Иммунобиологические свойства вируса инфекционного бронхита кур генотипа QX тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.02, кандидат наук Абдуллоев, Хушбахт Сатторович

• Абдуллоев, Хушбахт Сатторович
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Абдуллоев, Хушбахт Сатторович

Оглавление

Введение

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Общие сведения о болезни

1.2 Таксономия вируса

1.3 Физико-химические свойства вируса

1.4 Особенности эпизоотологии и патогенез

1.5 Диагностика и классификация штаммов вируса ИБК

1.6 Инфекционная активность вируса ИБК

1.7 Иммунитет

1.7.1 Пассивный иммунитет

1.7.2 Активный иммунитет

1.8 Контроль и профилактика ИБК

1.9 Заключение по обзору литературы 31 2. Собственные исследования

2.1 Материалы

2.2 Методы исследования

2.2.1 Оценка эпизоотической ситуации

2.2.2 Подготовка вируссодержащего материала

2.2.3 Определение условий культивирования штамма QX вируса

ИБК на куриных эмбрионах

2.2.4 Репродукция вируса на культурах клеток

2.2.5 Титрование вируса

2.2.6 Определение степени антигенного родства

2.2.7 Оценка патогенных свойств штамма QX

2.2.8 Оценка протективной функции вакцины из штамма

HI20 серотипа Mass против заражения штаммом QX

2.2.8.1 Тест на цилиостаз

2.2.8.2 Выделение нуклеиновой кислоты

2.2.8.3 ПЦР с обратной транскрипцией (ОТ-ПЦР) и

секвенирование фрагмента гена Б1

2.2.9 Статистическая обработка результатов экспериментов

3. Результаты собственных исследований

3.1 Вирус ИБК генотипа ОХ. Эпизоотическая ситуация

3.2 Культивирование вируса ИБК штамма ОХ в КЭ и в культурах клеток

3.3 Оценка антигенной чистоты рабочих расплодок

3.4 Изучение антигенной «удаленности» штамма ОХ по отношению к другим штаммам вируса ИБК

3.4.1 Исследование гомологичной нейтрализующей активности иммунных сывороток крови кур

3.4.2 Оценки антигенной удаленности штамма ОХ по отношению к другим штаммам вируса ИБК

3.4.3 Сравнение антигенных свойств вируса ИБК штаммов ОХ и

Ь1148 в реакциях с сыворотками к вирусам Н120, 4/91, 027, и ОХ

3.5 Патогенные свойства штамма ОХ

3.6 Использование теста на цилиостаз и ПЦР для оценки результативности вакцинации (протективного действия) вакцины

3.7 Обсуждение результатов исследования

4. Заключение

4.1 Выводы

4.2 Практические предложения

5. Список сокращений и условных обозначений

6. Список литературы

7. Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Иммунобиологические свойства вируса инфекционного бронхита кур генотипа QX»

Введение

Актуальность темы. Инфекционный бронхит кур - вирусная высококонтагиозная болезнь птиц, возбудителем которой является представитель семейства Coronaviridae, Avian infectious bronchitis virus. Болезнь имеет широкое распространение и поражает птиц всех возрастов и направлений продуктивности. Характеризуется многообразием клинических признаков, вызывая поражения респираторной, мочевыделителыюй, репродуктивной и пищеварительной систем. Развитие заболевания среди восприимчивого поголовья сопровождается значительными экономическими потерями, которые складываются из гибели молодняка птиц (до 20% поголовья), снижения привесов, снижения яичной продуктивности и др. Профилактические мероприятия, направленные на предупреждение инфекции, значительно осложняются антигенной вариабельностью возбудителя, количество вариантов которого превышает 50 серотипов. Столь гетерогенная популяция вируса ИБК объясняется, во-первых, природой РНК-содержащих вирусов, склонных к мутациям, во-вторых, интенсивным применением живых вакцин, в-третьих, иммунным прессингом со стороны вакцинированного организма, что способствует преимущественному отбору и закреплению новых серовариантов вируса. На сегодняшний день нет чётких рекомендаций по классификации выделяемых изолятов вируса ИБК, но наиболее часто для этих целей используются молекулярные и серологические методы. В настоящий момент молекулярные методы диагностики вируса ИБК имеют первостепенное значение в диагностике ИБК. Многочисленные исследования по классификации штаммов вируса ИБК показали, что данные молекулярной диагностики совпадают с данными серологической диагностики.

В разный период времени на конкретных территориях имеет распространение определённый антигенный спектр вируса ИБК. Так, на примере Европы можно проследить, что голландские варианты вируса ИБК (штаммы D1466, D274) были доминирующими в 1980-е гг., серотип UK793B (штамм 4/91) -в начале 1990-х гг., итальянские штаммы серотипа Italy 02 - в конце прошлого

века и начале этого, а в последнее время широко распространился китайский вирус, относящийся к генотипу QX [11, 14, 17, 74].

Вирусы, относящиеся к генотипу QX, вызывают различные клинические формы заболевания и были выделены как от невакцинированной, так и от вакцинированной птицы [48, 50, 58, 78, 124, 146, 158, 159]. Вирус ИБК генотипа QX был выявлен в РФ на Дальнем Востоке еще в 2001 г. [5], затем вирус был обнаружен и в европейской части РФ [15]. В РФ за последние годы было выделено несколько изолятов, относящихся к генотипу QX из птицехозяйств Ивановской, Ростовской, Ульяновской областей и Краснодарского края. В связи с выделением в РФ относительно нового и малоизученного вируса ИБК генотипа QX существует научный и практический интерес к изучению его иммунобиологических свойств. Таким образом, изучение иммунобиологических свойств вируса ИБК генотипа QX штамма IBV RF 08-10 (далее по тексту штамма QX) является актуальной задачей ветеринарной науки и практики.

Степень разработанности проблемы. Изучению вопросов экологии, фенотипических свойств вируса ИБК, а также разработке мер борьбы с болезнью посвящено много научных публикаций. И в принципе на сегодняшний момент отработан подход к диагностике, культивированию и разработке средств профилактики в случае возникновения нового вируса ИБК актуального антигенного типа.

Впервые вирус ИБК генотипа QX был выделен и охарактеризован учеными из КНР, которые выделили вирус от бройлеров с поражением железистого желудка. Позже генетически идентичные вирусы выявляли в странах ЕС, в России, на Ближнем Востоке от больных птиц с признаками нефрозо-нефрита и патологией репродуктивной системы. Генетически схожие изоляты вируса ИБК, выделенные в разных странах, стали называть «QX-подобными».

Главным средством диагностики вируса ИБК являются молекулярные методы. На сегодняшний момент в базе данных GenBank представлена нуклеотидная последовательность генетически родственных штаммов этого генотипа. Для серологической идентификации вирусов генотипа QX доступны

коммерческие наборы на основе РТГА. В плане вирусологических исследований вируса генотипа QX, помимо работ зарубежных учёных, некоторый опыт имеется и в ФГБУ «ВНИИЗЖ». В первую очередь здесь проводятся молекулярные исследования данного вируса и по результатам полногеномного секвенирования было показано, что генотип QX вируса ИБК значительно отличался от референс-штаммов вируса ИБК и имел всего 60% гомологии по аминокислотной последовательности. Также проводились вирусологические исследования, направленные на изучение патогенности вируса для цыплят. В результате его патогенность не была установлена [15].

В связи с широкой распространенностью вируса ИБК серотипа D 388 (т.н. QX-подобный штамм) в странах Европы разрабатывается стратегия специфической профилактики и борьбы с ним. Зарубежными учеными изучена протективность «классической» вакцины на основе штамма HI20 серотипа Mass против вируса генотипа QX [87]. Также было доказано, что последовательная иммунизация цыплят против ИБК вакцинами из разных серотипов: Mass и 793/В -обеспечивает высокий уровень защиты против заражения вирулентным вирусом генотипа QX [146]. Голландскими учёными была разработана живая вакцина на основе аттенуированного в КЭ штамма вируса генотипа QX [87]. Вакцина на основе аттенуированного штамма вируса генотипа QX была разработана и американскими учеными.8Исходя из вышесказанного, можно сделать вывод, что инфекционный бронхит кур, где этиологическим агентом является вирус генотипа QX, является актуальной проблемой во многих странах мира, и поэтому проводится огромная работа по изучению многих аспектов болезни.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей диссертационной работы являлось комплексное изучение иммунобиологических свойств вируса ИБК генотипа QX, выделенного на территории РФ в 2010 г.

В рамках основной цели были определены следующие задачи:

- провести анализ эпизоотической ситуации по ИБК в мире и в РФ, где этиологическим агентом выступает вирус генотипа QX;

- определить динамику накопления штамма QX вируса ИБК в КЭ;

- установить возможность адаптации вируса ИБК к культурам клеток различного происхождения и определить влияние адаптации на антигенные свойства вируса;

- изучить степень антигенного родства в реакции нейтрализации;

- определить патогенность штамма QX для птицы разного возраста;

- оценить протективные свойства коммерческой вакцины из серотипа Mass против заражения вирусом штамма QX.

Научная новизна исследований. В процессе исследований были получены следующие результаты, представляющие научный интерес:

1. Проанализирована эпизоотическая ситуация по ИБК, где этиологическим

агентом является вирус генотипа QX, оценена степень распространенности вируса данного генотипа в России и в мире.

2. Определены условия культивирования вируса генотипа QX в КЭ.

Установлены условия для адаптации вируса к культурам клеток различного происхождения и продемонстрировано отсутствие влияния культивирования в искусственных условиях на антигенную структуру вируса.

3.Выявлена степень антигенного родства вируса ИБК генотипа QX, выделенного на территории РФ, относительно других штаммов вируса. Показано, что штамм QX имеет существенное антигенное отличие от референс-штаммов вируса ИБК.

4. Определена степень патогенности вируса в экспериментальных условиях

для птиц разного возраста и установлено его негативное влияние на органы респираторной, мочевыделителыюй и репродуктивной систем.

Практическая и теоретическая значимость исследования. В процессе научно-исследовательской работы по теме диссертации были разработаны три методических рекомендации (одобрены ученым советом и утверждены заместителем директора ФГБУ «ВНИИЗЖ» в 2014 г.).

Результаты, полученные при выполнении работы, позволили оценить эпизоотическую ситуацию по ИБК генотипа QX в мире и в РФ. Установлены основные иммунобиологические свойства вируса ИБК штамм QX, такие, как культуральные свойства, патогенность для птицы разного возраста, интенсивность репродукции вируса на неиммунной и иммунной птице с использованием непрямых методов обнаружения вируса (оценка цилиарной активности трахеи и ПЦР-РВ), изучена протективная активность коммерческой вакцины из серотипа Mass в отношении вируса штамма QX.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Анализ эпизоотической ситуации по ИБК, где этиологическим агентом является вирус генотипа QX, и оценка степени распространенности вируса данного генотипа в России и в мире.

2. Параметры культивирования вируса генотипа QX в куриных эмбрионах. Условия для адаптации вируса ИБК к культурам клеток различного происхождения и её влияние на антигенные свойства вируса.

3. Степень антигенного родства штамма QX с референс-штаммами вируса ИБК.

4. Оценка протективных свойств коммерческой вакцины из серотипа Mass против заражения вирусом генотипа QX.

5. Подход к изучению интенсивности патологического процесса, инициируемого вирусом ИБК в организме птицы на основе непрямых методов обнаружения вируса (оценка цилиарной активности трахеи и ПЦР-РВ).

Личный вклад соискателя. Диссертационная работа выполнена самостоятельно. В ходе выполнения работы практическую и консультативную помощь оказывали сотрудники ФГБУ «ВНИИЗЖ» В.Ю. Кулаков, Д.Л. Долгов, Б.Л. Манин, Е.В. Овчинникова и руководитель ООО «Тест-Пущино» М.В. Возняк, за что автор выражает им искреннюю признательность.

Апробация результатов работы. Основные материалы диссертации доложены и обсуждены на научно-практических конференциях: «Популяционное здоровье животных и эмерджентные инфекции в современных условиях». (Международная, научно-практ. конф., Волгоград, 2013); «Современные

проблемы гуманитарных и естественных наук» (XVI Международная науч.-практ. конф., Москва, 2013); «Инновационные процессы в АПК» (VI Международная науч.-практ. конф. преподавателей, молодых ученых, аспирантов и студентов Москва, 2014).

Промежуточные результаты экспериментов вошли в материалы ежегодных отчетов лаборатории профилактики болезней птиц ФГБУ «ВНИИЗЖ» 20132014гг.

Публикация научных исследований. По материалам диссертации опубликовано 5 научных работы, в том числе 3 работы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ для кандидатских и докторских диссертаций.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 115 страницах компьютерного текста и включает введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение, выводы, практические предложения и список литературы, который состоит из 194 источников, в том числе 171-зарубежных авторов. Работа иллюстрирована 14 таблицами, 11 рисунками и дополнена приложением аннотаций документов.

Место выполнения работы. Исследования по теме диссертации проводились в течение 2012-2015 гг. на базе лаборатории профилактики болезней птиц ФГБУ «Федеральный центр охраны здоровья животных» (ФГБУ «ВНИИЗЖ»).

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю д.б.н., профессору Макарову Владимиру Владимировичу и к.в.н. Фролову Сергею Владимировичу за помощь в организации и выполнении этапов работы, а также за повседневное внимание искренне благодарит сотрудников лаборатории профилактики болезней птиц ФГБУ «ВНИИЗЖ».

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Общие сведения о болезни

Инфекционный бронхит кур (ИБК) - вирусная контагиозная болезнь кур, возбудителем которой является представитель семейства Coronaviridae, рода Gammacoronavirus. ИБК - экономически значимое заболевание, так как сопровождается гибелью цыплят, снижением привесов, ухудшением конверсии корма и показателей яичной продуктивности [2, 3, 6, 188]. Несмотря на широкое применение специфических профилактических препаратов, заболевание остается одной из главных проблем птицеводства [2, 13, 122, 123].

Американские ученые Schalk и Hawn в 1931 г. [169] описали неизвестную болезнь дыхательной системы молодых цыплят, которая характеризовалась высокой контагиозностыо и гибелью. Далее, Beach и Schalm в 1936 г. [34] доказали вирусную этиологию заболевания, а в 1937 г. Baudette [122] культивировал вирус в развивающихся куриных эмбрионах (РКЭ). Вирус ИБК -первый представитель семейства Coronaviridae в истории изучения возбудителей этого семейства. В последующие годы вирус ИБК, помимо респираторной болезни, был причиной снижения яичной продуктивности, развития нефрозо-нефритов, миопатий и других клинических признаков.

В настоящее время заболевание встречается во всех странах мира с развитым птицеводством. Штаммы серотипа Massachusetts (Mass) вируса ИБК были единственным антигенным вариантом вируса до середины 1950 г. и на его же основе изготавливались вакцины. Jungherr et al. в 1956 г. [130] в реакции нейтрализации (РН) определили новый антигенный вариант вируса ИБК, который отличался от вируса серотипа Mass. За последние 60 лет было выявлено и зарегистрировано огромное количество серотипов и вариантов вируса ИБК, которые, к сожалению, не имеют единой системы классификации. В настоящее время считают, что столь высокое генетическое и антигенное разнообразие вируса связано с точечными мутациями и рекомбинациями в геноме вируса [4, 50, 93, 95]. Перекрестная защита между серотипами невысока, и потому вакцинопрофилактика этой болезни затруднительна [18].

1.2 Таксоиомип вируса

Вирус ИБК {Avian infectious bronchitis virus) относится к семейству Coronaviridae роду Gammacoronavirus. По современным данным номенклатуры вирусов семейства Coronaviridae, Arteriviridae, Roniviridae объединяются в недавно организованный порядок Nidovirales. Семейство Coronaviridae состоит из родов Coronavirus (всего 4 группы), Torovirus и ряд других еще не классифицированных коронавирусов позвоночных [123].

Коронавирусы в свою очередь имеют внутригрупповую цифровую классификацию 1, 2, 3, 4 или альфа, бета, дельта, гамма, соответственно. Альфа-бета-дельта Coronavirus вызывают различные заболевания млекопитающих и птиц. Gammacoronavirus объединяет коронавирусы птиц (ИБК, коронавирусы индеек и фазанов). В серологических реакциях было показано значительное антигенное внутривидовое различие коронавирусов птиц, хотя анализ генома этих вирусов указывал на высокий процент гомологии [42, 45, 83].

1.3 Физико-химические свойства вируса

Вирус ИБК - оболочечный, округлой или плеоморфной формы вирус размером 80-120 нм в диаметре. Геном вируса состоит из одноцепочечной РНК, которая образует комплекс с нуклеокапсидным белком (N). Билипидная оболочка клеточной мембраны окружает нуклеокапсид вириона, что делает вирион чувствительным к липидным растворителям, например, хлороформу [113]. Комплекс РНК и нуклеокапсидный белок (спиральный нуклеокапсид) окружен мембраной. Оболочка вируса содержит три вирусных белка: белок шипов (S), гликопротеин типа I, который формирует на поверхности вируса пепломеры, напоминающие корону, мембранный белок (М) и гидрофобный оболочечный белок (Е). Также известен ряд неструктурных белков вируса, которые участвуют в стадии репликации [121].

Плотность частиц вируса в растворе хлористого цезия составляет 1,24 г/мл. Большинство штаммов вируса ИБК инактивируются в течение 15 минут при 56°С или за 90 минут при 45°С. Автоклавирование и воздействие микроволн губительно сказывается на инфекционной активности вируса, но вирусная РНК

может быть обнаружена в ОТ-ПЦР. Вирус в составе экстраэмбриональной жидкости (ЭЭЖ) куриных эмбрионов (КЭ) может остаться жизнеспособным в течение многих лет при минус 30°С, а в лиофилизированном виде - до 50 лет. Вирус ИБК может быть выделен из инфицированных тканей, консервированных в 50% глицерине, что стоит учитывать при транспортировке образцов для исследования. Некоторые штаммы вируса устойчивы при pH 3, тогда как некоторые в кислой среде инактивируются. В культуре клеток вирус более стабилен при pH 6,0-6,5 чем при pH 7,0-7,5. Вирус эфирлабильный, но некоторые штаммы сохраняют активность после воздействия 20% эфира (4°С, 18 ч). Воздействие 50% хлороформом при комнатной температуре в течение 10 мин и 0,1% дезоксихолатом натрия (4°С, 18 ч) полностью инактивирует вирус [144]. Вирус ИБК чувствителен к наиболее распространенным дезинфицирующим средствам, в том числе 0,05% или 0,1% бетапропиолактону [63] или 0,1% формалину. Бетапропиолактон не влияет на антигенные свойства вируса [145, 56].

1.4 Особенности эпизоотологии и патогенез

ИБК - заболевание преимущественно кур (Gallus gallus domesticus), но ученым удавалось выделить вирус от фазанов, цесарок, индеек, голубей и гусей с различными патологиями [24, 43]. Воротами инфекции являются верхние дыхательные пути, где вирус реплицируется в эпителиальных тканях органов дыхания, а также вирус может реплицироваться в других органах, имеющих эпителиальные клетки (почки, яйцевод, придатки, пищевод, железистый желудок, слепокишечные миндалины, бурса Фабрициуса).

Источником болезни является больная птица, выделяющая вирус в окружающую среду с экскретами. Заражение в основном происходит воздушно-капельным путем или контактно через обслуживающий персонал или инвентарь. Мнения ученых о трансовариальной передаче вируса расходятся [119]. Неодинаково мнение исследователей и о роли петушков в распространении вируса, т.к ряд племенных хозяйств не применяет профилактическую вакцинацию петушков [37, 151]. Ученым удавалось выделить вирус ИБК из семенников и спермы [36]. Некоторые авторы связывали эпидидимиты и камни в придатках

семенников с воздействием вируса ИБК [119, 151]. Показана также чувствительность птиц к болезни в зависимости от породы [39, 41, 144]. Влияние сезонности на развитие болезни в условиях промышленного птицеводства не имеет большого значения, так как птиц выращивают круглогодично, а зоогигиенические нормы практически одинаковы во всех временных промежутках. Несмотря на высокую чувствительность к дезинфектантам и повсеместно проводимую специфическую профилактику в настоящее время не существует стран, благополучных по ИБК. Некоторые штаммы вируса способны вызывать болезнь у 100% поголовья, а смертность может достигать 20% [124]. Болезнь распространена по всему миру, однако существуют эндемичные штаммы, характерные для той или иной географической зоны в определенное время.

В последнее время все чаше в литературе встречаются научные статьи по тематике молекулярной эпизоотологии ИБК в мире [25, 137, 138]. Ученым удается определить молекулярно-генетические свойства штаммов вируса ИБК, выделенных еще в 40-х годах прошлого столетия [74].

1.5 Диагностика и классификация штаммов вируса ИБК

Диагностика ИБК основана на выделении вируса и определении специфического иммунного ответа серологическими методами. Наиболее часто в лабораторной практике используется вирусовыделение в КЭ, в трахеалыюй органной культуре (ТОК), в культуре клеток, молекулярно-генетические и серологические методы исследований. Успешная диагностика инфекции зависит от ряда факторов, в том числе от времени отбора проб от момента возникновения болезни, от уровня иммунитета к вирусу в момент заражения, от количества отобранных проб, от вида и качества проб, от генетических особенностей птицы, от способа содержания птицы [82]. Все штаммы вируса ИБК могут быть выделены из дыхательных путей в высоких концентрациях, особенно из трахеи в течение первых 3-5 дней после заражения. Вследствие того, что титр вируса значительно снижается на второй неделе после заражения, обнаружение вируса в этот период времени становится практически невозможным. При хроническом течении ИБК наибольшую диагностическую ценность имеют пробы

слепокишечных миндалин и смывы из прямой кишки, нежели пробы респираторных органов [29, 35, 60, 128, 178]. Для повышения эффективности диагностики ИБК в качестве одного из методов рекомендуют использовать восприимчивых индикаторных птиц, содержать которых рекомендуют в течение недели совместно с другими птицами [94].

Прямые методы обнаружения вируса. Вирусовыделение является основным методом диагностики вируса ИБК. Вирус ИБК хорошо размножается в 10-дневных куриных эмбрионах и в высоких титрах накапливается в ЭЭЖ КЭ через 48-60 ч после заражения [16, 101]. При этом чувствительность эмбрионов к одному и тому же вирусу ИБК может быть неодинаковой [68, 157]. Выделение вируса и его серологическую идентификацию довольно успешно проводят также в ТОК [62]. Эта культура не требует предварительной адаптации вируса, но имеет высокую чувствительность. Обычно о положительной реакции судят по замедлению или прекращению двигательной активности реснитчатого эпителия, которое наступает через 3-4 сут после инокуляции, в зависимости от штамма и дозы вируса [8, 59].

Для вирусовыделения ИБК также успешно используют различные культуры клеток, но цитопатическое действие (ЦПД) и бляшки наблюдаются только в первично трипсинизированных тканях эмбрионов кур [91]. Иногда для репликации вируса и проявления ЦПД необходимо провести адаптацию вируса к данной культуре путём проведения нескольких пассажей [116]. Otsuki et al. [144] изучали размножение вируса ИБК в различных типах клеток и клеточных линий, включая первично трипсинизированные клетки почки эмбрионов кур, клетки HeLa, ВНК-21. Ими было показано, что только штаммы Beaudette и Holte вызывают ЦПД в культуре клеток ВНК-21, тогда как подобные изменения в культуре клеток HeLa не выявляются. Другими учеными при изучении патогенеза вируса ИБК удавалось адаптировать его к фибробластам эмбрионов кур, к клеткам эпителия трахеи, к культуре клеток Vero [179].

В настоящее время в диагностике ИБК широко используется метод ПЦР для обнаружения генома вируса ИБК. Разработаны и применяются на практике

множество модификаций данного метода, о чем свидетельствуют большой объем исследований во всём мире. Был разработан и широко внедрен в лабораторную практику метод ОТ-ПЦР. Метод был впервые разработан Jackwood et al. в 1997 г. [125] для амплификации гена S субъединцы S1. Также было разработано обнаружение гена N вируса ИБК в ОТ-ПЦР [52].

Многие вирусы животных и человека агглютинируют красные клетки крови, включая вирус ИБК. Однако вирус ИБК не агглютинирует эритроциты без предварительной обработки трипсином или нейраминидазой. РГА можно использовать для экспресс-выявления вируса ИБК в аллантоисной жидкости, особенно при исследовании полевых изолятов [40, 79, 187].

Метод иммуноферментного анализа впервые был разработан в 1970 г. и широко используется в ветеринарной практике для обнаружения антител к вирусу ИБК [57, 141, 191]. Однако для обнаружения антигена ИФА оказался непригоден

2 3

из-за низкой чувствительности, которая составляет 10-10 ЦД 5о.

Классификация вируса ИБК На сегодняшний день отсутствует общепризнанная система классификации вируса ИБК. Согласно рекомендациям МЭБ, классификацию вируса ИБК проводят функциональными тестами, изучая иммунобиологические свойства вируса, и нефункциональными тестами, где изучается геном вируса [31].

Серологическая классификация вируса основана на использовании серологических методов - РТГА и РН, выполненных в КЭ, в ТОК или в культуре клеток.

В 1956 г. впервые обнаружили антигенную гетерологичность между двумя штаммами серотипа Mass и Conn вируса ИБК в реакции нейтрализации (РН) [91]. В настоящее время данный метод используется редко по нескольким причинам: он трудоемкий, дорогостоящий и длительный, плохо поддаётся стандартизации и имеются технические сложности, связанные с чувствительностью биологических систем к неадаптированному вирусу и необходимостью получения специфических гипериммунных сывороток [57, 64, 132]. Поэтому данный метод в

рутинных диагностических целях применяется редко, однако в научно-исследовательских работах по идентификации вируса не имеет аналога [103, 106].

Использование РТГА для серологической идентификации вируса ИБК имеет своих сторонников и противников. Исследования ряда авторов показали, что серологическая идентификация штаммов вируса ИБК в РТГА существенно не отличается от идентификации в РН, выполненной в ТОК [41, 60]. Напротив, другие ученые считают, что из-за высокой перекрестной реакции между штаммами вируса ИБК РТГА менее специфична, чем РН [59].

В настоящее время для оценки антигенного родства между штаммами вируса ИБК в научных целях используют ИФА на основе моноклональных антител к S1 белку [30]. Так, ученые из Китая охарактеризовали 8 вариантных штаммов вируса ИБК с помощью ИФА на основе моноклональных антител [50]. G. К. Zellen и J. Thorsen [194], оценивая антигенное родство референтных штаммов вируса ИБК с помощью ИФА, показали высокую специфичность данного метода и его превосходство перед РН.

С тех пор, как было установлено антигенное разнообразие вируса ИБК, с использованием серологических методов было выявлено огромное количество антигенных вариантов вируса ИБК, количество которых в настоящее время достигает, по разным литературным данным, более 70 [17].

Характеристика и группирование штаммов вируса по генетическому признаку определяет генотип. Генетическая идентификация вируса ИБК методом ПЦР в настоящее время широко используется. Данный метод основан на разработке штаммспецифических праймеров, амплифицирующих наиболее вариабельный участок гена вируса ИБК, т.е. S1- ген. L. Calvin et al. [173] впервые описали данный метод и смогли идентифицировать и типировать 30 зашифрованных проб, которые ранее были серотипированы в РН. Результаты их работы не расходились с данными в РН. Молекулярные основы антигенной изменчивости вируса ИБК обычно определяют нуклеотидным секвенированием гена, кодирующего белок S или субъединцу S1 белка S. Это связано тем, что в белке S1 обнаружено большинство эпитопов, отвечающих за выработку

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Абдуллоев, Хушбахт Сатторович, 2015 год

6 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Балашов, В. В. Влияние препарата ветостим на некоторые гематологические показатели и иммунный статус цыплят-бройлеров при профилактике болезни Ньюкасла и инфекционного бронхита кур / В. В. Балашов, В. И. Плешакова // Ученые записки Казанской гос. акад. вет. медицины. - 2013. - Т. 214. - С. 7782.

2. Борисов, А. В. Инфекционный бронхит кур: особенности эпизоотологии и профилактики / А. В. Борисов, В. В. Борисов // Farm Animals. - 2014. - № 1. -С. 72-74.

3. Борисов, A.B. Инфекционный бронхит кур, современная ситуация и меры борьбы, влияние вариантных штаммов на продуктивность кур / A.B. Борисов // 8-й Международный ветеринарный конгресс по птицеводству, г. Москва, 19-22 апр. 2012 г. (2-й Международный ветеринарный конгресс, г. Москва, 19-23 апр. 2012 г.). - М., 2012. - С. 53-57.

4. Бочков, Ю.А. Метод штаммовой дифференциации вируса инфекционного бронхита кур и анализ изолятов вируса, выделенных на территории России: дис...канд. биол. наук / Бочков Юрий Александрович. — Владимир, 1999. -126 с.

5. Дандал, А. Ш. Применение полимеразной цепной реакции в режиме реального времени для опосредованной оценки инфекционного титра вируса инфекционного бронхита кур / А.Ш. Дандал, Х.С. Абдуллоев // Ветеринарная практика . - 2013. - № 3. - С. 28-32.

6. Джавадов, Э. Д. Диагностика и профилактика новых инфекционных болезней птиц / Э. Д. Джавадов // Farm Animals. - 2013. - № 2. - С. 69-75.

7. Закс, Л. Статистическое оценивание / Л. Закс. - М.: Статистика, 1976. - 598 с.

8. Изучение антигенного родства изолята «Калужский» к различным серотипам вируса инфекционного, бронхита кур / O.A. Чупина, С.В.Фролов, Г.В Батченко [и др.] // Ученые зап. УО ВГАВМ. 2005. - Т. 41, вып. 2, ч. 1, - С. 5657.

9. Иммуногистохимический метод выявления штамма М41 вируса

инфекционного бронхита кур в железистой части желудка и нервной системе экспериментально заражённых куриных эмбрионов / A.C. Абдель-Монейм, П. Злотовски, Дж. Вейте [и др.] // Рос. вет. журн. С.-х. животные. - 2009. - № 2. -С. 34-37.

10. Каспарьянц, С. А. Профилактика инфекционного бронхита кур вакциной «Пулвак IB Праймер» на одной из птицефабрик Центрального региона России / С.А. Каспарьянц, H.JI. Соколова // Биозащита и биобезопасность. — 2011. - №4. -С.15-18.

11. Каспарьянц, С.А. Вакцина Пулвак IB Праймер против вариантных штаммов вируса инфекционного бронхита кур / С.А. Каспарьянц, А.Д. Чекмарев // Ветеринария. - 2009. - № 1. - С. 15-16.

12. Методические указания по выявлению генома вируса инфекционного бронхита кур методом ОТ-ПЦР в режиме реального времени / Е. В. Овчинников, JI. О. Щербакова, А. В. Андриясов [и др.]; ФГБУ «ВНИИЗЖ». -Владимир, 2010. - 10 с.

13. Николаева, И.П. Инфекционный бронхит кур / И.П. Николаева, С.Н. Гаврилов // Ветеринарная газета. - 2011. - № 2. - С. 6.

14. Овчинникова, Е.В. Молекулярно-биологические свойства изолятов вируса инфекционного бронхита кур, выявленных на территории России в период с 2005 по 2011 гг: дис... канд. биол. наук / Овчинникова Евгения Валерьевна. -Владимир, 2012 - 117с.

15. Овчинникова, Е. В. Биологические свойства изолята IBV08-10 вируса инфекционного бронхита кур генотипа QX / Е. В. Овчинникова, А. В. Селиверстов // Ветеринария и кормление. - 2012. — № 5: материалы 3-й Междунар. науч.-практ. конф. "Достижения молодых ученых - в вет. практику". - С. 36-37.

16. Оптимальные условия культивирования вакцинных штаммов вируса ИБК / А.В.Борисов, А.А.Гусев, Т.В. Хлыбова [и др.] // Пробл. инфекц. патологии с-х. животных: тез. докл. конф. — Владимир, 1997. - С. 144.

17. Профилактика инфекционного бронхита кур / Б. Я. Бирман [и др.]. - Изд. 2-е,

доп. и перераб. - Минск: Бизнесофсет, 2008. - 88 с.

18. Разработка высокоиммуногенной вакцины против инфекционного бронхита кур, вызванного вариантными штаммами / М.В. Гирин, Д.С. Сурнев, Д.А. Лозовой [и др.] // 2-й Международный Конгресс-Партнеринг и Выставка по биотехнологии и биоэнергетике "ЕвразияБио-2010": сб. тез. - М., 2010. - С. 55-56.

19. Симакова, Н.М. Влияние вакцинации против инфекционного бронхита на фоне применения пробиотиков на иммуноморфогенез у цыплят раннего возраста / Н.М. Симакова, П.А. Красочко, Е.А. Карпенко // Эпизоотология, иммунобиология, фармакология и санитария. - 2010. - №1. - С. 32-42.

20. Троценко, Н.И. Практикум по ветеринарной вирусологии / Н.И. Троценко, Р.В. Белоусова, Э.А. Преображенская. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.:Колос, 1999.-272с.

21. Фролов, С.В. Разработка ассоциированной вакцины против инфекционного бронхита кур и нькжаслской болезни: дис...канд. вет. наук / Фролов Сергей Владимирович - Владимир, 200. -172 с.

22. Холлендер, М. Непараметрические методы статистики / М. Холлендер, Д.А. Вульф. - М.: Финансы и статистика, 1983. - С. 214 - 220.

23. Эпизоотологический лексикон: учеб. пособие / В.В. Макаров, А.А. Гусев, Е.В. Гусев. - М.: Колос, 2001.- 176 с.

24. VII. International Symposium on Avian Corona- and Pneumoviruses and Compilating Pathogens, Rauischholzhausen, Germany, 18-21 June 2012: Proceedings / World Vet. Poultry Assoc., Clinic for Birds, Reptiles, Amphibians and Fish Justus Liebig University, Giessen, Germany. - Wetter, Germany, 2012. -358 p.

25. A "new" strain of infectious bronchitis virus infecting domestic fowl in Great Britain / R. E Gough, C. J. Randall, M. Dagless [et al.] // Vet. Rec. - 1992. -V.130. - P.493-494.

26. Ability of Massachusetts-type infectious bronchitis virus to increase colibacillosis susceptibility in commercial broilers: a comparison between vaccine and virulent

field virus / M.G. Matthijs, J.H. van Eck, WJ. Landman, J.A. Stegeman // Avian Pathol. - 2003. - Vol.32. - P.473-481.

27. Adler, H.E. The effect of infectious bronchitis virus on chickens infected with Mycoplasma gallisepticum / H.E. Adler, D.A. McMartin, H. Ortmayer // Avian Dis. - 2008. - Vol.6. - P.267-268.

28. Alexander, D. J. A long-term study of the pathogenesis of infection of fowls with three strains of avian infectious bronchitis virus / D.J. Alexander, R. E. Gough // Res. Vet. Sci. - 1978. - Vol.24. - P.228-230.

29. Alexander, D. J. Isolation of avian infectious bronchitis virus from experimentally infected chickens / D.J. Alexander, R. E. Gough // Res. Vet. Sci. - 1977. - Vol.23. -P.344.

30. Antigenic and S-l genomic characterization of the Delaware variant serotype of infectious bronchitis virus / J.J. Gelb, C.L. Kceler, W.A. Nix [et al.] // Avian Dis. — 1997.-Vol.41.-P.661-669.

31. Avian infectious bronchitis [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.oie.int/fileadmin/Home/eng/Health standards/tahm/2.03.02_AIB. pdf (дата обращения 22.10.14)

32. Avian infectious bronchitis and deep pectoral myopathy—A case control study / D. O. Almeida, R. Tortelly, E. R. Nascimento [et al.] // Poult. Sci. - 2012. - Vol. 91 -P. 3052-3056.

33. Baba, T. Harderian gland dependency of immunoglobulin A production in the lacrimal fluid of chicken / T. Baba, K. Masumoto, S. Nishida [et al.] // Immunology. - 1988. - Vol.65. - P.67-71.

34. Beach, J.R. A filterable virus distinct from that laryngotracheitis: the cause of respiratory disease of chicks / J.R. Beach, O.W. Schalm // Poult.Sci. - 1936. -Vol.15.-P. 199-206.

35. Bhattacharjee, P. S. Susceptibility of organ cultures from chicken tissues for strains of infectious bronchitis virus isolated from the intestine / P.S. Bhattacharjee, R. C. Jones // Avian Pathol. - 1997. - Vol.26. - P.553-563.

36. Blake, J.T. Effects of experimental chronic respiratory disease and infectious

bronchitis on pullets / J.T. Blake // Am. J. of Vet. Res. - 1962. - Vol.23. - P.847-849.

37. Boltz, D. A. Avian infectious bronchitis virus: a possible cause of reduced fertility in the rooster / D.A. Boltz, M. Nakai, J. M. Bahr // Avian Dis. - 2004. - Vol.48. -P.909-915.

38. Box, P. G. Protection of laying hens against infectious bronchitis with inactivated emulsion vaccines / P.G. Box, A. V. Beresford, B. Roberts // Vet. Rec. - 1980. -Vol.106. -P.264-268.

39. Breadth of protection of the respiratory tract provided by different live-attenuated infectious bronchitis vaccines against challenge with infectious bronchitis viruses of heterologous serotypes / J.K.A. Cook, S.J. Orbell, M.A. Woods, M.B Huggins // Avian Pathol. - 1999. - Vol.28. - P.477-485.

40. Brown, A. J. Application of the hemagglutination inhibition test to typing of infectious bronchitis virus / A.J. Brown, C.D. Bracewell // Vet. Rec. - 1985. -Vol.116.-P.47-48.

41. Bumstead, N. Genetic differences in susceptibility to a mixture of avian infectious bronchitis virus and Escherichia coli / N. Bumsted, M.B. Huggins, J.K. Cook // Br. Poult. Sci. - 1989. - Vol.30. - P.39-48.

42. Cavanagh, D. Coronavirus avian infectious bronchitis virus / D. Cavanagh // Vet. Res. - 2007. - Vol.38. - P.281-297.

43. Cavanagh, D. Infectious Bronchitis. Diseases of Poultry / D. Cavanagh, J. Gelb // Diseases of Poultry. - Iowa, 2008. - P. 117-135.

44. Cavanagh, D. Relationship between sequence variation in the SI spike protein of infectious bronchitis virus and the extent of cross-protection in vivo / D. Cavanagh, M.M. Ellis, J.K. Cook // Avian Pathol. - 1997. - Vol. 26. - P.63-74.

45. Cavanagh, D. Severe acute respiratory syndrome vaccine development: Experiences of vaccination against avian infectious bronchitis coronavirus / D. Cavanagh // Avian Pathol. - 2003. - Vol.32. - P.567-582.

46. Chandra, M. Comparative nephropathogenicity of infectious bronchitis virus in bursectomized and nonbursectomized chickens / M. Chandra // Am. J. Vet. Res. -

1988.-Vol.49.-P.831-834.

47. Characterisation of strains of infectious bronchitis virus isolated in Chile // A. Cubillos, J. Ulloa, V. Cubillos, J.K.Cook // Avian Pathol. - 1991. - Vol.20. - P.85-99.

48. Characterization of an infectious bronchitis virus isolated from vaccinated broiler breeder flocks / D. Parsons, M. M. Ellis, D. Cavanagh, J. K. Cook // Vet. Rec. -1992. - Vol.131. -P.408-411.

49. Characterization of New variants of avian infectious bronchitis virus in Tunisia / H. Bourogaa, K. Miled, L. Gribaa [et al.] // Avian Dis. - 2009. - Vol. 53, № 3. - P. 426-433.

50. Chen, H.W. Identification of Taiwan and China-like recombinant avian infectious bronchitis viruses in Taiwan / H. W. Chen, Y.P. Huang, C.H Wang // Virus Res. -2009. -Vol.140. -P.121-129.

51. Chew, P.H. Pathogenicity of attenuated infectious bronchitis viruses for oviducts of chickens exposed in ovo / P.H. Chew, P.S. Wakenell, T. B. Farver // Avian Dis. -1997. - Vol. 41. №3. - P.:598-603.

52. Chousalkar, K.K. LNA probe-based real-time RT-PCR for the detection of infectious bronchitis virus from the oviduct of unvaccinated and vaccinated laying hens / K.K. Chousalkar, B.F. Cheetham, J.R. Roberts // J. Virol. Methods. - 2009. -Vol. 155, N1.-P. 67-71.

53. Chubb, R.C. The detection of cytotoxic lymphocyte activity in chickens infected with infectious bronchitis virus or fowlpox virus / R.C. Chubb, V. Hyunh, R. Law // Avian Pathol. - 1987. - Vol.16. - P.395-405.

54. Chubb, R.C. The effect of the suppression of circulating antibody on resistance to the Australian avian infectious bronchitis virus / R.C. Chubb // Res. Vet. Sci. -1974.-Vol.17.-P.169-173.

55. Colwell, W. M. Effects of avian infectious bronchitis virus (IBV) on tracheal organ cultures / K.M. Colwell, P.D. Lukert // Avian Dis. - 1969. - Vol.13. - P.888-894.

56. Comparative analysis of the effect of glycyrrhizin diammonium and lithium chloride on infectious bronchitis virus infection in vitro / L. Jing, Y. Jiechao, S.

Xiuwen [et al.] // Avian Pathol. - 2009. - Vol.38. - №3. - P.215-221.

57. Comparison of a microneutralisation test with ELISA and precipitin tests for detection of antibodies to infectious bronchitis virus in chickens / G.E. Wilcox [et al.] // Aust Vet. J. - 1985. - Vol.60. - P. 119-122.

58. Comparison of the pathogenicity of QX-like, M41 and 793/B infectious bronchitis strains from different pathological conditions / Z. Benyeda, T. Mato, T. Suveges [et.al] // Avian Pathol. - 2009. - Vol.38. - P.449-456.

59. Cook, J. K. Comparison of the haemagglutination inhibition test and the serum neutralization test in tracheal organ cultures for typing infectious bronchitis virus strains / J. K. Cook, A.J. Brown, C.D Bracewell // Avian Pathol. - 1987. - Vol.16. -P.505-511.

60. Cook, J. K. Duration of experimental infectious bronchitis in chickens / J.K. Cook // Res. Vet.Sci. - 1968. - Vol. 9. - P. 506.

61. Cook, J. K. Recovery of infectious bronchitis virus from eggs and chicks produced by experimentally inoculated hens / J.K. Cook // Avian Pathol. - 1971. - Vol.81. -P.203-211.

62. Cook, J. K. The use of chicken tracheal organ cultures for the isolation and assay of avian infectious bronchitis virus / J. K. Cook, J. H. Darbyshire, R. W. Peters // Arch. Virol. -1976. - Vol.50. - P. 118.

63. Cook, J.K. Infectious bronchitis immunity: Its study in chickens experimentally infected with mixtures of infectious bronchitis virus and Escherichia coli / J.K. Cook, H.W. Smith, M.B. Huggins // J. gen. Virol. - 1986. - Vol.67. - P.1427-1434.

64. Cook, J.K. The classification of new serotypes of infectious bronchitis virus isolated from poultry flocks in Britain between 1981 and 1983 / J.K. Cook // Avian Path. - 1984. - Vol.13. - P.733-741.

65. Cook, J.K. Use of an infectious bronchitis virus and Escherichia coli model infection to assess the ability to vaccinate successfully against infectious bronchitis in the presence of maternally-derived immunity / J.K.A. Cook, M.B. Huggins, M.M.Ellis // Avian Pathol. - 1991. - Vol.20. - P.619-626.

66. Cook, M.E. Diet-induced immunosuppression / M.E. Cook // Poultry Immunology.

-England, 1996.-P.317-325.

67. Cook, M.E. Nutrition and immune response of domestic fowl / M.E. Cook // Critical Reviews in Poultry Biology. - 1991. - Vol.3. - P. 167-189.

68. CpG Oligodeoxynuckleotides activate innate immune response that suppresses infectious bronchitis virus replication in chicken embryos / A. Dar, A. Potter, S. Tikoo [et al.] // Avian Dis. - 2009. - Vol. 53, № 2. - P. 261-267.

69. Crinion, R. A. P. Pathogenicity of four serotypes of avian infectious bronchitis virus for the oviduct of young chickens of various ages / R.A. Crinon, M.S. Hofstad // Avian Dis. - 1972. - Vol.16. - P.351-363.

70. Cumming, R.B. The control of avian infectious bronchitis/nephrosis in Australia / R.B. Cumming// Austral. Vet. J. - 1969. - Vol.45. - P.200-203.

71. Cumming, R.B. The pathogenesis of nephritis evoked by Australian IB viruses / R.B. Cumming, R.C Chubb // Proceedings 1st Intern. Symp. on Infectious Bronchitis. - Rauischholzhausen, 1995. - P. 129-132.

72. Darbyshire, J.H. Assessment of cross-immunity in chickens to strains of avian infectious bronchitis virus using tracheal organ cultures / J.H. Darbyshire // Avian Pathol. - 1980.-Vol.9.-P. 179-184.

73. Darbyshire, J.H. Humoral antibody response and assessment of protection following primary vaccination of chicks with maternally derived antibody against avian infectious bronchitis virus / J.H. Darbyshire R.W. Peters // Res. Vet. Sci. -1985.-Vol.38.-P.14-21.

74. Data from 11 years of molecular typing infectious bronchitis virus field isolates / M. W. Jackwood [et.al] // Avian Dis. - 2005. Vol.49. - P.614-618.

75. De Wit, J. J. Detection of infectious bronchitis / J.J. De Wit // Avian Path. - 2000. -Vol.29.-P.71-93.

76. De Wit, J.J. The efficacy of infectious bronchitis virus vaccinations in the field: association between the a-IBV IgM response, protection and vaccine application parameters / J.J. De Wit, W.A.J Swart, T.H.F. Fabri // Avian Pathol. - 2010. -Vol.39.-P.123-132.

77. Detection and strain differentiation of infectious bronchitis virus in tracheal tissue

from experimentally infected chickens by reverse transcription-polymerase chain reaction. Comparison with an immunohistochemical technique / K.J. Handberg, O.L. Nielsen, M.W. Pedersen, P.H. Jorgensen // Avian Path. - 1999. - Vol.28. -P.327-335.

78. Detection of IBV QX in commercial broiler flocks in the UK / R.M. Irvine, W.J. Cox, V. Ceeraz [et al.] // Vet. Rec. - 2010. - Vol. 167, № 22. - P. 877-879.

79. Detection of Infectious Bronchitis Virus in Allantioc Fluid by Rapid Hemagglutination Test / R. Momayez, P. Gharahkhani, R. Toroghi, S.A. Pourbakhsh // Arch. Razi Ins - 2005. - Vol.59. - P.47-54

80. Development and use of the H strain of avian infectious bronchitis virus from the Netherlands as a vaccine: a review / G. Bijlenga, J.K.A. Cook, J. Gelb, J.J. de Wit // Avian Pathol. - 2004. - Vol.33. - P.550-557.

81.Dhinakar Raj, G. Effect of T-cell suppression by cyclosporin on primary and persistent infections of infectious bronchitis virus in chickens / G. Dhinakar Raj, R.C. Jones // Avian Pathol. - 1997. - Vol.26. - P.257-276.

82. Dhinakar Raj, G. Infectious bronchitis virus: Immunopathogenesis of infection in the chicken / G. Dhinakar Raj, R. C. Jones // Avian Pathol. - 1997. - Vol. 26. -P.677-706.

83. Discovery of seven novel mammalian and avian Coronaviruses in the genus Deltacoronavirus supports bat Coronaviruses as the gene source of Alphacoronavirus and Betacoronavirus and avian Coronaviruses as the gene source of Gammacoronavirus and Deltacoronavirus / Y. P. C. Woo, S. K. P. Lau, C. S. F. Lam [et al.] // J. Virology. - 2012. - Vol. 86, № 7. - P. 3995-4008.

84. Effect of a live Mycoplasma synoviae vaccine on the production of eggshell apex abnormalities induced by a M. synoviae infection preceded by an infection with infectious bronchitis virus D1466 / A. Feberwee, C.J. Morrow, S.A. Ghorashi [et al.] // Avian Pathol. - 2009. - Vol. 38, № 5. - P. 333-340.

85. Effect of in ovo bursectomy on the course of an infectious bronchitis virus infection in line C White Leghorn chickens / J.K. Cook, T.F. Davison, M.B. Huggins, P. McLaughlan//Arch. Virol. - 1991. - Vol.118. -P.225-234.

86. Effects of infectious bronchitis virus (Arkansas strain) on laying chickens / M.A. Muneer, D. A. Halvorson, V. Sivanandan [et al.] // Avian Dis. - 1986. - Vol.30. -P.644-647.

87. Efficacy and safety of an attenuated live QX-like infectious bronchitis virus strain as a vaccine for chickens / H.J. Geerligs [et al.] / Avian Pathol. - 2011. - Vol.40. -P.93-102.

88. Evaluating viral interference between infectious bronchitis virus and Newcastle disease virus vaccine strains using quantitative reverse transcription-polymerase chain reaction / J. Jr. Gelb, B.S. Ladman, M.J. Licata [et al.] // Avian Dis. - 2007. -Vol.51. -P.924-34.

89. Evaluation of the protection conferred by commercial vaccines and attenuated heterologous isolates in China against the CK/CH/LDL/97I strain of infectious bronchitis coronavirus / S. Liu [et al] // Vet. J. - 2009. - Vol.179. - P. 130-136.

90. Expression of the infectious bronchitis virus spike protein by recombinant vaccinia virus and induction of neutralizing antibodies in vaccinated mice / F.M. Tomley, A.P. Mockett, M.E. Boursnell [et al.] // J. Gen. Virol. - 1987. - Vol.68. - P.2291-2298.

91. Fabricant, J. The early history of infectious bronchitis / J. Fabricant // Avian Dis. -1998.- Vol.42. -P.648-650.

92. Finney, P. M. Studies with a bivalent infectious bronchitis killed virus vaccine / P.M. Finney, P. G. Box, H. C. Holmes / Avian Pathol. - 1990. - Vol.19. - P.435-450.

93. Gallardo, R. A. Host intraspatial selection of infectious bronchitis virus populations / R.A. Gallardo, V. L. van Santen, H. E. Toro // Avian Dis. - 2010. - Vol.54. -P.807-813.

94. Gelb, J. Infeclious bronchitis / J. Gelb // A Laboratory Manual for the Isolation and Identification of Avian Pathogens / American Association of Avian Pathologists. -3rd ed. - Kennett Square, 1989. - P. 124-127.

95. Genetic diversity of avian infectious bronchitis Coronavirus in recent years in China / H. Ma, Y. Shao, Ch. Sun [et al.] // Avian Dis. - 2012. - Vol. 56, № 1. - P.

15-28.

96. Genetically diverse coronaviruses in wild bird populations of northern England / L.A. Hughes, C. Savage, C.Naylor [et al.] // Emerg Infect Dis. - 2009. - Vol.15. -P. 1091-1094.

97. Giambrone, J.J. Effects of infectious bursal disease on the responsiveness of the chickens to Mycoplasma synoviae, Newcastle disease and infectious bronchitis / J.J. Giambrone, C.S. Eidson, S.H. Kleven // Am. J. Vet. Res. - 1977. - Vol.38. - P. 251-253.

98. Glahn, R. P. Order of exposure to high dietary calcium and Gray strain infectious bronchitis virus alters renal function and the incidence of urolithiasis / R.P. Glahn, R. F. Wideman Jr, B. S. Cowen // Poult. Sci. - 1989. - Vol.68. - P. 1193.

99. Gough, R. E. Comparison of duration of immunity in chickens infected with a live infectious bronchitis vaccine by three different routes / R.E. Gough, D. J. Alexander // Res. Vet. Sci. - 1979. - Vol.26. - P.329-332.

100. Gough, R.E. Comparison of serological tests for the measurement of primary immune response to avian infectious bronchitis virus vaccines / R.E. Gough, D.J. Alexander// Vet. Microbiol.. - 1977. - Vol.2. -P.289-301.

101. Guy, J.S. Isolation and propagation of coronaviruses in embryonated eggs / J.S. Guy // Methods Mol. Biol. - 2008. - Vol.454. - P. 109-117.

102. Hitchner, S. B. Growth curve studies of chick embryo-propagated infectious bronchitis virus / S. B. Hitchner // Poult. Sci. - 1955. - Vol.34. - P.590-594.

103. Hitchner, S.B. Evaluation of the immunity response to infectious bronchitis virus / S.B. Hitcher, G.S. Appleton, R.W. Winterfield, // Avian Dis. - 1964. - Vol.8. -P.153-162.

104. Hoerr, F. J. Clinical aspects of immunosuppression in poultry / F.J. Hoerr // Avian Dis. - 2010. - Vol.54. - P.2-15.

105. Hofstad, M.S. Antigenic and immunological studies of several isolates of avian infectious bronchitis virus / M.S. Hofstad // Avian Dis. - 1961. - Vol.5. -P. 102107.

106. Hopkins, S.R. Increased incidence of airsacculitis in broilers infected with

mycoplasma synoviae and chicken-passaged infectious bronchitis vaccine virus / S.R. Hopkins, H.W Yoder // Avian Dis. - 1984. - Vol.28. - P.386-396.

107. Hopkins, S.R. Studies on methods for determining the efficacy of oil emulsion vaccines against infectious bronchitis virus / S.R. Hopkins, C.W. Beard // J. Am. Vet. Med. Assoc. - 1985. - Vol.187. - P.305.

108. Houadfi, M. Isolation of avian infectious bronchitis viruses in Morocco including an enterotropic variant / M. Houadfi, RC. Jones // Vet. Rec. - 1985. - Vol. 20. - P. 1985.

109. Humoral and cell-mediated immune responses to different doses of attenuated vaccine against avian infectious bronchitis virus / C. H. Okino [et al.] // Viral Immunol. - 2013. - Vol. 26, № 4. - P. 259-267.

110. Identification of a novel nephropathogenic infectious bronchitis virus in Israel / R. Meir [et al] // Avian Dis. - 2004. - Vol.48. - P.635-641.

111. IgM responses in chicken serum to live and inactivated infectious bronchitis virus vaccines / N.R. da Silva. Martins, A.P.A. Mockett, A.D.T. Barrett, J.K.A. Cook // Avian Dis. - 1991. - Vol.35. - P.470-475.

112. Ignjatovic, J. Avian infectious bronchitis virus / J. Ignjatovic, S. Sapats // Rev. Sci. Techn. - 2000. - Vol. 19. - P.493-508.

113. Ignjatovic, J. The SI glycoprotein but not the N or M proteins of avian infectious bronchitis virus induces protection in vaccinated chickens / J. Ignjatovic, L. Galli // Arch. Virol. - 1994. - Vol.138. - P. 1-2.

114. Induction of anti-viral immune responses by immunization with recombinant-DNA encoded avian coronavirus nucleocapsid protein /A.M. Boots, B. J. Benaissa-Trouw, W. Hesselink [et al.] // Vaccine. - 1992. - Vol.10. - P. 119-124.

115. Induction of protective immunity in chickens vaccinated with infectious bronchitis virus SI glycoprotein expressed by a recombinant baculovirus /C.S. Song, Y. J. Lee, C. W. Lee [et al.] // J. Gen. Virol. - 1998. - Vol.79. - P.719-723.

116. Infectious bronchitis disease and control // Intern. Poult. Prod. - 2008. - Vol. 16, № 4. - P. 36.

117. Infectious bronchitis serology in broilers and broiler breeders: Correlations

between antibody titers and performance in vaccinated flocks / P.De Herdt, R. Ducatelle, E. Uyttebroek [et al.] // Avian Dis. - 2001. - Vol.45. - P.612-619.

118. Infectious bronchitis virus field vaccination coverage and persistence of Arkansas-type viruses in commercial broilers / M.W. Jackwood, D.A. Hilt,A.W. McCall [et al.] / Avian Dis. - 2009. - Vol.53. - P. 175-183.

119. Infectious bronchitis virus in testicles and venereal transmission / R.A. Gallardo, F.J. Hoerr, W.D. Berry [et al.] // Avian Dis. - 2011. - Vol. 55, № 2. - P. 255-258.

120. Infectious bronchitis virus replication in the chicken embryo related cell line /L. Helena [et al.] // Avian Pathol. - 2003. - Vol. 32. - P. 413-417.

121. Infectious bronchitis virus S2 expressed from recombinant virus confers broad protection against challenge / H. Toro, W. Zhao, C. Breedlove [et al.] // Avian Dis. - 2014. - Vol. 58, № 1. - P. 83-89.

122. Infectious bronchitis virus variants: a review of the history, current situation and control measures / J.J. (Sjaak) de Wit,, J.K.A. Cook, H.M.J.F. van der Heijden // Avian Pathol. - 2011. - Vol. 40, № 3. - P. 223-235.

123. International Symposium on Infectious Bronchitis and Pneumovirus Infections in Poultry, Rauschholzhausen, Germany, 15-18 June 1998 / World Veterinary Poultry Association, Institut fur Geflugelkrankheiten Justus-Liebig-Universitat. - Giessen, 1998.-380 p.

124. Isolation and identification of glandular stomach type IBV (QX IBV) in chickens / Y. D. Wang, Y.L. Wang, Z. Zhang [et.al] // Chin. J. Animal Quarantine. - 1998. -Vol.15.-P. 1-3.

125. Jackwood, M.W. Further development and use of a molecular serotype identification test for infectious bronchitis virus / M.W. Jackwood, N.M.H. Yousef, D.A. Hilt // Avian Dis. - 1997. - Vol.41. -P. 105-110.

126. Jackwood, M.W. Production and immunogenicity of multiple antigenic peptide (MAP) constructs derived from the SI glycoprotein of infectious bronchitis virus (IBV) / M.W. Jackwood, D.A. Hilt // Adv. Exp. Med. Biol. - 1995. - Vol.380. -P.213-219.

127. Jones, B.V. The preparation of chicken tracheal organ cultures for virus isolation,

propagation, and titration / B.V. Jones, R.M. Hennion // Methods Mol. Biol. -2008.-Vol.454.-P. 103-7.

128. Jones, R. C. Re-excretion of an enterotropic infectious bronchitis virus by hens at point of lay after experimental infection at day old / R.C. Jones, A. G. Ambali // Vet. Rec. - 1987. - Vol.120. - P.617-618.

129. Jones, R.C. Viral respiratory diseases (ILT, aMPV infections, IB): are they ever under control? / R.C. Jones // British Poult. Sci.. - 2010. - Vol. 51, № 1. - P. 1 -11.

130. Jungherr, E.L. Naturally acquired passive immunity to infectious bronchitis in chicks / E.L. Jungherr, N.L. Terrell // Am. J. Vet. Res. - 1948. - Vol.2. - P.201-205.

131.Klieve, A.V. Respiratory disease and immunity to challenge produced by Australian strains of infectious bronchitis virus / A.V. Klieve, R.B. Cumming // Avian Pathol. - 1990. - Vol.19. - P.305-312.

132. Ladman, B.S. Infectious bronchitis virus SI gene sequence comparison is a better predictor of challenge of immunity in chickens than serotyping by virus neutralization / B.S. Ladman, A.B. Loupos, J. Gelb // Avian Pathol. - 2006. -Vol.35.-P.127-133.

133. Li, H. Sequence analysis of nephropathogenic infectious bronchitis virus strains of the Massachusetts genotype in Beijing / H. Li, H. Yang // Avian Pathol. - 2001. - Vol.30.-P.535-541.

134. Mardani, K. Rapid differentiation of current infectious bronchitis virus vaccine strains and field isolates in Australia / K. Mardani, G. Browning, J. Ignjatovic // Austral. Vet. J. - 2006. - Vol.84. - P.59-66.

135.Mockett, A.P.A. Maternally-derived antibody to infectious bronchitis virus: its detection in chick trachea and serum and its role in protection / A.P.A. Mockett, J.K.A. Cook, M.B. Huggins // Avian Pathol. - 1987. - V.16. - P.407-416.

136. Mockett, A.P.A. The detection of specific IgM to infectious bronchitis virus in chicken serum using an ELISA / A.P.A. Mockett, J.K. Cook // Avian Pathol. -1986.-Vol.15.-P.437-446.

137. Molecular epidemiology of avian infectious bronchitis in Brazil from 2007 to

2008 in breeders, broilers, and layersr / L.Y.B. Villarreal, T.L. Sandri, S.P. Souza [et al.] // Avian Dis. - 2010. - Vol. 54, № 2. - P. 894-898.

138. Molecular epizootiology of infectious bronchitis virus in Sweden indicating the involvement of a vaccine strain / A. Farsang, C. Ros, Lena H. M. Renstrom / Avian Pathol. - 2002. - Vol.31. - P.229-236.

139. Mondal, S. P. Maternal antibody to infectious bronchitis virus: its role in protection against infection and development of active immunity to vaccine / S.P. Mondal, S. A. Naqi // Vet. Immunol. Immunopathol. - 2001. - Vol.79. - P.31 -40.

140. Monreal, G. Comparison of enzyme linked immunosorbent assay (ELISA), haemagglutination-inhibition test and agar-gel precipitation test for detection of antibodies to avian infectious bronchitis virus / G. Monreal, H.J. Bauer, J.J. Wiegmann //Avian Pathol. - 1985. - Vol.14. - P.421-43.

141. Nephritis associated with infectious bronchitis virus Cal99 variant in game chickens / M. Fran9a, P.R. Woolcock, M. Yu [et al.] // Avian Dis. - 2011. - Vol.55, № 3. - P. 422-428.

142. Nephropathogenic infectious bronchitis in Pennsylvania chickens 1997-2000 / A.F. Ziegler, B. S. Ladman, P. A. Dunn [et al.] // Avian Dis. - 2002. - Vol.46. -P.847-858.

143. Orchitis in roosters with reduced fertility associated with avian infectious bronchitis virus and avian metapneumovirus infections / L.Y. Villarreal, P. E. Brandao, J. L. Chacon [et.al.] // Avian Dis. - 2007. - Vol.51. - P.900-904.

144. Otsuki, K. Comparison of the susceptibility to infectious bronchitis virus infection of two inbred lines of White Leghorn chickens / K. Otsuki, M.B. Huggins, J.K. Cook // Avian Pathol. - 1990. - Vol. 19. - P.467-475.

145. Otsuki, K. Studies on avian infectious bronchitis virus (IBV). 1 Resistance of IBV to chemical and physical treatments / K. Otsuki, H. Yamamoto, M. Tsubokura // Arch. Virol. - 1979. - Vol. 60. - P.25-32.

146. Pathogenicity of a QX strain of infectious bronchitis virus in specific pathogen free and commercial broiler chickens, and evaluation of protection induced by a vaccination programme based on the Ma5 and 4/91 serotypes / C. Terregino, A.

Toffan, M.S Beato [et al.] // Avian Pathol. - 2008. - Vol.37. - P.487-493.

147. Pattison, M. The effect of live infectious bronchitis vaccine on the course of infectious laryngotracheitis / M. Pattison, R.E. Gough, P.S. Dawson / Vet. Res. -

. 1971.-Vol.75.-P.643-644.

148. Pei, J. Memory T cells protect chicks from acute infectious bronchitis virus infection / J. Pei, W.E. Briles, E.W. Collisson // Virology. - 2003. - Vol.306. -P.376-384.

149. Pejkovski C. Immunosuppressive effect of infectious bursal disease virus on vaccination against infectious bronchitis / C. Pejkovski, F. G. Davelaar, B. Kouwenhoven // Avian Pathol. - 1979. - Vol.8. - P.95-106.

150. Pensaert, M. Vaccination of chickens against a Belgian nephropathogenic strain of infectious bronchitis virus B1648 using attenuated homologous and heterologous strains / M. Pensaert, C. Lambrechts // Avian Pathol. - 1994. - Vol.23. - P.631-641.

151. Prepubertal exposure to the live attenuated avian infectious bronchitis virus-induces epididymal stones in the rooster after puberty / U.H. Jackson, D. A. Boltz, M. Nakai [et al.] // Poult. Sci. - 2006. - Vol.43. - P.280-285.

152. Presence of viral antigens and antibody in the trachea of chickens infected with avian infectious bronchitis virus / R.A. Hawkes, J.H. Darbyshire [et al] // Avian Pathol.- 1983.-Vol.12.-P.331-340.

153. Protection induced by infectious laryngotracheitis virus vaccines alone and combined with Newcastle disease virus and/or infectious bronchitis virus vaccines / A. Vagnozzi, M. Garcia, S.M. Riblet, G. Zavala // Avian Dis. - 2010. - Vol. 54, № 4.-P. 1210-1219.

154. Protection of chickens after live and inactivated virus vaccination against challenge with nephropathogenic infectious bronchitis virus / B.S. Ladman, C.R Pope, A.F. Ziegler [et al.] // Avian Dis. - 2002 - Vol.46. - P.938-944.

155. Protection of chickens against renal damage caused by a nephropathogenic infectious bronchitis virus / J.K. Cook [et al.] // Avian Pathol. - 2001. - Vol.30. -P.423-426.

156. Protection of chickens from infectious bronchitis by in ovo and intramuscular vaccination with a DNA vaccine expressing the SI glycoprotein / D.R. Kapczynski, D. A. Hilt, D. P. Shapiro [et al.] // Avian Dis. - 2003. - Vol.47. -P.272-285.

157. Purchase, H. G. Genetic differences among chicken embryos in response to inoculation with an isolate of infectious bronchitis virus / H.G. Purchase, C.H. Cunningham, B.R. Burmester//Avian Dis. - 1966. - Vol.10. - P. 162-172.

158. QX genotypes of infectious bronchitis virus circulating in Europe / I. Monnel, G. Cattolil, R. Jones [et al.] // Vet. Rec. - 2008. - Vol. 163. - P. 606-607.

159. QX-type infectious bronchitis virus in commercial flocks in the UK / V. Valastro, I. Monne, M. Fasolato [et al.] // Vet. Rec. - 2010. - Vol. 167, № 22. - P. 865-866.

160. Raggi, L.G. Co-existence of infectious bronchitis and infectious laryngotracheitis / L.G. Raggi, J. Asmar, G.G Lee // Avian Dis. - 1967. - Vol.11. - P.419-426.

161. Raggi, L.G. Lack of correlation between infectivity, serologic response and challenge results in immunisation with an avian infectious bronchitis vaccine / L.G. Raggi, G.G. Lee // J. Immunol. - 1965. - Vol.94. - P.538-543.

162. Raj, G.D. Cellular immune responses in infectious bronchitis virus infections of chickens / D.G. Raj, R.C. Jones // International Symp. on Infectious Bronchitis Virus and Pneumorvirus Infections in Poultry. - Rauischholzhausen, 1998. -P.293-309.

163. Raj, G.D. Local antibody production in the oviduct and gut of hens infected with a variant strain of infectious bronchitis virus / G.D. Raj, R.C. Jones // Vet. Immunol, and Immunopathol. - 1996. - Vol.53. - P. 147-161.

164. Rapid heat-treatment attenuation of infectious bronchitis virus / M.W. Jackwood, D.A. Hilt, H.S. Sellers [et al.] // Avian Pathol. - 2010. - Vol. 39, № 3. - P. 227-233.

165. Rapid NK-cell activation in chicken after infection with infectious bronchitis virus M41 / L. Vervelde, M. G. R. Matthijs, D. A. van Haarlem, J. J. de Wit, C. A. Jansen // Vet. Immunol, and Immunopathol. - 2013. - Vol. 151, № 3-4. - P. 337341.

166. Ratanasethakul, C. Effect of environmental temperature on the mortality in

vaccinated chickens after challenge with Australian infectious bronchitis virus / C. Ratanasethakul, R.B. Cumming // Austral. Vet. J. - 1985. - Vol.60. - P.254-256.

167. SI gene characteristics and efficacy of vaccination against infectious bronchitis virus field isolates from the United States and Israel (1996 to 2000) / J. Gelb [et al] // Avian Pathol. - 2005. - Vol.34. - P. 194-203.

168. SI gene sequence analysis of a nephropathogenic strain of avian infectious bronchitis virus in Egypt / A.S. Abdel-Moneim [et al.] // Virology J. - 2006. -Vol.3.-P.78.

169. Schalk, A. F. An apparently new respiratory disease in baby chicks / A. F. Schalk, M. C. Hawn // J. Am. Vet. Med. Assoc. - 1931. - Vol.78. - P.413-422.

170. Sentinel bird approach to isolating infectious bronchitis virus / J. Gleb, P. A. Fries, C. K. Crary [et al.] // J. Am. Vet. Med. Ass. - 1987. - V. 190. - P. 1628. 1987.

171. Seo, S.H. Adoptive transfer of infectious bronchitis virus primed alphabeta T cells bearing CD8 antigen protects chicks from acute infection / S.H Seo, J. Pei, W.E. Briles // Virology. - 2000. - Vol.269. - P. 183-189.

172. Seo, S.H. Specific cytotoxic T lymphocytes are involved in in vivo clearance of infectious bronchitis virus / S.H. Seo, E W Collisson // J. Virol. - 1997. - Vol.71, №7. - P.5173-5177.

173. Serotype Identification of Avian Infectious Bronchitis Virus by RT-PCR of the Peplomer (S-l) Gene / C.L. Calvin [et.al] // Avian Dis. - 1998. - Vol.48. - P.275-284.

174. Sharma, J.M. Introduction to poultry vaccines and immunity /J.M. Sharma // Adv.Vet. Med. - 1999. - Vol.41. - P.481 -494.

175. Shirzad, M. R. Efficacy of vaccination programmes using two commercial live infectious bronchitis vaccines against a field IRFIB 32 strain / M.R. Shirzad, K. Asasi, A. Mohammadi // Bulg. J. Vet. Med. - 2012. - Vol.15, №4. - P.260-272.

176. Smith H.W. The experimental infection of chickens with mixtures of infectious bronchitis virus and Escherichia coli / H.W. Smith, J.K. Cook, Z.E. Parsell // J. Gen. Virol. - 1985. - Vol.66. - P.777-786.

177. The carboxyl- terminal 120-residue polypeptide o f infectious bronchitis virus

nucleocapsid induces cytotoxic T lymphocytes and protects chickens from acute infection / S.H. Seo, L. Wang, R. Smith, E.W. Collisson // J. Virol. - 1997. -Vol.71.-P.7889- 7894.

178. The effect of intranasal exposure to Mycoplasma synoviae and infectious bronchitis virus on the development of lesions and agglutinins / N.O. Olson, H.E. Adler, A.Y. DaMassa, R.E. Corstvet // Avian Dis. - 1964. - V.8. - P.623-631.

179. The infection of primary avian tracheal epithelial cells with infectious bronchitis virus / Ching-I Shen [et.al] // Vet Res. - 2010. - Vo.41, №6. - P. 221-227.

180. The isolation and characterization of six avian infectious bronchitis virus isolated in Morocco / M. D. El Houadfi [et al] / Avian Pathol. - 1986. - Vol.15. - P.93-105.

181. The required sample size in vaccination-challenge experiments with infectious bronchitis virus, a meta-analysis / J. J. de Wit, G. J. Boelm, T. J. W. M. van Gerwe, W. A. J. M. Swarta // Avian Pathol. - 2013. - Vol. 42, № 1. - P. 9-16.

182. Thompson, G. Systemic and local antibody responses to infectious bronchitis virus in chickens inoculated with infectious bursal disease virus and control chickens / G. Thompson, H. Mohammed, B. Bauman, S. Naqi // Avian Dis. - 1997. -Vol.41.-P.519-527.

183. Timms, L.M. Cell mediated and humoral immune response of chickens to live infectious bronchitis vaccines / L.M. Timms, C.D. Bracewell // Res. Vet. Sci. -1981.-Vol.31.-P.182-189.

184. Transfer of IgG from serum to lachrymal fluid in chickens / H. Toro, P. Lavaud, P. Vallejos, A. Ferreira // Avian Dis. - 1993. - V.37. - P.60-66.

185. Transmissibility of infectious bronchitis virus H120 vaccine strain among broilers under experimental conditions / M.G.R. Matthijs, A. Bouma, F.C. Velkers [et al.] // Avian Dis. - 2008. - Vol. 52, № 3. - P. 461-466.

186. Transmission of infectious bronchitis virus within vaccinated and unvaccinated groups of chickens / J.J. De Wit, M. C. de John, A. Pijpers, J. H. Verheijden // Avian Pathol. - 1998. - Vol.27. - P.464-471.

187. Trypsin-induced hemagglutination assay for the detection of infectious brornchitis virus / M. S. Mahmood, M. Siddique, I. Hussain, A. Khan // Pakistan.Vet. J. -

2004.-Vol.24.-P.4-7.

188. Van den Bos R. Early IBV protection is essential in parent stock / R. Van den Bos // World Poultry. - 2009. - Vol. 25, № 9. - P. 28-30.

189. Van Leerdam B. Diagnosis of IBV field challenge / B. van Leerdam, P. Kuhne // World Poult. - 2009. - Vol. 25, № 1. - P. 36-38.

190. Van Leerdam B. Understanding Elisa results for effective IBV vaccination / B. van Leerdam, P. Kuhne // World Poult. - 2008. - Vol. 24, № 12. - P. 30-31.

191. Winterfield, R.W. Some characteristics of isolates of infectious bronchitis virus from commercial vaccines / W.R. Winterfield, A.M. Fadly // Avian Dis. - 1972. -Vol.16.-P.746-755.

192. Winterfield, R.W. Vaccination against infectious bronchitis virus and immunosuppressive effects of infectious bursal disease / R.W. Winterfield, F.J. Hoerr, A.M. Fadly // Poult. Sci. - 1978. - Vol.57. - P.386-91.

193. Yoder, H.W. Influence of environment on airsacculitis: effects of relative humidity and air temperature on broilers infected with Mycoplasma synoviae and infectious bronchitis / H.W. Yoder, L.N. Drury, S.R. Hopkins // Avian Dis. - 1977. -Vol.21 - P. 195-208.

194. Zellen, G. K. Determination of the Antigenic Relationships among Six Serotypes of Infectious Bronchitis Virus Using the Enzyme-Linked Immunosorbent Assay and Serum-Neutralization Test / G. K. Zellen, J. Thorsen // Avian Dis. - 1987. -Vol. 31.- P.455-458.