Гибридные нарушения мейоза у некоторых видов грызунов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Левенкова, Елена Сергеевна

• Левенкова, Елена Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Левенкова, Елена Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ

I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Синаптонемный комплекс (СК) и генный контроль его формирования

1.1.1 Строение и функции, этапы формирования СК. Гомологичный и негомологичный синапсис

1.1.2 Генный контроль синапсиса

1.1.2.1. Влияние мутаций ответственных за мейоз генов на СК

1.1.2.2.Стерильность гибридов, обусловленная генными факторами

1.2 Синапсис в норме и при гетерозиготности у человека и домовой мыши. Причины стерильности гетерозигот

1.2.1 Синапсис в норме. Формирование «полового тельца»

1.2.2 Синапсис при гетерозиготности. Гипотезы о причинах стерильности гетерозигот

1.3 Особенности синапсиса у представителей разных таксонов

Особенности кариотипов и синапсиса хромосом в мейозе; данные о гибридизации:

1.3.1 . .хомяков и хомячков (Cricetinae).оленьих хомячков (Peromiscus)

1.3.2 . полевок (Microtus). песчанок (Gerbillidae)

1.3.3 . слепушонок (Ellobius). крыс (Rattus)

1.3.4 . .других видов грызунов

1.3.5 .копытных

1.3.6 . сумчатых . других видов

1.4 Постановка задачи

II МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1 Материал

2.2 Методики

III ИССЛЕДОВАНИЕ НАРУШЕНИЙ МЕЙОЗА У ГИБРИДОВ

3.1 Мейоз у фертильных самцов-гибридов от скрещивания мышей Mus musculus из разных популяций и лабораторных линий

3.2 Исследование СК самцов-гибридов F1 от скрещивания желтогрудой Rattus flavipectus и черной R. rattus крыс

3.3 Цитогенетические последствия гибридизации хомячков Ph. sungorus и Ph. campbelli

3.4 Сравнение СК самцов-гибридов от разных вариантов скрещивания кавказских кустарниковых полевок рода Terricola

3.5 Мейоз стерильных гибридов от скрещивания видов-двойников обыкновенных полевок М. rossiaemeridionalis и М. obscurus

IV СК КАРИОТИПЫ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА MICROTUS

4.1 СК восточноевропейской полевки Microtus rossiaemeridionalis

4.2 СК восточной полевки Microtus fortis

V АНАЛИЗ ПРИЧИН НАРУШЕНИЙ МЕЙОЗА У ГИБРИДОВ

5.1 Поведение половых хромосом

5.1.1 Об унивалентности в мейозе Х- и У- хромосом мышей и о причинах нарушений плодовитости гибридов Mus

5.1.2 Консервативность половых хромосом

5.2 Влияние на синапсис перестроек, по которым в популяции существует полиморфизм

5.3 О причинах нарушений плодовитости гибридов

5.4 Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гибридные нарушения мейоза у некоторых видов грызунов»

Изучение действия изолирующих механизмов связано с проблемой видообразования. Нарушение плодовитости гибридов первого поколения - один из барьеров, предотвращающих поток генов между видами, обеспечивающих их изоляцию и генетическую целостность. Анализ причин, вызывающих снижение плодовитости или стерильность гибридов, необходим для понимания микроэволюционных процессов и для решения вопросов практической систематики.

Генотип особей любого вида - это сбалансированная замкнутая система, сформированная в результате эволюции и защищенная посредством различных изолирующих механизмов от потока генов других видов (по Кайданову, 1996). Ведущий вопрос проблемы видообразования - какие генетические процессы приводят к созданию такой системы? Вероятно, существуют разные пути видообразования. Практически доказан аллопатрический путь (постепенная дивергенция генетического состава пространственно разобщенных рас (подвидов) или отдельных изолированных популяций). Возможно становление новых видов в симпатрических условиях (без пространственного разобщения), если такому процессу предшествует возникновение репродуктивных барьеров (по Кайданову, 1996).

Известно разное понимание эволюционной роли хромосомного полиморфизма. Согласно традиционной точке зрения, в процессе аллопатрического видообразования происходит постепенное преобразование внутрипопуляционного полиморфизма, которое завершается репродуктивной изоляцией и становлением нового вида. Однако факты свидетельствуют о том, что видоспецифические перестройки хромосом не имеют предшественников в виде полиморфизма у предполагаемого предкового вида (Митрофанов и др., 1998). Как убедительно показала Рогачева (1997), хромосомный полиморфизм, выявленный у домовой белозубки Suncus murinus, селективно нейтрален; становление репродуктивной изоляции между географическими расами S. murinus происходит на основе генной, а не хромосомной дивергенции. Таким образом, обычный в популяциях хромосомйый полиморфизм, возможно, не имеет отношения к процессу видообразования.

Кариотипы близких видов, от которых возможно получение гибридов в экспериментальных условиях, также часто отличны по одной или нескольких хромосомным перестройкам. Однако возможно, несовместимость родительских геномов, вызванная генетической дивергенцией - более важная причина закрепления видовых различий, чем кариотипическая дивергенция.

Важнейшее свойство вида - репродуктивная изоляция. Обычно изоляция между двумя близкими видами создается в результате действия комплекса изолирующих факторов, 4 значимость которых в разных группах животных различна. Для обозначения преград, препятствующих обмену генов между популяциями, предложен термин "изолирующие механизмы" (Добжанский, 1937; Орлов, 1968). Майр (1974) выделил две принципиально различные группы изолирующих механизмов: 1) прекопуляционные и 2) посткопуляционные.

У грызунов наблюдают большое разнообразие посткопуляционных изолирующих механизмов (Мейер, 1986). К ним относятся: гаметическая изоляция (гибель гамет); гибридные бесплодие и стерильность (неспособность межвидовых гибридов производить функциональные половые клетки); нежизнеспособность гибридов (гибель на разных стадиях развития или потеря приспособленности при дальнейшем разведении).

В задачи данной работы входило исследование мейоза у гибридов первого поколения для выявления причин и характера гибридных нарушений. Почему гибриды не способны производить полноценные половые клетки? Как влияет внутрипопуляционный полиморфизм по хромосомным перестройкам на формирование гамет? Как влияют межвидовые хромосомные различия, есть ли связь между уровнем таких различий и нарушением плодовитости у гибридов? При созревании половых клеток, в профазе мейоза, происходит важнейшее событие - синапсис гомологичных хромосом. Между ними формируется синаптонемный комплекс (СК), который служит приспособлением для их взаимодействия. Как происходит у гибридов синапсис не полностью гомологичных хромосом, полученных от родителей, принадлежащих к разным таксонам? Данные цитогенетических исследований позволили рассматривать нарушения формирования СК в качестве одной из основных причин стерильности гибридов-самцов у млекопитающих (Сафронова, 1999).

Предположили, что для ответа на все поставленные вопросы наиболее информативным будет электронно-микроскопический метод анализа синаптонемных комплексов в пахитене на препаратах распластанных сперматоцитов (Counce, Meyer, 1973; Dresser, Moses, 1980). Он обладает высокой разрешающей способностью и в то же время позволяет одновременно наблюдать СК всех хромосом ядра (СК кариотип) в ответственный момент их синапсиса. В работе использованы виды и гибриды мышей Mus, крыс Rattus, хомячков Phodopus, полевок Terricola и Microtus. 5

I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Зоология», Левенкова, Елена Сергеевна

5.4 Выводы.

1. При световом анализе мейотических препаратов фертильных самцов-гибридов от скрещивания мышей из Азербайджана M.m.tataricus (2п=40) и Кубы М. m.domesticus (2п=40) не выявили нарушений на стадии пахитены. При электронной микроскопии сперматоцитов на этой стадии у фертильных гибридов [^M.m.tataricus (Азербайджан) х оМ.т. domesticus (T/tw73)] обнаружен асинапсис половых хромосом, что вероятно, обусловлено участием в скрещивании лабораторного самца с t-гаплотипом.

2. Две робертсоновские перестройки и две перицентрические инверсии, различающие кариотипы видов крыс Rattus rattus (2п=38) и R. flavipectus (2n=42), не влияют на синапсис хромосом у гибридных самцов. В сперматоцитах на стадии пахитены сформированы робертсоновские триваленты, а гетерозиготные по инверсии хромосомы формируют выровненные биваленты. Однако выявлены нарушения, связанные с асинапсисом половых хромосом в 8 из 32 клеток.

3. Различия в кариотипах исходных видов хомячков Phodopus sungorus и Ph. campbelli не влияют на сперматогенез стерильных самцов-гибридов от прямого ($ Phodopus sungorus х S Ph. campbelli) и обратного скрещиваний. Значительные нарушения синапсиса половых хромосом и аутосом, вероятно, связаны с дивергенцией геномов родительских видов.

4. У возвратного гибрида от скрещивания гибридной самки Fl (§ Terricola majori х $ Т. daghestanicus) и 54-хромосомного самца Т. daghestanicus, клеток с аномалиями СК было больше, чем у гибрида, полученного от двух кариоформ [самка (2п=38) и самец (2п=42 "А")] Т. daghestanicus. Вероятно, это указывает на более значительную генетическую обособленность Т. majori от Т. daghestanicus, чем при сравнении двух кариоформ Т. daghestanicus между собой.

5. В основном мейоз у гибридов от скрещивания восточноевропейской Microtus rossiaemeridionalis (2n=54, NF=56) и алтайской М. obscurus (2n=46, NF=82) полевок блокирован на стадиях, предшествующих профазе. Более продвинут мейоз у гибрида от прямого скрещивания ($М. rossiaemeridionalis х S М. obscurus), так как обнаружены единичные дегенеративные сперматоциты на стадии пахитены.

6. У самцов восточноевропейской М. rossiaemeridionalis и восточной М. fortis (2т=52) полевок величина аутосомных бивалентов в пахитене соотносится с величиной

136 митотических хромосом. Синапсис половых хромосом отсутствует, что характерно для 16 палеарктических видов рода Microtus sensu lato, и, вероятно, отражает общность их происхождения.

7. Результаты наших исследований и данные литературы показывают, что нет прямой корреляции между различиями в строении хромосом исходных видов и нарушениями сперматогенеза у гибридов. Ведущая роль в становлении цитогенетических механизмов репродуктивной изоляции млекопитающих принадлежит не хромосомным перестройкам, а генным факторам, контролирующим мейоз.

Научная новизна.

Впервые даны описания синаптонемных комплексов гибридов, полученных от двух видов крыс рода Rattus, хомячков рода Phodopus (Сафронова и др., 1992), от возвратного скрещивания кустарниковых полевок рода Terricola.

Впервые сделана попытка выяснить вклад хромосомных перестроек, различающих крыс рода Rattus, хомячков рода Phodopus, полевок рода Terricola, в создание репродуктивных барьеров.

Впервые составлены СК кариотипы джунгарского хомячка Phodopus sungorus, восточноевропейской полевки М. rossiaemeridionalis, восточной полевки М. fortis. В нашей работе впервые показано отсутствие синапсиса половых хромосом в пахитене мейоза у восточной полевки М. fortis и приведен СК кариотип этого вида.

137

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Левенкова, Елена Сергеевна, 2001 год

1. Ashley Т., Fredga К. The curious normality of the synaptic association between the sex chromosomes of two arvicoline rodents: Microtus oeconomus and Clethrionomys glareolus. Hereditas. 1994. V. 120. P. 105-111.

2. Ashley T. and Russell L.B. A new type of nongomologous synapsis in T(X;4)1R1 translocation male mice. Cytogenet. Cell Genet. 1986. V. 43. P. 194-200.

3. Ashley T. Meiotic behavior of sex chromosomes: What is normal? Chromosomes today. 1987. V. 9 Allen 8. P. 184-195.

4. Ashley Т., Moses M.J.End association and segregation of the achiasmatic X and Y chromosomes of the sand rat, Psammomys obesus. Chromosoma (Berl). 1980. V. 78. P. 203-210.

5. Ashley Т., Jaarola M., Fredga K. The behavior during pachynema of a normal and an Inverted Y chromosome In Microtus agrestis. Hereditas. 1989. V. 3. P. 281-294.

6. Ashley Т., Jaarola M., Fredga K. Absens of synapsis during pachynema of the normal sized sex chromosomes of Microtus arvalls. Hereditas. 1989 a. Y.3. P. 295-304.

7. Baverstock P.R., Gelder V., Jahnke A. Chromosoma evoltion in Australian Rattus G-banding and hybrid meiosis. Genetica 1983. V. 60. P. 93-103.

8. Beechey C.V. X-Y chromosome dissociation and sterility in the mouse. Cytogenet. Cell Genet. 1973. V. 12. P. 60-67.

9. Bigger T. R.L. & Savage J.R.K. Location of nucleolar organizing regions on the chromosomes of the Syrian hamster (Mesocricetus auratus) and the Djungarian hamster (Phodopus sungorus). Cytogenet. Cell Genet. 1976. V. 16. P. 495-504.

10. Blecher S.R., Gollapudi B.B., Ramra O.P. Preliminary evidence of genetic control of sex chromosomal synapsis in the mause. Can. J. Genet. Cytol. 1981. V. 23. P. 155-157.

11. Borodin P.M. Synaptonenal complexses of the common shrew Sorex araneus L. in spermatocyte spreads. Cytogenet Cell Genet. 1991. V. 56. P. 61-62.

12. Borodin P.M., Rodlonova M.I., Sabllna O.V., Gorlov I. P. Unusual heteromorphic bivalents In the common vole (Microtus arvalls) from Belorussia. Cytogenet Cell Genet. 1992. V.60. P.123-127.

13. Borodin P.M., Sablina O.V., Rodionova M.I. Pattern of X-Y chromosone pairing in microtine rodents. Hereditas. 1995. V. 123. P. 17-23.

14. Burgos M., Jimenez R., Bullejos M., Sanchez A., Carnero A., 'Dias de la Guardia R. The cytogenetics of the Spanish meadour vole Microtus cabrerae. Chromosome Research. Abstract 12-th Intern. Chromosome Conference. 1995. V.3. P.71.

15. Burgoyne PS, Baker T. Meiotic pairing and gametogenic failure. Controling events in meiosis. Symp. Soc. Exp. Biol. (eds. Evans C.W., Dickinson H.G.) Cambridge. 1984. V. 38. P. 349-362.

16. Burgoyne PS, Mahadevaiah S., Mittowoch U. A reciprocal autosomal translocation which causes male sterility in the mouse also impairs oogenesis. J. Reprod Fert. 1985. V. 75. P. 647-652.

17. Carnero A., Jimenes R., Burgos M., Sanches A., Dias de la Guarda R. Achiasmatic sex chromosomes in Pitimys duodecimcostatus: Mechanisms of association and segregation. Citogenet. Cell Genet. 1991. V. 56. P. 78-81.

18. Chandley A.C. A pachytene analysis of two male-fertile paracentric inversions in chromosome 1 of the mouse and in the male-sterile double heterozygote. Chromosoma. 1982. V. 85. P. 127-135.138

19. Chandley A.C., Jones R. C., Dott H.M., Allen W.R., and Short R.V. Meiosis in interspecific equine hybrids. I. The male mule (Equus asinus x E. caballus) and hinny (E. caballus x E. asinus). Cytogenet Cell Genet. 1974. V. 13. P. 330-341.

20. Chandley A.C., McBeath S., Speed R.M., Yorston L., Hargreave T.B. Pericentric inversion in human chromosome 1 and the risk for male sterility. J. Med. Genet. 1987. V. 24. P. 325-334.

21. Chandley A.C., Speed R.M. Cytological evidence that the Sxr fragment of XY/ Sxr mice pairs homologously at meiotic prophase with the proximal testis-determining region. Chromosoma (Berl). 1987. V. 95. P. 345-349.

22. Chandley A.C., Speed R.M., McBeath S., Hargreave T.B. A human 9;20 reciprocal translocation associated with male infertility analyzed at prophase and I of meiosis. Cytogenet Cell Genet. 1986. V.41. P. 145-153.

23. Chen Qan, Lin Ruiging, Wang Yingxiang, Shi Liming 1991. Изучение митотических хромосом и мейотических синаптонемных комплексов (СК) китайского ящера (Manis pentudactyla). Zool. Res. V. 12. № 3. P. 299-304.

24. Chen Qianfa, Pearlman Ronald E., Moens Peter B. Isolation and characterisation of cDNA encoding a synaptonemal complex protein. Biochem. Cell Biol. 1992. V. 70. P.1030-1038.

25. Committee for a standardized karyotype of Rattus norvegicus. Cytogenet. and Cell Genet. 1973. V. 12. P. 199-205.

26. Counce S.J., Meyer G.F. Differentiation of the synaptonemal compleexes and the kinetochore in Locusta spermatocytes studied by whole mount electron microscopy // Chromosoma. 1973. V. 44. P. 231-253.

27. Dai K., Dollin A.E., and Gillies C.B. Synaptonemal complex analysis of domestic sheep (Ovis aries) with Robertsonian translocations. I. Pachytene karyotype substaging of normal sheep. Genom. 1994 a. V. 37. P. 672-678.

28. Dai K., Gillies C.B. and Dollin A.E. Synaptonemal complex analysis of domestic sheep (Ovis aries) with Robertsonian translocations. II. Trivalent and pairing abnormalities in Massey I and Masey II heterozygotes. Genom. 1994 б. Y. 37. P. 679-689.

29. Dai K., Gillies C.B. and Dollin A.E., 1994c. Synaptonemal complex analysis of domestic sheep (Ovis aries) with Robertsonian translocations. III. Deficient pairing and NOR role in Massey III heterozygotes. Genome. 1994 с. V. 37. P. 802-808.

30. Dollin A.E., Murray J.D. and Gillies C.B. Synaptonemal complex analysis of hybrid cattle. I. Pachitene substaging and the normal full bloods. Genom. 1989. V. 32. P. 856864.

31. Dollin A.E., Murray J.D. and Gillies C.B. Synaptonemal complex analysis of hybrid cattle. II. Bos indicus x Bos taurus F1 and backross hybrids. Genom. 1991. V. 34. P. 220227.

32. Dollin A.E., Murray J.D. and Gillies C.B. Synaptonemal complex analysis of hybrid cattle. III. Meiotic pairing mechanisms in F1 Brahman x Hereford hybtids. Genom. 1991 a. V. 34. P. 228-335.

33. Dresser M.E., Moses M.J. Silver staining of synaptonemal complexes In surface spreads for light and electron microscopy. Exp.Cell Res. 1979. V.121. P.416-419.

34. Dresser M.E., Moses M.J. Synaptonemal complex karlotyping In spermatocytes of the Chinese hamster (Cricetulus griseus). IV. Eight and electron microscopy of synapsis and nucleeolar development by silver staining. Cromosoma. 1980. V.76. P. 1-22.139

35. Elder, F.F.B., Pathak,S. Light microscopic observations on the behaviour of silver-stained trivalents in pachytene cells of Sigmodon fulviventer (Rodentia, Miridae) heterozygous for centric fusion. Cytogenet.Cell Genet. 1980. V. 27. P. 31-38.

36. Evans E.P., Breckon G., Ford C.E. An air-drying method for meiotic preparations from mammalian testes. Cytogenetics. 1964. V. 3. P. 289-294.

37. Fletcher J.M. Light microscopic analysis of meiotic prophase chromosomes by silver staining. Cromosoma. 1979. V. 72. P. 241-248.

38. Foreijt J., Gregorova S, Goetz P. XY pair associated with the synaptonemal complex of autosomal male-sterile translocations in pachytene spermatocytes of the mouse (Mus musculus) // Chromosoma. 1981. V. 82. P. 41-53.

39. Forejt J. and Ivanyi P. Genetic studies on male sterility of hybrids between laboratory and wild mice. Genet. Res. 1975. V. 24. P. 189-206.

40. Forejt J. Hybrid sterility in the mouse. Trends Genet. 1996. V. 12. P. 412-417.

41. Forejt J. X-inactivation and its role in male steriliti. Chromosomes Today. 1984. V. 8. P. 117-127.

42. Gabriel-Robez O., Jaafar H., Ratomponirina C., Boscer J., Bonneau M., Popescu C.P., and Y. Rumpler. Heterosynapsis in a heterozygous fertile boar carrier of a 3;7 translocation // Chromosoma (Berl). 1988. V. 97. P. 26-32.

43. Gamperi R., Vistorin G., Rozenkranz W. New observations on the karyotype of the Djungarian hamster, Phodopus sungorus. Separatum experientia. 1977. V. 33. P. 10201021.

44. Gilles C.B., Conen S.K. A pachytene synaptonemal complexes of the cat. Genetica, 1985, V. 67, P. 99.

45. Greembaum I.F., Reed M.J. Evidence for heterosynaptic pairing of the inverted segment in pericentric inversion heterozygotes of the deer mouse (Peromyscus maniculatus). Gytogenet Cell Genet. 1984. V. 38. P. 106-111.

46. Greenbaum I.F., Hale D.W., Fuxa K.P. 1986. The mechanism of autosomal sinapsis and the sudstaging of zygonema and pachynema from deer mouse spermatocytes // Cromosoma (Berl). 1986. V. 93. P. 203-212.

47. Greenbaum I.F., Hale D.W., Sudman Ph. D. Synaptonemal complex analysis of mole rats (Spalax ehrenbergi): unusual polymorphisms of chromosome 1. Genome. 1990. V. 33. P. 898-902.

48. Gropp A., Winking H., Redi C., Capanna E., Britton-Davidian J. and Noack G. Robertsonian Karyotype variation in wild house mice from Rhaeto-Lombardia. . Cytogenet. Cell Genet. 1982. V. 34. P. 67-77.

49. Guitart M., Ponsa M., Coll M.D., Egozcue J. New data on the sybaptic process of Mesocricetus auratus: connecting fibers, telomere association and heterosynapsis. Genetica. 1987. Y. 74. P. 105-112.140

50. Gustavson J. Three polymorphic chromosome systems of centric fusion type in a population of Manchurian sika deer (Cervus Nippon hortulorum Swinhoe). Chromosoma. 1969. V. 28. N2. P. 245-254.

51. Gustavsson I., Switonski M., Iannuzzi L., Ploen L., Larsson K. Banding studies and synaptonemal complex analysis of an X-fenjcjv translocation in the domestic pig. Cytogenet. Cell Genet. 1989. V. 50. P. 188-194.

52. Gustavsson,I., Switonski,M., Larsson,K., and Ploen,L. Synaptonemal complex analysis of spermatocytes in hybrids of silver fox and blue fox. J. Hered. 1988. V. 79. P. 338-343.

53. Hale D.W., Hedin M.C., Smith S.A., Sudman P.D. and Greenbaum I.F. Effect of heterochromatin on synapsis of the sex chromosomes of Peromyscus (Rodetia, Cricetidae). Cytogenet Cell Genet. 1991. V. 56. P. 48-56.

54. Hale D.W. and Greenbaum I.F. Chromosomal pairing in deer mice geterozygous for the presence of of heterochromatic short arm. Genom. 1988. V. 30. P. 44-47.

55. Hale D.W. and Greenbaum I.F. Synapsis of a chromosomal pair heterozygotes for a pericentric inversion and the presence of a heterochromatic short arm. Cytogenet. Cell Genet. 1988 a. V. 48. P. 55-57.

56. Hale D.W. Heterosynapsis and suppression of chiasmata within heterozygous pericentric inversions of the Sitka deer mouse. Chromosoma. 1986. V. 94. P. 425-432.

57. Hale D.W. Is X-Y recombination necessary for spermatocytes survival during mammalian spermatogenesis? Cytogenet Cell Genet. 1994. V. 65. P. 278-282.

58. Hale D.W., Hunt P.A., Tucker P.K., Eicher E.M. Synapsis and obligate recombination between the sex chromosomes of male laboratory mice earring the Y*rearrangement. Cytogenet. Cell Genet. 1991. V. 57. P. 231-239.

59. Hale D.W., Washburn L.L., Eicher E.M. Meiotic abnormalities in hybride mice of the C57B|6J x Mus spretus cross suggest a cytogenetic basis for Haldene's rule of hybride sterility. Cytogenet. Cell Genet. 1993. V. 63. P. 224-234.

60. Handel M.A., Park C., Kot M. Genetic control of sex chromosome inactivation during male meiosis. Cytogenet. Cell Genet. 1994. V.66. P.83-88.

61. Hayman D. and Sharp P. Verification of the Structure of the Complex conspicillatus Gould (Marspialia: Mammalia). Chromosoma (Berl). 1981. 83:263-274.

62. Hotta Y., Chandley A.C. Activities of X-linked enzimes in spermatocytes of mice rendered sterile by chromosomal alterations. Gam. Research. 1982. V. 6. P. 65-72.

63. Hu Xefang, Zhang Xiran, Yu Fuhan, Wang Yunnring, Chen Yifeng. Изучение структуры кариотипа и поведения синаптонемного комплекса в сперматоцитах ежа Erinaceus europaeus dealbatus. Acta anat. sin. 1990. V. 21. № 3. P. 326-332.

64. Imai H.T., Wada M.Y., Moriwaki K. The sex chromosome association (Sxa) gene is located on the X chromosome in mice. Jpn. J. Genet. 1990. V.65. P.65-69.

65. Jaafar H., Gabriel-Robez 0., Rumpler Y. Chromosomal anomalities and disturbance of transcriptional activity at the pachytene stage of meiosis: relationship to male sterility. Cytogenet. Cell Genet. 1993. V. 64. P. 273-280.

66. Jimenes R., Carnero A., Burgos M., Sanchez A., Diaz de la Guarda R. Achiasmatic giant sex chromosomes in the vole Microtus cabrerae (Rodentia, Microtidae). Cytogenet. Cell Genet. 1991. V. 57. P. 56-58.

67. Johannisson R., Lohrs U., Wolff H.H., Schwinger E. Two different XY quadrivalent associations and impairment of fertility in men. Cytogenet. Cell Genet. 1987. V. 45. P. 222-230.141

68. Johannisson R., Winking H. Synaptonemal complexes of chains and rings in mice heterozygous for multiple Robertsonian translocations. Chromosome Res. 1994. V. 2, N 2. P. 137-145.

69. Joseph A.M. and Chandley Ann C. The morphological sequence of XY pairing in the Norway rat Rattus norvegicus. Chromosoma (Berl) 1984. V. 89. P. 381-386.

70. Juyal R.C., Thelma B.K., Rao S.R.V. Heterochromatin variation and spermatogenesis in Nesokia. Cytogenet Cell Genet. 1989. V. 50. P. 206-210.

71. Kleckner N. Meiosis: how could it work? Proc. Natl. Acad. Sci. USA (Genetics). 1996. V. 93. P. 8176-8174.

72. Kolomiets O.L., Vorontsov N.N., Lyapunova E.A., and Mazurova T.F. Ultrastructur, meiotic behavior, and evolution of sex chromosomes of the genus Ellobius. Genetica. 1991. V. 84. P. 179-189.

73. Krai B. Zool. listy. 1975. V. 24. JV° 4. P. 353-360.

74. Lifschytz E. and Lindsley D.L. The role of X-Chromosome Inactivation during Spermatogenesis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA (Genetics). 1972. V. 69. P. 182-186.

75. Liming Shi, Liren Tang, Kun Ma, Caixia Ma. Synaptonemal complex formation among supernumerary В chromosomes: an electron microscopic study on spermatocytes of Chinese raccoon dogs. Chromosoma (Berl). 1988. V. 97. P. 178-183.

76. Lin Chyi-Chyang, Tsuchida W.S., Morris S.A. Spontaneous meiotic chromosome abnormalities in male mice (Mus musculus). Can. J. Genet. Cytol. 1971. V. 13. P. 95-100.

77. Loidl J. The initiation of meiotic chromosome pairing: the cytological view. Genome. 1990. V. 33. P. 759-778.

78. Luciani J.M., Guichaoua M.R., Mattei A., Morazzani M.R. Pachytene analysis of a man with 13q, 14q translocation and infertility. Cytogenet. Cell. Genet. 1984.V. 38. P. 14-22.

79. Lunghi R., Rubini M., Goldoni D., Fontana F. Cytogenetic studies on Cervus elaphus II. Synaptonemal complexes and NOR activiti during spermatogenesis. Genetica. 1987. V. 74. P.119-124.

80. Maguire M.P., Riess R.W., Paredes A.M. Evidence from a maize desynaptic mutant points to a probable role of synaptonemal complex central region components in provision for subsequent chiasma maintenance. Genom. 1993. V. 36. P. 797-807.

81. Mahadavaian, S.K., Setterfield, L.A., and Mittwoch, U. Pachytene pairing and sperm count in mice with single Robertsonian translocations and monobrachial compounds. Cytogenet Cell Genet. 1990. V. 53. P. 26-31.

82. Mahadevaiah S, Mittwoch, Moses M.J. Pachytene chromosomes in male and female mice heterozygous for the Is (7;1) 40H insertion. Chromosoma (Berl). 1984. V. 90. P. 163-169.

83. Mahadevaiah Sh., Setterfield LA, Mittwoch U. Univalent sex chromosomes in spermatocytes of Sxr-carrying mice. Chromosoma. 1988. V. 97. P. 145-153.

84. Matsuda Y., Imai H.T., Morewaki K., Kondo K. Modes of interitance of X-Y dissociation in inter- subspecies hybrids between BALB /с mice and Mus musculus molossinus. Cytogenet. Cell Genet. 1983. V. 35. P. 209-215.

85. Matsuda Y., Imai H.T., Moriwaki K., Kondo K., Bonhomme F. X -Y chromosome dissociation in wild derived Mus musculus subspecies, laboratory mice and their Fi hybrids. Cytogenet. and Cell Genet. 1982. V. 34. P. 241.

86. Matsuda Y., Tomohisa H., Chapman V. M. Genetic basis of X-Y chromosome dissociation and male sterility in interspecific hybrids. Proc. Natl. Acad. Sci. USA (Genetics) 1991. V. 88. P. 4850-4854.142

87. McKee B.D. and Handel M.A. Sex chromosomes, recombination, and chromatin conformation. Chromosoma. 1993. V. 102. P. 71-80.

88. Mekada K., Harada M., Lin L.K., Koyasu K., Borodin P.M., Oda S.-I. Pattern of X-Y chromosome pairing in the Taiwan vole, Microtus kikuchii. Genom. 2001. V. 44. P. 2731.

89. Merry D.E., Pathak S., VandeBerg J.L. Differential NOR activities in somatic and germ cells of Monodelphis domestica (Marsupialia, Mammalia). Cytogenet. Cell Genet. 1983. V. 35. P. 244-251.

90. Meyer M., Jordan M., Walknowska J. A karyosystematic study of some Microtus species. Folia biologlca. 1967. V. 15. N 3. P.251-264.

91. Miklos G.L.G. 1974. Sex-chromosome pairing and male fertility. Cytogenet Cell Genet. 1974. V. 13. P. 558-577.

92. Moses J. M. Synaptonemal Complex Karyotyping in Spermatocytes of the Chinese Hamster (Cricetulus griseus) 1. Morphology of the autosomal complement in spread preparations // Chromosoma (Berl.). 1977. V. 60. P. 99-125.

93. Moses J. M. Synaptonemal Complex Karyotyping in Spermatocytes of the Chinese Hamster (Cricetulus griseus) II. Morphology of the XY Pair in Spread Preparations // Chromosoma (Berl.). 1977 a. V. 60. P. 127-137.

94. Moses M.J., Karatsis P.A., Hamilton A.E. Synaptonemal complex analysis of heteromorphic trivalents in Lemur hybrids. Chromosoma. 1979. V. 70. P. 141-160.

95. Moses M.J., Pooman P. A. Synaptonenal Complex Analysis of Mouse Chromosomal Rearrangements. II. Synaptonemal adjustment in a tandem duplicatin. Chromosoma. 1981. V. 81. P. 519-535.

96. Moses M.J., Pooman P.A., Roderick Т.Н., Davisson M.T. Synaptonenal Complex Analysis of Mouse Chromosomal Rearrangements. IV. Synapsis and Synaptic Adjustment in Two Paracentric Inversions. Chromosoma (Berl). 1982. V. 84. P. 457-474.

97. Nanda I. Cytogenetics of mammalian sex chromosomes. Doctoral Dissertation. Banaras hindu University. 1984.

98. Nanda I., Raman R. Cytological similarity between the heterochromatin of the large X and Y chromosomes of the solt-furred rat, Millardia meltada (family: Miridae). Cytogenet. Cell. Genet. 1981. V. 30. P. 77-82.

99. Ozkinay C., Mitelman F. A simple trypsin-Giemsa technique producing simultaneous G- and C-banding in human chromosomes. Hereditas. 1979. V. 90. P. 1-4.

100. Pathak S., and Kieffer N. Sterility in hybrid cattle. Distribution of constitutive heterochromatinand nucleous organiser regios in somatic and meiotic chromosomes. Cytogenet. Cell Genet. 1979. V. 24. P. 42-52.

101. Pathak S., Elder F.F.B., Maxwell B.L. 1980. Asynaptic behaviour of X and Y chromosomes in the Virginia opossum and the southern pygmy mouse. Cytogenet. Cell. Genet. 1980. V. 26. P. 367-376.

102. Pathak S., Elder F.F.B., Maxwell B.L., 1980. Asynaptic behaviour of X and Y chromosomes in the Virginia opossum and the southern pygmy mouse. Cytogenet. Cell. Genet. 1980. V. 26. P. 142-149.

103. Poman P.A. Moses M.J., Russell L.B, Cacheiro N.L.A. Synaptonenal Complex Analysis of Mouse Chromosomal Rearrangements. I. Cytogenetic observations on a tandem duplication. Chromosoma. 1981. V. 81. P. 507-510.

104. Pooman P.A., Moses M.J., Davisson M.T., Roderich Т.Н. Synaptonenal Complex Analysis of Mouse Chromosomal Rearrangements. III. Cytogenetic observations on the paracentric inversions. Chromosoma. 1982. V. 83. P. 419-429.143

105. Raicu P., Duma D., Hamar M., Tuta A. An. Univ. Buc. Biol. 1986. V. 35. P. 75-81.

106. Raman R, Nanda I., Singh A.P. Mammalian sex chromosomes II. Pairing and alignment of the X and Y chromosomes of the pigmy mouse, Mus Dunni. Cytogenet Cell Genet 1987. V. 45. P. 38-43.

107. Raman R. and Nanda I. Mammalian sex chromosomes I. Cytological changes in the chiasmatic sex chromosomes of the male musk shrew, Suncus murinus. Chromosoma (Berl.) 1986. V. 93. P. 367-374.

108. Ratomponirina C., Bruun B. and Rumpler Y. Synaptonemal complexes in Robertsonian translication heterozygotes in lemurs. In: Kew Chromosome Conference III, (Ed. by Brandham P.E.). London. 1988. P. 65-73.

109. Ratomponirina C., Viegas-Pequignot E., Dutrilaux В., Petter F., Rumpler Y. Synaptonemal complex in Gerbillidae: probable role of intercalated heterochromatin in gonosom-autosome translocations // Cytogenet. Cell Genet. 1986. V. 43. P. 161-167.

110. Ratomponirina C., Viegas-Pequignot E., Petter F., Dutrilaux В., Rumpler Y. Synaptonemal complex study in some species of Gerbilidae without heterochromatin interposition. Cytogenet. Cell Genet. 1989. V. 52. P. 23-27.

111. Ratomponirina Ch., Hamilton A., Rumpler В., Moses M. Synaptonemal complex in hibrids between L. maeaco and L. fulvus (Primate Prosimians). Chromosomes Today (abstract). 1984. V. 8. P. 335.

112. Reed H.M., Greenbaum J.F., Sites J.W. Cytogenic analysis of the chromosome intermediates from a hybrid zone between two chromosome races of the Sceropolus grammicus complex. Evolution. 1995. V.49. P. 37-47.

113. Reed H.M., Greenbaum J.F., Sites J.W. Dynamics of novel chromosome polymorphism within a hybrid zone between two chromosome races of the Sceropolus grammicus complex. Evolution, 1995 a. V. 49. P. 48-60.

114. Reed K.M., Sites J.W. and Greenbaum I.F. Chromosomal synapsis and the meiotic process in male mesquite lizards, Sceloporus grammicus complex. Genom. 1992. V. 35. P. 398-408.

115. Richler C., Uliel E., Rosenmann A., Wahrman J. Chromosome derived sterile mice have a "fertile" active XY chromatine conformation but no XY body. Chromosoma. 1989. V. 97. P. 465-474.

116. Rockmil В., Engelbrecht J., Scherthan H. et al. The yeast MER2 gene is required for chromosome synapsis and the initiation of meiotic recombination. Genetics. 1995. V. 141. P. 49-59.

117. Rosenmann A., Wahrman J., Richler C., Voss R., Persits A., Goldman В.,1985. Meiotic association between the XY chromosomes and unpaired autosomal elements as a cause of human male sterility. Cytogenet. Cell. Genet. 39: 19-29.

118. Said K., Saad A., Auffray J.C., and Britton-Davidian J. Fertility estimates in the Tunisian all-acrocentric and Robertsonian populations of the house mouse and their chromosomal hybrids. Heredity. 1993. V. 71 P. 532-538.

119. Schmid M., Haaf Т., Weis H. and Schempp W. Chromosomal homoeologies in hamster species of the genus Phodopus (Rodentia, Cricetinae). Cytogenet. Cell Genet.1986.V. 43. P. 168-173.

120. Schmid, M., Johannisson R., Haaf Т., and Neitzel H. The chromosomes of Micromys minutus (Rodentia, Murinae) II. Pairing pattern of X and Y chromosomes in meiotic prophase. Cytogenet. Cell Genet. 1987. V. 45. P. 121-131.

121. Sharp P.S. Cynaptic adjustment at a C-band heterozygosity. Cytogenet. Cell Genet. 1986. V. 41. P. 56-57.

122. Sharp P.S. Sex Chromosom Pairing during male miosis in Marsupials. Chromosoma (Berl). 1982. V. 86. P. 27-47.144

123. Shi L., and Pathak S. Gametogenesis in a male Indian muntjac x Chinese muntjac hybrid. Cytogenet Cell Genet. 1981. V. 30. P. 152-156.

124. Shi L., Yingying Y., and Xingsheng D. Comparative cytogenetic stadies on the red muntjac, Chinese muntjac, and their F1 hibrids. Cytogenet. Cell Genet. 1980. V. 26. P. 2227.

125. Singh A. P. and Raman R. Mammalian sex chromosomes. VI. Synapsis in the heterochromain-rich X chromosomes of four rodent species, Mus dunni, Bandicota bengalensis, Mesocricetus auratus, and Nesokia indica. Genom. 1993. V. 36. P. 195-198.

126. Smiht A., Benavente R. An Mr 51,000 protein if mammalian spermatogenic cells that is common to the whole XY body and centromeric heterohromatin of autosomes. Chromosoma. 1995. V. 103. P. 591-596.

127. Smiht A., Benavente R. An Mr 51,000 protein in mammalian spermatogenic cells that is common to the whole XY body and centromeric heterochromatin of autosomes. Chromosoma. 1995. V. 103. P. 591-596.

128. Smiht A., Benavente R. Meiosis-specific protein selectively associted with sex chromosomes of rat pachytene spematocytes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V. 98. P. 6938-6942.

129. Solari A. J., Espinisa M.B., Vitullo A.D., and Merani M.S. 1989 Meiotic behavior of gonosomically variant females of Akodon azarae (Rodentia, Cricetidae). Cytogenet. Cell Genet. 1989. V. 52. P. 57-61.

130. Solari A. The spatial relationship of the X and Y chromosomes during meiotic prophase in Mouse Spermatocytes. Chromosoma (Berl). 1970. V. 29. P. 217-236.

131. Solari A., Ashley T. Ultrastructure and behavior of the achiasmatic, telosynaptic XY pair of the Sand Rat (Psammomys obesus). Chromosoma (Berl). 1977. V. 62. P. 319-336.

132. Solari A.J. Sinaptonemal complexes and associated structures in microspread human spermatocytes. Chromosoma (Berl). 1980. V. 81. P. 315-337.

133. Solari A.J. The relationship between chromosomes and axes in the chiasmatic XY pair of the Armenian hamster (Cricetulus migratorius) / Chromosoma (Berl.). 1974. V. 48. P.80-106.

134. Solari A.S., Bianchi N.O. The synaptic behaviour of the X and Y chromosomes in the marsupial Monodelphis dimidiata. Chromosoma (Berl.). 1975. V. 52. P. 11-25.

135. Solary A.J., Rahn M.I. Assymetry and resolution of the synaptonemal complex in the XY pair of Chinchilla laniger. Genetica. 1985. V.67. P.63-71.

136. Speed R.M. Abnomal RNA synthesis in sex vesicles of tertiary trisomic male mice. Chromosoma (Berl). 1986. V. 93. P. 267-270.

137. Speed R.M. Oocyte develpment in XO foetuses of man and mouse: The possible role of heterologous X-chromosome pairing in germ cell survival. Chromosoma(Berl). 1986 a. V. 94. P.115-124.

138. Spyropoulos В., Ross P.D., Moens P.B., Cameron D.M. The Synaptonemal Complex Karyotypes of Palearctic Hamsters, Phodopus roborovskii Satunin and Ph. sungorus Pallas. Chromosoma (Berl.) 1982. V. 86. P. 397-408.

139. Sudman P. D., Greenbaum I.F., Hale D.W., and Smith S.A. Synaptic adjustment in Peromyscus beatae (Rodentia: Cricetidae) heterozygous for interstitial heterochromatin // Cytogenet. Cell Genet. 1989. V. 50. P. 1-5.

140. Sudman Ph.D., Ggreenbaum I. F. Unequal crossing over and heterochromatin exchange in the X-Y bivalents of the deer mouse, Peromyscus beatae. Chromosoma. 1990. V.99. P.183-189.

141. Sumner A.T. A simple technique for demonstration centromeric heterochromatin. Exp. Cell Res. 1972. V. 75. P. 304-306.

142. Switonski M. and Gustavsson I. Centric-fusion translocation and whole-arm heterochromatin in the karyotype of the blue fox (Alopex lagopus L.): synaptonemal complex analysis // Cytogenet. Cell Genet. 1991. V. 57. P. 1-8.145

143. Switonski M. and Gustavsson I. Centric-fusion translocation and whole-arm heterochromatin in the karyotype of the blue fox (Alopex lagopus L.): synaptonemal complex analysis. Cytogenet. Cell Genet. 1991. V. 57. P. 1-8.

144. Takanari H., Pathak S., and Hsu T.C. Dense bodies in Silver-stained spermatocytes of the Chinese Hamster : Behavior and Cytochemical Nature. Chromosoma (Berl). 1982. V. 86. P. 359-373.

145. Tres L. 1977. Extensive pairing of the XY bivalent in mouse spermatocytes as visualized by whole mount electron microscopy. J. Cell Sci. 1977. V. 25. P. 1-15.

146. Tucker P.K., Bickham J.W. Sex chromosome-autosome translocations in the leaf-nosed bats, family Phyllostomidae. II Meiotic analyses of the subfamilies Stenodermatinae and Phyllostomidae. Cytogenet. Cell Genet. 1986. V. 43. P. 28-37.

147. Viroux M-C. and Bauchau V. Segregation and fertility in Mus musculus domesticus (wild mice) heterozygous for the Rb (4.12) translocation. Heredity. 1992. V. 68. P. 131134.

148. Vistorin G., Gamperi R., Rozenkranz W. Studies on sex chromosomes of four hamster species: Cricetus cricetus, Cricetulus griseus, Mesocricetus auratus and Phodopus sungorus. Cytogenet. Cell Genet. 1977. V. 18. P. 24-32.

149. Vistorin G., Gamperi R., Rosenkranz W. Vergleich der Karyotypen von Rattus rattus flavipectus (Rodentia) and europaischen Ratten. // Zool. Anz. 1978. Bd. 201. S. 314-322.

150. Wallace B.M.N. A comparison of meiosis and gametogenesis in homozygotes and simple Robertsonian heterozygotes of the common shrew (Sorex araneus) and house mouse (Mus musculus domesticus). Folia Zool. 1994. V. 43 (Suppl. 1). P. 89-96.

151. Williams D., Hagen A., Ranyan J., Lafferty D. A method for the differentiation of male meiotic chromosome stages. J. Hered. 1971. V.62. P. 12-22.

152. Wolf K.W., Baumgart K., Winking H. Meiotic association and segregation of the achiasmatic giant sex chromosomes in the male field vole (Microtus agrestis). Chromosoma (Berl). 1988. V. 97. P. 124-133.

153. Wolf K.W., Winking H., Fredga K. Relationship between nucleoli and sex chromosomes during meiosis of the male wood lemming Myopus schisticolor: a fine-structure study. Biol. Cell. 1987. V. 60. P. 15-24.

154. Yosida Т.Н. Chromosomal and biochemical evolution in the genus Rattus. Acta zool. fenn. 1985. V. 170. P. 7-14.

155. Yosida Т.Н. Cytogenetics of the black rats: Karyotype evolution and species differentiation. Tokyo: Univ. press. 1980. V. 255. P. 1980.

156. Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо-русский толковый словарь генетических терминов. М. ВНИРО 1995. -406 с.

157. Ахвердян М. Р. Цитогенетика и систематика близких видов и видов-двойников полевок фауны Закавказья. Дис. канд. биол. наук. М. АН СССР. Ин-т Биологии развития. 1989. -262 с.

158. Ахвердян М. Р., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н. Кариология и систематика кустарниковых полевок Кавказа и Закавказья (Terricola, Arvicolinae, Rodentia). Зоол. журн. 1992. Т. 71. Вып. 3. С. 96-110.

159. Ахвердян М.Р. Особенности поведения половых хромосом в мейозе у серого хомячка (Cricetulus migratorius pallas, 1770). Генетика. 1993. Т. 29. № 6. С. 950-959.146

160. Ахвердян М.Р., Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А. О видовой самостоятельности плоскогорной полевки Шидловского Microtus schidlovskii, Argyropulo 1933 (Rodentia, Cricetidae). Биол. журн. Армении. 1991. Т. 4. № 44. С. 260-265.

161. Ахвердян М.Р., Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А. Плоскогорная полевка Шидловского Microtus schidlovskii (Rodentia, Cricetidae) самостоятельный вид фауны Армении // Биол. журн. Армении. 1991 а. Т. 4. № 44. С. 266-271.

162. Баскевич М.И. Сравнительный анализ особенностей сперматозоидов и кариотипов кустарниковых полевок: Terricola majori, Т. daghestanicus, Т. subterraneus (Rodentia, Cricetidae) с территории бывшего СССР. // Зоол. Журн. 1997. Т. 76. № 5, С. 579-607.

163. Баскевич М.И., Лукьянова И.В., Ковальская Ю.М. К распространению на Кавказе двух форм кустарниковых полевок (Pitimys majori Thorn., Pitymys daghestanicus Schidl.). Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, Отд. биол. 1984. Т.89. Вып. 1.С.'29-33.

164. Богданов Ю. Ф., Гришаева Т.М., Коломиец О.Л., Федотова Ю.С. Цитогенетические закономерности синапсиса мейотических хромосом у животных и растений. Генетика. 1996. Т. 32. № 11. С. 1471-1493.

165. Борисов Ю.М. Цитогенетическая структура популяции Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) на побережье Телецкого озера (Алтай). Генетика. 1991. Т. 26. № 7. С. 1212-1220.

166. Бородин П.М. Закономерности синапсиса хромосом в профазе мейоза млекопитающих. Науч. докл. на соиск. уч. степ, д-ра биол. наук. Новосибирск: Ин-т цитологии и генетики СО РАН. 1992. С. 1-44.

167. Бородин П.М., Саблина О.В., Закиян С.М., Нестерова Т.Н., Мейер М.Н. Морфология и поведение в мейозе половых хромосом у четырех видов полевок рода Microtus // Генетика. 1991. Т. 27. N. 6. С. 1059- 1065.

168. Бородин П.М., Горлов И.П. Цитогенетические последствия гибридизации между дикими и лабораторными мышами. Генетика. 1986. Т. 22. № 5. С. 855 860.

169. Бородин П.М., Горлов И.П. Цитогенетические эффекты гибридизации между дикими и лабораторными мышами. // В сб. "Грызуны". Мат-лы VI всесоюзного совещания. 25-28 января 1984. Л.: Наука. С. 109-110.

170. Бородин П.М., Горлов И.П., Ладыгина Т.Ю. Синапсис у одиночных и двойных гетерозигот по частично перекрывающимся инверсиям в первой хромосоме домовой мыши. Генетика. 1990. Т. 26. № 7. С. 1279-1288.

171. Булатова Н.Ш. Кариологическое разнообразие и родственные связи азиатских Mhs. Гл.5. Изменчивость кариотипа. В сб.: Домовая мышь. Происхождение, распространение, систематика, поведение. М.: Наука. 1994. С.154-171.

172. Булатова Н.Ш., Котенкова Е.В., Наджафова Р.С. К вопросу о генетических различиях мышей по данным мейоза. В сб.: Домовая мышь. М. 1989.

173. Васильева Н.Ю., Телицина А.Ю., Суров А.В. В кн.: V съезд Всес. териолог, общества АН СССР. М. 1990. Т. 1. С. 48-49.

174. Воронцов Н.Н., Раджабли С.И., Ляпунова Е.А. Кариологическая дифференциация аллопатрических форм хомяков подвида Phodopus sungorus и гетероморфизм половых хромосом у самок. Докл. АН СССР. 1967. Т. 172. С. 703705.

175. Галкина Л.И., Потапкина Н.Ф., Юдин Б.С. Эколого-фаунистический очерк мелких млекопитающих (Micromammalia) Юго-Восточной Тувы. В кн.: Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука. Сибирское отд. 1977. С. 6081.

176. Гептнер В.Г., Швецов Ю.Г. О видовом тождестве восточной (Microtus fortis В.) и унгурской (М. maximovlczll Sen.) полевок. Изв. Иркутского н.-и. противочумного инст. Сибири и Дальн. Востока. Иркутск. 1960. Т. 23. С. 117-132.147

177. Гершензон С.М. Происхождение и эволюция пола. Природа. 1991. № С. 24-30.

178. Горлов И.П., Бородин П.М. Влияние эмоционального стресса на частоту мейотических нарушений у самцов мышей. Генетика. 1986. Т.22. № 6. С. 1019-1024.

179. Горлов И.П., Ладыгина Т.Ю., Серов О.Л., Бородин П.М. Хромосомный контроль распределения хиазм у домовой мыши (анализ распределения хиазм у гомо-и гетерозигот по инверсии в 1-й хромосоме). Генетика. 1991. Т. 27. № 5. С. 820-827.

180. Графодатский А.С., Раджабли С.И. Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных млекопитающих. Атлас. Новосибирск: Наука. 1988.

181. Громов И.М., Баранова Г.И. Каталог млекопитающих СССР. Л.: Наука. 1981. С. 1-456.

182. Иванов В.Г., Темботов А.К. Хромосомные наборы и таксономический статус кустарниковых полевок Кавказа. Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик. 1972. Вып. 1. С. 45-71.

183. Кайданов Л.З. Генетика популяций. Москва: Высшая школа. 1996. 320 с.

184. Каликинская Е.И., Чепыжов В.В., Богданов Ю.Ф. Идентификация аберрантных хромосом на основе морфометрии синаптонемных комплексов у стерильного самца мыши. Генетика. 1988. Т. 24. № 7. С.1215-1225.

185. Капанна Э. Изменчивость кариотипа и хромосомное видообразование у Mus domesticus. Зоол. ж. 1988. Т. 67. вып. 11. С. 1699-1712.

186. Кетенчиев Х.А. К сравнительному изучению биологии субальпийских видов кустарниковых полевок Кавказа. Авторефер. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск. 1985. С. 1-24.

187. Кетенчиев Х.А. Новые данные по гибридологическому анализу близкородственных форм Pitymys на Кавказе. Грызуны. Матер. V Всес.совещ. Саратов. М. Наука. 1980. С. 21-22.

188. КетенчиевХ.А., Мамбетов А.Х. К гибридологическому изучению кустарниковых полевок Кавказа. В кн.: Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик. 1979. Вып. 4. С. 70-83.

189. Ковальская Ю.М., Анискин В. М., Картавцева И.В. Географическая изменчивость по С-гетерохроматину восточной полевки Microtus fortis (Rodentia, Cricetldae). Зоол. ж. 1991. Т. 70. N. 12. С. 97-103.

190. Ковальская Ю.М., Малыгин В.М., Картавцева И.В. О стабильности кариотипа и распространении восточной полевки Microtus fortis Buchner, 1889 (Rodentia. Cricetldae). Зоол. ж. 1988. Т. 67. N. 8. 1255-1259.

191. Коломиец О.Л. Синаптонемный комплекс как индикатор хромосомной изменчивости. Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. д-ра биол. наук. Москва. РАН. Институт общей генетики им. Н.И.Вавилова. 1998. -60 с.

192. Лавренченко Л.А., Котенкова Е.В., Булатова Н.Ш. Экспериментальная гибридизация домовых мышей. В сб.: Домовая мышь. Происхождение, распространение, систематика, поведение. Гл. 3. Механизмы изоляции. М. Наука. 1994. С. 93-115.148

193. Ляпунова Е.А., Ахвердян М.Р., Воронцов Н.Н. Робертсоновский веер изменчивости хромосом у субальпийских полевок Кавказа (Pitymys, Microtinae, Rodentia). Докл. АН СССР. 1988. Т. 298. №2. С. 480-483.

194. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 1974. -460с.

195. Малыгин В.М. Систематика обыкновенных полевок. М.: Наука, 1983. 206 с.

196. Мамбетов А. .X. Биологические особенности 54 и 52-хромосомных форм Pitimys daghestanicus Кавказа и их гибридов. Проблемы териологии Кавказа. Нальчик. Изд. Кабардино-Балкарск. гос. ун-та. 1986. С. 164-174.

197. Мамбетов А.Х. Использование метода гибридизации в систематике рода Pitymys. Грызуны. Тез.докл. VII Всес.совещания. Свердловск. Уральск, отд. АН СССР. 1988. Т. 1. С. 82.

198. Мейер М.Н. Метод гибридизации в систематике животных. Зоол. ж. 1986. Т. 65. вып. 11. С. 1605-1613.

199. Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Раджабли С.И., Саблина О.Л. Серые полевки фауны России и сопредельных территорий. Труды зоологического ин-та. Т. 232. Санкт-Петербург. РАН. 1996. -320 с.

200. Мейер М.Н., Раджабли С.И., Булатова H.LLL, Голенищев Ф.И. Кариологические особенности и вероятные родственные связи полевок группы "Arvalis" (Rodentia, Cricetidae). Зоол. ж. 1985. Т. 64. вып. 3. С. 417-428.

201. Митрофанов В.Г., Сидорова Н.В., Григорьева Г.А., Фалилеева Л.И. Генетический контоль изолирующих механизмов в роде Drosophila. Генетика. 1998. Т. 34. №9. С. 1189-1199.

202. Обыкновенная полевка: Виды- двойники (Виды фауны России и сопредельных стран). М.: Наука. 1994. -432 с.

203. Орлов В.Н. Становление изолирующих механизмов у полевок рода Clethrionomys. Проблемы эволюции. Новосибирск. 1968. Т. 1. С. 184-194.

204. Орлов В.Н., Швецов Ю.Г., Ковальская Ю.М., Куташева Т.Е., Ступина А.Г. Диагноз и распространение в Забайкалье полевок Microtus maximowlczll и М. fortis (Rodentia, Cricetidae). Зоол. ж. 1974. Т. 63. N. 3. С. 441-448.

205. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Из-во МГУ. 1970. -366 с.

206. Прокофьева-Бельговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом. М.: Наука. 1986. —431 с.

207. Раджабли С.И., Крюкова Е. П. Полиморфизм по X хромосомам у джунгарского хомячка. Цитология. 1971. Т. 13. № 6. С. 790-798.

208. Рогачева М. Б. Цитогенетический анализ межрасовых гибридов Suncus Murinus (Insectivora, Soricidae). Дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. СО РАН. 1997. -160 с.

209. Сафронова Л.Д., Орлов В.Н. Поведение хромосом в пахитене у самцов мышей, гетерозиготных по различным транслокациям (Rb (8,17), Т(16,17)43Н). Генетика. 1993. Т. 29. № 6. С. 1014-1025.

210. Сафронова Л.Д., Васильева Н.Ю. Мейотические аномалии у межвидовых гибридов от скрещивания Phudopus sungorus (Pallas, 1773) и Phudopus campbelli (Thomas, 1905). Генетика. 1996. Т. 32. № 4. С. 560-569.

211. Сокова О.И. Номенклатура метафазных хромосом джунгарского хомячка. Цитология. 1986. Т. 28. № 2. С. 211-214.

212. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю. Гибридизационный анализ подтверждает видовую самостоятельность Phodopus sungorus (Pallas, 1773) и Phodopus campbelli (Thomas, 1905). Докл. РАН. 1993. Т. 332. № 1. С. 120-123.

213. Стекленев Е.П. Межвидовая гибридизация благородного (Cervus elaphus L.) и пятнистого оленя (Cervus Nippon hortulorum ТЕММ.) Цитология и генетика. 1986. Т. 20. №2. С. 138-142.

214. Стекленев Е.П. Особенности межродовых скрещиваний бизона (Bison Bison bison L.) с домашней коровой (Bos (Bos) premigenius taurus) и ее подродовьыи гибридами с бантенгом (Bos (Bibos) javanicus D'alton). Сельскохоз. биология. 1989. № 4.С. 3-7.

215. Стекленев Е.П. Особенности прямых и обратных скрещиваний бизона Bison Bison bison L. с домашней коровой Bos (Bos) taurus typicus и характеристика гибридного потомства. Цитология и генетика. 1990. Т. 24. № 5. С. 50-56.

216. Стекленев Е.П. Характеристика воспроизводительной способности гибридов бизона (Bison bison L.) с домашней коровой (Bos (Bos) premigenius taurus). Воспроизводительная способность гибридных самок. Цитология и генетика. 1997. Т. 31. № 1. С. 81-91.

217. Стекленев Е.П., НечипоренкоВ.Х. Хромосомные комплексы гибридов бантенга (Bos (Bibos) javanicus) с домашней коровой (Bos (Bos) taurus typicus). Цитология и генетика. 1979. Т. 13. № 1. С. 31-33.

218. Темботов А.К., Хатухов A.M. О ландшафтной приуроченности и эволюции кариотипических форм Pitymys Евразии. Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик. 1979. вып. 4. С. 40-83.

219. Черепанова Е. В. Постзиготическая изоляция хомячков Phodopus sungorus и Ph. campbelli и их цитогенетические характеристики. Дис. канд. биол. наук. М. РАН Инт проблем экологии и эволюции. 2001. -192 с.

220. Юдин Б.С., Галкина Л.И. Потапкина А.Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск: Наука. 1979. -293 с.150