Исследование генетического разнообразия и процессов видообразования эндемичного семейства рыб озера Байкал - голомянок (Comephoridae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Тетерина, Вероника Игоревна

• Тетерина, Вероника Игоревна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тетерина, Вероника Игоревна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Краткая характеристика семейства Comephoridae оз. 9 Байкал.

1.2. Краткая история изучения голомянок.

1.3. Геоморфологические особенности, рифтогенез и палеоклимат оз. Байкал.

1.4. Выбор маркера для молекулярно-генетических исследований.

1.5. Микросателлитная ДНК.

1.5.1. Основные характеристики и эволюция микросателлитных повторов.

1.5.2. Методика проведения анализа микросателлитных локусов.

1.5.3. Статистические методы оценки полиморфизма микросателлитов.

1.6. Использование полиморфизма митохондриальной ДНК (мтДНК) в 30 эволюционных и популяционных исследованиях.

1.7. Оценка генетико-демографических параметров популяции.

1.8. Методы построения филогенетических схем.

1.8.1. Модели эволюционных изменений.

1.8.2. Методы построения филогенетических схем, основанные на оценке генетических расстояний ("дистанционно-матричные методы").4:

1.8.3. Метод максимальной экономии.

1.8.4. Метод максимального правдоподобия.

1.8.5. Методы, основанные на байесовской статистике.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Сбор образцов и выделение ДНК.

2.2. Полимеразная цепная реакция (ПЦР) микросателлитной и мтДНК.

2.3. Электрофорез микросателлитной ДНК в полиакриламидных гелях.

2.4. Электрофорез ДНК в агарозных гелях.

2.5. Определение нуклеотидной последовательности фрагментов мтДНК.

2.6. Обработка данных микросателлитного анализа.

2.7. Обработка данных анализа мтДНК.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Анализ полиморфизма микросателлитной ДНК голомянок.

3.1.1. Анализ генетического полиморфизма малой голомянки по 58 микросателлитным локусам.

3.1.2. Анализ генетического полиморфизма большой голомянки по 64 микросателлитным локусам.

3.1.3.Сравнительный анализ внутривидового генетического полиморфизма 70 малой и большой голомянок по микросателлитным локусам.

3.2, Анализ нуклеотидных последовательностей митохондриального гена цитохрома b малой и большой голомянок.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование генетического разнообразия и процессов видообразования эндемичного семейства рыб озера Байкал - голомянок (Comephoridae)»

В открытой пелагиали Байкала обитает два вида рогатковидных рыб - большая (Comephorus baiccilensis Pallas, 1776) и малая (C.dybowski Korotneff, 1905) голомянки. Согласно современной классификации голомянки -единственные представители эндемичного рода Comephorus семейства Comephoridae букета видов рогатковидных рыб оз. Байкал. Привлекательность Comephoridae для изучения процессов видообразования у симпатрических видов связана со следующими их особенностями: 1. Голомянки - это близкородственные виды. Согласно молекулярно-генетическим исследованиям время, прошедшее с момента отделения видов от предковой формы, может исчисляться десятками тысяч лет (Kontula et al., 2003). 2. Ареалы обитания видов в значительной степени перекрываются -представители малой и большой голомянок распространены по всему Байкалу, за исключением прибрежной зоны, и встречаются на всех глубинах озера. 3. По сравнению с другими видами байкальских рогатковидных рыб, голомянки - одни из наиболее хорошо изученных видов. Оба вида голомянок имеют четкие морфологические признаки, представители разных видов легко отличимы между собой и не образуют межвидовых гибридов.

Однако, несмотря на многочисленность исследований по голомянкам, до сих пор нет единого мнения об их популяционной структурированности. Исследования, проведенные с использованием комплекса морфометрических признаков, не дали конкретного ответа на вопрос о подразделенности на популяции данных видов или ее отсутствии (Коряков, 1964; Стариков, 1977; Аношко, 1998).

Остаются, также, неясными причины и время появления двух сестринских симпатрических видов, роль геологической истории водоема в процессах видообразования. Морфология и биология этих рыб настолько своеобразны, что некоторыми исследователями выдвигались гипотезы о древнем происхождении и независимом вселении в озеро предковой формы рода Comephorus (Берг, 1916;Сиделева, 1982). Другие ученые считали голомянок относительно молодыми формами, сформировавшимися в Байкале и имеющими общего предка с остальными рогатковидными озера (Талиев, 1955; Черняев, 1971). Ранее проведенные молекулярно-филогенетические исследования подтвердили правильность последних предположений (Slobodyanyuk et al., 1994; Кирильчик и др., 1995; Кирильчик, Слободянюк, 1997; Kontula et al., 2003).

В настоящей работе для исследования внутривидового генетического полиморфизма и процессов видообразования семейства Comephoridae использован анализ полиморфизма микросателлитной ДНК и анализ нуклеотидной последовательности митохондриального гена цитохрома Ъ. Выявленная в данном исследовании популяционно-генетическая структура видов и их филогенетические взаимоотношения рассматривается как следствие палеогеологических событий, происходивших в Байкальском регионе на протяжении последней сотни тысяч лет.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель настоящей работы состояла в исследовании генетического разнообразия и эволюционной истории семейства голомянок (Comephoridae) с помощью молекулярно-генетических методов.

В конкретные задачи работы входило:

1. Провести исследования внутривидового генетического полиморфизма двух видов семейства голомянок на основе полиморфизма длин микросателлитных локусов и на основе анализа нуклеотидных последовательностей митохондриального гена цитохрома Ъ.

2. Оценить степень генетической изоляции между особями собранными из разных котловин Байкала - южной, средней и северной.

3. Сравнить результаты анализа внутривидового генетического полиморфизма и межвидовой дивергенции полученные с помощью маркеров микросателлитной и митохондриальной ДНК.

4. Провести оценку времени дивергенции видов и реконструировать эволюционную историю семейства голомянок.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Впервые для популяционно-генетического исследования байкальских организмов применен анализ полиморфизма микросателлитных локусов. Показано, что эти генетические маркеры, разработанные для внебайкальских рогатковидных рыб, могут быть использованы для байкальских видов. Впервые на основе молекулярно-генетических данных определена популяционная структура двух видов семейства голомянок. Исследованы филогенетические взаимоотношения этих видов между собой. С помощью анализа митоходриального гена цитохрома b выявлено наличие двух генетических групп у большой голомянки. Показано происхождение малой голомянки от предковой формы большой голомянки. Сделаны предположения о возможных факторах, имевших место в геологическом прошлом Байкальского региона, которые могли способствовать разделению предковой популяции на генетические группы и виды.

НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ. Результаты исследований генетического разнообразия и эволюции голомянок могут помочь в понимании особенностей протекания эволюционных процессов в пелагиали озера Байкал, а также процессов микроэволюции в целом. За время работы были определены и депонированы в международную базу данных GenBank

34 нуклеотидных последовательности митохондриального гена цитохрома Ъ малой (номера доступа EU693082 - EU693115) и 37 нуклеотидных последовательностей большой (номера доступа EU699772 - EU699808) голомянок. Проведенные в данной работе выбор, тестирование и оптимизация семи микросателлитных локусов позволят в дальнейшем использовать их для изучения других видов байкальских Cottoidei.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты работы представлялись:

На 3-ем международном совещании: «Видообразование в древних озерах мира» (SIAL) Иркутск, Россия 2002 г.; на региональной научно-практической конференции «Структура и функционирование экосистем Байкальского региона» в г. Улан-Удэ в 2003 г.; на первом Байкальском симпозиуме по эволюционной биологии (BWEB) в Иркутске в 2004 г.; на VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» в 2005 в Нижнем Новгороде; на Четвертой Верещагинской Байкальской конференции в Иркутске в 2005; на Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных» в г. Томске в 2006 г.

ПУБЛИКАЦИИ. По результатам работы опубликовано 8 печатных работ, в том числе две в рецензируемых журналах:

1. Teterina V.I., Kirilchik S.V., Sukhanova L.V. Significance of Microsatellite obtained from the bullhead Cottus gobio in the oilfish Comephorus dybowskii an endemic of lake Baikal // Abs. Of the third international symposium of the series speciation in ancient lakes (SIAL-3): Ancient lakes: speciation, development in time and space, natural history.- Novosibirsk: Nauka, 2002.- P. 185.

2. Тетерина В.И., Кирильчик C.B., Суханова JI.B. Пригодность микросателлитных маркеров, полученных на европейском обыкновенном подкаменщике, Cottus gobio для исследования популяционной структуры малой голомянки, Comephorus dybowski, эндемика Байкала//Материалы региональной научно-практической конференции «Структура и функционирование экосистем Байкальского региона»,- Улан-Удэ: Бурятский гос. ун-т, 2003.

3. Teterina V.I., Sukhanova L.V., Bogdanov В.Е., Anoshlco P.N., Kirilchik S.V. Intra-species genetic polymorphism of a little Baikal oilfish - Comephorus dybowsld revealed by microsatellite analysis // The first Baikal Workshop on Evolutionary Biology. Abstracts. Irkutsk, Russia. 2004. P. 23-24.

4. Тетерина В.И., Суханова Л.В., Богданов Б.Э., Кирильчик С.В. Внитривидовой генетический полиморфизм малой Comephorus dybowski и большой Comephorus baicalensis голомянок // Сборник материалов VIII Всероссийского популяционного семинара «Популяции в пространстве и времени». 11-15 апреля 2005 г. Нижний Новгород, Россия; 2005; 417-419.

5. Тетерина В.И., Суханова Л.В., Богданов Б.Э., Аношко П.Н., Кирильчик С.В. Анализ генетического полиморфизма пелагического вида рыб оз. Байкал - малой голомянки (Comephorus dybowski) по микросателлитным локусам // Генетика, 2005, том 41, № 7, с. 919-924.

6. Тетерина В.И., Гайкалов И.В., Суханова Л.В., Кирильчик С.В. Эволюционные исследования рыб Байкала методами молекулярной биологии: основные результаты и перспективы // Тезисы докладов и стендовых сообщений Четвертой Верещагинской Байкальской конференции. Иркутск. 2005. С. 182-183.

7. Тетерина В.И., Суханова Л.В., Богданов Б.Э., Кирильчик С.В. Исследования темпов молекулярной дивергенции и видообразования на примере трех видов байкальских рогатковидных рыб // Популяционная экология животных: материалы Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных». - Томск. 2006. С. 257-258.

8. Тетерина В.И., Суханова Л.В., Кирильчик С.В. Полиморфизм микросателлитной ДНК эндемичного рода рыб оз. Байкал - голомянок (Comephorus Lacepede, 1801) // Экологическая генетика, 2007, том V, №2, с. 50-57.

БЛАГОДАРНОСТИ Пользуясь случаем, автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю - к.б.н. Кирильчику С.В. за внимательное и конструктивное руководство, а также к.б.н. Сухановой JI.B., к.б.н. ДзюбаЕ.В., к.б.н. Богданову Б.Э. за ценные консультации на всех этапах исследования. Огромную благодарность автор выражает заведующей лабораторией биологии рыб и водных млекопитающих к.б.н. Мельник Н.Г. и сотрудникам лаборатории Аношко П.Н. и Ханаеву И.В. за содействие в сборе материала. Автор выражает признательность к.б.н. Бондаренко Н.А. и к.б.н. Воробьевой С.С. за неоценимую помощь в интерпретации полученных в данном исследовании результатов. Особую благодарность выражаю своим родителям за постоянную и всестороннюю моральную и финансовую поддержку.

Работа выполнялась при финансовой поддержке гранта РФФИ, проект № 01-04-48939.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Тетерина, Вероника Игоревна

ВЫВОДЫ

1. Согласно анализу микросателлитной ДНК и нуклеотидной последовательности митохондриального гена цитохрома b малая голомянка представлена в Байкале единой генетически не подразделенной популяцией.

2. Анализ полиморфизма микросателлитной ДНК не выявил какой-либо генетической подразделенности большой голомянки в пределах озера Байкал.

3. Анализ нуклеотидной последовательности митохондриального гена цитохрома Ъ выявил наличие двух генетических групп большой голомянки. Распределение особей по группам не зависит от места сбора материала.

4. Филогенетический анализ полученных данных с привлечением нуклеотидных последовательностей гена цитохрома Ъ других представителей байкальских рогатковидных рыб показал, что малая голомянка произошла от предковой формы большой голомянки.

5. Время, прошедшее с начала дивергенции малой и большой голомянки составило 39 - 74 тыс. лет, а двух групп большой голомянки 48 — 94 тыс. лет.

6. Возможными причинами дивергенции генетических групп и видов голомянок являются резкие изменения климата в ледниковую стадию MIS4 45-75 тыс. лет назад.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тетерина, Вероника Игоревна, 2008 год

1. Ambrose S. H. Late Pleistocene human population bottlenecks, volcanic winter, and differentiation of modern humans //J. Hum. Evol. 1998. V. 34. P. 623-651.

2. Amos W., Sawcer S.J., Feakes R.W., Rubinsztein D.C. Microsatellites show mutational bias and heterozygote instability // Nat. Genet. 1996. V.13. P. 390391.

3. Angers В., Bernatchez L. Usefulness of heterologous microsatellites obtained from brook charr, Salvelinus fontinalis Mitchill, in other Salvelinus species // Moi. Ecol. 1996. V. 5. P. 317-319.

4. Avise J. C. Mitochondrial DNA and the evolutionary genetics of higher animals //Phil. Trans. R. Soc. London. 1986. V.312. P. 325-342.

5. Avise J.C. Phylogeography: the history and formation of species. Harvard University Press: USA, 2000. 447 p.

6. Awadalla P., Eyre-Walker A., Maynard Smith J. Linkage disequilibrium and recombination in hominid mitochondrial DNA // Science. 1999. V. 286. P. 2524 -2525.

7. Ballard J.W.O., Whitlock M.C. The incomplete natural history of motochondria // Mol. Ecol. 2004. V. 13. P. 729 744.

8. Balloux F., Lugon-Moulin N. The estimation of population differentiation with microsatellite markers // Mol. Ecol. 2002. V.l 1. P. 155-165.

9. Bassam B.J., Caetano-Anolles G., Gresshoff P.M. Fast and Sensitive Silver Staining of DNA in Polyacrylamide Gels // Anal, biochem. 1991. V.196. P. 8083.

10. Bandelt H-J., Forster P., Rohl A. Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies //Mol. Biol. Evol. 1999. V.16. P. 37-48.

11. Bensasson D., Zhang D-X., Hartl D.L., Hewitt G.M. Mitochondrial pseudogenes: evolution's misplaced witnesses // Trends Ecol. Evol. 2001. V. 16. P. 314-321.

12. Bergstrom C.T., Pritchard J. Germline bottlenecks and theevolutionary maintenance of mitochondrial genomes // Genetics. 1998. V. 149. P. 21352146.

13. Birky C.W. The inheritance of genes in mitochondria and chloroplasts: laws, mechanisms, and models //Annu. Rev. Genet. 2001. V. 35. P.125 -148.

14. Bos D.H., Posada D. Using models of nucleotide evolution to build phylogenetic trees // Dev. Сотр. Immunol. 2005. V. 29. P. 211-227.

15. Bromham L., Penny D. The Modern Molecular Clock // Nature. 2003. V. 4. P. 216 224.

16. Brown W.M., George M., Wilson A.C. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1979. V. 76. P.1967-1971.

17. Brookfield J. F. Y. A simple new method for estimating null allele frequency from heterozygote deficiency//Mol. Ecol. 1996. V. 5. P. 453-455.

18. Calabrese P.P., Durrett R.T., Aquadro C.F. Dynamics of Microsatellite Divergence Under Stepwise Mutation and Proportional Slippage / Point Mutation Models // Genetics. 2001. V. 159. P. 839-852.

19. Callan D.F., Thompson A.D., Shen Y., Philips H.A., Richards R.I., Mulley J.C., Sutherland G.R. Incidence and origin of null alleles of the (AC)n microsatellite markers // Am. J. Hum. Genet. 1993. V. 52. P. 922 927.

20. Cantatore P., Roberti M., Pesole G., Ludovico A., Milella F., Gadaleta M.N., Saccone C. Evolutionary analysis of cytochrome b sequences in some

21. Perciformes: evidence for a slower rate of evolution than in mammals // J. Mol. Evol. 1994. V. 39. P. 589 597.

22. Chakraborty R., Jin L. Determination of relatedness between individuals by DNA fingerprinting //Hum. Biol. 1993. V. 65. P. 875-895.

23. Chambers G.K., MacAvoy E.S. Microsatellites: consensus and controversy// Сотр. Biochem. Phys. B. 2000. V. 126. P. 455-476.

24. Chinnery P.F., Thorbum D.R., Samuels D.C., White S.L., Dahl H-H.M., Turnbull D.M., Lightowlers R.N., Howell N. The inheritance of mitochondrial DNA heteroplasmy: random drift, selection or both? // TIG. 2000. V.16. P. 500505.

25. Christiansen G., Christiansen C: Heterology of mitochondrial DNA from mammals detected by electron microscopic heteroduplex analyses // Nucleic Acids Res. 1983. V. 11(1). P. 37-56.

26. Cockerham C.C. Analyses of gene frequencies // Genetics. 1973. V.74. P. 679700.

27. Comuet J.M., Luikart G. Description and power analysis of two tests for detecting recent population bottlenecks from allele frequency data // Genetics. 1996. V.144.P. 2001-2014.

28. Dowton M., Castro L.R., Campbell S.L., Bargon S.D., Austin A.D.Frequent mitochondrial gene rearrangements at the hymenopteran nad3-nad5 junction // J. Mol. Evol. 2003. V. 56. P. 517-526.

29. Еск R.V., Dayhoff M.O. Evolution of the structure of ferredoxin based on living relics of primitive amino acid sequences II Science. 1966. V.152. P.363-365.

30. Egger В., Koblmuller S., Sturmbauer C., Sefc K.M. Nuclear and mitochondrial data reveal different evolutionary processes in the Lake Tanganyika cichlid genus Tropheus I/ BMC Evol. Biol. 2007. V. 7 (137). doi:10.1186/1471-2148-7-137.

31. Edwards A., Hammond H.A., Jin L., Caskey C.T., Chakraborty R. Genetic variation of five trimeric and tetrameric tandem repeat loci in four human population groups// Genomics. 1992. V.12. P. 241-253.

32. Elliot N.G., Reilly A. Likelihood of bottleneck event in the history of the Australian population of Atlantic salmon (Salmo salar L.) // Aquaculture. 2003. V.215. P.31- 44.

33. Estoup A., Angers B. Microsatellites and minisatellites for molecular ecology: theoretical and empirical considerations //Advances in molecular ecology / Ed. Carvalho G. Amsterdam: IOS Press, 1998. P.55 86.

34. Estoup A., Presa P., Krieg F., Vaiman D., Guyomard R. (GT)n and (CT)n microsatellites: a new class of genetic markers for Salmo trutta L. (broun trout) //Heredity. 1993. V.71. P. 488-496.

35. Estoup A., Tailliez C., Cornuet J-M., Solignac M. Size homoplasy and mutational processes of interruptad microsatellites in two bee species, Apis mellifera and Bombus terrestris (Apidae) // Mol. Biol. Evol. 1995b. V.12. P. 1074-1084.

36. Estoup A., Cornuet J-M. Microsatellite evolution: inferences from population data // Microsatellites: Evolution and Applications / Eds. Goldstein D.B., Schlotterer C. Oxford: Oxford University Press,. 1999. P. 49-65.

37. Eyre-Walker A. Awadalla P Does human mtDNA recombine? J. Mol. Evol. 2001. V. 53. P. 430-435.

38. Felsenstein J. Evolutionary trees from DNA sequences: a maximum likelihood approach//J. Mol. Evol. 1981. V.17. P. 368 376.

39. Ferris S.D., Berg W.J. The utility of mitochondrial DNA in fish genetics and menegement // Population Genetics and Fishery Management / Eds. Ryman N., Utter F. Seattle; L.: Univ. Wash. Press, 1987. P. 227-301.

40. Fitch W. M. Towards defi ning the course of evolution: Minimum change for a specifi с tree topology // Syst. Zool. 1971. V. 20. P. 406-416.

41. FitzSimmons N.N., Moritz C., Moore S.S. Conservation and dynamics of microsatellite loci over 300 million years of marine turtle evolution // Mol. Biol. Evol. 1995. V.12. P. 432-440.

42. Fontaine P.M., Dodson J.J., Bernatchez L., Slettan A. A genetic test of metapopulation structure in Atlantic salmon (Salmo salar) using microsatellites // Can. J. Fish. Aquat.Sci. 1997. V.54. P.2434-2442.

43. Freeland J.R., Noble L.R., Okamura B. Genetic diversity of North American populations of Cristatella mucedo, inferred from microsatellite and mitochondrial DNA // Mol. Ecol. 2000. V.9. P. 1375-1389.

44. Goldstein D.B., Linares A.R., Cavalli-Sforza, Feldman M.W. An evolution of genetic distances for use with microsatellite loci // Genetics. 1995. V.139. P. 463-471.

45. Goldstein D.B., Pollock D.D. Launching microsatellites: a review of mutation processes and methods of phylogenetic inference // J. Hered. 1997. V.88. P. 335-342.

46. Goldstein D.B., Roemer G.W., Smith D.A., Reich D.E., Bergman A., Wayne R.K. The use of microsatellite variation to infer population structure and demographic history in a natural model system // Genetics. 1999. V. 15(1) P. 797-801.

47. Gordenin D.A., Kunkel T.A., Resnick M.A. Repeat ezpansion-all in a flap? // Nat. Genet. 1997.V.16.P. 116-118.

48. Greenberg B. D., Newbold J. В., Sugino A. // Gene. 1983. V.21. P. 33-49.

49. Griffits C.S. Correlation of functional domains and rates of nucleotide substitution in cytochrome b // Mol. Phyl. Evol. 1997. V.7. P. 352-365.

50. Guillemette J.G., Lewis P.N. Detection of subnanogram quantities of DNA and RNA on native and denaturing polyacrylamide and agarose gels by silver staining//Electrophoresis. 1983. V.4. P. 92-94.

51. Guo S., Thomson E. Performing the exact test of Hardy-Weinberg proportionfor multiple alleles //Biometrics. 1992. V. 48. P. 361-372.

52. Gyllensten U., Wharton D., Josefsson A., Wilson A.C. (1991) Paternal inheritance of mitochondrial DNA in mice //Nature. 1991. V. 352. P. 255 -257.

53. Hancock, J.M. Microsatellites and other simple sequences: genomic context and mutational mechanisms // Microsatellites: Evolution and Applications / Eds. Goldstein D.B., Schlotterer C. Oxford: Oxford University Press, 1999. P. 1-9.

54. Hanfling В., Hellemans В., Volckaert A.M. and Carvalho G.R. Late glacial history of the cold-adapted freshwater fish Cottus gobio, revealed by microsatellites//Mol. Ecol. 2002. V.ll. P. 155-165

55. Hansen M.M., Kenchington E., Neilsen E.E. Assigning individual fish to populations using microsatellite DNA markers // Fish and fisheries. 2001. V.2. P. 93-112.

56. Hartl D.L., Clark A.G. Principles of population genetics. 3rd ed. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, 1997. 542 pp.

57. Hasegawa M., Kishino H., Yano T. Dating of the human-ape splitting by a molecular clock of mitochondrial DNA // J. Mol. Evol. 1985. V.22. P. 160-174.

58. Hatefi Y. The mitochondrial electron transport and oxidative phosphorylation system//Annu. Rev. Biochem. 1985.V.54. P. 1015-1069.

59. Hennig W. Phylogenetic systematics. Urbana: University of Illinois Press, 1966. 263 p.

60. Hewitt G. M. Speciation, hybrid zones and phylogeography or seeing genes in space and time//Mol. Ecol. 2001. V.10. P. 537-549.

61. Hey J., Nielsen R. Multilocus methods for estimating population sizes, migration rates and divergence time, with applications to the divergence of

62. Drosophila pseudoobscura and D. persimilis II Genetics. 2004. V.167. P.747-760.

63. Hey J. On the Number of New World Founders: A Population Genetic Portrait of the Peopling of the Americas // PLoS Biol. 2005. V.3. P. el93.

64. Неу J., Nielsen R. IM Documentation. 2006. 40 p.

65. Howell N. Evolutionary conservation of protein regions in the protonmotive cytochrome b and their possible roles in redox catalysis // J. Mol. Evol. 1989. V.29. P. 157-169.

66. Huelsenbeck J.P., Larget В., Miller R.E., Ronquist F. Potential Applications and Pitfalls of Bayesian Inference of Phylogeny // Syst. Biol. 2002. Vol. 51(5). P. 673-688.

67. Jarne P., Lagoda P.J.L. Microsatellites from molecules to populations and back //Trends Ecol. Evol. 1996. V.ll. P. 424-429.

68. Johns G.C., Avise J.C. A comparative summary of genetic distances in the vertebrates from the mitochondrial cytochrome b gene // Mol. Biol. Evol. 1998. V. 15 (11). P. 1481-1490.

69. Jukes Т. H., Cantor C. R. Evolution of protein molecules // Mammalian protein metabolism / Ed. Munro H. N. New York: Academic Press, 1969. P. 21-132.

70. Kashi Y., Soller M. Functional roles of microsatellites and minisatellites // Microsatellites. Evolution and Application / Eds. Goldstein D.B., Schlotterer C. N.Y.: Oxford Univ. Press Inc., 1999. P. 10-23.

71. Khursevich G.K., Karabanov E.B., Williams D.F., Kuzmin M.I., Prokopenko

72. A.A. evolution of freshwater centric diatoms within the Baikal rift zone during the late Cenozoic // Lake Baikal. A mirror in time and space for understanding global change processes / Ed. Minoura K. Amsterdam: Elsevier, 2000. P. 146154.

73. Kimura M., Crow J.F. The number of alleles that can be maintained in a finite population // Genetics. 1964. V. 49. P. 725-739.

74. Kimura M., Otha T. Stepwise mutation model and distribution of allelic frequencies in a finite populations // P. Natl. Acad. Sci. USA. 1978. V.75. P. 2868-2872.

75. Kimura M. A simple method for estimating evolutionary rate of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences // J. Mol. Evol. 1980. V.16.P. 111-120.

76. Knaepkens S., Yerheyen E., Galbusera P., Eens M. the use of genetic tools for the evalution of a potential migration barrier for the bullhead // J. Fish biol. 2004. V. 64. P. 1737-1744.

77. Kocher T.D., Thomas W.K., Meyer A., Edwards S.V., Paabo S., Villablanca F.X.,Wilson A.C. Dynamics of mitochondrial DNA evolution in animals: amplification and sequencing with conserved primers // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989. V.86. P.6196-6200.

78. Kondo R., Satta Y., Matsuura E.T. et al. Incomplete maternal transmission of mitochondrial DNA in Drosophila // Genetics. 1990. V.126. P. 657- 663.

79. Kontula Т., Kirilchik S.V., Vainola R. Endemic diversification of the monophyletic cottoid fish species flock in Lake Baikal explored with mtDNA sequencing // Mol. Phylogenet. Evol. 2003. V.27. P. 143-155.

80. Kornegay J.R., Kocher T.D., Williams L.A., Wilson A.C. Pathways of lysozyme evolution inferred from the sequences of cytochrome b in birds // J. Mol. Evol. 1993. V. 37. P. 367-379.

81. Kvist L., Martens J., Nazarenko A.A., Orell M. Paternal leakage.of mitochondrial DNA in the Great Tit (Parus major) // Mol. Biol. Evol. 2003. V.20. P. 243 -247.

82. Langella O. Populations, a free population genetics software. URL http://www.pge.cnrs-gif.fr/bioinfo/populations. 2002.

83. Levinson G., Gutman G.A. Slipped-strand mispairing: a major mechanism for DNA sequence evolution // Mol. Biol. Evol. 1987. V.4. P.203-221.

84. Li W.-H. Unbiased estimation of the rates of synonymous and nonsynonymous substitution // J. Mol. Evol. 1993. V.36. P. 96-99.

85. Li W.-H. Molecular evolution. Sunderland: Sinauer Associates Inc. 1997. 487 pp.91 .Lightowlers R.N., Chinnery P.F., Turnbull D.M., Howell N. Mammalian mitochondrial genetics: heredity, heteroplasmy and disease // Trends. Genet. 1997. V. 13. P. 450-455.

86. Lu G., Basley D.J., Bernatchez L. Contrasting patterns of mitochondrial DNA and microsatellite introgressive hybridization between lineages of lake whitefish (Coregonus clupeaformis); relevance for speciation // Mol. Ecol. 2001. V.10. P.965-985.

87. Luikart G., Allendorf F.W., Comuet J.-M., and Sherwin W.B. Distortion of allele frequency distributions provides a test for recent population bottlenecks // J. Hered. 1998. V. 89(3). P. 238-247.

88. McDonald J. H., Kreitman M. Adaptive protein evolution at the Adh locus in Drosophila //Nature. 1991. V.351. P.652-654.

89. Michalakis Y and Excoffier L. A generic estimation of population subdivision using distances between alleles with special interest to microsatellite loci // Genetics. 1996, V. 142. P 1061-1064.

90. Miyamoto M.M., Cracraft J. Phylogenetic inference, DNA sequence analysis, and the future of molecular systematics // Phylogenetic Analysis of DNA Sequences / Eds. Miyamoto M.M., Cracraft J. New York: Oxford University Press, 1991. P 3-17.

91. Moritz C., Dowling Т.Е., Broun W.M. Evolution of animal mitochondrial DNA: relevance for population biology and systematics // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1987. V.18. P. 269-292.

92. Moriyama E.N., Powell J.R. Codon usage bias and tRNA abundance in Drosophila // J. Mol. Evol. 1997. V.45. P. 514-523.

93. Nauta, M.J., Weissing, F.G. Constraints on allele size at microsatellite loci: implications for genetic differentiation//Genetics. 1996. V.143. P. 1021-1032.

94. Nei M. F-statistics and analysis of gene diversity in subdivided populations // Ann. Hum. Genet. 1977. V.41. P. 225-233.

95. Nei M., Li W.-H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V,76. P. 5269-5273.

96. Nei M. Molecular evolutionary genetics. Columbia University Press: New York, 1987. 674 P.

97. Nugroho E. , Ferrell D.J., Smith P. and Taniguchi Genetic divergence of kingfish from Japan, Australia and New Zealand inferred by microsatellite DNA and mitochondrial DNA control region markers// Fisheries sci. 2001. V. 67. P. 843-850.

98. Ohta Т. Population size and rate of evolution // J. Mol. Evol. 1972. V.l. P. 305-314.

99. Olsen J.B., Habicht C., Reynolds J., Seeb J.E. Moderately and highly polymorphic microsatellites provide discordant estimates of population divergence in sockeye salmon, Oncorhynchus nerka // Environ. Biol. Fish. 2004. V. 69. P.261-273.

100. Pamilo P., Bianchi N.O. Evolution of the Zfx and Zfy genes: rates and interdependence between the genes // Mol. Biol. Evol. 1993. V. 10. P. 271-281.

101. Pardini A.T., Jones C.S., Noble L.R. et al. Sex-biased dispersal of great white sharks //Nature. 2001. V. 412 (12). P. 139-140.

102. Primmer C.R., Ellegren H., Saino N., Moller A.P. Directional evolution in germline microsatellite mutations //Nat. Genet. — 1996. -Vol. 13. P. 391-393.

103. Primmer C.R., Ellegren H. Pattern of molecular evolution in avian microsatellities //Mol. Biol.Evol. 1998. V.15. P.997-1008.

104. Rand D.M., Kann L.M. Excess amino acid polymorphism in mitochondrial DNA: contrasts among genes from Drosophila, mice, and humans // Mol. Biol. Evol. 1996. V. 13(6). P. 735-748.

105. Rico C., Bouteillon P., Van Oppen M. J. H., Khight M.E., Hewitt G.M., Turner G.F. No evidence for parallel sympatric speciation in cichlid species of the genus Pseudotropheus from north-western Lake Malawi // J. Evol. Biol. 2003. V. 16. P. 37-46.

106. Robinson B.H. Human Complex I deficiency: clinical spectrum and involvement of oxygen free radicals in the pathogenecity of the defect // Bichem. Biophys. Acta. 1998. V. 1364. P. 271-286.

107. Rogers A.R., Harpending H. Population growth makes waves in the distribution of pairwise genetic differences // Mol. Biol. Evol. 1992. V.9. P. 552-569.

108. Ronquist F., Huelsenbeck J.P. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models // Bioinformatics. 2003. V.l9 (12). P. 1572-1574.

109. Rooney A.P., Honeycutt R.L., Davis S.K., Derr J.N. Evaluating a putative bottleneck in apopulation of bowhead whakes from patterns of microsatellite diversity and genetic disequilibria // J. Mol. Evol. 1999. V.49. P. 682-690.

110. Rousset F. Equilibrium values of measure of population subdivision for stepwise mutation processes // Genetics. 1996. V.142. P. 1357-1362.

111. Rozas J., Sanchez-DelBarrio J.C., Messeguer X., Rozas R. DnaSP, DNA polymorphism analyses by the coalescent and other methods // Bioinformatics. 2003. V. 19. P. 2496-2497.

112. Ruzzante D.E., Taggart C.T., Cook D. A nuclear DNA basis for shelf-and bank-scale population structure in NW Atlantic cod (Cadus mofhua): Labrador to Georges Bank 11 Mol. Ecol. 1998. V.7. P.l 663-1680.

113. Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees //Mol. Biol. Evol. 1987. V. 4. P. 406 425.

114. Sambrook J., Fritsch E.P., Maniatis T. Molecular cloning: a laboratory manual. Nev York: Cold Spring Harbor Lab. Press. 1989. 253 p.

115. Schlotterer C. Microsatellites // Molecular Genetic Analysis of Populations: A Practical Approach / Ed. Hoelzer A.R. Oxford: IRL Press, 1998. P. 237-261.

116. Schneider S., Roessli D., Excoffier L. Arlequin: A software for population genetics data analysis. Ver 2.000. 2000. Genetics and Biometry Lab, Dept. of Anthropology, University of Geneva.

117. Schwartz M., Vissing J. Paternal inheritance of mitochondrial DNA // New Engl. J. Med. 2002. V.347. P. 576 -580.

118. Shaw P.W., Turner G.F., Idid M.R., Robinson R.L., Carvalho G.R. Genetic population structure indicates sympatric speciation of Lake Malawi pelagic cichlids // Proc. R. Soc. Lond. 2000. V.267. P. 2273-2280.

119. Slatkin, M. A measure of population subdivision based microsatellite allele frecuences // Genetics. 1995. V.139. P. 457-462.

120. Slobodyanyuk S.Ja., Pavlova M.E., Kirilchik S.V., Novitskii A.V. The evolutionary relationships of two families of cottoid fishes of Lake Baikal (East Siberia) as suggested by analysis of mtDNA // J. Mol. Evol. 1994. V.40. P. 392399.

121. Sneath P.H.A., Sokal R.R. Numerical taxonomy. San Francisco.: Freeman Press, 1973. 573 pp.

122. Spencer C.C., Neigel J.E., Leberg P.L. Exsperimental evaluation of the usefulness of microsatellite DNA for detecting demographic bottlenecks // Mol. Ecol. 2000. V.9.P. 1517-1528.

123. Springer M.S., Debry R.W., Douady C., Amrine H.M., Madsen O., De Jong W.W., Stanhope M.J. Mitochondrial versus nuclear gene sequences in deep-level mammalian phylogeny reconstruction // Mol. Biol. Evol. 2001.V.18. P. 132-142.

124. Storz J.F., Beaumont M A., Alberts S. C. Genetic evidence for long-term population decline in a savannah- dwelling primate: inferences from a hierarchical Bayesian model // Mol. Biol. Evol. 2002. V.19(l 1). P. 1981-1990.

125. Tajima F. The amount of DNA polymorphism maintained in a finite population when the neutral mutation rate varies among sites // Genetics. 1996. V. 143. P. 1457-1465.

126. Tamura K. Estimation of the number of nucleotide substitutions when there are strong transition-trans version and G+C content biases // Mol. Biol. Evol. 1992. V. 9. P. 678-687.

127. Tamura K., Nei M. Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in human mitochondrial humans and chimpanzees//Mol. Biol. Evol. 1993. V.10. P. 512-526.

128. Tamura К., Dudley J., Nei M., Kumar S. MEGA4: Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) software version 4.0. Molecular Biology and Evolution. 2007. Vol. 10. P.1093/molbev/msm092

129. Tautz D. Notes on definition and nomenclature of tandemly repetitive DNA sequences // DNA Fingerprenting: State of the Science / Eds. Pena S.D.J., Chakraborty R., Epplen J.T., Jeffreys A.J. Basel: Birkhauser Verlag, 1993. P. 21-28.

130. Tsigenopoulos C.S., Rab P., Naran D., Berrebi P. Multiple origins of polyploidy in the phylogeny of southern African barbs (Cyprinidae) as inferred from mtDNA markers // Heredity. 2002. V. 88. P. 466-473.

131. Van Oosterhout C., Hutchinson W.F., Wills D.P.M., Shipley P. Micro-checker: software for identifying and correcting genotyping errors in microsatellite data // Mol. Ecol. Notes. 2004. V.4. P. 535-538.

132. Villanueva В., Verspoor E., Visscher P.M. Parental assignment in fish using microsatellite genetic markers with finite numbers of parents and offspring // Anim. Genet. 2002. V.33. P. 33-41.

133. Volckaert, F.A.M.; Hanfling, В.; Hellemans, В.; Carvalho, G.R. Timing of the population dynamics of bullhead Cottus gobio (Teleostei : Cottidae) during the Pleistocene // J. Evolution. Biol. 2002. V. 15(6). P. 930-944.

134. Wallace DC, Stugard C, Murdock D, Schurr T, Brown MD (1997) Ancient mtDNA sequences in the human nuclear genome: a potential source of errors in identifying pathogenic mutations // P. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V.94. P. 14900-14905.

135. Wallis G.P. Do animal mitochondrial genomes recombine? // TREE. 1999. V.14. P. 209-210.

136. Was A., Wenne R. Genetic differentiation in hatchery and wild sea trout (Salma trutta) in the Southern Baltic at microsatellite loci // Aquaculture. 2002. V.204. P.493-506.

137. Weber J.L., Wong C. Mutation of human short tandem repeats // Hum. Mol. Genet. 1993. V.2. P. 1123-1128.

138. Weir, B.S., Cockerham, C.C. Estimating F-statistics for the analysis of population structure // Evolution. 1984. V. 38. P. 1358-1370.

139. Wirth Т., Bernatchez L. Genetic evidence against panmixia in the European eel //Nature. 2001. V. 409. P. 1037-1040.

140. Won Y-J., Hey J. Divergence population genetics of chimpazees // Mol. Biol. Evol. 2005. V.22 (2). P. 297-307.

141. Wright J.M., Bentzen P. Microsatellites: Genetic markers for the future // Rev. Fish Biol. Fish. 1994. V.4. P. 384-388.

142. Wright S. Evolution and the genetics of populations. V. 4. Variability within and among natural populations. Chicago: University of Chicago Press. 1978. P.75.

143. Yang Z. Maximum likelihood phylogenetic estimation from DNA sequences with variable rates over sites: approximate methods // J Mol Evol. 1994. V.39. P. 306-314.

144. Yeh F.C., Boyle T.J.B. Population genetic analysis of co-dominant and dominant markers and quantitative traits // Belg. J. Bot. 1997. V.129. P. 157.

145. Yokoyama R., Goto A. Phylogeography of a freshwater sculpin, Cottus nozawae, from the northeastern part of Honshu Island, japan // Ichthyol. Res. 2002. V.49. P. 147-155.

146. Zuckerkandl E. and Pauling L. Molecular desease, evolution and genetic heterogeneity // Horizons in biochemistry / Eds. Kasha M., Pullman B. New York: Academic Press, 1962. P. 189-225.

147. Абрамсон Н.И. Филогеография: итоги, проблемы, перспективы // Вестник ВОГиС. 2007. - Т. 11. - № 2.

148. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике // Генетика. 2002. Т. 38. № 9. С. 1173-1195.

149. Аношко П.Н. Морфологическая изменчивость и дифференциация малой голомянки Comephorus dybowskii Korotneff (Cottoidei, Comephoridae) в озере Байкал // Сибирский экологический журнал. 1998. № 5. С. 453-458.

150. Берг Л.С. Рыбы пресных вод Российской империи. М., 1916. 563 с.

151. Вейр Б. Анализ генетических данных. М. : Мир, 1995. 320 с.

152. Верещагин Г.Ю. К систематике и биологии голомянки // Докл. АН СССР. Сер. А. 1926. С.47 50.

153. Гольдберг Е.Л., Чебыкин Е.П., Воробьева С.С., Грачев М.А. Урановый сигнал влажности палеоклиматов в осадках озера Байкал. // Докл. Академии Наук. 2005. Т. 400. № 1. с. 72-77

154. Дзюба Е.В. Исследование пищевых стратегий пелагических рыб Байкала // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Борок. ИБВВ РАН, 2004. 24 с.

155. Дзюба Е.В., Мельник Н.Г. Сезонная динамика соотношения молоди голомянок в ихтиопланктоне пелагиали южной котловины озера Байкал // Тезисы докладов Всеросийской конференции Современные проблемы гидробиологии Сибири. Томск, 2001. - С. 31-33.

156. Дорогостайский В.Ч. Вертикальное и горизонтальное распределение фауны оз. Байкала // Иркутск: Гос. унив. Тр. проф. и преп. ИГУ. 1923. С. 1 -31.

157. Дыбовский Б.И. Исследования голомянки. (Сообщено А.Л. Чекановским.) // Изв. Сиб. отд. Русск. геогр. общ. 1870. Т. I. № 1. С. 28 -30.

158. Животовский JI.А. микросателлитная изменчивость в популяциях человека и методы ее изучения // Вестник ВОГиС. 2006. Т. 10. № 1. С. 74 -95.

159. Зубина Л.В., Дзюба Е.В., Зайцева А.Н. Являемся ли мы реальными свидетелями перестройки жизненных циклов гидробионтов (на примере байкальских голомянок)? // Современные проблемы гидробиологии Сибири: Тез. докл. всерос. конф., Томск. 2001. с.40-41

160. Карабанов Е.Б. Геологическое строение осадочной толщи озера Байкал и реконструкции изменений климата Центральной Азии в позднемкайнозое: Автореф. дисс.докт. геол .-минерал, наук. М.: ИЛРАН, 1999.72 с.

161. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нецтральности. М.: Мир, 1985. 394 с.

162. Кирильчик С.В., Слободянюк С.Я. Эволюция фрагмента гена цитохрома b митохондриальной ДНК некоторых байкальских и внебайкальских видов подкаменщиковых рыб // Молекуляр. биология. 1997. Т.31.№ 1.С. 168-175.

163. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 315 с.

164. Коротнев A.A. Comephoridae Байкала // Зоол. Исслед. оз. Байкал. Вып.2. Киев Берлин, 1905. С. 3-39.

165. Коряков Е.А. Биология, ресурсы и хозяйственное значение голомянок // Исследования по ихтиофауне Байкала. Тр. Лимнологического ин-та. М.-Л., 1964. Т. 2 . С. 3-75.

166. Коряков Е.А. Пелагические бычковые Байкала. М.: Наука, 1972. 155 с.

167. Ламакин B.B. О происхождении байкальских голомянок // Бюл. Моск. о-ва испыт. Природы. Отд. Биол. 1954. Т. 59. С. 27-29.

168. Логачев Н.А. История и геодинамика Байкальского рифта // Геология и геофизика. 2003. Т.44. № 5. С. 391-406.

169. Мац В.Д, Щербаков Д.Ю. Геологическое развитие Байкальского региона и формирование уникального биоразнообразия Байкала. // Доклады науч.- практич. конф. «Развитие жизни в процессе абиотических изменений на земле», Иркутск. 2008. С.155-175.

170. Минченко А. Г., Дударева Н. А. Митохондриальный геном. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1990. 194 с.

171. Нагорный В. К. Особенности распределения и продукционная структура голомянок // Динамика продуцирования рыб Байкала. Новосибирск: Наука, 1983. С. 6-14.

172. Павлинов И .Я. Введение в современную филогенетику. Кладогенетический аспект. М.: изд-во КМК, 2005. 392 с.

173. Поповская Г.И., Генкал С.И., Лихошвай Е.В. Диатомовые водоросли планктона озера Байкал: Атлас-определитель. Новосибирск: Наука, 2002. С. 168.

174. Рысков А.П. Мультилокусный ДНК-фингерпринтинг в генетико-популяционных исследованиях биоразнообразия // Мол. Биол. 1999. Т.ЗЗ. №6. С. 997-1011.

175. Сиделева В.Г. Сейсмосенсорная система и экология байкальских подкаменщиковых рыб (Cottoidei). Новосибирск: Наука, 1982. 152 с.

176. Сиделева В.Г., Фиалков В.А., Новицкий Л.А. Плавательное поведение и его связь с внешним строением у вторичнопелагических коттоидныхрыб (Cottoidei) оз. Байкал // Вопросы ихтиологии. 1992. Т. 32. №6. С.138-143.

177. Сиделева В.Г. Эндемичная ихтиофауна Байкала. Ее просхождение и условия существования // Автореф. дис. . докт. биол. наук. С.-П.: СПГУ, 1993. 40 с.

178. Стариков Г.В. Голомянки Байкала. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. 96 с.

179. Талиев Д.Н. Об «однополом» размножении у голомянки (Pisces, Comephoridae) // Докл. Акад. Наук СССР. 1949. Т. LXXX. № 16. С. 105108.

180. Талиев Д.Н. Бычки-подкаменщики Байкала (Cottoidei). M.-JL: Изд-во АН СССР, 1955.603 с.

181. Татаринов Л.П. Очерки по теории эволюции. М., Наука. 1987. 252 с.

182. Черняев Ж.А. Некоторые данные о размножении и развитии малой голомянки Comephorus dybowski Korotneff II Вопросы ихтиологии. 1971. Том 11. №70. С. 821-831.

183. Черняев Ж.А. О генезисе фауны байкальских бычков-подкаменщиков (Cottoidei) // Зоол. ж. 1973. Т. LII. Вып. 3. С. 459 464.

184. Черняев Ж.А. Морфоэкологические особенности размножения и развития большой голомянки Comephorus baicalensis (Pallas) // Вопр. Ихтиологии. 1974. Т. 14. № 6. С. 990-1003.

185. Черняев Ж.А. Морфоэкологические особенности размножения и развития песчаной широколобки оз. Байкал Paracottus (Leocottus) kessleri(Dyb) // Вопр. ихтиол. 1977. Т. 17. Вып. 6 (107). С. 1055 1070.

186. Шимараев М.Н., Гранин Н.Г., Домышева В.М., Жданов А.А., Голобокова Л.П., Гнатовский Р.Ю., Цехановский В.В., Блинов В.В. О межкотловинном водообмене в Байкале // Вод. ресурсы. 2003. Т. 30. № 6. С. 678-681.