proteins: qualitative and quantitative changes during the cell cycle // Micron. 2000. Vol. 31. P.121—126.

227. Slowinska-Klencka D., Klencki M., Dedecjus M., Lewinski A., Pawlikowski M. Silver-staining nucleolar organizer region quantification in pituitary adenomas // Endocrine Pathology. 2000. Vol. 11, № 2. P. 173—178.

228. Solymosi T., Toth V., Sal Z, Bodo M., Gal /., Csanadi L. Diagnostic value of AgNOR method in thyroid cytopathology: Correlation with morphometric measurement // Diagn. Cytopathol. 1996. Vol. 14, № 2. P. 140—144.

229. St ah I A., Wachtler F., Hartung M., Devictor M., Schofer C., Mosgoller W., Delanversin A., Fouet C., Schwarzacher H. G. Nucleoli, nucleolar chromosome and ribosomal genes in the human spermatocyte // Chromosoma. 1991. Vol. 101, № 4. P. 231—244.

230. Strouboulis J., Wolffe A. P. Functional compartmentalization of the nucleus // J. Cell Sci. 1996. Vol. 109. P. 1991—2000.

231. Sun Y. J., Flannigan B. A., Setter T. L. Regulation of endoreduplication in maise (Zea mays L.) endosperm/ Isolation of novel Bl-type cyclin and its quantitative analysis // Plant Mol. Biol. 1999. Vol. 41. № 2. P. 245—258.

232. Swift H. Quantitative aspects of nuclear nucleoproteins // Int. Rev. Cytol. 1953. Vol. 2. 9. 1—76.

233. Therman E., Sarto G. E., Stubblefield P. A. Endomitosis: a reappraisal // Hum. Genet. 1983. Vol. 63, № l.P. 13—18.

234. Thity M., Lepoint A., Goessens G. Re-evaluation of the site of transcription in Ehrlich tumor cell nucleoli // Biol Cell. 1985. Vol. 54. p. 57—64.

235. Thiry M., Ploton D., Menager M, Goessens G. Ultrastructural distribution of DNA within the nucleolus of various animal cell lines or tissues revealed by terminal deoxynucleotidyl transferase // Cell and Tissue Res. 1993. Vol. 271, № 1. P. 33—45.

236. Thiry M., Scheer U., Goessens G. Localization of nucleolar chromatin by immunocytochemistry and in situ hybridization at the electron-microscopic level // Electron Microsc Rev. 1991. Vol. 4, № 1. P. 85—100.

237. Thiry M., Schoonbroodt S., Goessens G. Cytochemical distinction of various nucleolar components in insect cells // Biol. Cell. 1991. Vol. 72, № 1-2. P. 133—140.

238. Thomas S., Mukherjee A. B. A longitudinal study of human age-related ribosomal RNA gene activity as detected by silver-stained NORs // Mech. Ageing Dev. 1996. Vol. 2-3. P. 101—109.

239. Traas J., Hulskamp M., Gendreau E., Hofte H. Endureduplication and development: rule without dividing? // Curr. Opin. Plant Biol. 1998. Vol. 1. № 6. P. 498—503.

240. Trere D. AgNOR staining and quantification // Micron. 2000. Vol.31. P. 127—131.

241. Trere D., Gramantieri L., Siringo S., Melchiorri C., Barbara L., Bolondi L., Derenzini M. In hepatocellular carcinoma AgNOR protein expression correlates with tumour mass doubling time // J. Hepathol. 1995. Vol. 24. P. 60—65.

242. Valdez B.C., Henning D., Zhu L. J., Stetler D. A. Silver (AgNOR) staining of nucleolar transcription factor UBF requires adjacent aspartic acid residues // J. Histotechnol. 1998. Vol. 21, № 1. P. 13—18.

243. Vered M., Sivor S., Buchner A., Dayan D. Age-related changes in AgNOR parameters in human labial salivary glands // J. Dental Res. 2002. Vol. 81, B305— B305, Sp. Iss. B.

244. Viturri R., Catalano E., Amico F. P., Colombera D. Spermatocyte chromosome analysis of Helicella virgata (Pulmonata, Helicidae) silver-stained and C-banded // J. Hered. 1991. Vol. 82, № 4. P. 339—343.

245. Voulgaris J., French S., Gourse R. L., Squires C., Squires C. L. Increased rrn gene dosage causes intermittent transcription of RNA in Escherichia coli II J. Bacter. 1999. Vol. 181, № 14. P.4170—4175.

246. Walker G. Light and electron microscope investigation on the salivary glands of the slug Agriolimax reticulatus // Protoplasma. 1970. Vol. 71. P. 111—126.

247. Weisenberger D., Scheer U. A possible mechanism for the inhibition of ribosomal RNA gene transcription during mitosis // J. Cell Biol. 1995. Vol. 129. P. 561—575.

248. Williams M. A., Kleinschmidt J. A., Krohne G., Franfce W. W. Argyrophilic nuclear and nucleolar proteins of Xenopus laevis oocytes identified by gel electrophoresis 11 Exp. Cell Res. 1982. Vol. 137. P. 344—351.

249. Zatsepina O., Hozak P., Babadjanyan D., Chentsov Y. Quantitative ultrastructural study of nucleolus-organizing regions at some stages of the cell cycle (G0 period, G2 period, mitosis) II Biol. Cell, 1988. Vol. 62. P. 211—218.

250. Zybina E. V., Zybina T. G Polytene chromosomes in mammalian cells // Int. Rev. Cytol. 1996. Vol. 165. P. 53—119.