Совершенствование лабораторной диагностики везикулярной болезни свиней тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.02, кандидат наук Калинина Елена Николаевна

• Калинина Елена Николаевна
• кандидат наук
• 2020

Оглавление диссертации кандидат наук Калинина Елена Николаевна

2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1 Вирус ВБС: таксономия, строение, репродукция в клетке, происхождение

2.2 ВБС: характерные особенности, меры борьбы и

профилактики

2.3 Эпизоотологическая ситуация по ВБС в мире

2.4 Особенности эпизоотологии ВБС, инактивации вируса и обеззараживания объектов окружающей среды, обусловленные высокой устойчивостью вируса

2.5 Диагностика ВБС

2.5.1 Методы обнаружения и идентификации вируса ВБС

2.5.2 Серологические методы

2.6 Заключение по обзору литературы

3 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Материалы

3.2 Методы исследований

3.2.1 Вирусовыделение на культуре клеток

3.2.2 Адаптация вируса ВБС к культуре клеток

3.2.3 Культивирование вируса ВБС

3.2.4 Определение инфекционной активности вируса

3.2.5 Определение эффективности вирулицидных дезинфицирующих средств в отношении вируса ВБС

3.2.6 Получение специфических компонентов для ИФА

3.2.7 «Сэндвич»-вариант ИФА

3.2.8 Непрямой вариант ИФА

3.2.9 Конкурентный «сэндвич»-вариант ИФА

3.2.10 Реакция микронейтрализации вируса

3.2.11 Определение валидационных характеристик тест-систем

4 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ

4.1 Адаптация штамма «№2348 Италия/2008» вируса ВБС к культурам клеток

4.2 Подбор современного эффективного режима дезинфекции помещения вирусологического бокса и лабораторного оборудования при работе с вирусом ВБС

4.3 Получение антигена вируса ВБС

4.4 Получение реконвалесцентной и гипериммунной сыворотки

крови свиней против вируса ВБС

4.5 Оптимизация условий постановки «сэндвич»-ИФА для обнаружения антигена вируса ВБС

4.6 Разработка тест-системы на основе непрямого варианта ИФА

4.7 Разработка реакции микронейтрализации вируса ВБС в культуре клеток 1В-ЯБ-2

4.8 Схема мониторинговых исследований на наличие антител к

вирусу ВБС

4.9 Результат мониторинга проб сыворотки крови свиней, импортированных на территорию хозяйств РФ за период с

по 2020 гг

5 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

5.1 Итоги выполненного исследования

5.2 Практические предложения

6 СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

7 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

8 ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение А Методические рекомендации по получению антигена вируса ВБС для использования в непрямом варианте иммуноферментного анализа

Приложение Б Методическими рекомендациями по выявлению антител к вирусу везикулярной болезни свиней в непрямом варианте иммуноферментного анализа

Приложение В Методические рекомендации по обнаружению антигена вируса везикулярной болезни свиней в «сэндвич»-варианте ИФА с использованием моноклональных антител 5В7

Приложение Г Методические рекомендации по обнаружению антител к вирусу везикулярной болезни свиней в реакции микронейтрализации на культуре клеток

Приложение Д Промышленный регламент на изготовление набора для иммуноферментной диагностики везикулярной болезни свиней

Приложение Е Справка № 175-деп /19-65 о депонировании штамма «№2348 Италия/2008» вируса везикулярной болезни свиней

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Совершенствование лабораторной диагностики везикулярной болезни свиней»

1 ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Везикулярная болезнь свиней (ВБС, Morbus vesicularis suum) - контагиозная вирусная болезнь свиней, вызываемая вирусом, относящимся к отряду Picornavirales, семейству Picornaviridae, роду Enterovirus. К болезни восприимчивы только свиньи (вид Sus scrofa) независимо от возраста и породы, а также пекариевые (семейство Tayassuidae). ВБС характеризуется легкой лихорадкой и везикулярными поражениями кожи пятачка, плюсны и пясти, венчика, межкопытной щели и мякиша копытцев. При низком показателе смертельности уровень заболеваемости свиней может достигать 100% [60, 69, 113]. По клиническим симптомам инфекция не отличима от других болезней с везикулярным синдромом и поэтому крайне важным является разграничение среди свиней случаев заражения ВБС от случаев заражения ящуром, везикулярным стоматитом, везикулярной экзантемой и новой везикулярной болезнью, вызываемой сенекавирусом А [29, 41, 51], что может быть сделано только с помощью лабораторных исследований, включающих вирусологические, серологические и молекулярно-генетические методы [72, 95, 103, 104, 113, 122, 122, 127, 129].

В зависимости от вирулентности вируса ВБС, вызвавшего болезнь, и условий содержания животных, различают острое течение болезни в легкой или тяжелой форме с везикулярным синдромом, а также субклиническое, без характерных клинических проявлений. При этом больные свиньи с экскрементами выделяют вирус, отличающийся высокой устойчивостью к факторам внешней среды, что придает ему повышенное эпидемиологическое значение [65, 82, 95, 113]. Перемещение свиней с субклинической инфекцией обуславливало массовое распространению ВБС в странах Европы во время вспышек начала 90-х и в Италии в середине 2000-х годов. [68, 95, 125]. Именно из-за высокой контагиозности и устойчивости вируса, тенденции к длительному субклиническому течению болезни с возможностью манифестации при определённых условиях [68], ВБС достаточно сложно искоренить. Так, Италии,

чтобы получить статус страны свободной от ВБС, понадобилось почти 20 лет и специально для этого разработанный в 1995 г. на государственном уровне План по надзору и ликвидации болезни [94, 103, 122].

Свиноводство в настоящее время одна из наиболее высокодоходных и быстроразвивающихся отраслей сельского хозяйства: производство свинины в мире составляет свыше 100 млн тонн в год и более 50% производства сосредоточено в Китае, 20% в странах ЕС, 10% в США, в России 2% [22]. Если всего несколько лет назад основное количество ввозимых на территорию РФ живых свиней производилось с целью последующего убоя на мясо, то в настоящее время рынок мяса в России становится все менее зависимым от импорта. Важным элементом роста эффективности свиноводческих предприятий стало повышение генетического потенциала животных. В страну возрастает ввоз живых свиней -представителей ценных пород уже с иной целью: устранения дефицита племенных ресурсов и создания племенной базы [22, 30, 74].

Ряд авторов, занимавшихся изучением ВБС, не исключают возможности присутствия болезни как в азиатских странах, отличающихся интенсивным свиноводством, так и в странах Европейского союза [69, 78, 103, 113]. На территории РФ ВБС не регистрировалась, но ввоз живых животных всегда создает определенную степень риска заноса инфекционных заболеваний, тем более инфекций, протекающих без явных клинических проявлений. К ввозимым животным в нашей стране имеется ряд требований: в соответствии с «Соглашением Таможенного союза по ветеринарно-санитарным мерам" от

11.12.2009 г. (ред. от 21.05.2010 г.) и Решением Комиссии Таможенного союза от

18.06.2010 г. N 317 (ред. от 02.06.2020 г.) «О применении ветеринарно-санитарных мер в Евразийском экономическом союзе» к ввозу на таможенную территорию ЕАЭС допускаются здоровые племенные и пользовательные свиньи, происходящие с территорий, свободных от ВБС в течение последних 24 месяцев, при этом во время карантина проводятся диагностические исследования на наличие антител к вирусу везикулярной болезни свиней [ 39, 40, 42].

В связи с этим в Референтную лабораторию диагностики ящура ФГБУ «ВНИИЗЖ» для исследования постоянно направляются пробы сыворотки крови свиней для серологических исследований. За период с 2008 по 2020 гг. из 34 регионов РФ поступило более 160 тысяч проб сыворотки крови свиней, ввозимых на территорию страны из стран Европы и Северной Америки. В настоящее время количество исследований держится на уровне пяти-шести тысяч проб в год.

Учитывая данные последних регистрировавшихся вспышек ВБС, где инфекция была обнаружена при лабораторной проверке продукции, предназначенной для экспорта [95, 103, 113, 125], клиническая диагностика, в виду отсутствия явных клинических проявлений болезни, признана малоэффективной и уступает ведущие позиции диагностике лабораторной [103, 113, 132].

Наличие и усовершенствование комплекса лабораторных исследований для обнаружения и, как следствие, недопущения заноса на территорию РФ везикулярной болезни свиней, остается актуальной. Причем используемые для диагностики тест-системы, учитывая объем проводимых серологических исследований, должны быть удобны для проведения массового скрининга, приемлемы по себестоимости, легки в постановке и должны позволять в короткие сроки исследовать большое количество проб.

Степень разработанности проблемы. Лабораторной диагностике ВБС посвящен ряд работ, как иностранных, так и отечественных авторов [1, 7, 16, 17, 19, 25, 34, 38, 45, 48, 60, 67, 69, 70, 70, 72, 72, 81, 92, 102, 103, 104, 104, 117, 118, 122, 129,132].

Для постановки диагноза ВБС и дифференциальной диагностики от болезней с везикулярным синдромом у свиней, в частности от ящура, по рекомендациям МЭБ [95], достаточно обнаружить антиген вируса методом иммуноферментного анализа в патологическом материале. Это возможно лишь при клиническом течении болезни, когда у животного имеются везикулярные

поражения и есть возможность отобрать афтозный материал или лимфу, причем в достаточном для исследования количестве. Кроме того, отрицательный результат должен быть подтвержден с использованием более чувствительных методов, но в то же время более дорогостоящих и требующих специальных условий работы и навыков персонала - ПЦР и вирусовыделение на культуре клеток. При положительных результатах вирусовыделения на культуре клеток, для обнаружения антигена вируса ВБС, так же достаточно использовать антигенный вариант ИФА либо подтвердить наличие вирусного генома методом ПЦР.

При субклиническом течении ВБС, выделение вируса, а зачастую и генома, не всегда представляется возможным. Доминирующими методами при выявлении больных животных в данном случае являются серологические методы [69, 103, 132]. В странах ЕС болезнь нередко регистрировалась именно при выполнении процедур сертификации продукции свиного происхождения или живых свиней, предназначенных для экспорта, а также при обследовании импортируемых животных, заборе крови животных на скотобойнях, путем обнаружения вирусспецифических антител у животных при обследовании свиноводческих хозяйств [69, 70, 125]. В последних вспышках болезни, когда ВБС протекала без клинических проявлений, все случаи ВБС так же были подтверждены исключительно серологическими методами, включая вируснейтрализующий тест с использованием чувствительных клеточных культур [103, 125]. За рубежом на смену более ранним трудоемким, длительным по выполнению, методам были разработаны более современные экспрессные, высокоточные методы обнаружения антител против ВБС на основе конкурентного варианта ИФА [70], изотипоспецифического ИФА [81, 99, 102, 132]. Конкурентный ИФА с использованием моноклональных антител положен в основу диагностического набора PrioCHEK SVDV Ab Kit [69, 130]. Но использование импортного диагностического набора для обследования ввозимого на территорию РФ поголовья свиней значительно увеличивает стоимость исследования. К тому же процент ложно положительных результатов, обусловленных наличием явления

«singleton reactors» (серологически позитивных в отношении вируса ВБС здоровых свиней) требует использования комплекса подтверждающих диагностических приемов [67, 132]. В связи с этим, а также учитывая возросшее количество проб от ввозимых в РФ свиней, поступающих на исследование в референтную лабораторию диагностики ящура ФГБУ «ВНИИЗЖ» для исключения наличия у карантинируемых животных антител к вирусу ВБС, целесообразно было разработать и внедрить, а также оценить на практике схему мониторинговых исследований, включающую комплексное использование методов диагностики ВБС.

Цель и задачи. Целью настоящего исследования было усовершенствовать лабораторную диагностику и разработать схему мониторинговых исследований на ВБС на основе современных экспресс-методов, позволяющую исследовать большой объем проб в максимально короткие сроки. В связи с этим необходимо было решить следующие задачи:

- адаптировать к культурам клеток свиного происхождения и депонировать в качестве производственного для изготовления средств диагностики штамм «№2348 Италия/2008» вируса ВБС;

- получить специфические компоненты для ИФА: антиген вируса ВБС, реконвалесцентную и гипериммунную сыворотку крови свиней в разные сроки после заражения и дополнительной иммунизации штаммами «№463 Одесса/1972» и «№2348 Италия/2008» вируса ВБС;

- разработать тест-систему на основе непрямого варианта ИФА (Н-ИФА) и сравнить ее по чувствительности и специфичности с конкурентным «сэндвич»-вариантом ИФА (КС-ИФА), реакцией микронейтрализации вируса ВБС на культуре клеток (РМН), коммерческим набором для обнаружения антител против вируса ВБС;

- оптимизировать на основе коммерческого препарата моноклональных антител ИФА тест-систему для обнаружения антигена вируса ВБС;

- разработать методику постановки реакции микронейтрализации вируса ВБС в культуре клеток;

- применить разработанные тест-системы и схему комплексного использования перечисленных методов в лабораторных диагностических исследованиях.

Научная новизна. Штамм «№2348 Италия/2008» вируса ВБС адаптирован к перевиваемым культурам клеток ГБ-К8-2 и ПСГК-30 и депонирован в качестве производственного для изготовления средств диагностики.

Из депонированных штаммов «№463 Одесса/1972» и «№2348 Италия/2008» вируса ВБС получены антигенные препараты, использованные для производства компонентов диагностического набора и диагностических тест-систем.

Введена в практику мониторинговых исследований схема комплексного использования методов лабораторной диагностики ВБС на основе штаммов вируса «№463 Одесса/1972» и «№2348 Италия/2008», включающая в себя:

- тест-систему на основе непрямого варианта ИФА для обнаружения вирусспецифических антител;

- тест-систему на основе конкурентного «сэндвич»-ИФА с использованием моноклональных антител 5В7 для обнаружения вирусспецифических антител;

- тест-систему по выявлению антител к вирусу ВБС в реакции микронейтрализации на культуре клеток.

Оптимизирована тест-система для обнаружения антигена вируса ВБС на основе «сэндвич»-варианта иммуноферментного анализа (С-ИФА) с использованием антигена вируса ВБС из штамма «№2348 Италия/2008» и моноклональных антител 5В7 к конформационному эпитопу, общему для всех известных изолятов вируса ВБС, выделенных в Италии в период с 1972 по 1998 гг. [75].

Определена необходимость постоянного применения предложенной схемы мониторинговых исследований эпизоотической ситуации в РФ по ВБС: с помощью разработанного комплекса диагностических методов с 2008 по 2020 гг.

были проведены серомониторинговые исследования 161 696 проб сыворотки крови свиней, поступивших в ФГБУ «ВНИИЗЖ» из 34 регионов страны, ввозимых на территорию РФ из стран Европы, Канады, США (таблица 24, рисунок 18 на стр. 112).

Теоретическая и практическая значимость работы. В результате проведенных научно-исследовательских работ по теме диссертации разработаны и используются в лабораторной практике:

«Методические рекомендации по получению антигена вируса везикулярной болезни свиней для использования в непрямом варианте иммуноферментного анализа», одобрены ученым советом и утверждены директором ФГБУ «ВНИИЗЖ» 08.02.2008 г. (приложение А);

«Методические рекомендации по выявлению антител к вирусу везикулярной болезни свиней в непрямом варианте иммуноферментного анализа», одобрены ученым советом и утверждены директором ФГБУ «ВНИИЗЖ» 08.02.2008 г. (приложение Б);

«Методические рекомендации по обнаружению антигена вируса везикулярной болезни свиней в «сэндвич»-варианте ИФА с использованием моноклональных антител 5В7», одобрены ученым советом и утверждены директором ФГБУ «ВНИИЗЖ» 02.12.2019 г. (приложение В);

«Методические рекомендации по выявлению антител к вирусу везикулярной болезни свиней в реакции микронейтрализации», одобрены ученым советом и утверждены директором ФГБУ «ВНИИЗЖ» 02.12.2019 г. (приложение Г).

На основании Н-ИФА разработан и выпускается «Набор для иммуноферментной диагностики везикулярной болезни свиней», одобренный ученым советом 11.09.2009 г. (приложение Д).

Депонирован в коллекцию штаммов микроорганизмов (КШМ) ФГБУ «ВНИИЗЖ» штамм «№2348 Италия/2008» вируса везикулярной болезни свиней в

качестве производственного для изготовления средств диагностики (приложение Е).

Методология и методы исследования. Методология проведенных исследований включает использование стандартных процедур, естественно-восприимчивых животных. В работе применяли культуральные (культивирование вируса в культуре клеток, реакция микронейтрализации в культуре клеток), вирусологические (вирусовыделение в культуре клеток, оценка инфекционной активности вируса, экспериментальное заражение свиней), серологические («сэндвич»-вариант, непрямой, конкурентный «сэндвич»-варианты иммуноферментного анализа) и физико-химические (очистка, инактивация, концентрирование вирусных частиц, электрофорез в полиакриламидном геле (ПААГ) методы исследования.

Основные положения, выносимые на защиту:

• адаптация штамма «№2348 Италия/2008» вируса везикулярной болезни свиней к перевиваемым культурам клеток 1Б-Я8-2 и ПСГК-30, депонирование как производственного для изготовления средств диагностики в КШМ ФГБУ «ВНИИЗЖ»;

• получение антигена вируса ВБС;

• получение реконвалесцентной и гипериммунной сыворотки крови естественно-восприимчивых животных в разные сроки после заражения штаммом вируса ВБС «№463 Одесса/1972» и «№2348 Италия/2008» для разработки и контроля средств диагностики, производства диагностического набора;

• тест-система на основе «сэндвич»-варианта ИФА для выявления антигена вируса ВБС;

• схема мониторинговых исследований на наличие специфических антител к вирусу ВБС, включающая исследования с использованием:

- набора для иммуноферментной диагностики везикулярной болезни свиней;

- конкурентного «сэндвич»-варианта ИФА;

- реакции микронейтрализации вируса ВБС в культуре клеток;

• результаты серомониторинга проб сыворотки крови свиней, ввезенных на территорию РФ и поступивших на исследование в ФГБУ «ВНИИЗЖ» за период с 2008 по 2020 гг. с использованием разработанной схемы мониторинговых исследований.

Личный вклад соискателя. Основной объем работ выполнен автором самостоятельно, при поддержке и оказании практической и консультативной помощи сотрудников референтной лаборатории диагностики ящура, референтной лаборатории по особо опасным болезням. Особую признательность автор выражает к.б.н. Луговской Н.Н., д.в.н. Кременчугской С.Р, д.б.н. Мудрак Н.С., научному руководителю - к.в.н. Фоминой С.Н.

Автор выражает отдельную благодарность сотрудникам научной библиотеки за методические советы и помощь при оформлении диссертации.

Исследования по диссертационной работе выполнены на базе референтной лаборатории диагностики ящура ФГБУ «Федеральный центр охраны здоровья животных» (ФГБУ «ВНИИЗЖ») в период с 2008 по 2020 гг.

Степень достоверности и апробации диссертации. По теме диссертационной работы опубликовано восемь научных статей, из них четыре в научных изданиях, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией при Министерстве образования и науки Российской Федерации. Материалы диссертационной работы докладывались на заседаниях Ученого совета и методической комиссии ФГБУ «ВНИИЗЖ» в период с 2008 по 2020 гг., на VII Международной научно-практической конференции «Экология и инновации» (г. Витебск, 22-23 мая 2008 г.), на IX Международной научно-практической конференции «Рациональное природопользование» (г. Витебск, 27-28 мая 2010 г.), на заседании Научно-технического совета Россельхознадзора 27 февраля 2020 г.

Достоверность проведенных исследований подтверждена результатами комиссионных испытаний.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 160 страницах, иллюстрирована 19 рисунками, 28 таблицами, содержит 6 приложений, подтверждающих достоверность выполненных работ и ее практическую значимость. Список литературы содержит 133 источника, из которых 52 отечественных и 81 зарубежных.

2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1 Вирус ВБС: таксономия, строение, репродукция в клетке,

происхождение

Вирус везикулярной болезни свиней - РНК-содержащий вирус, принадлежащий к виду Enterovirus B - энтеровирусам человека группы В (является вариантом человеческого Коксаки вируса В5 - CV-B5), рода Enterovirus, семейства Picornaviridae, порядка Picornavirales [21, 83, 132].

Семейство Picornaviridae включает 47 родов [83], среди которых представлены вирусы млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий, рыб. Наиболее значимые из них вызывают: гепатит А человека (hepatitis A virus - HAV, род Hepatovirus); болезнь Тешена свиней (Teschovirus A - TV-A, род Teschovirus); ящур (Foot-and-mouth desiase virus - FMDV, род Aphtovirus); сенекавирусную инфекцию свиней (Senecavirus A - SVV, род Senecavirus); полиомиелит (Poliovirus - PV, род Enterovirus), коксаки вирусную инфекцию человека (Coxsackievirus: CVA-2, CVB-3, род Enterovirus), риновирусную инфекцию человека (Rhinovirus -RV-A1, RV-B3, RV-C1, род Enterovirus) и энтеровирусную инфекцию как человека (HEV), так и животных (PEV - свиней, BEV - крупного рогатого скота), относящихся так же к роду Enterovirus [23, 82, 92, 110, 116]. Надо отметить, что Род Enterovirus - самый многочисленный род семейства Picornaviridae и содержит вирусы - возбудители инфекционных болезней животных и человека [83].

Вирион вируса ВБС, как и все представители семейства, не имеет суперкапсидной оболочки, обладает кубическим типом симметрии с линейной односпиральной плюс-РНК. Вирусная РНК инфекционна и выполняет функции как геномной, так и иРНК. После трансляции вирионная РНК служит матрицей для образования минус-РНК, которая в свою очередь служит матрицей для синтеза плюс-нитей РНК дочерних вирионов.

Размер вириона 30-32 нм, коэффициент седиментации 150S. Плавучая плотность целого вируса в хлористом цезии составляем 1,34 г/см3, пустых

капсидов 1,30 г/см3. Вирус не чувствителен к эфиру и хлороформу, низким значениям рН [16].

Нуклеокапсид состоит из 60 копий (12 пентамеров) каждого из четырех вирусных белков УР1-УР4. 3D модель и схематичное строение вириона ВБС представлены на рисунке 1 [65].

Рисунок 1 - Схематичное изображение пикорнавируса. Белки УР1, УР2 и УР3 расположены на поверхности капсида. Четвертый белок-УР4, расположен внутри икосаэдра, ближе к поверхности пентамерной вершины

[65, 83].

Белок УР1 является наиболее вариабельным у пикорнавирусов, у вируса ВБС состоит из 283 аминокислотных остатков, имеет молекулярный вес 32 кД и формирует вершины пентамеров, выступая над поверхностью капсида.

Белок УР2 содержит порядка 263 аминокислотных остатков, молекулярный вес, по разным данным, 28-30кД и чуть более экспонирован на поверхности вириона по сравнению с УР3 [48]. УР3 состоит из 238 аминокислотных остатков и молекулярный вес 26-28 кД. УР2 и УР3 располагаются чередуясь друг с другом, образуя подобие оснований пяти треугольников в пентамере с УР1 на вершине.

УР4 является наиболее консервативным белком, содержит около 69 аминокислот и находится внутри капсида в тесном контакте с РНК [48, 65, 81, 120].

Размножается вирус ВБС в клеточной цитоплазме путем трансляции вирионной РНК с образованием одного полипептида, подвергающегося последовательному расщеплению до функционально активных неструктурных и структурных белков.

Геном вируса несет небольшой белок (VPg) ковалентно соединенный с его 5'-концом и состоит из 7401 нуклеотидов, кодирующих один полипротеин из 2815 аминокислот, расщепляющийся на 11 посттрансляционных белков: четыре структурных и семь неструктурных [85, 115]. Белки 1А, Ш, 1С и Ш участвуют в построении вирусного капсида, белок 3B связан с РНК и так же является структурным (рисунок 2).

Рисунок 2 - Строение генома и схема экспрессии белков вируса ВБС [86]

Белки V?! и VP2 ответственны за индукцию вируснейтрализующих антител. Гемагглютинирующих свойств у вируса не установлено.

Сборка вирионов осуществляется в цитоплазме клетки с последующим ее разрушением путем лизиса при выходе зрелых вирионов, что обуславливает характерное цитопатическое действие [2, 83].

Считается, что вирус ВБС произошел в результате межвидовой передачи от человека свинье вируса Коксаки В5 (СУВ-5) через рекомбинацию с другим человеческим энтеровирусом Коксаки А9 (СУА-9) [135, 137] в период, предположительно, между 1945 и 1965 г.г. на территории Дальнего Востока [57, 65, 78, 82, 89, 120, 132]. Хотя С.А. Вгикп с соавт. (2015) считает, что именно в географическом отношении происхождение вируса ВБС остается до конца не выясненным и не исключает, что это могло произойти и в Европе [104]. Остается не выясненным у людей или уже у свиней произошла рекомбинация вирусов Коксаки, хотя человек больше подходит для этого, являясь естественным хозяином для данных вирусов.

Вирус ВБС и человеческий вирус Коксаки В5 имеет гомологию в нуклеотидной последовательности приблизительно на 75-85%, что указывает на то, что они являются представителями одного вида, хотя между ними и имеются значительные генетические отличия [64, 85, 97, 115, 120]. Существует предположение, находящее все больше подтверждений, что все существующие штаммы вируса ВБС имеют монофилетическое происхождение и возникли от единственного общего предка уже после передачи вируса от человека свинье [78, 104, 132].

Подобная передача энтеровируса от человека свинье не единственная. Аналогичная адаптация человеческого энтеровируса к организму свиньи, вызвавшего вспышку везикулярной болезни на территории центральных областей РСФСР (Тамбовской, Воронежской, Саратовской и Московской), была зарегистрирована в 1975 г. [46] У свиней болезнь протекала как в везикулярной форме, так и бессимптомно, упоминается вирусоносительство. Причина эпизоотии не была выяснена, первичный источник возбудителя инфекции не был установлен [1, 16, 46]. Ломакина Н.Ф. с соавторами [19] обнаружили гомологию штамма Т-75, выделенного от больных свиней в Тамбовской области в 1975 г. и считавшимся вторым серотипом вируса ВБС, с Коксаки вирусом В4 (СУБ-4), естественным хозяином которого является человек. Предполагается что штамм

Т-75 перешел от человека к свинье в период между 1945 и 1975 гг., преодолев межвидовой барьер и приобретя способность размножаться в организме свиней. Примерно в это же время произошел переход вируса ВБС от Коксаки В5. Исследователями, занимавшимися изучением данного вопроса сделано предположение о возможном способе передачи вируса через скармливание животным необезвреженных инфицированных пищевых отходов из мест общего питания или мясокостную муку, что довольно часто встречается на практике в свиноводческих хозяйствах [19]. Для штамма Т-75 была доказана передача возбудителя инфекции при скармливании необезвреженных продуктов свиного происхождения, полученных от больных животных [46]. Так же было доказано заражение свиней вирусом ВБС при скармливании отходов, содержащих мясо больных животных [82].

2.2 ВБС: характерные особенности, меры борьбы и профилактики

ВБС - контагиозная болезнь, клинически сопровождающаяся непродолжительным повышением температуры, хромотой, везикулярным поражением кожи и подкожных структур венчика, эпителия области рыла, межкопытной щели, плюсны и мякишей конечностей.

Вирус проникает в организм восприимчивых животных через слизистую пищеварительного тракта или через поврежденные кожные покровы. При этом репликация вируса происходит преимущественно в желудочно-кишечном тракте. Хотя вирус ВБС и обладает тропизмом к эпителиальным тканям, вирус в значительных титрах обнаруживается в миокарде, лимфатических узлах, мозге [62, 90, 95, 106]. Гистологические исследования показали, что вирус ВБС сначала реплицируется в эпителиальных клетках рогового слоя эпидермиса, а затем, на более поздней стадии, в клетках зернистого слоя [69].

Инкубационный период составляет от двух до семи дней. У животных, попавших в контаминированную окружающую среду, виремия начинается через 24 ч., иммунный ответ начинает формироваться через трое - четверо суток [70,

106]. Заболевшие свиньи начинают выделять вирус за 48 ч. до первых клинических проявлений со слюной через рот и с носовыми истечениями. После исчезновения из кровеносного русла и внутренних органов, вирус еще может реплицироваться в клетках желудочно-кишечного тракта и выделяться с экскрементами до трех месяцев, контаминируя внешнюю среду и инфицируя интактных животных [113].

При экспериментальном внутрикожном заражении первичные афтозные поражения наблюдаются через 48 ч., вторичные на третьи - четвертые сутки [106, 124]. Болезнь может сопровождаться непродолжительным подъемом температуры тела до 41°С с образованием везикул на копытном венчике и распространяться на кожу висячих пальцев, межкопытцевой щели, реже на морде, губах, языке, сосках у лактирующих свиноматок. В этот период животные могут быть угнетены, у них может внезапно появляться хромота, потеря аппетита и отказ от корма [4, 106]. При патологоанатомическом исследовании регистрировали изменения в коже: пододерматиты, гиперемию и отечность кожи венчика копытец с последующим образованием везикул с серозным экссудатом, эрозии на месте вскрывшихся везикул. На микроскопическом уровне в коже обнаруживали изменения в сетчатом и сосудистых слоях с поражением кровеносных сосудов, вакуолизацией клеток шиповидного слоя, пикнозом ядер с явлениями очагового гиперкератоза, некроз и дисквамацию клеток с последующим разобщением и формированием мелких везикул, которые, сливаясь, образуют крупные везикулы [37]. Края везикул плотно соединены с непораженным эпителием. Может происходить дегенерация клеток шиповидного слоя с сильной инфильтрацией нейтрофилами, при этом образования везикул не происходит.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Калинина Елена Николаевна, 2020 год

7 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Ануфриева, Т.А. Изучение физико-химических свойств вируса везикулярной болезни свиней, штамм Т-75: специальность 03.00.06 «Вирусология»: диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Ануфриева Тамара Анатольевна; Всесоюзный научно-исследовательский ящурный институт. - Владимир, 1983. - 145 с. - Библиогр.: с 113-133. - Текст: непосредственный.

2. Белоусова, Р.В. Ветеринарная вирусология / Р.В. Белоусова, Э.А. Преображенская, И.В. Третьякова. - Москва: КолосС, 2007. - 424с.; 21 см. -Библиогр.: с. 421 - 423 - 2000 экз. - ISBN 978-5-9532-0416-3. - Текст: непосредственный.

3. Вербов, В.Н. Принципы твердофазного анализа / В.Н. Вербов - Текст: электронный // ФБУН НИИ эпидемиологии и микробиологии имени Пастера: [сайт] - URL: https://www.dntpasteur.ru/metodic3/ (дата обращения 02.11.2019).

4. Вирусные болезни животных: монография / В.Н. 128, А.Я. Самуйленко, Б.В. Соловьев, Н.В. Фомина. - Москва: ВНИТИБП, 1998. - 928 с.: ил. - Библиогр. в конце главы. - Текст: непосредственный.

5. Виткалова, С.О. Влияние условий всемирной торговой организации на развитие свиноводства в России / С.О. Виткалова - Текст: непосредственный // Агропродовольственная политика России. - 2015. - № 8. - С. 19-23. - Библиогр.: с 23 (5 назв.).

6. Вишняков, И.Ф. Везикулярная болезнь свиней / И.Ф. Вишняков. -Текст: непосредственный // Карантинные и малоизвестные болезни животных / Н.И. Архипов, И.А. Бакулов, В.А. Балабанов [и др.]; под общей редакцией И.А. Бакулова. - Москва: Колос, 1983. - С.143 - 150.

7. Глобенко, Л.А. Биотехнология получения и применение противовирусных моноклональных иммуноглобулиновых препаратов: специальность 03.00.06 «Вирусология»: диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук / Глобенко Людмила Алексеевна; ВНИИ

защиты животных. - Владимир, 1998. - 474 с. - Библиогр.: с. 4. - Место защиты: ВНИИ защиты животных. - Текст: непосредственный.

8. Дунин, И.М. Состояние и развитие свиноводства в России на основе селекционно-генетических центров / И.М. Дунин, В.В. Гарай, С.В. Павлова. -Текст: электронный // Свиноводство. - 2010. - № 5. - URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=15121204 ( дата обращения: 02.11.2019).

9. Жильцова, М.В. Биологические свойства эпизоотических изолятов вируса ящура типов А, О, Азия-1: специальность 16.00.03 «Ветеринарная микробиология, вируслология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология»: диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук / Жильцова Милена Владимировна; ФГУ «Федеральный центр охраны здоровья животных». - Владимир, 2008. - 146 с. - Библиогр.: с. 119-140. -Текст: непосредственный.

10. Изучение и оценка вирулицидной активности дезинфицирующих средств: Методические указания: (МУ 3.5.2431-08): официальное издание: утверждены и введены в действие Главным государственным санитарным врачом Российской Федерации, Руководителем Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей н благополучия человека Г.Г. Онищенко 13 декабря 2008 года. - Москва.: Федеральный центр гигиены и эпидемиологии Роспетребнадзора, 2010. - 39 с. - ISBN 978-5-7508-0804-5. - Текст: непосредственный.

11. Инактивированная эмульгированная вакцина против везикулярной болезни свиней / А.Ф. Бондаренко, С.А. Дудников, Т.А Ануфриева [и др.]; Всесоюзный научно-исследовательский ящурный институт. - Владимир, 1983. -8 с. - Инв. № СЛ 431. - Текст: непосредственный.

12. Инструкция № 7/10 по применению дезинфицирующего средства «Хлорамин Б» / К.И. Чекалина, Н.З. Минаева, Н.Н. Носик [и др.]. - Москва, 2010. -28 с. - Текст: непосредственный.

13. Инструкция № 19/07 по применению дезинфицирующего средства «Амифлайн плюс» / Н.А. Семина, К.И. Чекалина, Н.З. Минаева [и др.]. - Москва, 2007. - 5 с. - Текст: непосредственный.

14. Использование рекомбинантного N-белка в непрямом варианте иммуноферментного анализа для обнаружения антител к вирусу инфекционного бронхита кур / Н.Н. Луговская, А.В. Щербаков, А С. Яковлева [и др.] // Труды Федерального центра охраны здоровья животных. - Владимир, 2005. - Т. 3. - С. 420-429. - Рез. англ. - Библиогр.: с. 428 - 429 (8 назв.).

15. Канищев, В.В. Выбор и применение современных дезинфицирующих средств. Желаемое и действительное / В.В. Канищев, Н.И. Еремеева. - Текст непосредственный // Дезинфекционное дело. - 2016. - № 1. - С.28-35. - Рез. англ. - Библиогр.: с 34-35 (16 назв.).

16. Карпов, Г. М. Изучение биологических свойств вируса и разработка средств и методов лабораторной диагностики везикулярной болезни свиней: специальность 16.00.03 «Ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология и микология» автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук / Карпов Геннадий Маркелович; ВНИИ ветеринарной вирусологии и микробиологии. - Покров, 1979. - 20 с. - Текст: непосредственный.

17. Кременчугская, С. Р. Изучение диагностической ценности реакции пассивной гемагглютинации при везикулярных болезнях сельскохозяйственных животных: специальность 16.00.03 «Ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология и иммунология» автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук / Кременчугская Светлана Ревдитовна: - ВНИИ ветеринарной вирусологии и микробиологии. -Покров, 1990. - 20 с. - Текст: непосредственный.

18. Кременчугская, С.Р. Участие ФГБУ «ВНИЗЖ» как региональной референтной лаборатории МЭБ по ящуру в квалификационных испытаниях ФАО/МЭБ по диагностике ящура и везикулярной болезни свиней / С.Р.

Кременчугская, Т.К. Майорова, Н.Н. Луговская. - Текст: непосредственный // Труды Федерального центра охраны здоровья животных. - Владимир, 2013. - Т. 11. - С. 8-13. - Рез. англ. - Библиогр.: с.14 (4 назв.).

19. Ломакина, Н.Ф. Расшифровка эпизоотии с везикулярным синдромом: уникальный случай инфицирования свиней коксакивирусом В4 / Н.Ф. Ломакина, Е.Ю. Шустова, О.М. Стрижакова [и др.]. - Текст: непосредственный // Молекулярная диагностика. - 2017. - №2 2 - С. 375-376. - Библиогр. с. 376 (4 назв.).

20. Луговская, Н.Н. Антигенное родство штамма О-72 с европейскими и азиатскими штаммами вируса везикулярной болезни свиней / Н.Н. Луговская. -Текст: непосредственный // Труды Федерального центра охраны здоровья животных. - Владимир, 2012. - Т. 10. - С. 113-121. - Рез. англ. - Библиогр.: с. 120 - 121 (9 назв.).

21. Львов, Д. К. Пикорнавирусы / Д. К. Львов, М. Ю. Щелканов. - Текст: непосредственный // Руководство по вирусологии: Вирусы и вирусные инфекции человека и животных: монография; под редакцией академика РАН Д.К. Львова. -Москва: ООО «Издательство «Медицинское информационное агентство», 2013. -С. 232-245.

22. Максимова, Е. Генетика made in Russia. Ввоз чистопородных племенных свиней за пять лет сократился в 3,7 раза / Е. Максимова. - Текст: электронный // Агроинвестор: электронный журнал. - URL: https://www.agroinvestor.ru/technologies/article/30688-genetika-made-in-/ - (дата обращения: 03.11.2019). - Текст: электронный.

23. Массовые болезни свиней с везикулярным синдромом / А.В. Мищенко, В.П. Семакина, В.А. Мищенко, А.К. Караулов. - Текст: непосредственный // Ветеринария. - 2016. - № 7. - С. 12-15. - Рез. англ. -Библиогр. с. 15 (22 назв.).

24. Методические рекомендации по выявлению антител к гемагглютинину Н5 вируса гриппа птиц в конкурентном варианте ИФА / Н.Н. Луговская, М.А. Циванюк, Н.С. Мудрак [и др.].; Федеральный центр охраны

здоровья животных. - Владимир, 2007. - 12 с. - Библиогр. с. 11-12. - Текст: непосредственный.

25. Методические рекомендации по выявлению специфических антител к вирусу везикулярной болезни свиней в конкурентном «сэндвич»-варианте иммуноферментного анализа с использованием моноклональных антител 5В7 / Н.Н. Луговская, С.Р. Кременчугская.; Федеральный центр охраны здоровья животных. - Владимир, 2011. - 12 с. - Библиогр. с. 11-12. -Текст: непосредственный.

26. Методы лабораторных исследований и испытаний дезинфекционных средств для оценки их эффективности и безопасности: Руководство: (Р 4.2.264310): утверждены Руководителем Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека, Главным государственным санитарным врачом Российской Федерации, Г. Г. Онищенко 01.06 2010 г. - М.: Федеральный центр гигиены и эпидемиологии Роспотребнадзора, 2011. - 615 с. -Текст: непосредственный.

27. Михалишин, Д.В. Инактивация культурального вируса ящура для изготовления противоящурных вакцин / Д.В. Михалишин. - Текст: непосредственный // Ветеринария и кормление. - 2013. - № 5. - С. 28-29. Библиогр. с. 29 (5 назв.).

28. Михайлов, Н.В. Свиноводство в России: новый кризис или рост? / Н.В. Михайлов, А.И. Баранников. - Текст: непосредственный // Животноводство России. - 2012. - № 9. - С. 2-9. - Библиогр. с. 9 (5 назв.).

29. Мищенко А.В. Сенекавирусная болезнь свиней / А.В. Мищенко, В.П. Семакина, В.А. Мищенко, А.К. Караулов. - Текст: непосредственный // Ветеринария. - 2017. - № 12. - С. 3-6. - Рез. англ. - Библиогр. с. 6 (31 назв.).

30. Немиров, В.А. Продуктивные и биологические качества свиней разного генотипа: специальность 06.02.10 «Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства» диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук / Немиров Вячеслав

Александрович; Курганская государственная сельскохозяйственная академия имени Т. С. Мальцева- Курган, 2016. -131с. - Библиогр. с. 92-109. - Текст: непосредственный.

31. Носик, Н.Н. Сравнительный анализ вирулицидной эффективности дезинфицирующих средств / Н.Н. Носик, Д.Н. Носик, А.И. Чижов. - Текст: непосредственный // Вопросы вирусологии. - 2017. - Т.62, вып.1. - С. 41-45. -Рез. англ. - Библиогр.: с. 45 (8 назв.).

32. Овсепян, Л. В. Иммуногенные свойства эмульгированной инактивированной вакцины против везикулярной болезни свиней, штамм-75: специальность 16.00.03 «Ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология и микология»: диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук / Овсепян Липарит Вагинакович; Всесоюзный научно-исследовательский ящурный институт. - Владимир, 1983. - 133с. -Библиогр.: с. 104-133. - Текст: непосредственный.

33. Опыты одновременной вакцинации свиней против ящура и везикулярной болезни: научный отчет / И.А. Пронин, С.А. Дудников, А.Ф. Бондаренко; Всесоюзный научно-исследовательский ящурный институт. -Владимир, 1984. - 4 с. - Инв. № СЛ 451. - Текст: непосредственный.

34. Особенности культивирования возбудителей везикулярной болезни свиней и изучение иммунологического родства штаммов вируса / Л.Н. Соколов, В.К. Спирин, А.И. Егорова [и др.]. - Текст: непосредственный // Ветеринарна медицина: мiжвiдомчий тематичний науковий збшрник. - Харюв, 2003. - С. 528530.

35. Пантелеева, Л. Г. Новые методические подходы к изучению и оценке вирулицидной активности дезинфицирующих средств / Л.Г. Пантелеева. - Текст: непосредственный // Гигиена и санитария. - 2010. - № 5. - С. 36 - 39. - Рез. англ. - Библиогр. с. 38-39 (18 назв.).

36. Разработка непрямого варианта иммуноферментного анализа для выявления антител к вирусу везикулярной болезни свиней при проведении

мониторинговых исследований / Н.Н. Луговская, Е.Н. Харитонова, М.В. Жильцова [и др.] - Текст: непосредственный // Вопросы Вирусологии. - 2010. -Т. 44 - № 4. - С. 41-44. - Рез. Англ. - Библиогр.: с. 44 (12 назв.).

37. Рахманов, А.М. Патологоанатомическая картина у свиней при везикулярной болезни / А.М. Рахманов. - Текст: непосредственный //Диагностика, патогенез, патоморфология и профилактика болезней сельскохозяйственных животных: материалы Всероссийской научно-методической конференции по патологоанатомической анатомии сельскохозяйственных животных. - Воронеж, 1993. - С. 25-26.

38. Рахманов, А.М. Оценка эпизоотической ситуации по везикулярным болезням животных на территории бывшего СССР по результатам серодиагностических исследований / А.М. Рахманов, Л.Г. Жучкова, Т.З. Байбиков [и др.]. - Текст: непосредственный // Вирусные и микробные болезни животных: сборник научных трудов. - Владимир, 1995. - С. 159-164.

39. Решение Совета Евразийской экономической комиссии от 10.11.2017 N 79 (ред. от 22.02.2019) «О Порядке взаимодействия государств - членов Евразийского экономического союза при профилактике, диагностике, локализации и ликвидации очагов особо опасных, карантинных и зоонозных болезней животных и проведения регионализации и компартментализации» / Законы, кодексы и нормативно-правовые акты Российской Федерации: официальный сайт. - Москва. - Обновляется в течение суток. URL: https://legalacts.ru/doc/reshenie-soveta-evraziiskoi-ekonomicheskoi-komissii-ot-10112017-П-79/ (дата обращения: 18.08.2020). - Текст: электронный.

40. Решение Комиссии Таможенного союза от 18.06.2010 N 317 (ред. от 02.06.2020) «О применении ветеринарно-санитарных мер в Евразийском экономическом союзе» (вместе с «Положением о Едином порядке осуществления ветеринарного контроля (надзора) на таможенной границе Евразийского экономического союза и на таможенной территории Евразийского экономического союза», «Положением о едином порядке проведения совместных

проверок объектов и отбора проб товаров (продукции), подлежащих ветеринарному контролю (надзору)», «Едиными ветеринарными (ветеринарно-санитарными) требованиями, предъявляемые к товарам, подлежащим ветеринарному контролю (надзору) / Законы, кодексы и нормативно-правовые акты Российской Федерации: официальный сайт. - Москва. - Обновляется в течение суток. - URL: http://legalacts.ru/doc/reshenie-komissii-tamozhennogo-soiuza-ot-18062010-n-317-o/# 100020 (дата обращения: 18.08.2020). - Текст: электронный.

41. Риск заноса особо опасных заболеваний животных с везикулярным синдромом на территорию России / В.П. Семакина, Т.П. Акимова, И.Ю. Соломатина, А.К. Караулов / - Текст: непосредственный // Ветеринария сегодня.

- 2019. - № 1(28). - С. 3-15. - Рез. англ. - Библиогр.: с. 15 (23 назв.).

42. Санитарно-эпидемиологические правила (СП 1.3.3118-13): Безопасность работы с микроорганизмами I - II групп патогенности (опасности) [зарегистрировано в Минюсте России 19 мая 2014 года № 32325] / Информационно-правовой портал «Гарант.ру»: [сайт]. - Москва, 2014. - URL: https://base.garant.ru/70663038/ (дата обращения: 03.11.2019). - Текст: электронный.

43. Соглашение Таможенного союза по ветеринарно-санитарным мерам (Заключено в г. Санкт-Петербурге 11.12.2009) (ред. от 21.05.2010) / Законы, кодексы и нормативно-правовые акты Российской Федерации: официальный сайт.

- Москва. - Обновляется в течение суток. - URL: https://legalacts.ru/doc/soglashenie-tamozhennogo-soiuza-po-veterinarno-sanitarnym-meram-zakliucheno/ (дата обращения: 18.08.2020). - Текст: электронный.

44. Соколов, Л.Н. Этапы разработки методов дифференциальной диагностики везикулярных заболеваний животных / Л.Н. Соколов, В.А. Мищенко.

- Текст: непосредственный // Актуальные проблемы инфекционной патологии животных: материалы Международной научной конференции, посвященной 35-летию ФГУ «ВНИИЗЖ». - Владимир, 2003. - С. 42-45.

45. Тимина, А.М. Диагностика везикулярной болезни свиней методом ПЦР в реальном времени / А.М. Тимина, А.В. Щербаков, Н. А. Перевозчикова. -Текст: непосредственный // Ветеринария. - 2013. - №2 7. - С. 59 - 62. - Рез. англ. -Библиогр.: с. 62 (8 назв.).

46. Федорищева А. Г. Изучение эпизоотологии везикулярной болезни свиней, вызванной вирусом II серотипа: специальность 16.00.03 «Ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология и микология»: автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук / Федорищева Александра Гавриловна; ВНИИ ветеринарной вирусологии и микробиологии. - Покров, 1980. - 17 с. - Текст: непосредственный.

47. Филатов, А. В. Получение, стабилизация и биологические свойства культур клеток тканей диких животных: специальность 03.00.23 «Биотехнология»: автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Филатов Алексей Владимирович; ГНУ ВНИИ ветеринарной вирусологии и микробиологии Россельхозакадемии. - Покров, 2008. - 25 с. - Текст: непосредственный.

48. Фоменко, В.Ю. Получение моноклональных антител к возбудителям везикулярной экзантемы и везикулярной болезни свиней: специальность 03.00.06 «Вирусология» диссертация на соискание степени кандидата биологических наук / Фоменко Вадим Юрьевич; Всероссийский научно-исследовательский институт защиты животных. - Владимир, 1998. - 176 с. - Библиогр.: с. 126 -158. - Текст: непосредственный.

49. Шеин, С.А. Вопросы угрозы распространения болезней животных и птицы на территории Российской Федерации / С.А. Шеин. - Текст: непосредственный // FARM ANIMALS. - 2013. - № 3, 4. - С. 28-37. - Библиогр. с. 37.

50. Шичкин, Г.И. Свиноводство в России: состояние, задачи и перспективы развития / Г.И. Шичкин. - Текст: непосредственный // Свиноводство. - 2013. - № 4. - С. 4-6. - Библиогр. с.6.

51. Экономические последствия от ящура в Приморском крае в 2014 году / В.М. Гуленкин, А.К. Караулов, А.В. Мищенко, Д.Ю. Кузин. - Текст: непосредственный // Ветеринарный врач. - 2015. - № 4. - С. 9-12. - Рез. англ. -Библиогр.: с. 12 (3 назв.).

52. Эффективность новых дезинфектантов при ящуре и везикулярной болезни свиней при плюсовых и минусовых температурах / Т.З. Байбиков, В.М. Борисов, Г.Н. Коржевенко [и др.] - Текст: непосредственный // Современные аспекты ветеринарной патологии животных: сборник научных трудов. -Владимир, 1998. - С. 81-85. - Библиогр.: с 85 (8 назв.).

53. A foot-and-mouth disease syndrome in pigs caused by an Enterovirus / L. Nardelli, G. Lodetti, G.L. Gualandi [et al.]. - DOI: 10.1038/2191275a0. - Text: electronic // Nature. - 1968. - Vol. 219 - Р. 1275-1276.

54. Armstrong, R.M. An enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA) for the detection and quantification of antibodies against swine vesicular disease virus (SVDV)/ R.M. Armstrong, I.T. Barnett. - DOI: doi.org/10.1016/0166-0934(89)90101-8. - Text: electronic // Journal of Virological Methods. - 1989. - V.25. - P.71-79.

55. A survey of porcine picornaviruses and adenoviruses in fecal samples in Spain / D. Buitrago, C. Cano-Gomez, M. Aguero [et al.]. - D0I:10.1177/10406387 1002200519. - Text: electronic // Journal of Veterinary Diagnostic Investigation. -2010. - Vol. 22. - Р. 763 - 766.

56. Albayrak, H. A serological survey of selected pathogens in wild boar (Sus scrofa) in northern Turkey / H. Albayrak, E. Ozan, A. Cavunt - DOI: doi.org/10.1007/s10344-013-0743-6. - Text: electronic // European Journal of Wildlife Research. - 2013. - Vol. 59. - P. 893 - 897.

57. Antibodies to selected pathogens in wild boar (Sus scrofa) from Catalonia (NE Spain) / F. Closa-Sebastiá, E. Casas-Díaz, R. Cuenca [et al.]. - DOI: doi.org/10.1007/s10344-010-0491-9. - Text: electronic // European Journal of Wildlife Research. - 2011. - Vol. 57. - Р. 977-981.

58. Brown, F. Infection of man by swine vesicular disease virus / F. Brown, D. Goodridge, R. Burrows. - DOI: 10.1016/0021-9975(76)90009-8. - Text: electronic // Journal of Comparative Pathology. - 1976. - Vol. 86. - P. 409-414.

59. Building a picture: Prioritisation of exotic diseases for the pig industry in Australia using multi-criteria decision analysis / V.J. Brookes, M. Hernández-Jover, B. Cowled [et al.]. - DOI: 10.1016/j.prevetmed.2013.10.014. - Text: electronic // Preventive Veterinary Medicine. - 2014. - Vol. 113. - Р. 103 - 117.

60. Callens, M. Highly sensitive detection of swine vesicular disease virus based on a single tube RT-PCR system and DIG-ELISA detection / M. Callens, K. De Clercq. - DOI: doi.org/10.1016/S0166-0934(98)00140-2. - Text: electronic // Journal of Virological Methods. - 1999. - Vol.77. - P.87-99.

61. Centre for Agriculture and Bioscience International (CABI): [website]. -Wallingford, Oxfordshire, England, 1910 -. URL: https://www.cabi.org/isc/datasheet/62450 (дата обращения: 19.08.2020).

62. Characterization of neutralization sites on the circulating variant of swine vesicular disease virus (SVDV): a new site is shared by SVDV and the related coxsackie B5 virus / B. Borrego, E. Carra, J.A. García-Ranea, E. Brocchi. - DOI:10.1099/0022-1317-83-1-35. - Text: electronic // Journal of General Virology. - 2002. - Vol. 83. - Р. 35-44.

63. Chu, R.M. Experimental swine vesicular disease, pathology and immunofluorescence studies / R.M. Chu, D.M. Moore, J.D. Conroy. - PMID: 218706.

- Text: electronic // Canadian Journal of Comparative Medicine. - 1979. - Vol. 43. -Р. 29 - 38. - URL:

www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1319935/pdf/compmed00025-0033.pdf (дата обращения: 19.08.2020).

64. Complete nucleotide sequence of a coxsackie B5 virus and its relationship to swine vesicular disease virus / G. Zhang, G. Wilsden, N.J. Knowles, J.W. McCauley.

- DOI: 10.1099/0022-1317-74-5-845. - Text: electronic // Journal of General Virology.

- 1993. - Vol.74. - P. 845-853.

65. Crystal Structure of Swine Vesicular Disease Virus and Implications for Host Adaptation / E.E. Fry, N.J. Knowles, J.W.I. Newman [et al.]. -D01:10.2210/pdb 1 oop/pdb. - Text: electronic // Journal of Virology. - 2003. - Vol.77

- P. 5475-5486.

66. Dawe, P.S. A preliminary investigation of the swine vesicular disease epidemic in Britain / P.S. Dawe, A.J. Forman, C.J. Smale. - DOI: 10.1038/241540a0.

- Text: electronic // Nature. - 1973. - Vol.241. - Р. 540-542.

67. De Clercq, K. Reduction of singleton reactors against swine vesicular disease virus by a combination of virus neutralization test, monoclonal antibody-based competitive ELISA and isotype specific ELISA / K. De Clercq. - DOI: doi.org/10.1016/S0166-0934(97)00164-X. - Text: electronic // Journal of Virological Methods. - 1998. - Vol.70. - Р. 7-18.

68. De Clercq, K. Swine vesicular disease: incidence, pathogenicity, epidemiology, diagnosis, economic impact / K. De Clercq. - Text: electronic // Conf. OIE. - 2000. - P. 263-270. - URL: https://www.oie.int/doc/ged/D5674.PDF (дата обращения: 04.11.2019).

69. Dekker, A. Pathogenesis, diagnosis and epizootiology of swine vesicular disease: PhD thesis / Dekker Aaldert. - Text: electronic; Institute for Animal Science and Health. - Lelystad, 2000. - 122 p. - URL: http://dspace.library.uu.nl/handle/1874/330939 (дата обращения: 04.11.2019).

70. Dekker, A. Validation of a screening liquid phase blocking ELISA for swine vesicular disease. - DOI: doi.org/10.1016/0166-0934(94)00121-V. - Text: electronic // A. Dekker, P.L. Moonen, C. Terpstra // Journal of Virological Methods. -1995. - V. 51. - P. 343-348.

71. Development of two novel monoclonal antibody-based ELISAs for the detection of antibodies and the identification of swine isotypes against swine vesicular disease virus / E. Brocchi, A. Berlinzani, D. Gamba, F. De Simone. - DOI: doi.10.1016/0166-0934(94)00158-d. - Text: electronic // Journal of ViroIogicaI Methods. - 1995. - Vol.52. - Р.155-167.

72. Development and laboratory evaluation of a lateral flow device for the detection of swine vesicular disease virus in clinical samples / N.P. Ferris, A. Nordengrahn, G.H. Hutchingsa [et al.]. - DOI: 10.1016/j.jviromet.2009.09.023. - Text: electronic // Journal of Virological Methods. - 2010. - Vol.163. - P.477- 80.

73. Development of a reverse transcription loop-mediated isothermal amplification assay for the detection of vesicular stomatitis New Jersey virus: Use of rapid molecular assays to differentiate between vesicular disease viruses / V.L. Fowlera, E.L.A. Howson, M. Madi [et al.]. - DOI: doi.org/10.1016/j.jviromet.2016.04.012. -Text: electronic // Journal of Virological Methods. - 2016. - Vol. 234. - P.123 - 131.

74. Dibaba, A.B. The risk of introduction of swine vesicular disease virus into Kenya via natural sausage casings imported from Italy / A.B. Dibaba. - DOI: 10.1016/j.prevetmed.2019.104703. - Text: electronic // Preventive Veterinary Medicine. - 2019. - Vol.169. - P. 1-9.

75. Expression and Immunological Analysis of Capsid Protein Precursor of Swine Vesicular Disease Virus HK/70 / Hong TIAN, Jing-yan WU, You-jun SHANG [et al.]. - DOI: 10.1007/s12250-010-3100-x. - Text: electronic // Virologica Sinica. -2010. - Vol. 25 - P. 206 - 212.

76. Efficacy of accelerated hydrogen peroxide disinfectant on foot-and-mouth disease virus, swine vesicular disease virus and senecavirus A / K. Hole, F. Ahmadpour, J. Krishnan [et al.]. - DOI: doi.org/10.1111/jam.13361. - Text: electronic // Journal of applied microbioljgy - 2017. - Vol. 122 (3). - P. 634-639.

77. Epizootic of vesicular disease in pigs caused by coxsackievirus B4 in the Soviet Union in 1975 / N.F. Lomakina, E.Y. Shustova, O.M. Strizhakova [et al.]. - DOI: 10.1099/jgv.0.000318. - Text: electronic // Journal of General Virology. - 2016. -Vol.97 - P. 49-52.

78. Evolutionary histories of coxsackie virus B5 and swine vesicular disease virus reconstructed by phylodynamic and sequence variation analyses / Hui-Wen Huang, Pei-Huan Chu, Chu-Hsiang Pan [et al.]. - DOI: 10.1038/s41598-018-27254-y. - Text: electronic // Scientific Reports. - 2018. - Vol.8. - P.1-12.

79. Experiments on the preparation and testing of associated vaccine against foot-and-mouth and swine vesicular disease in swine // G. Mitev, P. Tekerlekov, M. Dilovsky [et al.]. - PMID: 27158. - Text: electronic // Archiv für experimentelle Veterinärmedizin. - 1978. - Vol. 32. - №1. - Р.29 -33. - URL: https://www.ncbi. nlm.nih.gov/pubmed/27158 (дата обращения: 04.11.2019).

80. Ford, G.W. The outbreaks of foot-and-mouth disease and swine vesicular disease in Malta / G.W. Ford. - Text: electronic // World Animal Review. - 1976. - Vol. 20. - P.42 - 44. - URL: https://www.um.edu.mt/library/oar/handle/123456789/6167 (дата обращения: 19.08.2020).

81. Generation, characterization, and application in serodiagnosis of recombinant swine vesicular disease virus-like particles / W. Xu, M. Goolia, T. Salo [et al.]. - DOI: 10.4142/jvs.2017.18.S1.361. - Text: electronic // Journal of Veterinary Science. - 2017. - Vol.18 (51).

82. Graves, J.H. Serological relationships of swine vesicular disease virus and coxsackie B5 virus / J.H. Graves. - DOI: 10.1038/245314a0. - Text: electronic // Nature.

- 1973. - Vol. 245. - P. 314 - 315.

83. Hedher, R.S. Swine vesicular disease virus / R S. Hedher, J.A. Mann. -DOI: doi.org/10.1016/0168-1702(93)90116-5. - Text: electronic // Virus infections of porcines; edited by M. B. Pensaert. - Netherlands: ESA. - 1989. - P. - 241 - 250.

84. ICTV Report Consortium, ICTV Virus Taxonomy Profile: Picornaviridae / R. Zell, E. Delwart, A.E. Gorbalenya, [et al.]. - DOI: doi.org/10.1099/jgv.0.000911. -Text: electronic // Journal of General Virology - 2017. - V. 98. - P. 2421 -2422.

85. Indirect ELISA using a multi-epitope recombinant protein to detect antibodies against foot-and-mouth disease virus serotipe O in pigs / Y. Cao, W. Zhou, X. Xing [et al.]. - DOI: 10.1016/j.jviromet.2018.09.008. - Text: electronic // Journal of Virological Methods. - 2018. - Vol. 262. - P. 26 - 31.

86. Inoue, T. The complete nucleotide sequence of swine vesicular disease virus / T. Inoue, T. Suzuki, K. Sekiguchi. - DOI: doi.org/10.1099/0022-1317-70-4-919.

- Text: electronic // Journal of General Virology. - 1989. - Vol. 70. - P. 919 -934.

87. Isolation of swine vesicular disease virus in Spain / E. Espuna, R. Alemany, P. Riera [et al.] // Medicina Veterinaria. - 1993. - Vol. 10. - P. 657-662.

88. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) [website]. -Northern Virginia, USA, 1966. - URL: https://talk.ictvonline.org/ictv-reports/ictv_online_report/positive-sense-rna-

viruses/picornavirales/w/picornaviridae/681/genus-enterovirus (дата обращения: 19.08.2020). - Text: electronic.

89. Jacobson, R.H. Validation of serological assays for diagnosis of infectious diseases / R.H. Jacobson. - DOI: 10.20506/rst.17.2.1119. - Text: electronic // Revue Scientifique et Technique OIE. -1998. -Vol. 17 (2). - P. 469-486.

90. Knowles, N.J. Coxsackievirus B5 and the relationship to swine vesicular disease virus. / N.J. Knowles, J.W. McCauley. - DOI:10.1007/978-3-642-60687-8_7. - Text: electronic // Current Topics in Microbiology and Immunology; edited by S. Tracy et al. - Springer-Verlag Berlin Heidelberg. - 1997. - P.153-165.

91. Lai, S.S. Pathogenesis of swine vesicular disease in pigs / S.S. Lai, P.D. McKercher, D.M. Moore [et al.] // American Journal of Veterinary Research. - 1979. -Vol.40 - P.463-468. - URL: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/229744/ (дата обращения: 19.08.2020).

92. Lin, F. Detection of swine vesicular disease virus RNA by reverse transcription-polimerase chain reaction / F. Lin, D.K. Mackay, N.J. Knowels. - DOI: doi.org/10.1016/S0166-0934(96)02174-X. - Text: electronic // Journal of virological methods. - 1997. - Vol. 65 - P. 111- 121.

93. Lin, F. The persistence of swine vesicular disease virus infection in pigs / F. Lin, D. K. J Mackay, N. J. Knowels. - DOI: 10.1017/s0950268898001332. - Text: electronic // Epidemiology and infection. - 1998. - Vol. 121 - P. 459 - 472.

94. Lin F. Swine vesicular disease: an overview / F. Lin, R.P. Kitching. - DOI: 10.1053/tvjl.2000.0505. - Text: electronic // Veterinary journal. - 2000. - Vol. 160 - Р. 192-201.

95. Mann J.A. Swine vesicular disease: pathways of infection / J.A Mann, G.H. Hutching. - DOI: https://doi.org/10.1017/S0022172400026887. - Text: electronic // Journal of Hygiene. - 1980. - Vol.84 - P. 618-621.

96. Manual of Diagnostic Tests and Vaccines for Terrestrial Animals 2019 / Office International des Epizooties (OIE): official website. - Paris, France. - URL: https://www.oie.int/fileadmin/Home/eng/Health_standards/tahm/3.08.08_SVD.pdf (дата обращения: 04.11.2019).

97. Mapping of linear epitopes on the capsid proteins of swine vesicular disease virus using monoclonal antibodies / B. Borrego, J.A. García-Ranea, A. Douglas, E. Brocchi. - DOI:10.1099/0022-1317-83-6-1387. - Text: electronic // Journal of General Virology. - 2002. - Vol.83 - P.1387-1395.

98. Mapping the genetic determinants of pathogenicity and plaque phenotype in swine vesicular disease virus / T. Kanno, D. Mackay, T. Inoue [et al.]. - Text: electronic // Journal of virology. - 1999. - Vol. 73 - P. 2710 -2716. - URL: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC104027/pdf/jv002710.pdf (дата обращения: 19.08.2020).

99. Molecular epidemiology of recent outbreaks of swine vesicular disease: two genetically and antigenically distinct variants in Europe, 1987 - 94 / E. Brocchi, G. Zhang, N.J. Knowles [et al.]. - DOI: 10.1017/s0950268896007170. - Text: electronic // Epidemiology and infection. - 1997. - Vol. 118 - P. 51-61.

100. Mowat, G.N. Differentiation of a vesicular disease of pigs in Hong Kong from foot-and-mouth disease / G.N. Mowat, J.H. Darbyshire, J.F. Huntley. -DOI: 10.1136/vr.90.22.618. - Text: electronic // Veterinary Record. - 1972. - Vol.90. -P.618 - 621.

101. Niedbalski, W. Phylogenetic analysis of Polish isolates of Swine Vesicular Disease Virus (SVDV) / W. Niedbalski. - Text: electronic // Bulletin Veterinary Institute in Pulawy. - 1999. - Vol. 43. - P.139-145. - URL: http://yadda.icm.edu.pl/yadda/element/bwmeta1 .element.agro-article-5a55e1 ed-a20a-4cff-a862-9801690aa906 (дата обращения: 04.11.2019).

102. Niedbalski, W. Diagnostic value of the isotype-specific ELISA for the detection of antibodies against swine vesicular disease virus (SVDV) / W. Niedbalski.

- Text: electronic // Bulletin Veterinary Institute in Pulawy. - 2002. - Vol. 46. - Р. 37 -44. - URL: http://www.piwet.pulawy.pl/doc/biuletyn_46-1/niedbalski_289.pdf (дата обращения: 04.11.2019).

103. Niedbalski, W. Occurrence and diagnosis of swine vesicular disease: past and present status // W. Niedbalski, A. Fitzner. - DOI: 10.21521/mw.5678. - Text: electronic // Medycyna weterynaryjna. - 2017. - Vol.73 (4) - Р.197-201. - URL: http://www.medycynawet.edu.pl/images/stories/pdf/pdf2017/042017/201704197201 .p df (дата обращения: 04.11.2019).

104. Near-Complete Genome Sequencing of Swine Vesicular Disease Virus Using the Roche GS FLX Sequencing Platform /S.C.A. Nielsen, C.A.W. Bruhn, J.A. Samaniego [et al.]. - DOI:10.1371/journal.pone.0097180. - Text: electronic // PLoS one. - 2014. - Vol. 9. - Р. 1-7.

105. Paprocka, G. Real-time replication of swine vesicular disease virus (SVDV) in cell culture systems in vitro / G. Paprocka, A. K^sy. - DOI: 10.1515/bvip-2015-0067. - Text: electronic // Bulletin of the Veterinary Institute in Pulawy. - 2015.

- Vol. 59. - Р. 457-462.

106. Picornaviridae / U.B.R. Balasuriya, S. Barratt-Boyes, M. Beer [et al.]. -Text: electronic // Fenner's Veterinary Virology (Fifth Edition); edited by N.J. McLachlan, E.J. Dubovi. - Elsevier. - 2017. - ISBN 978-0-12-375158-4 - P. 425 - 440.

- URL: http://en.bookfi.net/book/1421053 (дата обращения: 04.11.2019).

107. Protective immune responses in guinea pigs and swine induced by a suicidal DNA vaccine of the capsid gene of swine vesicular disease virus / Shi-Qi Sun, Xiang-Tao Liu, Hui-Chen Guo [et al.]. - DOI: 10.1016/j.vetimm.2015.03.001. - Text: electronic // Journal of General Virology. - 2007. - Vol. 88. - Р. 842 - 848.

108. Pathogenesis of swine vesicular disease after exposure of pigs to an infected environment / A. Dekker, P. Moonen, E.A. de Boer-Luijtz, C. Terpstra. - DOI:

10.1016/0378-1135(95)00032-6. - Text: electronic // Vet. Microbiology. - 1995. - Vol. 45. - P.243-250.

109. Preliminary studies on the development of a swine vesicular disease vaccine / G.N. Mowat, M.J. Prince, R.E. Spier, R.F. Staple. -DOI: 10.1007/BF01251016. - Text: electronic // Archiv für die gesamte Virusforschung.

- 1974. - Vol.44. - P.350-360.

110. Prevalence of Antibodies to Selected Viral and Bacterial Pathogens in Wild Boar (Sus scrofa) in Campania Region, Italy / S. Montagnaro, S. Sasso, L. De Martino [et al.]. - D0I:10.7589/0090-3558-46.1.316. - Text: electronic // Journal of Wildlife Diseases. - 2010. - Vol. 46. - Р. 316 - 319.

111. Racaniello, V.R. Picornaviridae: The viruses and their replication / V R. Racaniello. - Text: electronic // Biology. - 2001. - URL: https://basicmedicalkey.com/ picornaviridae-the-viruses-and-their-replication/ (дата обращения: 05.11.2019).

112. Ratification vote on taxonomic proposals to the International Committee on Taxonomy of Viruses / M.J. Adams, E.J. Lefkowitz, A.M.Q. King [et al.] - DOI 10.1007/s00705-015-2425-z/. - Text: electronic // Archives of Virology - 2016. - Vol. 161. - Р. 2921-2949.

113. Reid, S. M. Use of automated real-time reverse transcription-polymerase chain reaction (RT-PCR) to monitor experimental swine vesicular disease virus infection in pigs / S. M. Reid, D. J. Paton, G. Wilsden, G.H. Hutchings. - DOI: 10.1016/j.jcpa.2004.05.003. - Text: electronic // Journal of Comparative Pathology. -2004. - Vol. 131. - Р. 308 - 317.

114. Scientific Opinion on Swine Vesicular Disease and Vesicular Stomatitis / A. Botner, D. Broom, M.G. Doherr [et al.]. - Text: electronic // EFSA Journal. - 2012.

- Vol.10 (4):2631. - Р.1-97. - URL -https: //efsa.onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/ 10.2903/j.efsa.2012.2631 (дата обращения: 05.11.2019).

115. Sedlak, K. Antibodies to selected viral disease agents in wild boars from the Czech Republic / K. Sedlak, E. Bartova and J. Machova. - DOI: 10.7589/0090-3558-

44.3.777. - Text: electronic // Journal of Wildlife Diseases. - 2008. - Vol. 44. - P. 777

- 780.

116. Seechurn, P. The complete nucleotide sequence of a pathogenic swine vesicular disease virus / P. Seechurn, N.J. Knowles, J.W. McCauley. - DOI: doi.org/10.1016/0168-1702(90)90052-D. - Text: electronic // Virus Research. - 1990.

- Vol. 16. - P. 255 - 274.

117. Serological examinations for swine vesicular disease (SVD) in a closed pig breeding herd using ELISA / G. Pannwitz, B. Haas, B. Hoffmann, S. Fischer. - DOI: 10.2376/0005-9366-122-161. - Text: electronic // Berliner und Münchener Tierärztliche Wochenschrift. - 2009. - Vol. 122. - P. 161 - 168.

118. Singleton reactors in the diagnosis of swine vesicular disease: the role of coxsackievirus B5 / P. Moonen, F. Poelwijk, R. Moormann, A. Dekker. -DOI: 10.1016/s0378-1135(00)00239-x. - Text: electronic // Veterinary Micribiology. -2000. - Vol. 76 - P. 291-297.

119. Spatial Transmission of Swine Vesicular Disease Virus in the 2006-2007 Epidemic in Lombardy / C. Nassuato, G.J. Boender, P.L. Eble [et al.]. - DOI: 10.1371/journal.pone.0062878. - Text: electronic // PloS one. - 2013. - V. 8. - P.1 - 7.

120. Stability of the antigenic profile of swine vesicular disease virus isolates collected during 8 years (1992-1999) / B. Borrego, M. Bugnetti, A. Berlinzani [et al.]. -DOI: 10.13140/2.1.1403.7282. - Text: electronic // Veterinary virology in the new millennium: 5th International Congress of the European Society for Veterinary Virology. - Breshia, 2000. - P. 169 - 170.

121. Structure of Swine Vesicular Disease Virus: Mapping of changes occurring during adaptation of Human Coxsackie B5 Virus to infect swine / N. Verdaguer, M.A. Jimenez-Clavero, I. Fita, V. Ley. - DOI: 10.1128/JVI.77.18.9780-9789.2003. - Text: electronic // Journal of Virology - 2003. - Vol. 77. - P. 9780 - 9789.

122. Swine vesicular disease surveillance and eradication activities in Italy / S. Bellini, U. Santucci, G. Zanardi, [et al.] - DOI:10.20506/rst.26.3.1766. - Text: electronic // Revue scientifique et technique O.I.E. - 2007. - Vol. 26 (3). - P. 585-593.

123. Swine vesicular disease virus / J. Fernandez-Pinero, G. Pezzoni, C. Cano-Gomez [et al.]. - Text: electronic // Molecular detection of animal viral pathogens; edited by Dongyon Liu. - CRC Press. - 2016. - Р.89 - 100.

124. Swine vesicular disease: attempts to transmit infection to cattle and sheep / R. Burrows, J.A. Mann, D. Goodridge, W.G. Chapman. - DOI: doi.org/ 10.1017/S0022172400023895. - Text: electronic // Journal of Hygiene. - 1974. - Vol. 73 - P. 101 - 107.

125. Swine Vesicular Disease in Northern Italy: diffusion through densely populated pig areas / S. Bellini, L. Alborali, G. Zanardi [et al.] -D0I.org/10.20506/rst.29.3.2006. - Text: electronic // Revue scientifique et technique O.I.E. - 2010. - Vol. 29. - P. 639 - 648.

126. Technical disease cards / Office International des Epizooties (OIE): official website. - Paris, France. - URL: https://www.oie.int/fileadmin/Home/eng/Animal_Health_in_the_World/docs/pdf/Dise ase_cards/SWINE_VESICULAR_DISEASE.pdf (дата обращения: 04.11.2019).

127. Teifke, J.P. Die Maul-und Klauenseuche und ihre wichtigsten Differenzialdiagnosen / J. P. Teifke, A. Breithaupt, B. Haas. - DOI: 10.1055/s-0038-1623119. - Text: electronic // Tierärztl Prax. - 2012. - Aus. 40. - S. 225 - 237.

128. Tokuda, G. Swine Vesicular Disease Appeared in Japan. - Text: electronic / G. Tokuda // JARQ. - 1975. - Vol. 9. - P. 217-220. - URL: https://pdfs.semanticscholar.org/d216/70f0d3bebd7594d1060b4ddc8af1bd470146.pdf (дата обращения: 06.11.2019).

129. Use of Oral Fluids for Detection of Virus and Antibodies in Pigs Infected with Swine Vesicular Disease Virus / C. Senthilkumaran, H. Bittner, A. Ambagala [et al.]. - DOI:10.1111/tbed.12563. - Text: electronic // Transboundary and Emerging Diseases. - 2017. - Vol. 64. - Р. 1762 - 1770.

130. Validation of a monoclonal antibody-based ELISA to detect antibodies directed against swine vesicular disease virus / G. Chenard, M. Bloemraad, J.A. Kramps

[et al.]. - DOI: 10.1016/j.rvsc.2018.10.011. - Text: electronic // Journal of ViroIogicaI Methods. - 1998. - Vol.75. - P.105-112.

131. Viral meningitis epidemics and a single, recent, recombinant and anthroponotic origin of swine vesicular disease virus / C.A. Bruhn, S.C. Nielsen, J.A. Samaniego [et al.]. - DOI: 10.1093/emph/eov026. - Text: electronic // Evolution, medicine, and public health. - 2015. - Vol.1. - P. 289-303.

132. Yang, M. Development and evaluation of swine vesicular disease isotype-specific antibody ELISAs based on recombinant virus-like particles / M. Yang, K. Gagliardi, L. McIntyre [et al.]. - DOI: 0.1111/tbed.13363. - Text: electronic // Transboundary and Emerging Diseases. - 2020. - Vol.67. - P.407 - 416.

133. Zhang, G. Molecular evolution of swine vesicular disease virus / G. Zhang, D.T. Haydon, N.J. Knowles, J.W. McCauley. - DOI: 10.1099/0022-1317-80-3-639. -Text: electronic // Journal of General Virology. - 1999. - Vol. 80. - P. 639-651.

8 ПРИЛОЖЕНИЯ

ФГУ «ФЕДЕРАЛЬНЫЙ ЦЕНТР ОХРАНЫ ЗДОРОВЬЯ» ФГУ «ВНИИЗЖ»

СОГЛАСОВАНО Заместитель директора по НИР В.В. Борисов _200% г.

УТВЕРЖДАЮ

И.о. директора ФГУ «ВНИИЗЖ»

E.B. Ьелик 0 2- 200:1 г.

МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ПОЛУЧЕНИЮ АНТИГЕНА ВИРУСА ВЕЗИКУЛЯРНОЙ БОЛЕЗНИ СВИНЕЙ ДЛЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В НЕПРЯМОМ ВАРИАНТЕ ИММУНОФЕРМЕНТНОГО АНАЛИЗА

Авторы:

Луговская H.H., в.н.с. лаб. ящура и везикулярных болезней: Жильцова М.В.. вед. ветврач лаб. ящура и везикулярных болезней:

Егорова А.И., с.н.с. лаб. ящура и везикулярных болезней: Харитонова E.H.. биолог лаб. ящура и везикулярных болезней: Кременчугская С.Р.. зав. лаб. ящура и везикулярных болезней

Рассмотрено и одобрено Ученым советом ФГУ «ВНИИЗЖ» 0% " О Л. 200В г. протокол №_У

ФГУ «ФЕДЕРАЛЬНЫЙ ЦЕНТР ОХРАНЫ ЗДОРОВЬЯ» ФГУ «ВНИИЗЖ»

СОГЛАСОВАНО Заместитель директора по НИР В.В. Борисов

200£r.

УТВЕРЖДАЮ И.о. директора ФГУ «ВНИИЗЖ» Е.В. Велик

" б>% " О JL

2001 г.

МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ВЫЯВЛЕНИЮ АНТИТЕЛ К ВИРУСУ ВЕЗИКУЛЯРНОЙ БОЛЕЗНИ СВИНЕЙ В НЕПРЯМОМ ВАРИАНТЕ ИММУНОФЕРМЕНТНОГО АНАЛИЗА

Авторы:

Луговская H.H.. в н е. лаб. ящура и везикулярных болезней: Жильцова М.В.. вед. вет. врач лаб. ящура и везикулярных болезней:

Егорова Д.И., с.н.с. лаб. ящура и везикулярных болезней: Харитонова E.H.. биолог лаб. ящура и везикулярных болезней: Афонина Д.Н.. биолог лаб. ящура и везикулярных болезней: Кременчугская С.Р.. зав. лаб. ящура и везикулярных болезней

Рассмотрено и одобрено Ученым советом ФГУ «ВНИИЗЖ» 200$ г. прот

Федеральная служба по ветеринарному и фитосанитарному надзору федеральное государственное бюджетное учреждение «Федеральный центр охраны здоровья животных» (ФГБУ «ВНИИЗЖ»)

МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

ПО ОБНАРУЖЕНИЮ АНТИГЕНА ВИРУСА ВЕЗИКУЛЯРНОЙ БОЛЕЗНИ

СВИНЕЙ В «СЭНДВИЧ»- ВАРИАНТЕ ИММУНОФЕРМЕНТНОГО АНАЛИЗА С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МОНОКЛОНАЛЬНЫХ АНТИТЕЛ 5В7

Авторы: Калинина Е.Н. Фомина С.Н.

Рассмотрено и одобрено методкомиссией Протокол № 8 от «20» ноября 2019 г.

Рассмотрено ученым советом и рекомендовано к утверждению Протокол № 11 от «02» декабря 2019 г.

Федеральная служба по ветеринарному и фитосанитарному надзору федеральное государственное бюджетное учреждение «Федеральный центр охраны здоровья животных» (ФГБУ «ВНИИЗЖ»)

ВЕРЖДАЮ

Зам. т

г>

Зам. директора

- . --Л .'

= ■•■ЛГ^'Щ *

! £ о I

- >

• ''Зо-.

ШЗ&

о качеству С.К. Старов

20 ^ г.

МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

ПО ВЫЯВЛЕНИЮ АНТИТЕЛ К ВИРУСУ ВЕЗИКУЛЯРНОЙ БОЛЕЗНИ СВИНЕЙ В РЕАКЦИИ МИКРОНЕЙТРАЛИЗАЦИИ

Авторы: Калинина Е.Н.

Кременчугская С.Р. Фомина С.И.

Рассмотрено и одобрено методкомиссией Протокол № 8 от «20» ноября 2019 г.

Рассмотрено ученым советом и рекомендовано к утверждению Протокол № 11 от «02» декабря 2019 г.

; пилен.

Влади

экз. №

У

Федеральная служба по ветеринарному и фитосанитарному надзору Федеральное государственное учреждение

"Федеральный центр охраны здоровья животных" (ФГУ "ВНИИЗЖ")

ИИЗЖ" В. Велик

2009г.

промышленный регламент на изготовление набора для иммуноферментной диагностики везикулярной болезни свиней

СОГЛАСОВАНО: Зам. директора по научной

работе

и мониторингу ФГУ "ВНИИЗЖ"

^ В.В. Борисов " РУ_2009 г.

СОГЛАСОВАНО: Зам. директора по

научно-техническим вопросам

ФГУ.^ЖИИИЗЖ"

_'(://Г С.К. Старов

2009 г.

РАССМОТРЕН на заседании методической комиссии ФГУ"ВНИИЗЖ"

«I'о " шт а^/гЖ 2009 г. Протокол № ^

РАССМОТРЕН на заседании ученого совета ФГУ "ВНИИЗЖ"

" Д " 2009 г.

Протокол № $

45" ' 0$

Промышленный регламент на изготовление набора для иммуноферментной диагностики везикулярной болезни свиней

РАЗРАБОТЧИКИ:

Зам. директора по НИР и мониторингу

« 03 » № 2009 г. В.В.Борисов

Зав. лабораторией ящура и везикулярных болезней

« » 0В 2009 г.

С. Р. Кременчугская

Ведущий научный сотрудник лаборатории ящура и везикулярных болезней « ^ » 09 2009 г.

Л

Н.Н. Луговская

Ведущий ветеринарный врач лаборатории ящура и везикулярных болезней « 01 » 09_ 2009 г.

Е.Н.Харитонова

Федеральная I |ул<»а ни >и ирннариом« и фи юсанн I арному наиор\

(РОСС ЕЛЬХОЗНАДЗОР) федеральное государственное бюджетное учреждение «Федеральный центр охраны здоровья животных» (ФГБУ «ВНИИЗЖ»)

Oif1

Pel меняльная рсфммщ мин лаПорн юрмн М Н> но яш> ру Цпир МЭЬ но го|ру|нмч«ч-1В) в »(¡лап и дна! носIикн и ь-ощро.ш (mi южен жмвошыя .мм прян Bmi очной Европы, Цгн|рялыюй AiHM и Зкк'явкиьм Ггфсргнiныи HrMip ФАО но мш>р\ lim ripmi ЦгнфальноК Ашм н Занятой Кнрнтм

600901, Россия. Владимирская область, г. Владимир, мкр. Юрьевец тел.: [phone], тел./факс: 26-38-77 E-mail: mail(ixarriah.ru

« _ №

20

г.

(заполняется при отправке)

СПРАВКА № 175 - деп / 19-65 о депонировании штамма «№2348 Италия/2008» вируса везикулярной болезни свиней

Форма депонирования: «Гарантийное хранение».

Авторы штамма: E.H. Калинина, С.Н. Фомина, A.B. Щербаков, A.M. Тимина, Т.К. Майорова.

Депозитор: ФГБУ «Федеральный центр охраны здоровья животных» (ФГБУ «ВНИИЗЖ»),

Вирус поступил в ФГБУ «ВНИИЗЖ» из Всемирной справочной лаборатории института Пирбрайта (the World Reference Laboratory for Foot-and-Mouth Disease, Великобритания).

Штамм адаптирован к перевиваемой культуре клеток IB-RS-2 в условиях ФГБУ «ВНИИЗЖ».

Штамм относится к отряду Picornavirales. семейству Picornaviridae, роду Enterovirus.

Штамм предложен в качестве производственного для изготовления средств диагностики.

Регистрационный номер: № 175 - деп / 19-65 - КШМ ФГБУ «ВНИИЗЖ».

Местом хранения штамма определена Коллекция штаммов микроорганизмов ФГБУ «Федеральный центр охраны здоровья животных» (ФГБУ «ВНИИЗЖ») по адресу: 600901. Россия. Владимирская область, г. Владимир, мкр. Юрьевец.

Дата депонирования штамма: 12 февраля 2020 г.

Зам. директора ФГБУ «ВНИИЗЖ» но качеству

Руководитель Коллекции штамм* микроорганизмов ФГБУ «ВНИИЗ'

ММИМН. Рснч'МК. Н la IHMHpvkXM ni l

Мм.: (-Г>22) 26 0<>|4. 1с, t.-matl: nia

C.K. Старое « 12. » Ог 2020г.

С.А. Похвальный 'г. » О г. 2020г .

МсПиШ/Л