Изучение морфологии, структуры и пространственной организации хроматина трофоцитов яичников Calliphora erythrocephala: Diptera: calliphoridae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Ананьина, Татьяна Викторовна

• Ананьина, Татьяна Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ананьина, Татьяна Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Трофоциты яичников насекомых: происхождение, развитие и функция.

1.1.2. Политенизация хроматина трофоцитов яичников: формирование первичных политенных хромосом.

1.1.3. Пространственная организация политенных хромосом трофоцитов.

1.1.4. Эндомитотические преобразования и формирование ретикулярной структуры хроматина в ядрах трофоцитов.

1.2. Интерфазное ядро: основные принципы ядерной архитектуры.

1.2.1. История вопроса.

1.2.2. Современные представления о структуре интерфазного ядра: компартментализация ядра, хромосомные территории, территории активных и неактивных генов, хромосомная динамика, регуляторные взаимодействия между хромосомами.

1.3. Использование метода микродиссекции для изучения структуры и локализации хромосомных районов.

1.4. С. erythrocephala (Mg) как объект цитогеиетических исследований.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3. 1. Развитие фолликулов и политенных хромосом трофоцитов яичников С. erythrocephala.

3.1.1. Развитие фолликулов яичников.

3.1.2. Морфология хроматина трофоцитов яичников С. erythrocephala. Формирование первичных политенных хромосом.

3.1.2. Формирование вторичных ретикулярных ядер.

3.1.3. Влияние температуры на динамику изменения морфологии хроматина трофоцитов С. erhythrocephala.

3.2. Идентификация первичных политенных хромосом трофоцитов яичников

С. erythrocephala.

3.3. Взаиморасположение первичных политенных хромосом в ядрах трофоцитов яичников С. erythrocephala.

3.4. Флуоресцентная in situ гибридизация (FISH) ДНК-библиотек, полученных методом микродиссекции, на первичные политенные хромосомы трофоцитов С. erythrocephala.

3.4.1. Хромосомо-специфичная ДНК-библиотека хромосомы 6.

3.4.2. Хромосомо-специфичная ДНК-библиотека хромосомы 3.

3.4.3. Районо-специфичная ДНК-библиотека хромосомы 2.

3.5. FISH ДНК-библиотек на ядра трофоцитов с различной морфологией хроматина.

3.6. Упорядоченность хроматина в высокополиплоидном ретикулярном ядре: хромосомные территории.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение морфологии, структуры и пространственной организации хроматина трофоцитов яичников Calliphora erythrocephala: Diptera: calliphoridae»

Актуальность темы.

Развитие исследований в области структурно-функциональной организации хромосом стимулировало интерес к интерфазному ядру как системе, отражающей репликативную и транскрипционную организацию генетического аппарата. Поиск новых подходов, применение современных молекулярно-цитогенетических методов и их адаптация к конкретным объектам необходимы для решения одной из ключевых задач клеточной биологии -изучения структурно-функциональной организации интерфазного ядра.

Трофоциты яичников насекомых - прекрасная модель для изучения важнейших клеточных процессов, происходящих в интерфазном ядре -эндоредупликации, транскрипции, пространственной реорганизации интерфазного хроматина, являющейся ключевым событием в процессе видообразования (Стегний, 1993). Несомненна их огромная роль не только в обеспечении ооцита всеми необходимыми для формирования яйца продуктами, но и в создании видоспецифичной копформации цито- и нуклеоплазмы ооцита, т.е. в вопросах ооплазматической сегрегации (Айзенштадт, 1984).

Молекулярно-цитологическое изучение хроматина трофоцитов яичников Calliphora erythrocephala (Diptera: Calliphoridae) открываег уникальные возможности для выяснения принципов организации генома высших эукариог. Формирование политенных хромосом с последующим переходом их материала от сильно компактизованного (диски первичных политенных хромосом) к декомпактизованному состоянию хроматина (ядра с ретикулярной структурой) позволяет оценить значение уровня компактизации хроматина и общей архитектоники интерфазного ядра в процессе оогенеза. Данный объект является уникальным для проведения детального анализа воздействия внутренних и внешних факторов на динамику изменений структурно-функциональной организации ядра.

Цели и задачи исследования.

Целью данной работы является изучение пространственной организации и структуры хроматина трофоцитов яичников С. erythrocephala, изменяющейся в процессе эндоредупликационных преобразований, многократного увеличения степени плоидности и возрастания уровня экспрессии генома. В ходе работы были поставлены следующие задачи:

1. Изучить развитие фолликулов яичников и изменение морфологии хроматина трофоцитов.

2. Идентифицировать первичные политенные хромосомы трофоцитов и проанализировать их пространственное взаиморасположение.

3. Получить ДНК-библиотеки путем микродилетирования районов и хромосом для изучения пространственной организации хроматина ядер трофоцитов.

4. Проанализировать локализацию ДНК-библиотек в ядрах трофоцитов с различной морфологией хроматина.

5. С помощью ДНК-зондов оценить упорядоченность хроматина в ядрах трофоцитов с ретикулярной структурой хроматина.

Научная новизна.

Впервые показано, что по морфологии хроматина трофоцитов яичников С. erythrocephala фолликул визуально можно разделить на три зоны: в зависимости от близости к ооциту, в ядрах трофоцитов хроматин представлен различными морфологическими формами и имеет различную степень конденсации. Проведена идентификация первичных политенных хромосом трофоцитов методом сопоставления с цитологической картой вторичных политенных хромосом и оценена их пространственная организация в ядре. Впервые для изучения архитектуры ядер трофоцитов яичников С. erythrocephala примспсн метод микродиссекции участков политенных хромосом и подобрапы условия проведения флуоресцентной in situ гибридизации (FISH) полученных ДНК-проб с хроматином трофоцитов. Получена информация об особенностях гибридизации ДНК-проб с хроматином, находящимся на различных стадиях эндомитотического цикла. Впервые показано, что у С. erythrocephala в ядрах трофоцитов яичников, имеющих ретикулярную структуру хроматина, материал отдельных хромосом локализуется в определенных хромосомных территориях.

Основные результаты получены автором самостоятельно. Микродиссекция, DOP-ПЦР и FISH проводились на базе лаб. морфологии и функции клеточных структур (ИЦиГ СО РАН) совместно с д.б.н. Н. Б. Рубцовым и к.б.н. Т.В. Карамышевой.

Практическая ценность работы.

Практический интерес имеет применение методики микродиссекции политенных хромосом для изучения пространственной организации интерфазных ядер, модификация методики флуоресцентной in situ гибридизации (FISH) для работы с хромосомами трофоцитов яичников насекомых. Работа имеет теоретическое значение в области цитогенетики.

Апробация результатов.

Результаты исследований были представлены на Научных чтениях "Проблемы эволюционной цитогенетики, селекции и интродукции", посвященных 100-летию профессора В.П. Чехова, Томск (1997); Конференции «Сибирская школа молодого ученого», Томск (1998); II Съезде ВОГиС, С-Петербург (2000); XIV Всероссийском совещании «Структура и функции клеточного ядра», С-Петербург (2002); I Съезде Общества клеточной биологии и Международном симпозиуме по проблемам мейоза, С-Петсрбург (2003).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Благодарности.

Выражаю глубокую признательность и благодарность В.Н.Стегнию за руководство и помощь в проведении исследований и написании диссертации. Особая благодарность Н.Б.Рубцову и Т.В.Карамышевой за руководство, огромную помощь, максимальное содействие и обсуждение молекулярно-цитологической части раборты. Хочу искренне поблагодарить Т.Г.Зыбипу,

Б.Н.Кудрявцева, Н.А.Попову и Л.П.Кузнецову за ценные комментарии и проявленный интерес к работе, И.Э.Вассерлауф за постоянную поддержку и ценные советы при написании диссертации, А.К.Сибатаева за методическую и организационную помощь, А.Е.Ведерникова за помощь в культивировании и участие в работе по микродиссекции и флуоресцентной in situ гибридизации. Большое спасибо моим коллегам из лаборатории эволюционной цитогенстики НИИ Биологии и Биофизики за участие, моральную поддержку и постоянный интерес к проводимым исследованиям.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Ананьина, Татьяна Викторовна

ВЫВОДЫ

1. В результате анализа фолликулов яичников Calliphora erythrocephala обнаружено, что на определенной стадии развития яичников в фолликуле трофоциты имеют различную морфологию хроматина - от первичных ретикулярных ядер до вторичных ретикулярных ядер. При понижении температуры происходит замедление морфогенеза ядер трофоцитов.

2. Показана возможность идентифицировать первичные политенные хромосомы методом сравнения с картой вторичных политенных хромосом. Установлено, что хромосомы трофоцитов не имеют общего хромоцентра и рассредоточены в пространстве ядра.

3. Анализ распределения ДНК-библиотеки хромосом 3 и 6 при проведении FISH на первичные политенные хромосомы показал, что эти ДНК-библиотеки являются хромосомо-специфичными, т.е. обнаружено по одному сайту гибридизации этих ДНК-библиотек на соответствующие хромосомы. При гибридизации ДНК-библиотеки из теломерного района хромосомы 2 обнаружено множество сайтов гибридизации на всех хромосомах (кроме 6-ой).

4. Анализ локализации ДНК-библиотек в ядрах трофоцитов с различной морфологией хроматина выявил связь между размерами области гибридизации ДНК-библиотек и степенью компактности хроматина - с повышением компакгизации хроматина происходит уменьшение зон гибридизации ДНК-библиотек. В ядрах с эндометафазными хромосомами отсутствуют сигналы всех трех ДНК-библиотек.

5. В результате гибридизации ДНК-библиотек хромосом 3 и 6 с вторичными ретикулярными ядрами обнаружено, что при переходе хроматина в ретикулярную структуру имеет место сохранение территорий этих хромосом в ядре. ДНК-библиотека теломерного района хромосомы 2 гибридизуется по переферии ядра, что характерно для гетерохроматиновых доменов.

87

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Суммируя полученные результаты, можно заключить, что у Calliphora erythrocephala система ооцит-трофоциты является уникальной моделью для изучения проблемы становления организации зрелого яйца. Возможность наблюдать все переходные типы хроматина трофоцитов от первичных ретикулярных ядер к первичным политенным хромсомам, все стадии эндомитоза и образование вторичных ретикулярных ядер позволяет проследить изменение морфологии хроматина, а значит и его функционального состояния. Наличие стадии первичных политенных хромосом, имеющих характерную морфологию и индивидуальный рисунок ярко окрашиваемых блоков хроматина, позволяет идентифицировать хромосомы, находящиеся на этой стадии и оценить их пространственное взаиморасположение в ядре. Переход хроматина от первичных политенных хромосом к ретикулярной структуре ядра (через стадии эндомитоза) не позволяет проследить дальнейшую судьбу материала отдельных хромосом. Это становиться возможным при использовании хромосомо-специфичных ДНК-библиотек. Хромосомо-специфичные ДНК-библиотеки хромосом 3 и 6 и районо-специфичная ДНК-библиотека теломерного района хромосомы 2 были полученны методом микродиссекции и последующей DOP-PCR микродилетированного материала. Флуоресцентная in situ гибридизация (FISH) этих ДНК-библиотек с ядрами трофоцитов, имеющих различную морфологию хроматина, позволила визуализировать материал хромосом 3 и 6 на стадиях, когда идентифицировать хромосомы невозможно. По результатам дифференциального G-окрашивания и FISH районо-специфичной ДНК-библиотеки хромосомы 2 с вторичными ретикулярными ядрами следует, что теломерный район хромосомы 2 представлен факультативным гетерохроматином. Анализ локализации ДНК-зондов хромосом 3 и 6 позволил сделать вывод о сохранении хромосомных территорий в высокополиплоидных ядрах при переходе хроматина в ретикулярное состояние.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ананьина, Татьяна Викторовна, 2004 год

1. Айзенштадт Т.Б. Цитология оогенеза. М.: Наука, 1984.247с.

2. Ананьев Е.В., Барский В.Е. Электронно-микроскопическая карта политенных хромосом слюнных желез дрозофилы (D. melanogaster). М.: Наука. 1985. 86с.

3. Анисимов А.П. Изучение механизмов умножения генома в развитии полиплоидных клеток белковой железы улитки янтарки. VIII. Псевдоэндомитоз терминально дифференцированных клеток // Цитология. 1997. Т.39. №2/3. С.244-252.

4. Анисимов А.П. Изучение механизмов умножения генома в развитии полиплоидных клеток белковой железы улитки янтарки. I. Хромоцентрическая морфология полиплоидных ядер // Цитология. 1994. Т.36. №1. С.75-82.

5. Анисимов А.П. Полиплоидизация и рост гигантских ядер пищеводных желез в постнатальном онтогенезе аскариды // Цитология. 1976. Т. 18. №4. С.445-450.

6. Белар К. Цитологические основы наследственности. М.-Л. «Биомедгиз.». 1934.434с.

7. Беннетг М. Д. Нуклеотипическая основа пространственной упорядоченности хромосом эукориот и ее значение для эволюции генома и фенотипической изменчивости. В кн.: Эволюция генома. М.:Мир. 1986. С.234-255.

8. Богданов Е.А. Значение опытов с обыкновенной синей мясной мухой для разрешения вопроса об унаследовании приобретенных признаков. М., 1928. 68 с.

9. Бродский В.Я., Урываева И.В. Клеточная полиплоидия. Пролиферация и дифференцировка. М.: Наука. 1981.259с.

10. Вассерлауф И.Э., Стегний В.Н. Видоспецифичные особенности архитектоники первично политенных хромосом трофоцитов у Drosophila orena, D.erecta, D. teissieri, D. yakuba И Генетика. 1992. T.26. N3. С. 198-201.

11. Виноградова Е.Б. Диапауза мух и ее регуляция. 1991. М.: Наука, с.255

12. Виноградова Е.Б. Мясная муха {Calliphora vicina) модельный объект экологических и физиологических исследований. JI.: Наука. 1984. 272с.

13. Гвоздев В.А. Пространственное расположение хромосом в клеточном ядре определяет активность генов // Соросовский образовательный журнал. 2001. Т. 2. №2. С. 4-10.

14. Генералова М.В. Структура интерфазного ядра и образование хромосомных перестроек у Crepis capillaris II Генетика. 1975. Т. 11. № 7. С. 40-54.

15. Грузова М.Н. Ядро в оогенезе (структурно-функциональный аспект). В кн.: Современные проблемы оогенеза. М.: Наука, 1977. С.51-98.

16. Губенко И.С. Цитологические и генетические карты хромосом Drosophila virilis II Генетика. 1983. Т.29. №12. С.2028-2036.

17. Жимулев И.Ф. Политенные хромосомы: морфология и структура. Новосибирск.: Наука. 1992. с.479.

18. Жимулев И.Ф. Хромомерная организация политенных хромосом. Новосибирск: Наука. 1994. с. 565.

19. Жимулев И.Ф., Лычев В.А. Функционирование хромосом слюнных желез личинок Harmandia laevi (Diptera: Cecidomyiidae). 1. Изменение морфологии хромосом гигантских клеток в онтогенезе // Онтогенез. 1972. Т.З. №2. С. 194-201.

20. Зыбина Е.В. Особенности полиплоидизации клеток трофобласта // Цитология. 1970. Т. 12. №9. С. 1081-1094.

21. Зыбина Е.В. Цитология трофобласта. Л.: Наука. 1986. 192с.

22. Зыбина Е.В., Зыбина Т.Г. Политения и эндомитоз в сверхгигантских клетках трофобласта серой полевки Microtus subarvalis II Цитология. 1985. Т.27. №4. С.402-409.

23. Карамышева Т.В., Матвеева В.Г., Шорина А.Р., Рубцов Н.Б. Клинический и молекулярно-цитогенетический анализ редкого случая мозаицизма по частичной моносомии Зр и частичной трисомии 10q у человека // Генетика. 2001. Т. 37. № З.С.1-6.

24. Кикнадзе И.И. Функциональная организация хромосом. JI.: Наука. 1972. с.210.

25. Куличков В.А., Беляева Е.С. Распределение участков асинапсиса гомологов в хромосомах слюнных желез Drosophila melanogaster II Докл. АН СССР. 1975. Т.221. №2. С.463-467.

26. Лейбович Б.А. Дифференциальная репликация ДНК у дрозофилы. М.: ВИНИТИ (Итоги науки и техники; сер. Молекуляр. Биология. Т.20). 1984. С. 186223.

27. Лейбович Б.А., Куренова Е.В. Данилевская О.Н. Вариабельность теломерных и ряда внутренних районов хромосом дрозофилы по интенсивности гибридизации in situ с мечеными зондами // Цитол. и Генет. 1990. Т.24. №1. С.23-28

28. Малиновский Ю.Ю., Безлепкин В.Г., Газиев А.И. ДНК-полимеразная активность и синтез ДНК в составе ядерного матрикса гепатоцитов // Молекулярная биология. 1985. Т 19. № 6. С.1626-1632.

29. Монахова М.А. Цитогенетические аспекты пространственной орга-пизации интерфазного ядра // Успехи современной биологии. 1990. Т.110. Вып.2(5). С.163-179.

30. Наумова Н.М., Оленкина О.М., Гвоздев В.А. Инактивация репортерных генов клонированными гетерохроматированными повторами Drosophila melanogaster сопровождается компактизацией хроматина // Генетика. 2003. Т.39. №5. С.682-686.

31. Онищенко Г.Е. О соответствии числа центриолей плоидности гепатоцитов в печени мыши // Цитология. 1978. Т.20. №4. С.395-399.

32. Онищенко Г.Е. Центриолярный и центросомный циклы при дифференцировке и патологии. М.: Наука. 1993. с.256.

33. Прокофьева-Бельговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом. М.: Наука. 1986. с. 430.

34. Прокофьева-Бельговская А.А. Строение интерфазного ядра // Структура и функции клеточного ядра. М.: Наука. 1967. С.8-16.

35. Разин С.В., Кекелидзе М.Г., Луканидин Е.М. Пространственная организация репликонов в эукариотическом ядре: прикрепление участков начала репликации к ядерному скелету // Молекулярная биология. 1986. Т. 20. Вып. 2. С. 387-394.

36. Свидченко А.И. Соматические ассоциации хромосом // Цитология и генетика. 1975. Т.9. № 5. С.464-470.

37. Семешин В.Ф. Демаков С.А., Перес Алонсо М., Жимулев И.Ф. Формирование междисков из материала ДНК Р-элемента в политенных хромосомах дрозофилы // Генетика. 1990. Т.26. №3. С.448-456.

38. Семешин В.Ф., Шлома В.В., Андреева Е.Н., Саумвебер X., Жимулев И.Ф. Иммуноэлектронно-микроскопическая локализация белков па политенныххромосомах дрозофилы с помощью имунной техники мечения золотом // Цитология. 2003. Т.45. №3. С.235-242.

39. Серов O.J1. Генный и хромосомный уровни контроля развития // Вестник ВОГиС. 2003. №24-25ю С.2-8.

40. Сиирина М.Т., Рубцов Н.Б., Карамышева Т.В., Катохин А.В., Карагодин Д. А., Кикнадзе И.И. Молекулярно-цитогенетическая характеристика В-хромосом хирономид (Diptera, Chironomidae) // Цитология. 2003. Т.45. №6.1. C.582-589.

41. Стегний В.Н. Реорганизация структуры интерфазных ядер в опто- и филогенезе малярийных комаров //Докл. АН СССР. 1979. Т. 249. № 5. С. 1231.

42. Стегний В.Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров. Томск: Изд-во Томского ун-та. 1991. с. 135.

43. Стегний В.Н., Вассерлауф Н.Э. Особенности взаимного расположения политенных хромосом в генеративной ткани у Drosophila melanogaster II Генетика. 1991а. Т.27. N7. С.1163-1168.

44. Стегний В.Н., Вассерлауф Н.Э. Межвидовые отличия коориентации первично политенных хромосом трофоцитов у Drosophila melanogaster,

45. D.simulans и D.mauritiana II Генетика. 19916. Т.27. N7. С.1196-1173.

46. Стегний В.Н., Шарахова М.В. Системная реорганизация архитектоники политенных хромосом в онто- и филогенезе малярийных комаров. Структурные особенности зон прикрепления хромосом к ядерной мембране // Генетика. 1991. Т. 27. №5. С. 828.

47. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. II.: Изд-во Н-ого ун-та. 1993. с.110.

48. Стегний В.Н., Вассерлауф И.Э. Видовая архитектоника хромосом генеративной ткани и проблемы филогенетических отношений в подгруппе melanogaster рода Drosophila (Sophophora) // Генетика. 1994. Т.ЗО. N4. С.478-483.

49. Стегний В.Н. Проблема системных мутаций // Генетика. 1996. Т.32. №1. С.10-18.

50. Стегний В.Н., Вассерлауф Н.Э., Ананьина Т.В. Взаиморасположение первичных политенных хромосом яичников у 12 видов группы "virilis" рода Drosophila (Sophophora) // Генетика. 1996. Т.32. N6. С.750-754.

51. Тамарина Н.А. Методика разведения синей мясной мухи Calliphora erhytrocephala И Зоол. Журн. 1958. Т.37. №6. С.946-948.

52. Хвостова В.В. Развитие хромосом в питающих клетках яичника мухи тахины Emestia consorbina//Докл. АН СССР. 1947 Т.57. №6. С.621.

53. Хвостова В.В. Эндомитоз в питающих клетках насекомых в связи с ролью материнского генотипа в организации яйца. В кн.: "Проблемы генетики в исследования В.В. Хвостовой". Н.: Наука. 1980. С.23-36.

54. Чадов Б.Ф. Околоцентромерный гетерохроматип и коориентация хромосом в делящихся клетках дрозофилы // Генетика. 1987. Т.23. №6. С. 1082-1087.

55. Чадов Б.Ф., Банникова С.В. Определение взаимного расположения хромосом в профазе мейоза 1 дрозофилы по ориентации негомологов // Генетика. 1993. Т.29. № 1. С 42-53.

56. Чубыкин B.J1. Структура хромоцентра в мейотических клетках дрозофилы. Спаривание негомологов // Цитология. 1993. Т.35. № 5. С.24-35.

57. Щапова А.И. Кариотип и расположение хромосом в интерфазном ядре // Цитология. 1969. Т.23. С.1157-1164.

58. Щапова А.И. О структуре кариотипа и порядке расположения хромосом в интерфазном ядре // Цитология. 1971. Т.13. № 9. С.1157-1163.

59. Яровая О.В., Горелова Т.В., Шуппе Н.Г., Разин С.В. Характер прикрепления к ядерному матриксу генов белков теплового шока не зависит от их функционального состояния // Генетика. 1985. Т.21. № 6. С.896-901.

60. Andrulis E.D., Neiman A.M., Zappula D.C., Sternglanz R. Perinuclear localization of chromatin facilitates transcriptional silensing // Nature. 1998. V.394. P.592-595.

61. Avivi L., Feldman M. Arrangement of chromosomes in interphase // Hum. Genet. 1980. V.55. P.259-281.

62. Barboro P., D'Arrigo C., Mormino M., Coradeghini R., Parodi S., Patrone E., Balbi C. An intranuclear frame for chromatin compartmentalization and higher-order folding // J. Cell Biochem. 2003. V.88 (1). P.l 13-20.

63. Bates G.P., Wainwright B.J, Williamson R, Brown S.D.M. Microdissectionof and microcloning from the short arm of human chromosomes 2 // Mol Cell Biol. 1986. V.6. P.3826-3830.

64. Becker H. J. Puffs der Speicheldriisenchromosomen von Drosophila melartogaster. II. Die Auslosung der Puffbildung, ihre Spezifitat und ihre Beziehung zurFunktion der ringdriise // Chromosoma. 1962. Bd.13. S.341-384.

65. Bedo D.G. Cytological characterisation of heterohromatin in mitotic and meiotic chromosomes of the Old World screw-worm fly, Chrysomya bezziana (Diptera: Calliphoridae)//Genome. 1991. V.34. P.631-637.

66. Bedo D.G. Polytene chromosomes of the Old World screw-worm fly, Chrysomya bezziana, and its evolutionary relationships with Lucilia cuprina and Cochliomyia hominivorax (Diptera: Calliphoridae) // Genome. 1992. V.35. P.294-303.

67. Beermann W. Riesenchromosomen. Protoplasmatologia 6/D. Wicn: Springer. 1962.

68. Belyaeva E.S., Zhimulev I.F. Cytogenetic analysis of the X-chromosome region 2B3-4 2B11 of Drosophila melanogaster. IV. Mutation at the SWI (singed wings) locus interfering with the late 20-OH ecdysone puff system // Chromosoma. 1982. V.86. P.251-263.

69. Bennett M.D. Towards a general model for spatial law and order in nuclcar and karyotipic architecture // Chromosomes Today. 1984. P. 190-202.

70. Bennett M.D. Genotypic control of centromere position of parental genomes in Hordeum Secale hybrid metaphases //J. Cell Sci. 1987. V8. P.291-304.

71. Bier K. Endomitose und polytanie in den Nahrzellenkerncn von Calliphora erythrocephala. II Chromosoma. 1957. V.8. P.493-522.

72. Bier К. Beziehungen zwishen Wachstumsgeschwindigkeit, endometophasischer Kontraktion und der Bildung von Riesenchromosomen in den Nahrzellen von Calliphora erythrocephala //Z. Naturforseh. 1958. Bd.l3b. S.80-93.

73. Bier K. Quantitative untersuchungen Uber die variability der Nahrzellenstructur und ihre Beinflussung dureh die Temperatur// Chromosome. 1959. V.10. S.619-653.

74. Bier K. Der Karyotyp von Calliphora erythrocephala Meigen unter besonderer beriicksichtungung der Nahrzellenkernchromosomen im debttndelten und gepaarten zustand // Chromosoma. 1960. V.l 1. P.335-364.

75. Bier K. Autoradiographische Untersuchungen uber die Leistungen des Follikelepithels und der Nahrzellen bei der Dotterbildung und Eiweissynthese im Fliegenovar// Wilhelm Roux's Arch. Entwickl. Mech. 1963. Bd.154. №6. S.552-575.

76. Bier K. Gerichteter Ribonukleinsauretransport durch das Cytoplasma // Naturwissenschaften. 1964. V.51.№17. S.418-438.

77. Bier K. Oogenese, das wachstum von ricsenzellen // Naturwissenschaften. 1967. V.54. №8. S.189-195.

78. Block W., Erzinclioglu Y.Z., Worland M.R. Cold resistance in all life stages of two blowfly species (Diptera, Calliphoridae) // Med. Vet. Entomol. 1990. V.4 (2). P.213-219.

79. Bourgeois C.A., Hubert J. Spatial relationship between the nucleolus and the nuclear envelope: structural aspects and functional significance // Inter. Rev. of Cytology. 1988. V.3. P.l-52.

80. Boveri Jh. Die Blastomerenkerne von Ascaris megalocephala und die Iheorie der Chromosomenindividualitat // Arch. Zellforsch. 1909. V.3. P.181-268.

81. Boyes J.W., Shewell G.E. Cytotaxonomy of Calliphoridae (Diptera) // Genetica. 1975. V.45.P. 435-488.

82. Boyes J.W. Somatic chromosomes of higher Diptera. V. Interspecific and intraspecific variation in the Calliphoridae // Can. J. Zool. 1961. V.39. P. 549-570.

83. Brady T. Feulgen cytophotometric determination of the DNA content of the embryo proper and suspensor cells of Phaseolus coccineus II Cell. Differ. 1973. V.2. P.65-75.

84. Brown E.H., King R.C. Studies on the events resulting in the formation of an egg chamber in Drosophila melanogaster // Growth. 1964. V.28. P.41-81.

85. Brown K.E., Guest S.S., Smale S.T. et al. Association of transcriptionally silent genes with ikaros complexes at centromeric heterochromatin // Cell. 1997. V.91. P.845-854.

86. Brown K. Nuclear structure, gene expression and development // Crit. Rev. Eukaryot. Gene Expr. 1999. V.9(3-4). P.203-212.

87. Brutlag D. Molecular arrangement of evolution of heterochromatic DNA // Ann. Rev. Genet. 1980. V.14. P.121-144.

88. Callow R.S. Comments on Bennett's model of somatic chromosome disposition // Heredity. 1985. V.54. P. 171-177.

89. Carvalho C., Pereira H.M.- Ferreira J., Pina C., Mendonfa D., Rosa A.C., Carmo-Fonseca M. Chromosomal G-dark Bands Determine the Spatial Organization of Centromeric geterochromatin in the Nucleus // Mol Biol Cell. 2001. V.12 (11). P.3563-3572.

90. Chiarelli В., Brogger A. Superchromosomal organization and its cytogenetic consequences in the eukariota // Genetica. (Ned.). 1978. V.49. №2-3. P. 109-126.

91. Coates D.J., Smith D. The spatial distribution of chromosomes in metaphase neuroblast cells from subspecific F1 hybrids of the grasshopper Caledia captiva II Chromosoma. 1984. V.90. P.338-348.

92. Coluzzi M., Kitzmiller J.B. Anopheles mosquitos // Handbook of Genetics / Ed. R.C. King. N.Y.; L.: Plenum Press. 1975. V.3. P.285-309.

93. Comings D.E. The rational for an ordered arrangament of chromatin in the interphase nucleus // The Amer. J. of Hum. Genet. 1968. V.20. № 5. P.440-460.

94. Cook P.R. A chromomeric model for nuclear and chromosome structure // J. of Cell Science. 1995. V.108. P.2927-2935.

95. Cremer M., Heintzmann R., Brero A., et al. Chromosome territories of small and large chromosomes are differently distributed in human lymphocyte nuclei. // Medgen. 2000. N. 12. P.95.

96. Cremer Т., Cremer C. Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells // Genetics. 2001. V.2. P.292-301.

97. Croft J.A., Bridger J.M., Boyle Sh., Perry P., Teague P., Bickmore W.A. Differences in the localization and morphology of chromosomes in the human nucleus //J. Cell Biol. 1999. V.145. №6. P. 1119-1131.

98. Csink A.K., Henikoff S. Large-scale chromosomal movements during interphase progression in Drosophila//J. Cell Biol. 1998. V.143. №1. P.13-22.

99. Davies L., Ratcliffe G.G. Development rates of some pre-adult stages in blowflies with reference to low temperatures // Med. Vet. Entomol. 1994. V.8(3). P.245-254.

100. Davring L., Sanner M. Female meiosis and embryonic mitosis in Drosophila melanogaster. I. Meiosis and fertilization // Hereditas. 1973. V.73. P.51-64.

101. De Boni U. The interphase nucleus as a dynamic structure // Int. Rev. Cytol. 1994. V.150. P.149-171.de Cuevas M., Lilly M.A., Spradling A.C. Germline cyst formation in Drosophila // Annu. Rev. Genet. 1997. V.31. P.405-428.

102. Dej K.J., Spradling A.C. The endocycle controls nurse cell polytene chromosome structure during Drosophila oogenesis // Development. 1999. V.126(2). P.293-303.

103. Evans H.J., Bigger T.R.L. Chromatid aberrations induced by gamma irradiation. II. Non random in the chromosome length in Vicia faba root-tip cells // Genetics. 1961. V.46. P.277-289.

104. Evgen'ev M.B., Polianskaya G.G. The pattern of polytene chromosome synapsis in Drosophila species and interspecific hybrids // Chromosoma. 1976. V.57. P.285-295.

105. Feldman M., Mello-Sampayo Т., Sear E.R. Somatic association in Triticum aestivum // Proc. Nat. Acad. Sci. 1966. V.56. №4. P. 1192-1199.

106. Finch R.A., Smith J.B., Bennett M.D. Hordeum and secale mitotic genomes lie apart in a hybrid // J. Cell Sci. 1981.

107. Fussell C.P., Catharine P. The position of interphase chromosomes and late replicating DNA in centromere and telomere region of Allium сера L. // Chromosoma. 1975. V.50. P.201-210.

108. Gall J.G., Cohen E.H., Polan M.L., Repetitive DNA sequences in Drosophila // Chromosoma. 1971. V.33. P.319-344.

109. Gatti M., Rizzoni M., Palitti F., Olivieri G. Studies on induced aberrations in diplochromosomes of Chinese hamster cells // Mutat Res. 1973. V.20(l). P.87-99.

110. Geitler L. Neueste Forshungen Uber den Chromosomenbau // Der ZUchter. 1935. Bd.7. S.294-304.

111. Grunstein M. Yeast heterochromatin: regulation of its assembly and inheritance by histones // Cell. 1998. V.93. P.325-328.

112. Hammond M.P., Laird C.D. Chromosome structure and DNA replication in nurse and follicle cells of Drosophila melanogaster II Chromosoma. 1985. V.91. P.267-278.

113. Heitz E. Das Heterochromatin der Moose // Jb. Wiss.Bot. 1928. V.69. P.762-818.

114. Hendzel M.J., Kruhlak M.J., MacLean N.A.B. Boisvert F.M., Lever M.A., Bazett-Jones D.P. Compartmentalization of regulatory proteins in the cell nucleus // J. Steroid Biochem. 2001. V.76. P.9-21.

115. Heslop-Harrison J.S., Bennett M.D. Prediction and anaalysis of spatial order in haploid chromosome complements // Proc. Roy Soc. Lond. (Biol.). 1983. V.218. P.211-223.

116. Heslop-Harrison J.S., Bennett M.D. Chromosome order possible implication for development//J. Embryol. Exp. Morph. 1984. V.83. P.51-73.

117. Hochstrasser M.D., Sedat J.W. Three-dimensional organization of Drosophila melanogaster interphase nuclei. II. Chromosome spatial organization and gene regulation //J. Cell Biol. 1987. V.104. P.470-483.

118. Hsu W.S., Hansen R.W. The chromosomes in the nurse-cells of Drosophila melanogaster II Cytologia. 1953. V.18. P.330-342.

119. Hsu T.S., Cooper J.E.K., Mace M.L., Brinkley B.R. Arrangement of mouse cells // Chromosoma. 1971. V.34. P.73-87.

120. Hughes-Schrader S. A new type of spermatogenesis in Isering coccids with a linear aligment of chromosomes in the sperm // J. Morphol. 1946. V.78. P.48-87.

121. Jacob J., Sirlin J.L. Cell function in the ovaiy of Drosophila. I. DNA classes in nurse cell nuclei as determined by autoradiography // Chromosoma. 1959. V.10. P.210-228.

122. Jelinek W.R., Schmid C.W., Repetitive sequences in eukaryotic DNA and thei expression. //Annu. Rev. Biochem. 1982. V.51. P.813-844.

123. Jha S., Sen S. Induction of mitosis in polytene nuclei and hormonal effect on nuclear changes during callus initiation in diploid Urgenia indica Kunth (Liliaceae) // Genetica. 1990. V.80. P.9-15.

124. Keyl H.-G., Pelling C. Differentielle DNS-Replikation in der Speicheldriisen-Chromosomen von Chironomus thummi II Chromosoma. 1963. V.14. P.347-359.

125. King R.C., Koch E.A., Cassens G.A. The effect of temperature upon the ovarian tumors of the FES mutant of Drosophila melanogaster // Growth. 1961. V.25. P.45-65.

126. King R.C. Ovarian development in Drosophila melanogaster. New York, San Francisco: Acad. Press. 1970.

127. King R.C., Riley S.F., Cassidy J.D., White P.E., Paik Y.K. Giant polytene chromosomes from the ovaries of a Drosophila melanogaster II Science. 1981. V.56. P. 577-588.

128. King R.C., Mohler D., Riley S.F., Storto P.D., Nicolazzo P.S. Complementation between alleles at the ovarian tumor locus of Drosophila melanogaster II Developm. Genet. 1986. V.7.P.1-20.

129. Kitani Y. Orientation, arrangement and association of somatic chromosomes // Japan. J. Genet. 1963. V.38. №34. P.244-256.

130. Klug W.S., Bodenstein D., King R.C. Oogenesis in suppressor2 of Hairy-wing mutant of Drosophila melanogaster. I. Phenotypic characterization and transplantation experimants//J. Exp. Zool. 1968. V.167. P.151-156.

131. Koch E.A., King R.C. Studies on the fes mutant of Drosophila melanogaster // Growth. 1964. V.28. P.325-369.

132. Koch E.A., King R.C. The origin and early differentiation of thr egg chamber of Drosophila melanogaster II J. Morphol. 1966. V.l 19. №3. P.283-303.

133. Koch E.A., Smiht P.A., King R.S. The division and differentiation of Drosophila cystocytes//J. Morphol. 1967. V.121. P.55-70.

134. Mahowald A.P., Strassheim J.M. Intercellular migration of centrioles in the germarium of Drosophila melanogaster II J. Cell Biol. 1970. V.45. №2. P.306-320.

135. Mahowald A.P., Caulton J.H., Edwards M.K. Loss of centrioles and polyploidization in follicle cells of Drosophila melanogaster II Exp. Cell Res. 1979. V.l 18. P.404-410.

136. Mal'ceva N.I., Zhimulev I.F. Extent of polyteny in the pericentric heterochromatin of polytene chromosomes of pseudonurse cells of otu (ovarian tumor) mutants of Drosophila melanogaster И Mol. Gen. Genet. 1993. Vol.19. P.237-276.

137. Mal'ceva N.I., Gyurkovics H., Zhimulev I.F. General characteristics of the polytene chromosome from ovarian pseudonurse cells of the Drosophila melanogaster otul 1 and fs(2)B mutants // Chromosome Res. 1995. V.3(3). P. 191-200.

138. Mannuelidis L. Indications of centromere movement during interphase and differentiation //Ann NY Acad. Sci. 1985. V.450. P.205-221.

139. Marshall W.F., Straight A., Marko J.F., Swedlow J., Dernburg A., Belmont A., Murray A.W., Agard D.A., Sedat J.W. Interphase chromosomes undergo constrained diffusional motion in living cells // Curr. Biol. 1997. V.7. P.930-939.

140. Mets C.W. Chromosome studies in the Diptera. II. The paired association of chromosomes in Diptera and its significance // J. exp. Zool. 1916. V.21. P.213-280.

141. Mulligan P.K., Rasch E.M. DNA content of nurse and follicle cell nuclei from female sterile mutants of Drosophila melanogaster II J. Histochem. Cytochem. 1981. V.29. P.886.

142. Nazimiec M., Beckingham К. 3B55: a repetitious sequence family which is transcribed and proportionately replicated in germ-line polyploidnuclei of Calliphora erythrocephala II Dev. Biol. 1986. V.l 15(2). P.398-406.

143. Nokkala S., Puro J. Cytological evidence for a chromocenter Drosophila melanogaster oocytes // Hereditas. 1976. V.83. P.265-268.

144. Painter T.S., Reindorp E.S. Endomitosis in the nurce cells of the ovary of Drosophila melanogaster II Chromosoma. 1939. V.l. P.276-283.

145. Pardue M.L., Gall J.G. Chromosomal localization of mouse sattelite DNA // Science. 1970.V.170. P.1356-1358.

146. Parise-Maltempi P.P., Avancini R.M. C-banding and FISH in chromosomes of the blow flies Chrysomya megacephala and Chrysomya putoria (Diptera, Calliphoridae) // Mem. Inst. Oswaldo Cruz. 2001 V.96(3). P.371-377.

147. Park P. C., De Boni U. Dynamics of structure-function relationships in interphase nuclei. // Life Sciences. 1999. V64. Issue 19. P1703-1718.

148. Pinkel D., Straume Т., Gray J.W. Cytogenetic analysis using quantitative, highsensitivity, fluorescence hybridization // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1986. V.83(9).P.2934-2938.

149. Ponelies N., Bautz E.K., Monajembashi S., Wolfrum J., Greulich K.O. Telomeric sequences derived from laser-microdissected polytene chromosomes // Chromosoma. 1989. V.98(5). P.351-357.

150. Pushalla S.Polytene chromosomes of monogenic and amphogenic Chrysomya species (Calliphoridae, Diptera): analysis of banding patterns and in situ hybridization with Drosophila sex determining gene sequences // Chromosoma. 1994. V. 103(1) P.16-30.

151. Rabl C. Uber Zelllheilung // Morphologisches Jahrbuch. 1885. P.214-330. Ribbert D. Chromosomes and puffing in experimentally induced polytene chromosomes of Calliphora erythrocephala II Chromosoma (Berl.). 1979. V.74. P.269-298.

152. Ribbert D., Bier K. Multiple nucleoli and enhanced nucleolar activiti in the nurse cells of the insect ovary // Chromosoma. 1969. V.27. P. 178-197.

153. Riede L., Renz M. Study on the somatic pairing of polytene chromosomes // Chromosoma. 1983. V.88. P.l 16-123.

154. Rohme D., Fox H., Hermann В., Frischauf A.M., Edstrom J.E., Mains P., Silver L.M., Lehrach H., Molecular clones of the mouse t complex derived from microdissected metaphase chromosomes // Cell. 1984. V.36. P.783-788.

155. Rubtsov N., Junker K., von Eggelin F., Mishel S., Claussen U. Chromosomal origin and distribution of DNA from the homogeneously staining regions in COLO 320-HSP cells // Medgen. 1995. V.7. P.55.

156. Rubtsov N., Sablina O., Ivanova I., Zhdanova N., Graphodatsky A. Chromosome microdissection is a universal tool for studies of mammalian chromosome rearrangements// Medgen. 1998. V.10. P.149.

157. Rubtsov N., Karamysheva Т., Babochkina T. et al. A new simple version of chromosome microdissection tested by probe generation for 24-multi-color FISH, Multi-color banding (MCB), ZOO-FISH and in clinical diagnostics // Medgen. 2000. V.12.P.65.

158. Rudkin G.T. Nonreplicating DNA in giant chromosomes // Genetics. 1965a. V.52. N2(pt2). P.470.

159. Rudkin G.T.The structure and function of heterochromatin // Genetics today: Proc. Of XI Intern Congr. Of Genetics, The Hague. 1963. L.:Pergamon Press. 1965b. V.2. P.359-374.

160. Saitoh Y., Ikeda J.-E. Technical viewpoint. Chromosome microdissektion and microcloning//Chromosome Res. 1997. V.5. P.77-80.

161. Saumweber H. Arrangement of chromosomes in interfase cell nuclei / " Struct, and Funct. Eukariotic chromosomes " Berlin, a. 1987. P.223-234.

162. Scalenghe F., Turco E., Edstrom J-E., ct al., Microdissection and cloning of DNA V ' from a specific region of Drosophila melanogaster politene chromosomes //

163. Chromosoma. 1981. V.82. P.205-216.

164. Scheller K., Mascheck P. The genome of Calliphora analysis by DNA reassociation kinetics // Hoppe Seyler's Z. physiol. Chem. 1978. Bd.359. S.1423-1427.

165. Selleri L. Hermanson GG, Eubanks JH, Evans GA. Chromosomal in situ hybridization using yeast artifishial chromosomes. // Genet. Analyt. Technol. Appl. 1991. V.8. P.59-66.

166. Shelby R.D., Hahn K.M., Sullivan K.F. Dynamic elastic behaviour of a-sattelite DNA domains visualized in situ in living human cells // J Cell Biol 1996. V.135. P.545-557

167. Sherman M.L., McLaren A., Walker P.M.B. Mechanism of accumulation of DNA in giantcells of mouse trophoblast // Nature New Biol. 1972. V.238. P. 175-176.

168. Singer H., Green M.R. Compartmentalization of eukaryotic gene expression: causes and effects // Cell. 1997. V.91. P.291-294.

169. Spear B.B., Gall J.G. Independent control of ribosomal gene replication in polytene chromosomes of Drosophila melanogaster // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1973. V.70. P.1359-1363.

170. Steffensen D.M. Chromosome architecture and the interphase nucleus: Data and theory on the mechanisms of differentiation and determination // Chromosomes Today. 1977. Amsterdam: Elsever. V.6. P.247.

171. Swedlow J.R., Lamond A. Nuclear dynamics: where genes are how they got there // Genome biology. 2001. V.2. №3. P.0002.1-0002.7.

172. Tajbakhsh J., Luz H., Bornfleth H., Lampel S., Cremer C., Lichter P. Spatial distribution of GC- and AT-rich DNA sequences within human chromosome territories v // Exp. Cell Res. 2000. V.255(2) P.229-37.

173. Tanabe H., Muller S., Neusser M., von Hase J., Calcagno E., Cremer M., Solovei I., Cremer C., Cremer T. Evolutionary conservation of chromosome territory arrangements in cell nuclei from higher primates // PNAS. 2002. V.99. №7. P.4424-4429.

174. Teplis R.L., Gustafson P.E., Pellet O.L. Chromosomal distribution in interspecific in vitro diploid cells // Exp. Cell Res. 1968. V.52. P.379-391.

175. Therman E., Murashida T. Polytene chromosomes in cultured pea roots (Pisum, Fabaceae) // Plant Syst. Evol. 1984. V.148. P.25-33.

176. Throckmorton L.H. The virilis species group // The Genetic and biology of Drosophila. N.Y.: Acad. Press. 1982. P.227-296.

177. Tsukomoto Т., Hashiguchi N., Janicki S.M., Tumbar Т., Belmont A.S., Spector D.L. Visualization of gene activity in living cells // Nat. Cell Biol. 2000. V.2. P.871-878.

178. Van Driel R., Wansink d.G., van Steensel В., Grande M.A., Schul W., Jong L. Nuclear domains and the nuclear matrix // Int Rev Cytol. 1995. V.l62a. P. 151-189.

179. Visser A.E., Eils R., Jauch A., Little G., Bakker P.J.M., Cremer Т., Aten J.A. Spatial Distributions of early and late replicating chromatin in interphase chromosome territories // Exp'. Cell Research. 1998. V.243. №2. P.398-407.

180. Woodruff R.I., Telfer W.H. Polarized interzellular bridges in ovarian follicles of the cecropia moth.//J. Cell Biol. 1973. V.58. №1. P.172-188.

181. Zelesco P., Grawes J.A.M., Chromosomes segregation from cell hybrids N. Movement and position of segregant set chromosomes in early-phase interspecific cell hybrids//J. Cell Sci. 1988. V.89. P.48-56.

182. Zink D., Cremer T. Chromosome dynamics in nuclei of living cells // Current Biology. 1998. V.8. № 9. P.321-324.

183. Zink D., Cremer Т., Saffrich R., Fisher R., Trendelenburg M.F., Ansorge W., Stelzer E.H.K. Structure and dynamics of human interphase chromosome territories in vivo //Hum. Genet. 1998. V.102. P.241-251.

184. Zink D., Bornfleth H., Visser A., Cremer C., Cremer T. Organization of early and late replicating DNA in human chromosome territories // Experimental Cell Research. 1999. V.247.№ l.P.176-188.

185. Zirbel R.M., Mathieu U.R., Kutz A., Cremer Т., Lichter P. Evidence for a nuclear compartment of transcription and splicing located at chromosome domain boundaries // Chromosome. Res. 1993. V.l. P.93-106.