Идентификация сортообразцов гороха морфотипа хамелеон и определение степени внутрисортового полиморфизма по запасным белкам семян тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Корниенко, Надежда Николаевна

• Корниенко, Надежда Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Корниенко, Надежда Николаевна

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Создание, морфобиологические особенности и селекционная 7 ценность гороха морфотипа хамелеон

1.2. Биохимические особенности белкового комплекса семян 12 гороха

1.4. Белковые маркеры в селекции, семеноводстве, систематике и 23 паспортизации растений

1.5. Перспективы использования белковых маркеров в селекции 33 гороха

II. МЕСТО, УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ 37 ИССЛЕДОВАНИЙ

III. БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БЕЛКОВОГО КОМПЛЕКСА 51 СЕМЯН ГОРОХА МОРФОТИПА ХАМЕЛЕОН

3.1. Исследование изменчивости содержания сырого протеина в 51 семенах гороха морфотипа хамелеон

3.2. Изменчивость водосолерастворимого белка и его фракций 56 семян гороха в процессе созревания

IV. ИССЛЕДОВАНИЕ ПОЛИПЕПТИДНОГО СОСТАВА ЗАПАСНЫХ 74 БЕЛКОВ СЕМЯН РАЙОНИРОВАННЫХ СОРТОВ И ОБРАЗЦОВ ГОРОХА МОРФОТИПА ХАМЕЛЕОН

4.1. Идентификация районированных сортов и образцов гороха 75 морфотипа хамелеон по запасным белкам семян

4.2. Взаимосвязь полипептидного состава с накоплением запасного 105 белка семян гороха

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Идентификация сортообразцов гороха морфотипа хамелеон и определение степени внутрисортового полиморфизма по запасным белкам семян»

Актуальность темы. Зерно гороха является богатейшим источником растительного белка, в котором содержатся все незаменимые аминокислоты необходимые для нормальной жизнедеятельности животного организма. Селекционерами создан ряд новых форм гороха, приспособленных для современного сельскохозяйственного производства, которые отличаются устойчивостью к полеганию, равномерным созреванием и высоким потенциалом семенной и биологической продуктивности. Однако задачи повышения продуктивности сортов и улучшения качества белка остаются по-прежнему актуальными.

В настоящее время, среди форм гороха с видоизмененными листьями гетерофильная представляет немалый интерес. Оригинальная форма гороха хамелеон создана во ВНИИЗБК в 1989 году в результате скрещивания двух генетически контрастных образцов - мутанта Tendrilled acacia или «усиковая акация» (ген tac) с безлисточковым сортом Filby, имеющим усатые листья (ген af) и редуцированные прилистники. Форма гороха хамелеон отличается ярусной гетероморфностью листьев: листья усатого типа в средней зоне растения и обычного или усато-листочкового типов в прикорневой и генеративной (Зеленов А.Н., 1991). Растения гороха морфотипа хамелеон обладают повышенными биологическими возможностями продукционного процесса, которые обусловлены формированием более мощной листовой поверхности, более высоким содержанием хлорофилла во всех хлорофиллсодержащих органах и улучшенными параметрами корневой системы по сравнению с сортами гороха листочкового и безлисточкового морфотипов (Зеленов А.Н. и др., 2000; Зеленов А.Н. и др., 2002). По содержанию белка в семенах большинство образцов гороха морфотипа хамелеон превосходит листочковые и безлисточковые сорта в среднем на 1,3.3,0% (Шелепина Н.В. и др., 1998). Исходя из установленных биологических особенностей, оригинальная форма гороха была признана селекционно-значимой. Однако биохимические особенности запасных белков семян этой формы изучены недостаточно, а закономерности их накопления вообще не исследовались. Поскольку, пищевые и кормовые достоинства семян гороха зависят от соотношения альбуминов и глобулинов в водосолерастворимой фракции белка, установление динамики их накопления в процессе созревания семян и характера наследования у нового морфотипа гороха является весьма актуальным.

Одним из эффективных методов молекулярно-биологичиских исследований, разработанных для использования в сортоиспытании, селекции, семеноводстве и семенном контроле является метод белковых маркеров. Полиморфизм запасных белков семян обусловлен аллельной изменчивостью и наилучшим образом раскрывается электрофорезом (Конарев В.Г., 2000). Эта кодоминантная система дает возможность работать с отдельными семенами, т. е. различать генотипы, идентифицировать сорта, биотипы и линии, осуществлять оценку генетической структуры на однородность и стабильность (Созинов A.A., 1985; Конарев В.Г., 2001). Таким образом, исследование полиморфизма запасных белков семян позволит создать паспортную базу данных, а также интенсифицировать селекционный процесс гороха морфотипа хамелеон.

Цель и задачи исследований.

Цель работы - определение особенностей накопления запасных белков семян гороха морфотипа хамелеон в процессе созревания и использование их полиморфизма для идентификации сортов и селекционных образцов.

Для этого решались следующие задачи:

- провести оценку семян гороха морфотипа хамелеон на содержание белка;

- изучить характер накопления белка в зависимости от метеорологических условий года выращивания;

- исследовать процесс накопления водосолерастворимого белка и его фракций в процессе созревания семян;

- провести идентификацию и регистрацию выделенных образцов по запасным белкам семян;

- установить взаимосвязь полипептидного состава запасных белков семян гороха с накоплением белка;

Научная новизна работы. Установлена закономерность накопления водосолерастворимого белка и его фракций в семенах гороха морфотипа хамелеон в процессе созревания. Выявлен полиморфизм полипептидного состава водосолерастворимой фракции запасных белков в созревающих семенах различных форм гороха. Впервые проведена идентификация, дана характеристика генотипического состава и генетической структуры сортообразцов гороха по запасным белкам семян. Установлено, что засушливые условия в период вегетации влияют на изменения в полипептидном составе запасных белков некоторых образцов гороха морфотипа хамелеон, и, как следствие, отражаются на процессах накопления белка в семенах.

Практическая значимость работы. Выделен ценный селекционный материал с повышенным содержанием белка в семенах. Установлено, в селекции гороха следует использовать запасные белки только из зрелых семян со стабильным полипептидным составом. Составлен электронный каталог белковых формул селекционных образцов гороха морфотипа хамелеон, их родительских форм, и стандартных широко распространенных сортов Орловчанин и Орлус. Показана возможность использования метода электрофореза запасных белков в селекции гороха морфотипа хамелеон.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на V съезде общества физиологов растений России и на международной конференции «Физиология растений - основа фитобиотехнологии» (Пенза, 2003), на II международной конференции молодых ученых «Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений» (Харьков, 2003), на научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов «Биологические основы современной агрономии» (Орел, 2004), на научно-методической конференции «Физиологические аспекты продуктивности растений» (Орел, 2004).

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 9 печатных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 145 страницах и состоит из введения, 4 глав, выводов и практических рекомендаций, списка литературы, включающего 200 наименований, в том числе 63 на иностранных языках. Диссертация иллюстрирована 27 таблицами и 12 рисунками. Приложений - 6.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Корниенко, Надежда Николаевна

выводы

1. Скрининг 69 образцов гороха морфотипа хамелеон на содержание сырого протеина в семенах показал, что при благоприятных погодных условиях выращивания 47 селекционных образцов существенно превышали стандарты Орлус и Орловчанин по данному показателю. Содержание белка в их семенах составило от 23,1 до 27,4%.

2. Выделены селекционные образцы гороха морфотипа хамелеон Аз-130 и Аз-367, существенно превышающие по содержанию белка в семенах стандарты Орловчанин и Орлус.

3. Определены характерные особенности накопления компонентов водосолерастворимого белка в семенах различных форм гороха в процессе созревания: семена мутанта Т. acacia отличались равномерным накоплением глобулинов на всех этапах созревания; в семенах сортов Орловчанин, Орлус и Filby накопление глобулинов более интенсивно проходило в период между молочной и восковой спелостью; в семенах сортообразцов гороха морфотипа хамелеон оно проходило более интенсивно в период между восковой и полной спелостью семян.

4. Установлено, что фракционный состав белков в семенах гороха морфотипа хамелеон имеет больше сходства с материнской формой Т. acacia чем отцовским сортом Filby и характеризуется количественным преобладанием глобулиновой фракции белка на всех этапах созревания.

5. Выявлен значительный полиморфизм по компонентному составу водосолераствориримого белка из семян полной спелости различных форм гороха, что указывает на дивергенцию признака на заключительном этапе органогенеза.

6. По результатам анализа компонентного состава запасных белков семян гороха выделены среди них монотипные константные: Аз-25 и Аз-26; монотипные неконстантные: Аз-270 и Аз-367; политипные константные: сорт Орел, Аз-35 и Аз-99; политипный неконстантный: Аз-130, что позволило охарактеризовать генотипический состав и генетическую структуру указанных сортообразцов по данному признаку.

7. Составленный каталог белковых формул исследованных сортообразцов гороха может служить одним их элементов паспортной базы данных, которая позволит контролировать константность и чистоту исследованных сортообразцов гороха на всех этапах селекционного процесса, а также устанавливать авторство.

8. Выявленная взаимосвязь между накоплением запасного белка в семенах гороха и изменений в его полипептидном составе, позволила установить, что у образцов с константным полипептидным спектром содержание белка в зависимости от условий года меньше подвержены колебаниям, чем у образцов с неконстантным полипептидным составом.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Электронный каталог белковых формул сортов гороха рекомендуется использовать, как элемент паспортной базы данных, позволяющий идентифицировать, систематизировать коллекционный материал, осуществлять контроль сортовой чистоты и решать арбитражные споры при установлении авторских прав.

2. Рекомендуется применение метода электрофореза запасных белков для идентификации биотипов в морфологически неразличимых селекционных образцах, выделения и изучения их по показателям хозяйственно ценных признаков и, исходя из полученных данных, использовать их в селекционном процессе.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Корниенко, Надежда Николаевна, 2006 год

1. Алпатьева Н.В. Анализ биотипного состава староместных сортов мягкой пшеницы из коллекции ВИР в процессе хранения и репродукции / Н.В. Алпатьева, Н.К. Губарева // Аграрная Россия. -2002. -№3.~ С. 28-30.

2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М. : Наука, 1988.-328 с.

3. Амелин A.B. Физиологические свойства и хозяйственная ценность семян у нетрадиционного морфотипа гороха хамелеон / A.B. Амелин, А.Н. Зеленов // Продукционный процесс сельскохозяйственных культур. Орел, 2001. -Ч. 3. - С. 60-62.

4. Амелин В.А. Обоснование основных параметров модели зернового сорта гороха для южных районов Нечерноземной зоны РСФСР : 06.01.05 «Селекция и семеноводство» : автореф. дис. канд. с.-х. наук / A.B. Амелин ; ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса. М., 1990. - 16с.

5. Аминокислотный состав глобулинов различных сортов и форм гороха / О.С. Королева и др. // Весц1 АН БССР. Сер. б1ял. навук. -1991.-№ 6.-С. 103-106.

6. Анализ генетической стабильности образцов коллекции мягкой пшеницы в процессе многолетнего поддержания путем многократных репродукций / A.B. Конарев и др. // Аграрная Россия. 2004. - № 3. -С. 30-33.

7. Анализ полиморфизма по спектрам секалина в процессе становления сорта озимой ржи Ильмень / Т.И. Пенева и др.. // С.-х. биология. -1998-№ 1.-С. 55-62.

8. Анализ родословных сортов мягкой пшеницы на основе изучения полиморфизма альфа-амилазы / H.H. Илличевский, и др. // Генетика. 1995.-Т. 31, № 12.-С. 1650-1654.

9. Антонова Г.А. Селекция гороха на повышенное содержание белка / Г.А. Антонова // Совершенствование технологии сельскохозяйственного производства : сб. тр. / НИИИСХ ЦРНЗ. -1974.-Вып. 32.-С. 65-70.

10. Бадина В.Г. Возделывание бобовых культур и погода / В.Г. Бадина. -JI. : Гидрометиоиздат, 1974. 242 с.

11. Барнаков Н.В. Научные основы семеноводства зерновых культур / Н.В. Барнаков. Новосибирск : Наука, 1982. - 322 с.

12. Бебякин В.М. Блоки компонентов глиадина, качество зерна и продуктивность растений яровой твердой пшеницы / В.М. Бебякин, H.A. Гошицкая // С.-х. биология. 1984. -№ 7. - С. 18-23.

13. Белки семян как маркеры в решении проблем генетических ресурсов растений, селекции и семеноводства / A.B. Конарев и др. // Цитология и генетика. 2000. - Т. 34, № 2. - С. 91-104.

14. Белковый комплекс зернобобовых культур и пути повышения его качества / Н.Е. Павловская и др.. Орел : ОрелГАУ, 2003. - 216 с.

15. Бенкен И.И. О содержании лизина и триптофана в семенах гороха / И.И. Бенкен, В.В. Воскресенская // Биохимические исследования культурных растений : тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВНИИ растениеводства. 1976. - Т. 56, вып. 3. -С. 74-77.

16. Бриггс Ф. Научные основы селекции растений / Ф. Бриггс, П. Ноулс. -М. : Колос, 1972.-398с.

17. Бурдун A.M. Модификационная изменчивость количества белка в семенах гороха / A.M. Бурдун // Вопросы биологии культурных растений и сельскохозяйственных животных : материалы конф. молодых ученых / Кубан. СХИ. Краснодар, 1968. - С. 31-32.

18. Вавилов П.П. Бобовые культуры и проблема растительного белка. / П.П. Вавилов, Г.С. Посыпанов. М. : Россельхозиздат, 1983. - 256 с.

19. Вайнтрауб И.А. Об аминокислотном составе глобулиновых компонентов семян бобовых / И.А Вайнтрауб, B.C. Шварц // Труды по химии природных соединений / Кишиневский ГУ. Кишинев, 1969. -Вып. 8.-С. 52-57.

20. Вербицкий М.Н. Селекция гороха в условиях Северного Кавказа : монография / М.Н. Вербицкий. Ростов-на-Дону : РАСХН. НПО «Дон», 1992.-258 с.

21. Володин В.И. Белки как маркеры хозяйственно ценных признаков зернобобовых культур / В.И. Володин // Селекция, семеноводство и технология возделывания зернобобовых культур: сб. науч. тр. / ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. Орел, 1985. - С. 12-16.

22. Володин В.И. Изменчивость и аминокислотный состав белковых фракций гороха / В.И. Володин, Р.Ф. Черненькая, H.H. Зеленская // Науч.-техн. бюл. / ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. 1983. -№30.-С. 13-15.

23. Гаврилюк И.П. Белки семян бобовых их состав и специфичность / И.П. Гаврилюк, Т.Б. Сатбилдина // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции / ВНИИ растениеводства 1973. - Т. 52, вып.1. -С. 15-19.

24. Гаврилюк И.П. Запасные белки в сортовой идентификации двудольных растений / И.П. Гаврилюк. // Тезисы докладов III Международного симпозиума ИСТА. JL, 1987. - С. 15.

25. Гаврилюк И.П. Иммунохимические исследования белков гороха : 093 «Биологическая химия» : автореф. дис. канд. биол. наук / И.П.Гаврилюк ; Уфимский ГУ. Уфа, 1966. - 16 с.

26. Гайденкова Н.В. Идентификация и регистрация пшениц Крымок по спектрам глиадина / Н.В. Гайденкова // Бюл. / ВНИИ растениеводства. 1986.-Вып. 165.-С. 7-9.

27. Геногеография и закономерности распределения аллельных вариантов в трех гордеинкодирующих локусах ярового ячменя на территории бывшего СССР / A.A. Поморцев и др. // Генетика. -1994.-Т. 30, №6.-С. 806-815.

28. Географический фактор изменчивости содержания протеина в семенах разных сортов гороха / А.Ф. Путинцев, и др. // Бюл. НТИ / ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. 1978. -№ 18. - С. 54-56.

29. Гнетиева JI.H. Урожай и качество зерна гороха в зависимости от доз и соотношений минеральных удобрений в севообороте / JI.H. Гнетиева // Бюл. НТИ / ВНИИ зернобобовых культур. 1975. - № 10. - С. 6266.

30. Губарева Н.К. К вопросу об использовании белковых маркеров в оценке морозостойкости озимой мягкой пшеницы / Н.К. Губарева, Н.В. Алпатьева// Аграрная Россия. 2002. -№ 3. - С. 31-34.

31. Губарева Н.К. Сортовая идентификация и регистрациягенофонда мягкой пшеницы / Н.К. Губарева, Н.В. Гайденкова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции / ВНИИ растениеводства. 1987.-Т. 114.-С. 14-24.

32. Гуринович О.И. Белки семян фасоли в процессе созревания / О.И. Гуринович, С.А. Гоник, В.И. Володин // Бюл. НТИ / ВНИИ зернобобовых культур. 1978. -№ 21. - С. 28-33.

33. Доспехов Б.Ф. Методика полевого опыта / Б.Ф. Доспехов. М. : Агропромиздат, 1995. - 352 с.

34. Зеленов А.Н. Оригинальный мутант гороха / А.Н. Зеленов // Селекция и семеноводство. 1991. - № 2 - С. 33-34.

35. Зеленов А.Н. Основные принципы селекции гороха на высокую урожайность семян в условиях Центральной России / А.Н. Зеленов // Докл. ТСХА.- 1995.-Вып. 266. С. 92-100.

36. Зеленов А.Н. Перспективы использования новой селекционной формы гороха хамелеон / А.Н. Зеленов, A.B. Амелин, Н.Е. Новикова // Докл. РАСХН. 2000. - № 4. - С. 15-17.

37. Зеленская H.H. Аминокислотный состав белков семян зернобобовых как фактор управления качеством кормов / H.H. Зеленская // Молодые ученые и специалисты в области по сельскому хозяйству Нечерноземья : тез. докл. науч.-практ. конф. Орел, 1978. - С. 61-68.

38. Зеленская H.H. Аминокислотный состав вицилинов и легуминов семян гороха / H.H. Зеленская // Биохимия в решении проблем сельскохозяйственного производства : тез. докл. биохим. конф. -Орел, 1981.-С. 30-31.

39. Идентификация сортов и регистрация генофонда культурных растений по белкам семян / В.Г. Конарев и др. ; под ред. В.Г. Конарева. СПб.: ВИР, 2000. - 186 с.

40. Исследование коллекции вида пшеницы ТгШсит Брека Ь. по полиморфизму глиадинов / Ю.А. Романова и др. // Генетика. 2001. -Т. 37, №9.-С. 1258-1265.

41. Канадаков Н.В. Влияние минерального питания на урожайность и химический состав семян гороха / Н.В. Канадаков // Селекция, семеноводство и агротехника зерновых культур в Волго-Вятской зоне : сб. тр. / НИИСХ Северо-Востока. Киров, 1983. - С. 35-40.

42. Кимура М. Молекулярная эволюция : теория нейтральности / М. Кимура. М. : Мир, 1985. - 394 с.

43. Киняпина Н.Л. Пути увеличения эффективности отбора высокобелковых форм у гороха посевного / Н.Л. Киняпина, Б.Р. Хакимов // Биохимические и физиологогенетические основы гетерозиса и гомеостаза растений. Уфа, 1986. - С. 77-85.

44. Клименко В.Г. Белки созревеющих семян бобовых / В.Г. Клименко. -Кишинев : Штиинца, 1975. 128 с.

45. Клозова Е. Видоспецифические белки фасоли и их изменчивость при гибридизации / Е. Клозова, И. Клозлва // Физиолого-биохимические особенности зерновых бобовых культур / ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. Орел, 1973. - С. 247-261.

46. Компонентный состав запасных белков семян гороха и вики. Сообщение I. Электрофоретический состав глобулинов семянгибридов гороха и вики в Fp / В.И. Володин и др. // Генетика. 1979. -Т. 14, №8.-С. 1394-1398. (а)

47. Компонентный состав запасных белков семян гороха и вики. Сообщение II. Электрофоретический состав глобулинов семян гибридов гороха и вики в F2. / В.И. Володин, и др. // Генетика. -1979.-Т. 15, №2.-С. 361-363. (б)

48. Конарев A.B. Адаптивный характер молекулярного полиморфизма и его использование в решении проблем генетических ресурсов растений и селекции / A.B. Конарев // Аграрная Россия. 2002. - № 3. -С. 4-11.

49. Конарев A.B. Использование полиморфизма проламинов в изучении исходного материала и семеноводстве кормовых злаковых трав / A.B. Конарев, И.Н. Перчук, С. Накаяма // Аграрная Россия. 2002. - № 3. -С. 63-65.

50. Конарев В.Г. Белки пшеницы / В.Г. Конарев. М. : Колос, 1980. - 350 с.

51. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры / В.Г. Конарев. М.: Колос, 1983. - 320 с.

52. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений / В.Г. Конарев. Спб. : ВИР, 2001. - 417 с.

53. Конарев В.Г. Проблема пищевой и кормовой ценности растительных белков / В.Г. Конарев // Растительные белки и их биосинтез. М., 1975.-С. 5-20.

54. Конарев В.Г. Ресурсы растительного белка и проблемы его качества / В.Г. Конарев // Ресурсы растительного белка и проблемы его качества : тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВНИИ растениеводства. 1981. - Т. 70, вып. 2. - С. 3-13.

55. Короткая А.П. Некоторые фазоспецифические особенности запасных белков культурной сои / А.П. Короткая, И.А. Кучерова, И.Ф. Беликов

56. Физиолого-биохимические особенности зернобобовых культур / ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. Орел, 1973. - С. 201-218.

57. Кочетков Е.А. Определение подлинности семян пшеницы лабораторным методом / Е.А. Кочетков // Семеноведение : тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВНИИ растениеводства. -1971.-Т. 44, вып. З.-С. 5-49.

58. Крестников И.С. Белковость и продуктивность ярового ячменя в зависимости от изоферментного состава супероксиддисмутазы / И.С. Крестников, В.П. Нецветаев // Науч.-техн, бюл. / Всесоюз. селекц.-генет. ин-т. 1987. - Т. 4. - С. 50-53.

59. Культурная флора СССР. В 10-ти т. Т.4. Зерновые бобовые культуры. 4.1. Горох / Р.Х. Макашева; ред. т. О.Н. Коровина. J1. : Колос, 1979. -325 с.

60. Лаханов А.П. Семенная продуктивность сортов гороха в зависимости от роста растений / А.П. Лаханов, A.B. Амелин, Н.Е. Новикова // Биол. науки. 1992. - № 7. - С. 100-104.

61. Макашева Р.Х. Значение мировой коллекции гороха для создания высокоурожайных сортов / Р.Х. Макашева, О.П. Адамова // Материалы Всесоюзного научно-методического совещания по селекции и генетике гороха / Башкир. НИИ сельск. хоз-ва. Уфа, 1971.-С. 24-29.

62. Малиевская И.В. Питательная ценность различных сортов гороха и способы повышения эффективности его использования : 06.01.05. «Селекция и семеноводство» : автореф. дис. канд. с.-х. наук / И.В.Малиевская ; ТСХА. М., 1996. - 16 с.

63. Методика проведения лабораторного сортового контроля по группам сельскохозяйственных растений / A.A. Поморцев, и др.. М. : ФГНУ Росинформагротех, 2004. - 96 с. (а)

64. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков и др. ; под ред. А.И. Ермакова. 2-е изд., перераб. и доп. - Л. : Колос, 1972.-456 с.

65. Мусорина Л.И. Об изменчивости содержания белка в семенах сои / Л.И. Мусорина // Селекция и семеноводство. 1987. - № 3. - С. 25-26.

66. Нецветаев В.П. Распределение аллелей супердиоксидмутазного локуса в культуре ярового ячменя по территории бывшего СССР. / В.П. Нецветаев, A.A. Поморцев, И.С. Крестников // Генетика. 1995. -Т. 31, № 12 - С. 1664-1670.

67. Павловская Н.Е. Белковый комплекс зернобобовых культур и пути повышения его-качества / Н.Е. Павловская // Научное обеспечение производства зернобобовых и крупяных культур : сб. науч. тр. / ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. Орел, 2004. - С. 56-66.

68. Паншина В.П. Изучение исходного материала для селекции гороха с высоким качеством зерна / В.П. Паншина, А. Сейдахметова // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1981. - № 2. - С. 29-31.

69. Пархоменко Р.Г. Генетические маркеры высокобелковости пшениц / Р.Г. Пархоменко, И.А. Панченко // VI съезд Украинского общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова : тез. докл. (1992г., Полтава). Киев, 1992. - Т.2. - С. 25.

70. Перуанский Ю.В. Множественность глиадиновых биотипов у сортов пшеницы / Ю.В. Перуанский, А.И. Абугалиева // Селекция и семеноводство. 1985. - № 3. - С. 23-24.

71. Полиморфизм запасных и каталитических белков и его использование в селекции / А.И. Абугалеева и др.. Алма-Ата, 1991. -91с.

72. Поморцев A.A. Полиморфизм культурного ячменя {Hordeum vilgare) по гордеинам / A.A. Поморцев, В.П. Нецветаев, A.A. Созинов // Генетика. 1985 - Т. 21, № 4. - С. 629-639.

73. Продуктивность ярового ячменя в зависимости от изоферментного состава супероксиддисмутазы / И.С. Крестников и др. // Докл. ВАСХНИЛ. 1991. - Т. 3. - С. 2-5.

74. Прорешнева Р.К. Качество зерна хозяйственно-ценных образцов гороха в различных условиях выращивания : 06.01.05 «Селекция и семеноводство» : автореф. дис. канд. с.-х. наук / Р.К. Прорешнева ; ВНИИ растениеводства. Л., 1984. - 16 с.

75. Путинцев А.Ф. Влияние метеорологических условий на содержание сырого протеина в семенах различных сортов гороха / А.Ф. Путинцев, В.И. Володин, К.А. Трошина // Бюл. НТИ / ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. 1977. -№ 18. - С. 51-53.

76. Ржанова Е.И. Биологический контроль за развитием и ростом гороха посевного / Е.И. Ржанова. -М., 1971. -8 с.

77. Рудзит В.К. Триптофан (в норме и патологии) / В.К. Рудзит. Л. : Медицина, 1973. - 165 с.

78. Самигулин С.Н. О полиморфных сортах самоопыляющихся культур и их репродукции / С.Н. Самигулин, С.Ю. Рудерман, Т.Н. Дымова // С.-х. биология. -1988. № 4. - С. 89-92.

79. Седова Е.В. О селекции зерновых культур на повышенное содержание белков и их сбалансированный аминокислотный состав / Е.В. Седова // Физиология и биохимия культурных растений. 1974. -Т. 6, вып. 2.-С. 134-142.

80. Семихов Р.Ф. Адаптивные типы проламинов, специализированных белков семян злаков / Р.Ф. Семихов, Л.П. Арефьева, O.A. Новожилова // Физиология растений. 2000. - Т. 47, № 3. - С. 303-321.

81. Сердюк В.П. Новые таксоны гороха посевного {Pisum Sativum L.) / В.П. Сердюк, A.K. Станкевич // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции / ВНИИ растениеводства. 2001. - Т. 154. - С. 87-91.

82. Серебровский A.C. Генетический анализ / A.C. Серебровский. -М. : Наука, 1970-372 с.

83. Смирнова О.Г. Запасные белки гороха (структура, химический состав, синтез, генетика, пищевая ценность) / О.Г. Смирнова, В.А. Соколова, В.К. Шумный // С.-х. биология. 1985. -№ 4. - С. 108-115.

84. Смирнова-Иконникова М.И. Содержание и качество белка у зерновых бобовых культур / М.И. Смирнова-Иконникова // Вестн. с.-х. науки. 1962. -№ 7. - С. 40-53.

85. Созинов A.A. Генетические маркеры у растений / A.A. Созинов // Цитология и генетика. 1993. - Т. 27, № 5. - С. 3-14.

86. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / A.A. Созинов. М.: Наука, 1985. - 271 с.

87. Созинов A.A. Ускорение селекционного процесса растений на основе современных методов генетики / A.A. Созинов //, С.-х. биология. 1987. - № 11. - С. 26-32.

88. Соколова С. О разнокачественности формирования зерна в пределах колоса у пшеницы / С. Соколова // Селекция и семеноводство. 1952. - № 8. - С. 73-74.

89. Соловьева В.К. Овощной горох / В.К. Соловьева. М. : Сельхозиздат, 1955. - 110 с.

90. Тарлаковская A.M. Идентификация сортов гороха по электрофоретическим спектрам глобулинов / A.M. Тарлаковская // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции / ВНИИ растениеводства. 1987.-Т. 114.-С. 100-106.

91. Темина A.B. Содержание метионина в альбуминах и глобулинах гороха эколого-географических групп / A.B. Темина // Докл. ВАСХНИЛ. 1978. - № 6. - С. 20.

92. Теоритические основы селекции. М. : Колос, 1993. - Т.1 : Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции / В.Г. Конарев и др. ; под ред. В.Г. Конарева. - 447 с.

93. Технология возделывания гороха в Орловской области : метод, рекомендации / В.П. Орлов и др.. Орел, 1985. - 30 с.

94. Томмэ М.Ф. Аминокислотный состав кормов / М.Ф. Томмэ, Р.В. Мартыненко. М. : Колос, 1972. - С. 65-73.

95. Федин П.Е. О возможности использования некоторых физиологических показателей в селекции гороха на повышенную белковость / П.Е. Федин, JI.H. Святова // Бюл. НТИ / ВНИИ зернобобовых культур. 1971. -№ 2. - С. 79-82.

96. Хангильдин В.В. Мутации гороха, вызванные рентгено- и гамма излучением / В.В. Хангильдин // Генетика. 1956. -№ 6. - С. 120-126.

97. Хангильдин В.В. Содержание белка и разваримость зерна у гибридов между зерновыми и овощными сортами гороха / В.В. Хангильдин, И.С. Хангильдина // Сборник работ аспирантов и молодых ученых. Уфа, 1966. - С. 38-42.

98. Характеристика старо-местных форм овса посевного (Avena sativa L.) из коллекции ВИР по полиморфизму авенина / Я.Г. Зеленская и др. // Аграрная Россия. 2004. - № 6. - С. 50-58.

99. Цветков И. Л. Полиморфизм изоферментных маркеров и идентификация сортов капусты белокачанной, брюссельской,савойской и броколли {Brassica oleracea L.) / И.JI. Цветков,. А.Н. Игнатов, Д.Б. Дорохов // С.-х. биология. 2001. - № 5. - С. 81-87.

100. Черненькая Р.Ф. К изучению белковых фракций семян гороха / Р.Ф. Черненькая // Биохимия в решении проблем сельскохозяйственного производства : тез. докл. биохим. конф. -Орел, 1981.-С. 2-23.

101. Шевелева Л.К. Влияние разных видов минеральных удобрений на урожуй и качество семян люпина, фасоли и сои / Л.К. Шевелева // Науч. тр. / ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. 1976. - Т.4. -С. 106-110.

102. Шевченко A.M. Содержание протеина в семенах различных сортов гороха / A.M. Шевченко // Агротехника основных культур : тр. Луганского СХИ. Луганск, 1968.-С. 127-129.

103. Шелепина Н.В. Морфобиологические и биохимические особенности новых форм гороха и перспективы их селекционного использования : 06.01.05 «Селекция и семеноводство» : автореф. дис. канд. с.-х. наук / Н.В. Шелепина ; / Брянская ГСХА. Брянск, 2000.- 18 с.

104. Электрофорез запасных белков как метод сортового контроля у ярового ячменя / A.A. Поморцев и др. // Селекция и семеноводство. -2004. № 3. - С. 20-28. (б)

105. Яньков И.И. Исходный материал для селекции гороха на увеличение белка в семенах и устойчивость к грибным болезням /

106. И.И. Яньков // Науч.-техн. бюл. / ВНИИ растениеводства- 1992. -Вып. 220.-С. 15-17.

107. Abler B.S.B. Isoenzymatic identification of quantitative trait loci in crosses of elite maize inbreds / B.S.B. Abler, M.D. Edwards, C.W. Stuber // Crop. Sci. 1991. - V. 31, №2. - P. 267-274.

108. AHard R.W. Genetic basis of the evolution of the adapted ness in plants / R.W. Allard // Adaptation in plant Breeding / ed. P.M.A. Tigerstedt.- 1997.-P. 1-12.

109. Almargard G. Swedish wheat cultivars distinguished by content of gliadins and isozymes / G. Almargard, D. Clapham // Swed. J. Agr. Res. -1975.-№7.-P. 137-142.

110. Ayala F.J. The mechanisms of evaluation / F.J. Ayala // Sci. Amer. -1978.-№239.-P. 48-51.

111. Barratt D.H.P. Cultivar identification of Vicia faba L. by sodium dodecyl sulphate-polyacrylamide gel alactroforesis of seed globuline / D.H.P. Barratt //1. Sc. Food Agr. 1980. - V. 31, № 8. - P. 813-819.

112. Bergman F. Ecogeographical distribution and termostability of isicitrate dehydrogenase (IDH) allozyms in European silver Fir (Abies alba) / F. Bergman, H.R. Gregorius // Biochem Syst. Ecol 1993. - № 12 - P. 597-605.

113. Boulter D. Structure and function of the storage proteins of some economically important legume seeds / D. Boulter, E. Derbishire, R. Cra // Abh. Acad. Wiss. DDR. Abt. Math. Naturwiss. Techn. 1978. - № 4. - P. 11-20.

114. Bushuk W. Whear cultivar identification by gliadin electrophoregrams. I. Apparatus, method and nomenclature / W. Bushuk, R. Zillman // Can. J. Plant Sci. 1978. -№ 58. - P. 505-515.

115. Chalupova L. Topofyzicka promenlivost obsahu dusikatych latek v semenech hrachu (Pizum sativum L.) / L. Chalupova // Rostl. Vyroba. -1992. R. 38, № 2. - S. 195-202.

116. Cooke R.J. Modern methods for cultivar verification and the transgenetic plant challenge / R.J. Cooke // Abstrects of 25th International Seeds Testing Congress (15-24 April 1998, Pretoria). Zurich, 1998. - P. 9-10.

117. Cooke R.J. The characteristics of Pisum sativum L. (partim) (Field Pea) cultivars by sodium dodecyl sulfat polyacrylamide gel electrophoresis / R.J. Cooke // J. natn. Inst. Agric. Bot. - 1983. - № 16. - P. 213-220.

118. Cooke R.J. The characterization and identification of crop cultivars by electrophoresis / R.J. Cooke // Electrophoresis. 1984. - № 5. - P. 5972.

119. Cooke R.J. The standartizaton of electrophoresis methods for variety identification / R.J. Cooke // Biochemical Identification of varieties : Materials III International Symposium ISTA (1978, Leningrad, USSR). -Leningrad, 1988.-P. 14-27.

120. Cousin R. Breeding for yield content in pea / R. Cousin // Perspectives for peas and lupins as protein. 1983. -№ 8. - P. 146-164.

121. Evans I. Crude protein and sulphyr amino acid contents of some commercial varieties of peas and beans / I. Evans, D. Boulter // J. Sc: Food Agr. 1980. - V. 31, № 3. - P. 238-242.

122. Goldenberg J. "Alfila", a new mutation in pea (P. sativum L.) / J. Goldenberg // Boletin genetico. 1965.-№ 1 - P. 27-31.

123. Goldman I.L. Expression of the tendrilled acacia (tac) trait in the afila- tendrilled acacia (<afaftactac) pea leaf during plant development / I.L. Goldman, E.T Grinton // J. Hered. 1991. - № 6. - P. 479-483.

124. Goodman M.M. Genetic identification of linies and crosses using isoenzyme electrophoresis / M.M. Goodman, C.W. Stuber // Proc. 35th Ann. corn and sorghum res. conf. 1980. - № 35. - P. 10-31.

125. Gorecki R. Bialka maternalnie zroznicowanych nasion grochu / R. Gorecki // Rolnictwo Olsztyn. 1983. -№ 37. - S. 105-114.

126. Hanisova A. Winterweizenzuchtung auf Frostresistenz in der Tschechoslowakischen Föderativen Republuk (CSFR) / A. Hanisova, I. Machackova//Acad. Landwirtschaftswiss. 1990.-№ 288.-P. 95-102.

127. Hayward M.D. Isozyme polymorphism in natural populations of Lolium perenne / M.D. Hayward, T. Balls // Rep. Welsh Plant Breed Sta. -1978. -№ 36. P. 43-45.

128. High molecular weight gluteningenes: effects on quality in wheat / H. Dong et al. // Crop. Sei. 1991. - V. 31, № 4. - P. 974-979.

129. Howes N.K. D-genome suppression of gliadin electrophoretic band 45 in hexaploid wheat and effect upon quality / N.K. Howes, M. L. Konacs, E.R. Kerber // Genome. 1990. - V. 33, № 3. - P. 395-399.

130. Hurich J. Comparative study of seed proteins in the genus Pisum.2. Amino acid composition of different protein fractions / J. Hurich, H. Parzysz, J. Przybylska // Genet. Polonica. 1977. - V. 18, № 3. - P. 241252.

131. Hussein K.R.F. Comparison of proteins from wheat kernels by various electrophoretic methods in Polyacrylamide / K.R.F. Hussein, H. Stegemann // Ztschr. Acker Pflanzenbau. 1978. - Bd. 146. - S. 68-78.

132. International Rules for Seeds Testing. Rules 1996. Verification of species and cultivar. Seed Sci.& Technol., 1996, 24 (Supplement). V. 34, 1996.-P. 253-270.

133. Kaejalainen R. Environmental and genetic variation in protein content of peas under northern growing, conditions and breeding implication / R. Kaejalainen, S. Kortet // J. Agr. Sci. Finl. 1987. - V. 59, № l.-P. 1-9.

134. Kaejalainen R. Variation on protein content of peas under Finnich conditions / R. Kaejalainen, S. Hovinen // J. Scient. Agr. Soc. Finland. -1981. V. 53, № 4. - P. 228-238.

135. Kaul M.L.H. Genetic variation in high-protein pea / M.L.H. Kaul // Qual. plant. Plant Foods Human Ntr. 1982. - V. 31, № 3. - P. 307-317.

136. Kujla V. Felderbse, bier walker die ganze Blattspreite in Ranken ungewandelt ist / V. Kujla // Archivum Socictafis Zoologicae Botanical Technical. -Vanomo, 1953. S. 44-45.

137. Kumar K.K. Characterization of storage protein from selected varieties of foxtail millet {Setaria italica L.) Beauv / K.K. Kumar, K.P. Parameswaran // J. Sc. Food Agr. 1998. - V. 77, № 4. - P. 535-542.

138. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during assembly of the head of bacteriofage / U.K. Laemmli // Nature. 1970. - V. 227, №4. - P. 680-685.

139. Masarona K. Evaluation of gliadin blocks of durum wheat Triticum durum Desf. by graphical method / K. Masarona, S. Masar // Ved. Pr. VU rastl. vyrolby Piestanoch. Oblin., struk., krmov. 1991. - № 24. - P. 150162.

140. Mazr G.A. Linkage relations of tendrilled acacia (tac) and apulvinic / G.A. Mazr // Pisum Newsletter. 1984. - № 16. - P. 46-48.

141. Mise en enedence de relations applicables en selection entre electrophoregrame des gliadines et les propriétés viscoelastiques du glutin de Triticum durum Desf / R. Damidaux et al. // C. r. Acad. Sei. D. 1978. -№287.-P. 701-704.

142. Molecular biological aspects of applied botany, genetics and plant breeding. Theoretical basis of plant breeding. St.-Petersburg : VIR, 1996. -V. 1.-228 p.

143. Müntz K. Möglichkeiten zur Verbesserung der Proteizusammensetzungbei grobkörnigen Leguminosen / K. Müntz // Tagungsber. Akad. Landwirschaftswiss. DDR. 1984. - № 225. - P. 91100.

144. Murray D.R. A storage role for albumins in pea cotyledons / D.R. Murray // Plant. Cell and Environ. 1979. - V. 2, № 3. - P. 221-226.

145. Narender K. Matta. Gatehouse Inheritance and mapping of storage protein genes in Pisum sativum L. / K. Matta Narender, A. John // Heredity. 1982. - V. 48, № 3. - P. 383-392.

146. Nevo E. Genetic variation in natural populations: patterns and theory / E. Nevo// Theor. Pop. Biol. 1978.-№ 13.-P. 121-177.

147. Parson P.A. Evolutionary rates under environmental stress / P.A. Parson // Evol. Biol. 1987. - № 21. - P. 311 -347.

148. Perez de la Vega. Plant genetic adapted ness to climatic and edaphic environment / Perez de la Vega // Adaptation in plant Breeding / ed. P.M.A. Tigerstedt). V. 4, №7, 1997. - P. 27-38.

149. Przybylska J. Comparative study of seed proteins in the genus Pizum. I. Electroforetic patterns of different protein fractions / J. Przybylska, S. Blixt, J. Hurich// Genetica Polonica. 1977. - V. 18, № l.-P. 27-38.

150. Przybylska J. Comparative study of seed proteins in the genus Pizum. VI. Electroforetic analysis of variation in the legumin fraction composition

151. J. Przybylska, S. Blixt, J. Hurich // Genetica Polonica. 1983. - V. 24, №1.-P. 21-39.

152. Rang A. Variability and correlation studies on yield components and protein content and protein content and their implication in selection in chickpea / A. Rang, T.S. Sandhu, B.S. Bhuller // J. Res. Punjab Agr. Univ. 1980. - V. 17, № 4. - P. 345-349.

153. Rao R. Pizum sativum seed as biochemical markers for "Wrincled-smooth" seed character: comparison of genotype through different protein eztraction and electroforetic procedures / R. Rao, J.C. Pernollet // Agronomie 1981. - V. 1, № 10. - P. 909-916.

154. Rapi J. Obsah bielkovin v hrachu a jeho premenlivost z hldiska moznosti zvysovania podielu bielkovin v semene novych odrud / J. Rapi, P. Zlamal//Genet. Slecht. 1982. - V. 18, № l.-P. 55-64.

155. Sasek A. Vyuziti electroporezy bilcovin k rozliseni odrudhrahu (Pisum sativum L.) / A. Sasek, D. Najek, P. Troka // Rostl. Vyroba. 1983. -V. 29, №7.-P. 721-726.

156. Schulze A. Variability of an Austop-Hungarian landrace or barley (Hordeum vulgare L) electrophoretic analisis of the hordeins 6f the Vienna sample or 1877 / A. Schulze, A. Steiner, P. Ruckenbauer // Varrieties and Seeds. - 1994. -№ 7. -P. 193-197.

157. Seed proteins in genom analisis, cultivar identification and documentation of cereal genetic resources / V.G. Konarev et al. // A Review Cereal Chem. 1979. - V. 56, № 4. - P. 272-278.

158. Sharma B. "Tendrilled acacia", a new mutation controlling tendril formation on Pisum sativum / B. Sharma // Pisum Newsletter. 1972. -№4.-P. 50.

159. Singh Sudagara. Interrelatioship of some plant characters and biological nitrogen fixation in pea / Sudagara Singh, B.S. Ghai // Indian J. Agr. Sci. 1984. - V. 54, № 5. - P. 378-381.

160. Smart J. Strategy for the improvement of protein quality in pulses by breeding / J. Smart, P.J. Winfield, D.A. Williams // Euphytuca. 1975. -V. 24,№ 24. -P. 447-451.

161. Stoddard F.L. Variability in grain protein concentration of peas and lentils grown in Australia / F.L. Stoddard, D.R. Marshall, S.M. Ali // Austral. J. Agr. Res. 1993.-V. 44, №6. -P. 1415-1419.

162. Structure and evolution of see proteins / M. Kreis et al. // Oxford Surveys of Plant Molecular & Cell Biology. 1985. - № 2. - P. 253-317.

163. The gcnetics of gliadin and glutenin, the major storage proteins of the wheat endosperm / P.I. Payne et al. // Qual. Plant Foods Hum. Neht. -1982.-№ 31.-P. 229-241.

164. The use of electrophoretic techniques to distinguish perennial ryegrass cultivars when sown in mixtures / S.J. Kennedy et al. // J. Agric. Sci. 1985. -№ 104.-P. 1-9.

165. Thomson J.A. Genetic studies of the storage protein of the pea cotyledon / J.A. Thomson // CSIRO Div. Plant Int. Annu. Rept. — 1975. — P. 26-30.

166. Vilmorim P. Recherches sur heredite mendelienn / P. Vilmorim // Compt. Rend., Acad. Sci. 1910. - Bd. 151. - S. 548-551.

167. Wellensiek S.I. Neutronic mutations in peas / S.I. Wellensiek // Euphytica. 1959. - V. 38, № 3. - P. 209-215.

168. White O.E. Studies of inheritance in Pisum. 2. The present state of knowledge of heredity on variation in peas / O.E. White // Proc. Amer. Philos. Society. 1917. - № 56. - P. 487-488.

169. Wrigley C.W. Genetic control of factors regulation the phenol reaction of w heat and rye grain / C.W. Wrigley, R. A. Mcintosh // Wheat Information servis. Kihara Inst. Biol. Research. Misima, Japan, 1975. -№40.-P. 6-10.