Постзиготическая изоляция хомячков Phodopus campbelli и Phodopus sungorus и цитогенетические характеристики этих видов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Черепанова, Елена Владимировна

• Черепанова, Елена Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Черепанова, Елена Владимировна

ВВЕДОНИЕ

ЧАСТЬ I. МЕЖВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ: П0СТЗИГ0ТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ИЗОЛЯЦИИ

1. Многообразие факторов репродуктивной изоляции.

2. Кариотипы и репродуктивная изоляция.

3. Правило Хэлдейна.

ЧАСТЬ II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Животные

Скрещивания

Изучение эмбрионального развития

Морфометрические параметры

Анализ фертильнооги

Препараты митотических хромосом.

Препараты мейотических хромосом: световая микроскопия.

Препараты мейотических хромосом: электронная микроскопия. 45 ЧАСТЬ III. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ДАННЫЕ И ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Глава I. ГИБРИДИЗАЦИЯ

Результаты

1. Размножение кон- и гетероспецифических пар

2. Особенности эмбрионального развития; нарушения у гибридов F1.

3. Морфометрические характеристики Ph. campbelli,

Ph. sungojrus и гибридов.

4. Морфометрические показатели репродуктивной системы самцов; анализ фертильности.

Обсуждение

Глава II. К7\РИ0ТИПЫ.

Результаты

1. Морфология и структура хромосом.

2. Ядрышкообразукхцие районы хромосом.

Обсуждение

1. Кариотипические различия Ph. campbelli и Ph.sungorus.

2 = Локализация и активность ЛОР хромосом.

Глава III. МЕЙОЗ У PH. CAMPBELLI, PH.SUNGORUS

И ГИБРИДОВ.

Результаты

1. Световая микроскопия.

2. Электронная микроскопия.

Обсуждение.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Постзиготическая изоляция хомячков Phodopus campbelli и Phodopus sungorus и цитогенетические характеристики этих видов»

Для понимания процессов видообразования необходимо изучение изменений, сопровождающих эволюцию видов и, в первую очередь, тех из них, которые приводят к репродуктивной изоляции. Особенно актуальной представляется проблема соотношения эволюционных преобразований кариотипов и выраженности изолирующих механизмов. Очевидно, что решение этих вопросов возможно при анализе близкородственных видов, у которых в экспериментальных условиях возможно преодоление отологических репродуктивных барьеров и получение жизнеспособного гибридного потомства. Экспериментальной моделью, удовлетворявшей последнему условию, являются аллопатрические виды рода Phodopus (Miller, 1910): хомячок Кэмпбелла Ph.campbelli (Thomas, 1905) и джунгарский хомячок Ph.sungorus (Pallas, 1773).

Хомячки Ph.campbelli и Ph.sungorus занимают неперекрывающиеся ареалы и обитают в разных ландшафтах: Ph.sungorus обитает в лесостепной зоне Западной Сибири, а Ph.campbelli - в степной зоне Тувы и Монголии (Банников, 1950;

Галкина и др., 1977). Точные палеонтологические данные о времени возникновения p. Phodopus отсутствуют. При приблизительной оценке возраста Ph. carrpbelli и Ph. sungorus мсжно ориентироваться лишь на возраст трибы палеарктических хомяков Cricetini в целом, который составляет около 3,5 млн.лет (Воронцов, 1960) и на примерное время отделения рода Phodopus от других родов Cricetini, что, согласно результатам биохимического анализа полиморфных локусов, произошло около 0,5 млн.лет (Картавцев и др., 1984). Следовательно, время возможного начала дивергенции видов рода не превышает 0,5 млн. лет (в позднем плейстоцене).

Впервые на основании найденных кариологических различий предположение о видовой самостоятельности Ph. cairpbelli и Ph. sungorus высказали Н.Н.Воронцов с соавторами (Воронцов и др., 1967) . Далее, С.И.Раджабли и Е.П.Крюкова обратили внимание на стерильность самцов-гибридов от скрещивания этих форм (Раджабли, Крюкова, 1971), а Л.И.Галкина с соавторами отметили трудности в получении гибридов (Галкина и др., 1979). Однако, в справочниках и статьях Ph.campbelli и Ph.sungorus традиционно продолжали рассматриваться как подвиды (Сокова, 1974; Графодатский, Раджабли, 1988; Honaki et al., 1982; Nowack, 1991; Громов, Ербаева, 1995). Вопрос о таксономическом статусе рассматриваемых форм был утвердительно решен в 1993 году на основании результатов гибридологического анализа (Соколов, Васильева, 1993). В дальнейшем, данные, полученные с помощью молекулярно-генетических методов анализа ДНК также подтвердили видовой статус Ph. cairpbelli и Ph.sungorus (Потапов, Рысков, 1996).

Значительные различия в физиологии и поведении Ph. cairpbelli и Ph. sungorus также свидетельствуют о их видовом статусе. Так выявлены отличия в солевом и водном обмене (Мещерский, Клишин, 1990; Scribner, Wynne-Edwards, 1994), терморегуляции (Weiner,

Heldmaier, 1987; Wynne-Edwards, Lisk, 1987; Мещерский, 1993), реакции на экспозицию короткого светового дня (Bartness et al., 1989; Ebllng, 1994; Васильева, 1990) рассматриваемых форм. В целом, выявленные физиологические различия являются косвенным свидетельством того, что хомячок Кэмпбелла {Ph. cairpbelli), в отличие от джунгарского хомячка {Ph.sungorus), размножающегося даже зимой (Никепелов 1941; Суров и др, 1986), является зимоспящим видом (Васильева, 1990) .

Предполагается, что социальная организация Ph. cairpbelli и Ph.sungorus различна, что связывается с особенностями энергообмена и рассматривается как адаптация к разным климатическим условиям (Wynne-Edwards, 1998) . Отличия между видами касаются также полового поведения (Wynne-Edwards, bisk, 1987) и эндокринологии размножения (McMillan, Wynne-Edwards, 1998)

Краткий перечень исследований, приведенный выше, не исчерпывает направлений, в которых хомячки рода Phodopus используются в качестве моделей. Так, дркунгарский хомячок {Ph.sungorus) используется как модель депрессивных состояний (Crawley, 1984), а хомячок Кэмпбелла - в качестве модели для изучения канцерогенеза (Сокова и др., 1975; Sokova, Pogosianz, 1989).

В ходе гибридологического анализа Ph. cairpbelli и Ph. sungorus были обнаружены многочисленные явления, свидетельствующее о наличии нескольких механизмов репродуктивной изоляции (Соколов, Васильева, 1993). Одним из наиболее веских аргументов, свидетельствующих о видовой самостоятельности Ph. cairpbelli и Ph. sungorus, была стерильность гибридных самцов, сопровождающаяся нарушениями мейоза (Сафронова и др., 1992; Сафронова, Васильева, 1996). Это обстоятельство позволяет использовать гибридов первого поколения, а также гибридных особей, получаемых от возвратных скрещивании, в качестве модели и для изучения цитогенетических механизмов, определяющих мужскую стерильность.

Хомячок Кэмпбелла {Ph. campbelli) и джунгарский хомячок {Ph.sungorus) оказались и очень удобными объектами цитогенетических исследований благодаря маленькому числу хорошо идентифицируемых хромосом, 2 п = 28 (Воронцов и др., 1967; Погосянц и др., 1970; Pogosyanz, 1971; Сокова и др., 1975; Sokova, Pogosianz, 1989). Поэтому кариотипы этих хомячков детально изучены различными методами окраски (Сокова, 1974; Thust, 1974; Раджабли, 1977; Графодатский и др. 1985; Сокова, 1986; Schmid et al., 1986; Графодатский и Радасабли, 1987; 1988). Все авторы отмечают значительное сходство хромосом Ph.campbelli и Ph.sungorus за исключением самых мелких аугосом и половых хромосом, а также видоспецифических особенностей в расположении гетерохроматиновых районов (Воронцов и др., 1967; Графодатский, Раджабли, 1987). Несмотря на хорошую изученность хомячков, вопрос о кариотипических различиях этих видов не совсем решен. Дело в том, что минорные различия в дифференциальной структуре кариотипов могут быть выявлены только при сравнении гомесшогичных хромосом с одинаковым уровнем спирализации. Поэтому гибриды F1, у которых хромосомы от разных видов спирализованы одинаково (в одной метафазной пластинке), являются идеальным объектом для анализа межвидовых кариотипическх различий. Между тем хромосомы гибридов F1 изучались только методом сплошной окраски хромосом (Раджабли, Крюкова, 1971). Поэтому сравнительный анализ кариотипов Ph. cairpbelli, Ph.sungorus и их гибридов методами дифференциальной G-, С- и NOR-окраски остается актуальным.

Непосредственной целью данной работы являлось изучение постзиготических механизмов изоляции хомячков Ph.campbelli и Ph.sungorus и цитогенетических характеристик этих видов.

В задачи исследования входили:

1) гибридизация хомячков Ph.campbelli и Ph.sungorus: проведение двух вариантов реципрокного скрещивания (получение гибридов F1) и 4 вариантов возвратных скрещиваний (получение гибридов-бэккроссов, ВС) и анализ морфометрических параметров особей родительских видов и их гибридов;

2) сравнительный анализ кариотипов Ph.campbelli и Ph.sungorus, гибридов F1 и ВС с использованием методов сплошной и дифференциальной С-, и G- и NOR-окраски митотических хромосом;

3) изучение особенностей мейоза у родительских видов, стерильных гибридов F1, стерильных и фертильных гибридов ВС методами световой и электронной микроскопии.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Черепанова, Елена Владимировна

вывода

1) При гибридологическом анализе хомячков Ph.campbelli и Ph.sungorus выявлены две группы постзиготических механизмов репродуктивной изоляции: а) нарушение эмбрионального развития гибридов, б) снижение фертильности самок, полная стерильность самцов F1 и половины самцов-гибридов от возвратных скрещиваний.

2) Для гибридов F1 характерна индивидуальная вариабельность нарушений пре- и постнатального развития, в том числе аномалий репродуктивной системы самцов. Последнее относится и к стерильным гибридам от возвратных скрещиваний.

3) При анализе кариотипов Ph.campbelli и Ph.sungorus и их гибридов были подтверждены данные о сходстве G-рисунка аутосом 1 - 11-й пар и q-плеча X хромосомы.

4) Впервые выявлены различия Ph.campbelli и Ph.sungorus по G-рисунку р-плеча X хромосомы и Y хромосомы. Результаты анализа G-окрашенных гетерохромосом позволяют предположить, что видовые различия по этим структурам обусловлены амплификацией у предка Ph. campbelli гетерохроматиновых районов половых хромосом, общих для обеих форм.

5) При анализе ядрышкообразукщих хромосом с помощью дифференциальной NOR-окраски были обнаружены видоспецифические особенности в локализации ЯОР: при одинаковом расположении ЯОР на аутосомах 5-й и 7-й пар, их расположение различно на аутосомах 12-й и 13-й пар. У Ph. sungorus, кроме того, ЯОР

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты настоящего исследования показали, что Ph. cairpbelli и Ph. sungorus являются прекрасной экспериментальной моделью для изучения механизмов репродуктивной изоляции. Возможность устранения в условиях лаборатории прекопуляционных барьеров, препятствующих получению гибридного потомства, дало возможность подойти к анализу постзиготических изолирующих механизмов. В целом, анализ последних выявил многообразие факторов, препятствующих размножению гетероспецифических пар, и многоступенчатость процесса «фильтрации» и отсечения несбалансированных генотипов, получающихся в его результате. Образно это можно представить в виде своебразного аналога многоуровневого сита, «просеиваясь» через которое, от уровня к уровню остается все меньше от «стартовавшего» генетического материала. Действительно, даже самая грубая оценка эффективности размножения гетероспецифических пар (при условии, если за 100% принимается участие всех потомков пары в следующем цикле размножения и успешное принесение ими потомства) показывает, что N в прямом варианте она составляет только 1 %; несколько выше этот показатель в обратном варианте скрещивания - 2 %.

Как уже упоминалось, изучению факторов этологической изоляции между Ph. cairpbelli и Ph. sungorus посвящено исследование, проводимое в лаборатории сравнительной этологии и биокоммуникации Е.В.Петровой. Таким образом, вне зоны внимания остались события, происходящие после спаривания до момента образования зиготы. Хочется надеяться, что и экспериментальное изучение этого круга вопросов уже не 'за горами.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Черепанова, Елена Владимировна, 2001 год

1. Амосова А.В. Стабильность и изменчивость ядрышкообразукхцих районов хромосом. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва. 1993.

2. Банников А.Г. Материалы к познанию млекопитающих Монголии. Бюл. МОИП. Отд. биол. 1950. Т.55. Вып.З. С.3-16.

3. Баскевич М.И. О кариотипической дифференциации кавказских популяций обыкновенной полевки (Rodentia, Cricetidae, Microtus). Зоологический ж-л. 1996. Т.75. Вьп.2. С.297-308.

4. Богданов Ю.Ф., Гришаева Т.М., Коломиец 0.JI., Федотова Ю.С. Цитогенетические закономерности синапсиса мейотических хромосом у животных и растений. Генетика. 1996. Т.32. №11. С.1471-1493.

5. Борисов Ю.М. Популяционная цитогенетика грызунов (Mammalia, Rodentia). Итоги науки и техники. Сер.Общая генетика. 1981. Т.7. С.79-152.

6. Бородин П.М. Закономерности синапсиса половых хромосом в профазе мейоза млекопитающих. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Новосибирск. 1992.

7. Бородин П.М., Горлов И.П. Цитогенетические эффекты гибридизации между дикими и лабораторными мышами. Генетика. 1986. Т.22.№5, С.855-860.

8. Бородин П.М., Горлов И. П. Электронно-микроскопическое исследование особенностей синапсиса половых хромосом у американской норки Mustela vison. Известия Сибирского отделения АН СССР. 1990. Вып.1. С.10-12.

9. Булатова Н.Ш. Кариологическое разнообразие и родственые связи азиатских Mus. В сб.: Домовая мышь. Происхождение, распространение, систематика, поведение. М.: Наука. 1994. Гл.5. Изменчивость кариотипа. С.154-171.

10. Булатова Н.Ш., Наджафова Р.С. Кариологические маркеры европейских биохимических типов. В сб.: Домовая мышь. Происхождение, распространение, систематика, поведение. М.: Наука. 1994. Гл.5. Изменчивость кариотипа. С.172-177.

11. Булатова Н.Ш., Наджафова Р.С., Котенкова Е.В. Отсутствие изолирующего эффекта транспозиции ЯОР при межвидовой гибридизации мыпей. ДАН. 1996. Т.351. №3. С.419-422.

12. Воронцов Н.Н. Темпы эволюции хомяков (Cricetinae) и некоторые факторы, определяющие ее скорость. Докл. АН СССР. I960. Т.133.*№8. С.980-983.

13. Воронцов Н.Н., Раджабли С.И., Ляпунова Е.А. Кариологическая дифференциация аллопатрических форм хомяков подвида Phodopus sungorus и гетероморфизм половых хромосом у самок. Докл. АН СССР. 1967. Т.172. 703-705

14. Галкина Л.И., Потапкина Н.Ф., Юдин Б.С. Эколого-фаунистический очерк мелких млекопитающих (Micromainmalia) Юго-Восточной Тувы. В: Фауна и систематика позвоночных-Сибири. Новосибирск: Наука. Сибирское отд. 1977. С.60-81.

15. Гилева Э.А. Эволюция половых хромосом у млекопитающих. Итоги науки и техники: Общая генетика. М., 1981. Т.7. С.13-88.

16. Гилева Э.А. Хромосомная изменчивость и эволюция. Москва: Наука. 1990. 142 С.

17. Говалло В.И. Иммунология репродукции. Ред. Крылова С.Д. Москва: Медицина. 1987. 304 С.

18. Графодатский А.С., Лушникова Т.П., Раджабли С.И. Особенности распределения повторяющихся последовательностей ДНК в половыххромосомах четырех видов грызунов. Цитология. 1985. Т.21. С.1308-1310.

19. Графодатский А.С., Лушникова Т.П., Воробьева Н.В. Инактивация кластера рРНК генов на 2-й паре хромосом у алеутских норок. Докл. АН СССР. 1985. Т.282. №1. С.171-173.

20. Графодатский А.С., Раджабли С.И. ЯОР хромосом девяти видов куницеобразных (Carnivora, Mustelidae). Докл. АН СССР. 1980. Т.255 №6. С.1487-1489.

21. Графодатский А. С., Раджабли С. И. Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных животных. Атлас. Новосибирск. Наука. 1988. С.108-109.

22. Гринберг К.Н. Половой хроматин. В кн: Основы цитогенетики человека. Ред. Прокофьевой-Вельговской А.А. Москва: Медицина. 1969. Гл.11. Хромосомы человека в норме. С.88-96.

23. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Санкт-Петербург. Зоологический институт РАН. 1995.

24. Демин Ю.С., Сафронова Л.Д., Чережанова Л.В., Сафронов В.А. Исследование синаптонемных комплексов у млекопитающих. Сообщение 1. Природа и механизм образования центрических слияний хромосом

25. Робертсоновских транслокаций). Генетика. 1984. Т.20. №9. С.1499-1506.

26. Дерягин Г.В., Иорданский А.Б. Фенотипическая изменчивость спутничных хромосом. Сообщение II. Диплоидные межвидовые гибриды луков. Генетика. 1971. Т.7. №11. С. 26-34.

27. Дерягин Г,В., Малыгина Н.А. О внутривидовом разнообразии нормального кариотипа человека. Цитология и генетика. 1979. Т.13. №4. С.267-271.

28. Зыбина Е.В., Схолль Е.Д. Особенности оогенеза у гибридов-двойников серых полевок. Цитология. 1972. Т.14. №4. С.433-434.

29. Картавцев Ю.Ф., Картавцева И.В., Воронцов Н.Н. Популяционная генетика и геногеография диких млекопитающих. Сообщение V.

30. Генетическое расстояние между представителями разных родов палеарктических хомяков (Rodentia, Cricetini). Генетика 1984. Т.20. №6. С.261-267.

31. Козловский А.И., Булатова Н.Ш., Орлов В.Н. Неадекватность интерпретации результатов цитогенетического и биохимического анализа домовых мышей Туркменистана. Докл. РАН. 1997. Т.353. №3. С.418-422.

32. Козловский А.И., Наджафова Р.С., Булатова Н.Ш. Цитогенетический хиатус между симпатрическими формампи лесных мышей Айзербайджана. Докл. АН СССР. 1990. Т.315. №1. С.219-222.

33. Коломиец О.Л. Синапгонемный комплекс как индикатор хромосомной изменчивости. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Москва. РАН. Институт общей генетики им. Н.И.Вавилова. 1998.

34. Коломиец О. Л., Ляпунова Е.А., Мазурова Т.Ф., Янина И.Ю., Богданов Ю.Ф. Участие гетерохроматина в формировании цепочек синаптонемных комплексов у животных, гетерозиготных по робертсоновским транслокациям. Генетика. 1986. Т.22. №6. С.273-283.

35. Лавренченко Л.А., Котенкова Е.В., Булатова Н.Ш. Экспериментальная гибридизация домовых мышей. В сб.: Домовая мышь. Происхождение, распространение, систематика, поведение. Гл.З. Механизмы изоляции. Москва: Наука. 1994. С.93-115.

36. Ляпунова Е.А., Баклушинская И.В., Коломиец О.Л., Мазурова Т.Ф. Анализ плодовитости гибридов разнохромосомных форм слепушонок надвида Ellobius tancrei, отличающихся по одной паре робертсоновских транслокаций. Докл. АН СССР. 1990. Т.310. №3. С.721-723.

37. Мазурок Н.А., Рубцов Н.Б., Овечкина Ю.Ю., Нестерова Т.В., Закиян С.М. GTG-окраска высокого разрешения и ядрышкообразукзцие районы хромосом полевки Microtus kirgisorum. Генетика. 1995.1. Т.31. №8. С.1132-1138.

38. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., Мир. 1974. 4 60 с.

39. Малыгин В.М. Систематика обыкновенных полевок. М.: Наука. 1983. 145 С.

40. Малыгина Н.А. Связь псевдоспутников, морфологических особенностей и ассоциативной способности акроцентрических хромосом человека. Цитология и генетика. 1978. Т.12. №.6. С.516-520.

41. Мейер М.Н. Особенности размножения и развития джунгарских хомячков (Phodopus sungorus, Pallas) разных географических популяций. Зоол. ж-л. 1967. Т.46. С.604-614.

42. Мейер М.Н. Систематика и внутривидовая изменчивость серых полевок Дальнего Востока (Rodentia, Cricetidae) (Rodentia, Microtus) . В сб. Систематика и морфология млекопитающих. 1978. Ленинград. АН СССР. Зоологический институт. С.3-62.

43. Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Раджабли С.И., Саблина О.Л. Серые полевки фауны России и сопредельных территорий. Труды зоологического ин-та. Т.232. Санкт-Петербург. РАН. 1996.

44. Мещерский И.Г. Адаптация водного обмена палеарктических хомяков (Cricetinae) к аридным условиям обитания на примере рода Phodopus. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва. 1992.

45. Мещерский И.Г. Различия терморегуляции двух видов хомячков рода Phodopus. Зоол. Журн. 1993. Т.72.N10. С.146-151.

46. Мещерский И.Г., Клишин В. 1990. Функциональные особенности почек хомячков рода Phodopus. Журн.эволюционной биохимии и физиологии 1993. Т.26. N1. С.47-55.

47. Некипелов Н.Л. Материалы по биологии даурского и джунгарского хомячков. Труды Моск. зоотехн. ин-та. 1941. Т. 71. С. 141-146.

48. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. М. Наука. 1983. 404 С.

49. Погосянц Е.Е. О некоторых особенностях мейоза у млекопитающих. Цитология. 1971. Т.13. N4. С.447-453.

50. Погосянц Е.Е., Бруяко Э.Т. Соматические хромосомы джунгарского хомячка (Phodopus sungorus). Генетика. 1967. Т.2. С.12-18.

51. Погосянц Е.Е., Сокова О.И., Янович Л.И. Нормальный кариотип джунгарского хомячка Phodopus sungorus campbelli. Цитология. 1970. Т.12. №10. С.1297-1306.

52. Потапов С.Г., Васильев В.А., Самарина О.П., Рысков А.П. Молекулярно-генетическое маркирование геномов представителей рода Phodopus. Генетика. 1994. Т.30. N5. С.615-621.

53. Прокофьева-Бельговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом. М.: Наука. 1986. 530 С.

54. Прокофьева-Бельговская А.А. Мейоз. В кн: Основы цитогенетики человека, ред Прокофьевой-Бельговской А.А. М.: Медицина. 1969. гл.11. Хромосомы человека в норме. С.142-166.

55. Раджабли С.И. С—гетерохроматин в эволюции кариотипа млекопитающих. Докл. АН СССР. 1977. 234. 935-936.

56. Раджабли С.И. Кариотипическая дифференциация хомяков Палеарктики Rodentia, Cricetinae). Докл. АН СССР. 1977. т.225. №3. С.697-700.

57. Раджабли С.И., Графодатский А.С. Эволюция кариотипа млекопитающих (структурные перестройки и гетерохроматин). В сб.:

58. Цитогенетика гибридов, мутаций и эволюции кариотипа. Новосибирск: Наука. 1977. С.231-248.

59. Раджабли С.И., Крюкова Е.П. Полиморфизм по X хромосомам у джунгарского хомячка. Цитология. 1971. Т.13. №6. С.790-798.

60. Сафронова Л,Д., Коломиец О.Л., Богданов Ю.Ф., Сафронов В.А., Мазурова Т.Ф. Ассоциация между синаптонемными комплексами половых и аутосомных бивалентов у самцов tx/ty мышей как возможная причина их стерильности. Генетика. 1988. Т.24. N7.1. С.1187-1198.

61. Сафронова Л.Д., Малыгин В.М., Левенкова Е.С., Орлов В.Н. Цитогенетические последствия гибридизации хомячков Phodopus sungorus и Phodopus campbelli. Докл. АН СССР. 1992. Т.327. N2.С.266-271.

62. Сафронова Л.Д., Васильева Н.Ю. Мейотические аномалии у межвидовых гибридов от скрещивания Phodopus sungorus (Pallas, 1773) и Phodopus campbelli (Thomas, 1906). Генетика. 1996. Т.32. N4. С.560-569.

63. Серебровский А.С. Гибридизация животных. Биомедгиз. 1935. 290 С.

64. Сокова О.И. Номенклатура метафазных хромосом джунгарского хомячка. Цитология. 1986. Т.28. N2. С.211-214.

65. Сокова О.И., Погосянц Е.Е. Кариотип джунгарского хомячка Phodopus sungorus Pall, при дифференциальной окраске хромосом. Цитология, 1974. Т.16. N10. С.1303-1305.

66. Сокова О.И., Пригожина Е.Л., Погосянц Е.Е. Особенности размножения джунгарского хомячка в неволе и спонтанные опухоли. Вопросы онкологии.1975. Т.21. N4. С.32-7.

67. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю. Гибридизационный анализ подтверждает видовую самостоятельность Phodopus sungorus (Pallas, 1773) и Phodopus campbelli (Thomas, 1905). Докл. РАН. 1993. Т.332. N1. С. 120-123.

68. Стекленев Е.П. Хромосомные комплексы гибридов бантенга (Bos (Bibos) Javanicus) с домашней коровой (Bos (Bos) taurus typicus). Цитология и генетика. 1979. Т.13. N1. С.31-33.

69. Стекленев Е.П. Межвидовая гибридизация благородного (Cervus elaphus L.) и пятнистого оленя (Cervus nippon hortulorum Temm.). Цитология и генетика. 1985. Т.20. N2. С.138-142.

70. Стекленев Е.П. Особенности межродовых скрещиваний бизона (Bison bison bison L.) с домашней коровой (Bos (Bos) primigenius taurus) и ее подродовыми гибридами с бантенгом (Bos (Bibos) Javanicus D"Alton). Сельскохоз. биология. 1989. N4. С.3-7.

71. Стекленев Е.П. Особенности прямых и обратных скрещиваний бизона Bison bison bison L. с домашней коровой Bos (Bos) taurus typicus и характеристика гибридного потомства. Цитология и генетика. 1990. Т.24. N5. С.50-56.

72. Стекленев Е.П. Особенности репродуктивного потенциала гибридов Bison bison L. и Bos (Bos) primigenius taurus. Репродуктивный потенциал гибридных самок. Цитология и генетика. 1997. Т.31. N1. С. 81-91

73. Суров А.В., Телицина А.Ю. К экологии джунгарского хомячка в зимний период. IV съезд ВТО, Москва. 1986. Т.1. С.354-355.

74. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Суров А.В. Сравнительный анализ роли сенсорной информации у мохноногих хомячков (Rodentia, Cricetidae). Зоологический ж-л. 1999. Т.78. N2. С.253-259.

75. Ansari Н.А. A balanced autosomal reciprocal translocation in an azoospermic bull. Cytogenet. Cell Genet. 1993. V.62.1. P.117-123.

76. Ashley T. G-band position effects on meiotic synapsis and crossing over. Genetics. 1988. V.118. P.307-317.

77. Apfelbach R., Vasilieva N.Y. Social olfactory imprinting in two dwarf hamster species and correlated neuronal developmental pattern. XXV Int.Ethol. Conf., Vienna, Austria. Advances in Ethology. 1997. V.32. P.35.

78. Ashley Т., Fredga К. The curious normality of the synaptic association between the sex chromosomes of two arvicoline rodents Microtus oeconomus and Clethrionomys glareolus. Hereditas. 1994. V.120. P.105-111.

79. Ashley Т., Jaarola M., Fredga K. Absence of synapsis during pachynema of the normal sized sex chromosomes of Microtus arvalis. Hereditas. 1989. V.lll. P.295-304.

80. Ashley Т., Moses M.J. End association and segregation of the achiasmatic X and Y chromosomes of the sand rat, Psammomys obesus. Chromosoma. 1980. V.78. P.203-210.

81. Baker B.J., Bickman J.W. Speciation by monobrachial centric fusions. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1986. V.83. P.8245-824 8.

82. Baker R.G., Barnett. R.K., Greenbaum I.F. Chromosomal evolution in grasshopper mice (Onychomys: Cricetidae). J. Mammalogy. V.60. N2. P.297-306.

83. Bartness T.J., Elliott J.A., Goldman B.D. Control of torpor and body weight patterns by a seasonal timer in Siberian hamsters. Am.J.Physiol. 1989. V.257. N1 (Pt2). P.142-149.

84. Bavers J.H., Baker R.J., Smith M.H. Chromosomal, electrophoretic, and breeding studies of selected populations of deer mice (Peromyscus maniculatus) and black-eared mice (P.melanotis). Evolution. 1979. V.27. N3. P.378-386.

85. Baverstock P.R., Gelder M., Janke A. Cytogenetic studies of Australian rodent, Uromys caudimaculatus, a species showing extensive heterochromatine variation. Chromosoma. 1982. V.84 N4. P.517-533.

86. Beechey C.V. X-Y chromosome dissociation and sterility in the mouse. Cytogenet. Cell Genet. 1973. V.2. P.60-67.

87. Biddle F.G. Assays of testis development in the mouse distinguish three classes of domesticus-type Y chromosome. Genome. 1988. V.30. P.870-878.

88. Biddle F.G., McDonald B.G., Eales B.A. Genetic control of sex chromosomal univalency in the spermatocytes of C57BL/6J and DBA/2J mice. Can. J. Genet, and Cytogenet. 1985. V.27. P.741750.

89. Biddle F.G., Eales B.A., Dean W.L. Halden's rule and heterogametic female and male sterility in the mouse. Genom. 1994. V.37. P.198-202.

90. Biddle F.G., Eisner J.R., Eales B.A. The testis-determining autosomal trait, Tda-1, of C57BL/6J is determined by more than a single autosomal gene when compared with DBA/2J mice. Genome. 1994. V.37. P.296-304.

91. Bigger T.R.L., Savage J.R.K. Location of nuclear organizing regions on the chromosomes of the Syrian hamster (Mesocricetus auratus) and the Djungarian hamster (Phodopus sungorus). Cytogenet. Cell Genet. 1976. V.16. P.495-504.

92. Bogdanov Iu.F., Kolomiets O.L., Lyapunova E.A., Yanina I.Yu., Mazurova T.F. Synaptonemal complexes and chromosome chains in the rodent Ellobius talpinus heterozygous for ten Robertsonian translocations. Chromosoma (Berl). 1986. V.94. P.94-102.

93. Bonhomme F., Guenet J.L. The wild house mouse and its relatives. Genetic variants and strains of the laboratory mouse. Eds. M.I.Lyon, A.D.Searle. Oxford. University Press. 1989.1. P. 649-662.

94. Borodin P.M., Gorlov I.P., Ladygina T.Yu. Double insertion of homogeneously stained region in chromosome 1 of wild Mus musculus m.: effect on chromosome pairing and recombination. J. Heredity, 1990. V.81. P.91-95.

95. Borodin P.M., Rogatcheva M.B., Zhelezova A.I., Oda S. Chromosome pairing in inter-racial hybrids of the house musk shrew (Suncus murinus, Insectivora, Soricidae). Genome. 1998. V.41. P.79-90.

96. Borodin P.M., Sablina O.V., Rodionova M.I. Pattern of X-Y chromosome pairing in microtine rodents. Hereditas. 1995. V.123. P.17-23.

97. Capanna E. Chromosomal rearrangement and speciation in progress in Mus muscuius. Folia zoologica. 1980. V.29. N.l. P.43-57.

98. Capanna E., Civitelli M.V., Cristaldi M. Chromosomal rearrangement, reproductive isolation and speciation in mammals. The case of Mus musculus. Boll. Zool. 1977. V.44. P.213-246.

99. Cattanach B.M., Moseley H. Nondisjunction and reduced fertility caused by tobacco mouse metacentric chromosomes. Cytogenetics. 1973. V.12. P.264-287.

100. Chandley A.C., Christie S., Fletcher J., Frackiewicz A., Jacobs P.A. Translocation heterozygosity and associated subfertility in man. Cytogenetics. 1972. V.ll. P.516-533.

101. Chandley A.C. Univalent sex chromosomes and meiotic arrest in man. Heredity. 1973. V.30. P.262.

102. Chandley A.C., Speed R.M., McBeath S., Hargreave T.B. A human 9;20 reciprocal translocation associated with male infertility analyzed at prophase and I of meiosis. Cytogenet. Cell Genet. 1986. V.41. P.145-153.

103. Counce S.J., Meyer G.F. Differentiation of the synaptonemal complex and the kinetochore in Locusta spermatocytes studied by whole mount electron microscopy. Chromosoma. 1973. V.44.1. P.231-253.

104. Dai K. Synaptonemal complex analysis of domestic sheep (Ovis aries) with Robertsonian translocations. II. Trivalent and pairing abnormalities in Massey I and Massey II heterozygotes. Genome. 1994. V.37. N4. 679-689.

105. Dempster E.R. Pre- and postmating isolation in two allopatric gerbil species, Tatera afra and T. brantsii. Mammalia. 1996. V.60 N4. P.557-566.

106. Dev V.G., Miller D.A., Tantravahi R., et al. Chromosome markers in M.musculus: difference in C-banding between the subspecies M.m.musculus and M.m.molossinus. Chromosoma. 1975. V.53. P.335-344.

107. Dev V.G., Tantravahi R,, Miller D,A, Miller O.J. Nuclealus organizers in Mus musculus subspecies and in the RAG mouse cell line. Genetics. 1977. V.86. 38 9-398.

108. Dobzhansky T. Genetics of the evolutionary process. Columbia University Press. New York and London. 1970. Ch.10. Reproductive isolation. P.311-350.

109. Dollin A.E., Murrey J.D., Jilles C.B. Synaptonemal complex analysis in spermatocytes of hybrid cattle.II. Bos indicus X Bos taurus F1 and back-cross hybrids. Genome. 1991. V.34. P.220-227.

110. Dollin A.E., Murrey J.D., Jilles C.B. Synaptonemal complex analysis in spermatocytes of hybrid cattle. III. Meiotic pairing mechanisms in F1 Brahman x Hereford hybrids. Genome. 1991. V. 34. P.228-235.

111. Dresser M.E., Moses M.J. Synaptonemal complex karyotyping in spermatocytes of the Chinese hamster (Cricetulus griseus).1.. Light and electron microscopy of synapsis and nucleolar development by silver staining. Chromosoma (Berl.) 1980. V.76. P.1-22.

112. Ebling F.J.P. Photoperiodic differences during development in the dwarf hamsters Phodopus sungorous and Phodopus campbelli. General and Comparative Endocrinology. 1994. V.95. N3. P.475-482.

113. Evans E.P., Breckon G., Ford C.E. An air-drying method for meiotic preparations from mammalian testes. Cytogenetics. 1964.1. V.3. P. 289-294.

114. Forejt J. Non random association between a specific autosome and the X-chromosome in meiosis of the male mouse.

115. Possible consequence of homologous centromeres separation. Cytogenet. Cell Genet. 1974. V. 13. P.369-383.

116. Forejt J. Centromeric heterochromatin polymorphism in the house mouse. Chromosoma. 1973. V.43. 187-201.

117. Forejt J. X-inactivation and its role in male sterility. Chromosomes today. 1984. N8. P.17.

118. Forejt J. Hybrid sterility in the mouse. Trends Genet. 1996. V. 12. N10. P.412-417.

119. Forejt J., Ivanyi P. Genetic studies on male sterility of hybrids between laboratory and wild mice (Mus musculus L.). Ibid. 1974. V.24 . P.189-206.

120. Fredga K., Santesson B. Male meiosis in the syrian, Chinese and european hamsters. Hereditas. 1964. V.52. P.36-48.

121. Gamperl R., Vistorin G., Rozenkranz W. New observations on the karyotype of the Djungarian hamster, Phodopus sungorus. Separatum Experimentia. 1977. V.33. P.1020-1022.

122. Garagna S., Zuccotti M., Searl J.В., Redi C.A., Wilkinson P.J. Spermatogenesis in heterozygotes for Robertsonian chromosomal rearrangements from natural populations of common shrew, Sorex araneus. J. Reprod. fertil. 1989. V.87. P.431-438.

123. Gillies C.B., Cowan S.K. The pachytene synaptonemal complex complement of the cat. Genetica. 1985. V.67. P.99-108.

124. Gillies C.B., Dollin A.E., Dai K. Chromosomal and genetic factors influencing synaptonemal complex formation. Chromosomes today. 1990. V.10. P.279-310.

125. Grao P., Coll M.D., Ponsa M., Egozcue J. Trivalent behavior during prophase I in male mice heterozygous for three

126. Robertsonian translocations: an electron-microscopic study. Cytogenet. Cell Genet. 1989. V.52. P.105-110.

127. Greenbaum I.F., Baker R.J., Ramsey P.R. Chromosomal evolution and the mode of speciation in three species of Peromyscus. Evolution. 1978. V.32. P.64 6-654.

128. Greenbaum I.F., Reed H.M. Evidence for heterosynaptic pairing of the inverted segment in pericentric inversion of the deer mouse (Peromyscus maniculatus). Cytogenet. Cell Genet. 1984. V.38 N2. P.106-111.

129. Gropp Д., Winking H., Zoch L., Mullor H. Robertsonian chromosomal variation and identification of metacentric chromosomes in feral mice. Chromosoma. 1972. V.39. P.265-288

130. Guenet J.L., Nagamine C., Simon-Chazottes D., et al. Hst-3: an X-linked hybrid sterility gene. (Ibid) Genet. Res. 1990.1. V.56, P.163-165.

131. Gustavsson J., Switonski M., Jannuzzi L., Larsson K., Ploen L. Synaptonemal complex analysis of spermatocytes in hybrids of silver fox and blue fox. J. of Heredity. 1988. V.79. P.338-343.

132. Haldene J.B.S. Sex ratio and unisexual sterility in hybrid animals. J. Genet. 1922. N12. P.101-109.

133. Hale D.W., Greenbaum I.F. Synapsis of a chromosomal pair heterozygous for a pericentric inversion and the presence of a heterochromatic short arm. Cytogenet. Cell Genet. 1988. V.48. P.55-57.

134. Hale D.W., Greenbaum I.F. Chromosomal pairing in deer mice heterozygous for the presence of heterochromatic short arm. Genome. 1988. V.30. P.44-47.

135. Hale D.W., Hedin M.C., Smith S.A., Sudman P.D., Greenbaum I.F. The effect of heterochromatin on synapsis of the sex chromosomes of Peromyscus. Cytogenet. Cell Genet. 1991. V.56, P.48-56.

136. Hale D.W., Washburn L.L., Eicher E.M. Meiotic abnormalities in hybride mice of the C57B/6J x Mus spretus cross suggest a cytogenetic basis for Haldene's rule of hybrid sterility. Cytogenet. Cell Genet. 1993. V.63. P.224-234.

137. Handel M.A., Park C., Kot M. Genetic control of sex chromosome inactivation during male meiosis. Cytogenet. Cell Genet. 1994. V.66. P.83-88.

138. Hassan N.H.A. Karyotype and heterochromatine pattern of the fat sand rat Psammomys obesus obesus with special reference to the sex chromosomes and their behaviour during meiosis. Cytologia. 1997. У.62. P.163-170.

139. Hinesley L.L. Systematics and distribution of two chromosome forms in the southern grasshopper mouse, genus Onychomys. J. Mammalogy. V.60. N1. P.117-128.

140. Hsu I.C., Berirschke K. The atlas of mammalian chromosomes. 1970.

141. Imai H.T. Quantative analysis of karyotype alteration and species differentiation in mammals. Evolution. 1983. V.37. 11541161.

142. Imai H.T., Wada M.Y., Moriwaki K. The sex chromosome association (Sxa) gene is located on the X chromosome in mice. Jpn. J. Genet. 1990. V.65. P.65-69.

143. Jaafar H., Gabriel-Robez 0., Rumpler Y. Chromosomal anomalities and disturbance of transcriptional activity at the pachytene stage of meiosis: relationship to male sterility. Cytogenet. Cell Genet. 1993. V.64. P.273-280.

144. Johannisson R., Winking H. Synaptonemal complexes of chains and rings in mice heterozygous for multiple Robertsonian translocations. Chromosome Res. 1994. У.2. N2. P.137-145.

145. King M. Chromosomal rearrangements, speciation and the theoretical approach. Heredity. 1987. V.59. N1. P.1-6.

146. Korthof G. An improved fixation method for chromosome preparation of Chinese hamster, Chinese hamster-human hybrid, and mouse cell lines. Cytogenet. Cell Genet. 1986. V.41. N3. P.181-184.

147. Koykul W., Basrur P.K. The XY pair of the mink (Mustela vision) during different periods of testicular activity. Hereditas. 1995. V.122. N2. 169-17 6.

148. Kralewski M., Novello A., Benavente R. A novel Mr77,000 protein of the XY body of mammalian spermatocytes: its localization in normal animals and in Searl's translocation carriers. Chromosoma. 1997. Y.106. P.160-167.

149. Lay D.M., Nadler C.F. Hybridization in the rodent genus Meriones. I. Breeding and cytological analysis of Meriones shawi x M.libicus hybrids. Cytogenetics. 1969. V.8. P.35-50.

150. Lerchl A.l. Breeding of Djungarian hamsters (Phodopus sungorus): Influence of parity and litter size on weaning success and offspring sex ratio. Laboratory Animals (London) 1995. V.29. N2. P.172-176.

151. Lifshytz E., Lindsley D.L. The role of X-chromosome inactivation during spermatogenesis. Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1972. V.69. P.182-186.

152. Luciani J.M., Guichaoua M.R., Cau P., Devictor В., Salagnon N. Differential elongation of autosomal pachytene bivalents related to their DNA content in human spermatocytes. Chromosoma (Berl). 1988. V.97. P.19-25.

153. Luciani J.M., Guichaoua M.R., Delafontaine D., North И.О., Gabriel-Robez 0., Rumpler Y. Pachytene analysis in 17;21 reciprocal translocation carrier: role of the acrocentric chromosomes in male sterility. Hum. Genet. 1987. V.77. N.3.1. P.246-250.

154. Luciani J.M., Guichaoua M.R., Mattei A., Morazzani M.R, Pachytene analysis of a man with 13q, 14q translocation and infertility. Cytogenet. Cell. Genet. 1984. V.38. P.14-22.

155. Lyon M. Gene action in the X chromosome of the mouse. Nature. 1961. V.190. P.372.

156. Matsuda Y., Hirobe Т., Chapman V.M. Genetic basis of X-Y chromosome dissociation and male sterility in interspecific hybrids. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V.88. P.4850-4854.

157. Matsuda Y., Imai H.T., Morivaki K. et al. X-Y chromosome dissociation in wild derived Mus musculus subspecies, laboratory mice and their F1 hybrids. Cytogenet. Ceil Genet. 1982. V.34.1. P.241-252.

158. Matsuda Y., Moens P.В., Chapman V.M. Deficiency of X and Y chromosomal pairing at meiotic prophase in spermatocytes of sterile interspecific hybrids between laboratory mice (Mus domesticus) and Mus spretus. Chromosoma. 1992. V.101. P.483-493.

159. McKee B.D., Handel M.A. Sex chromosomes, recombination, and chromatin conformation. Chromosoma. 1993. V.102. P.71-80.

160. McMillan H.J., Wynne-Edwards K.E. Evolutionary change in the endocrinology of behavioral receptivity: Divergent roles for progesterone and prolactin within the genus Phodopus Biol.Reprod. 1998.V.59. N1. P.30-38.

161. Mercer S.J., Wallace B.M.N., Searl J.B. Male common shrews (Sorex araneus) with long meiotic chain configurations can be fertile: implications for chromosomal models of speciation. Cytogenet. Cell Genet. 1992. V.60. P.68-73.

162. Miklos G.L.G. Sex chromosome pairing and male fertility. Cytogenet. Cell Genet. 1974. V.13. P.558-577.

163. Miller D.A., Dev V.G., Tantravahi R., Miller O.J. Suppression of human nucleolus orginizer activity in mouse-human somatic hybrid cells. Expl. Cell. Res. 1976. V.101. P.235-243.

164. Miller D.A., Miller O.J., Dev V.G., Tantravahi R., Croce C.M. Expression of human and supression of mouse nucleolus activity in mouse-human somatic cell hybrids. Proc. Natn. Acad. Sci. USA. 1976. V.73. №12. P.4531-4535.

165. Moses M.J. Synaptonemal complex karyotyping in spermatocytes of the Chinese hamster (Cricetulus griseus). I. Morphology of the autosomal complement in spread preparations. Chromosoma (Berl). 1977a. V.60. P.99-125.

166. Moses M.J. Synaptonemal complex karyotyping in spermatocytes of the Chinese hamster (Cricetulus griseus). II. Morphology of the XY pair in spread preparations. Chromosoma (Berl). 1977b. V.60. P.127-137.

167. Moses M.J., Karatsis P.A., Hamilton A.E. synaptonemal complex analysis of heteromorphic trivalents in Lemur hybrids. Chromosoma. 1979. V.70. P.141-160.

168. Moses M.J., Poorman P.A. Synaptonemal complex analysis of mouse chromosome rearrangements. II. Synaptic adjustment in a tandem duplication. Chromosoma. 1981. V.814. P.519-535.

169. Moses M.J., Poorman P.A., Roderick Т.Н., Davisson M.T. Synaptonemal complex analysis of mouse chromosome rearrangements. IV. Synapsis and synaptic adjustment in two paracentric inversions. Chromosoma. 1984. V.84. P.457-474.

170. Navashin M. Chromosome alteration caused by hybridisation and their bearing upon certain general genetic problems. Cytologia. 1934. V.5. N2. P.169-203.

171. Niwa M., Wakasugi N. .Abnormal development of preimplantation embryos derived from intersubspecific hybrids between Mus musculus molossinus and Mus musculus domesticus. Zoological science (Tokyo). 1990. V.7. N2. P. 209-216.

172. Nowack R.M. Wolker's mammals of the world. Baltimore; L.: The Johns Hopkins University Press. 1991.

173. Pathak S., Hsu T.C., Arrighi F.E. Chromosomes of Peromiscas (Rodentia, Cricetidae). TV. The role of heterochromatin in karyotypic evolution. Cytogenet. Cell Genet. 1973. V.12, N5.1. P.315-326.

174. Pathak S., Stock A.D. The X chromosomes of mammals: Karyological homology as revealed by banding techniques. Genetics. 1974. V.78. N2. P.703-714.

175. Pathak S., Van Tuinen P., Merry D.E. Heterochromatin, synaptonemal complex, and NOR activity in the somatic and germ cells of a male domestic dog, Canis familiaris {Mamalia, Canidae). Cytogenet. Cell Genet. 1982. V.34. N2. P.112-118.

176. Peorson M.D., Seabrigth M., Aloeleon N. Silver staining of nucleolar organizer regions in the domestic cat, Felis catus. Cytogenet. Cell Genet. 197 9. N4. P.245-247.

177. Peters A.H., Plug A.W., de Boer P. Meiosis in carriers of heteromorphic bivalents: sex differences and implications for male fertility. Chromosome Res. 1997. V.5. N5. P.313-324.

178. Pilder S.H., Olds-Clarke P., Phillips D.M., Silver L.M. Hybrid sterility-6: a mouse t complex locus controlling sperm flagellar assembly and movement. Dev. Biol. 1993. V.159. N2. P.631-642.

179. Pillay N., Willan K. Meester J. 1995. Post-zygotic reproductive isolation in two populations of the African vlei rat Otornys irroratus. Acta Theriologica 1995. V.40. N1. P. 6976.

180. Pogosianz H.E. Djungarian hamsters a suitable tool for cancer research and cytogenetic studies. J. Natl. Cancer Inst. 1975. V.54. P.659-664.

181. Poorman P.A., Moses M.J., Russel L.B., Cacheiro N.L.A. Synaptonemal complex analysis of mouse chromosomal rearrangements. I. Cytogenetic observations on a tandem duplication.Chromosoma. 1981. V.81. P.507-518.

182. Poorman P.A., Moses M.J., Davisson M.T. Roderick Т.Н. Synaptonemal complex analysis of mouse chromosomal rearrangements. III. Cytogenetic observations on two paracentric inversions. Chromosoma. 1983. P.419-429.

183. Quack В., Speed R.M., Luciani J.M., Noel B, Guichaoua M., Chanaiey A.C. Meiotic analysis of two human reciprocal X-autosome translocations. Cytogenet. Cell Genet. 1988. V.48.1. P.43-47.

184. Raicu P., Bratosin S. Interspecific reciprocal hybrids between Mesocricetus auratus and M.newtoni. Genet. Res. 1968. V.ll. P.113-114.

185. Raicu P., Ionescu-Varo M., Duma D. Interspecific crosses between the Rumanian and Syrian hamsters. Cytogenetic and hystological studies. J. of Heredity. 1969. V.60. P.149-153.

186. Raicu P., Ionescu-Varo M., Nicolaescu M., Kirillova M. Interspecific hybrids between Romanian and Kurdistan hamsters. Genetica. 1972. P.223-230.

187. Raicu P., Nicolaescu M., Kirillova M. The sex chromatin in five species of hamsters. Chromosoma. 1970. V.31. N3. P.61-67.

188. Rasmussen S.W., Holm P.B. Mechanics of meiosis. Hereditas (Lund, Swed.) 1980. V.93. P.187-216.

189. Ratomponirina C., Viegas-Pequignot E., Petter F., Dutrillaux В., Rumpler Y. Synaptonemal complex study in some species of Gerbillidae without heterochromatin interposition. Cytogenet. Cell Genet. 1989. V.52. P. 23-27.

190. Reeder R.H. Mechanisms of nucleolar dominance in animals and plants. J. Cell Biol., 1985. V.101. N5. P.2013-2016.

191. Richler C., Uliel E., Rosenmann A., Wahrman J. Chromosome derived sterile mice have a "fertile" active XY chromatine conformation but no XY body. Chromosoma. 1989. V.97. P.465-474.

192. Robbins, Baker B.J. An assesment of the nature of chromosomal rearrangements in 18 species of Peromiscus. Cytogenet. Cell Genet. 1981. V.31. P. 194-202.

193. Rosenmann A., Wahrman J.,Richler C., Voss R., Persitz A., Goldman B. Meiotic association between the XY chromosomes and unpaired autosomal elements as a cause of human male sterility. Cytogenet. Cell Genet., 1985, V.39. P.19-29.

194. Rumpler Y. Synaptonemal complexes in some Gerbillidae: probable role of intercalated heterochromatin in gonosome-autosome translocations. Cytogenet. Cell Genet. 1986. V.43. P.161-167.

195. Schmid M., Haaf Т., Weis H., Schempp W. Chromosomal homoeologies in hamster species of the genus Phodopus (Rodentia, Cricetinae). Cytogenet. Cell Genet. 1986. V.43. N3-4. P.168-173.

196. Scribner S.J., Wynne-Edwards K.E. 1994. Moderate water restriction differentially constrains reproduction in two species of dwarf hamster (Phodopus). Canadian Journal of Zoology. 1994. V.72. N9. P.1589-1596.

197. Searl J. B. Selection and Robertsonian variation in nature: the case of the common shrew. The cytogenetics of mammalian autosomal rearrangements. Chapter 15. Edited by Daniel A. Alan R Liss. New York. P.505-531.

198. Searl J.B. A cytogenetic analysis of reproduction in common shrews (Sorex araneus) from a karyotypic hybrid zone. Hereditas. 1990. V.113. P.121-132.

199. Setterfield L.A., Mahadevajah S., Mittwoch U. Pachytene pairing in relation to sperm and oocytes numbers in male-fertile reciprocal translocation in the mouse. Cytogenet. Cell Genet. 1988. V.49. P.293-299.

200. Setterfield L.A., Mahadevajah S., Mittwoch U. Chromosome pairing and germ cell loss in male and female mice earring areciprocal translocation. J.Reprod.Fertil. 1988. V.82. P.369-379.

201. Shi L., Ye Y., Duax X. Comparative cytogenetic studies on the red muntjac, Chinese muntjac and their F1 hybrids. Cytogenet. Cell Genet. 1980. V.26. P.22-27.

202. Singh A. P., Raman R. Mammalian sex chromosomes. VI. Synapsis in the heterochromatin-rich X chromosomes of four rodents species: Mus dunni, Bandicota bengalensis, Mesocricetus auratus, Nesokia indica. Genome. V.36. N1. 1993. P.195-198.

203. Smiht A., Benavente R. Meiosis-specific protein selectively associted with sex chromosomes of rat pachytene spermatocytes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V.98. P.6938-6942.

204. Smiht A., Benavente R. An Mr 51,000 protein in mammalian spermatogenic cells that is common to the whole XY body and centromeric heterochromatin of autosomes. Chromosoma. 1995. V.103. P.591-596.

205. Sokova O.I., Pogosianz H.E. Non-random karyotypic changes in Djungarian hamster tumors induced by 3-methylcholanthrene. Arc. Geschwulforscung. 1989. V.59. N6. P.99-406.

206. Solary A.J. The behaviour of the XY pair in mammals. Int. Rev. Cytol. 1974. V.38. P.273-317.

207. Solary A.J. The relationships between chromosome axes in the chiasmatic XY pair of the Armenian hamster (Cricetulus migratorius). Chromosoma. 1974. V.48. P.89-106.

208. Solary A.J., Ashley T. Ultrastructure and behaviour of the achiasmatic, telosynaptic XY pair of the sand rat (Psammomys obesus). Chromosoma. 1977. V.62. P.319-336.

209. Solary A.J., Rahn M.I. Assymetry and resolution of the synaptonemal complex in the XY pair of Chinchilla laniger. Genetica. 1985. V.67. P.63-71.

210. Speed R.M., Chandley A.C. Prophase of meiosis in human spermatocytes analysed by EM microspreading in infertile menand their controls and comparisons with human oocytes. Hum. Genet. 1990. V.84. P.547-554.

211. Spyropoulos B., Ross P.d., Moens P.В., Cameron D.M. The synaptonemal complexes karyotypes of Palearctic hamsters Phodopus Roborovskii Satunim and Phodopus sungorus Pallas. Chromosoma (Berl). 1982. V.86. N3. P.397-408.

212. Sudman Ph.D., Greenbaum I.F. Unequal crossing over and heterochromatin exchange in the X-Y bivalents of the deer mouse, Peromyscus beatae. Chromosoma. 1990. V.99. P.183-189.

213. Sumner A.T. A simple technique for demonstration centromeric heterochromatin. Exp. Cell Res. 1972. V.75. P.304-306.

214. Sung W.K., Jagiello G.M. Synaptonemal complex karyotype of the pachytene spermatocytes and oocytes of the Turkish hamster (Mesocricetus brandti). Caryologia. 1992. V.45. N3-4. P.325-337.

215. Thust R. G-banding and late replication of the Djungarian hamster chromosome. Exp. Pathol. 1974. V.9 P.153-156.

216. Todd N.B., Nixon C.W., Mulvaney D.A., Connelly M.E. Karyotypes of Mesocricetus brandti and hybridization within the genus. J. of Heredity. 1972. V.63. N2. P.73-77.

217. Varley J.M. Paterns of silver-staining of human chromosomes. Chromosoma. 1977. V.61. N3. P.207-214.

218. Vasilieva N.Yu., Petrova E.V., Apfelbach R. A critical period for social odors imprinting in two Dwarf Hamster species, Phodopus sungorus and Phodopus campbelli. 69th Annual Meeting of German Theriological Society. 24-28 Sept. Goetingen. 1995.

219. Villagomez D.A.F., Gustavsson I., Alabay В., Ploen L. Meiotic chromosome asynapsis in a boar with a reciprocal translocation and acquired testicular degeneration. Hereditas. 1993. V.118. P.101-111.

220. Visrorin G., Gamperl R., Rosenkranz W. Analysis of mitotic and meiotic chromosomes of the European hamster, Cricetus cricetus. Z. Saugetierkunde. 1976. 41. N6. P.342-348

221. Vistorin G., Gamperl R., Rozenkranz W. Studies on sex chromosomes of four hamster species: Cricetus cricetus, Cricetulus griseus, Mesocricetus auratus, and Phodopus sungorus. Cytogenet. Cell Genet. 1977. V.18. P.24-32.

222. Wahrman J., Lahavi A. Cytogenetic analysis of mammalian sibling species by means of hybridization. Proceeding of the X international congress of genetics. 1958. V.2. P.304-305.

223. Wallace B.M., Searl J.В., Everett C.A. Male meiosis and gametogenesis in wild house mice from a chromosomal hybrid zone; a comparison between "simple" Robertson heterozygotes and homozygotes. Cytogenet. Cell Genet. 1992. V.61. P.211-220.

224. Weiner J., Heldmaier G. 1987. Metabolism and thermoregulation in two races of Djungarian hamsters: Phodopus sungorus sungorus and P. s. campbelli. Сотр.Biochem.Physiol.A. 1987. V.86. N4. P.639-642.

225. West J.D., Fiels W.I., Papavoannou V.E., et al. Development of interspecific hybrids of Mus. J. Embriol. and Exp. Morphol. 1977. V.41. P.233-243.

226. White M.J.D. Modes of speciation. Science. 1968. V.159. P. 1065-1070.

227. Williams D., Hagen A., Ranyan J., Lafferty D. A method for the differentiation of male meiotic chromosome stages. J. Hered. 1971. V.62. P.12-22.

228. Winking H., Nielsen К,, Gropp A. Variable positions of NORs in Mus musculus. Cytogenet. Cell Genet. 1980. 26. N 2-4. P.158-164

229. Winking H., Reuter C., Traut W. Meiotic synapsis of homogeneously stained regions (HSRs) in chromosome 1 of Mus musculus. Chromosome research. 1993. V.l P.37-44.

230. Wynne-Edwards K.E., Evolution of parental care in Phodopus: Conflict between adaptations for survival and adaptations for rapid reproduction. American Zoologist. 1998. V.38. N1. P.238-250

231. Wynne-Edwards K.E., Lisk R.D. Male-female interactions across the female estrous cycle: a comparison of two species of dwarf hamster (Phodopus campbelli and Phodopus sungorus).

232. J.Сотр.Psychol. 1987. V.101. N4. P.335-344.

233. Wynne-Edwards K.E., Lisk R.D. Differential effects of paternal presence on pup survival in two species of dwarf hamster (Phodopus sungorus and Phodopus campbelli). Physiol-Behav. 1989. V.45. N3. P.465-469.

234. Wolf K.W., Baumgart K., Winking H. Meiotic association and segregation of the achiasmatic giant sex chromosomes in the male fild vole (Microtus agrestis). Chromosoma 1988. V.97. P.124-133.

235. Zechner U., Reule M., Burgoyne P.S., Schubert A., Orth A., Hameister H., Fundele R. Paternal transmission of X-linked placental dysplasia in mouse interspecific hybrids. Genetics. 1997. V.146. N4. P.1399-405

236. Zechner U., Reule M., Orth A., Bonhomme F., Strack B., Guenet J.L., Hameister H., Fundele R. An X-chromosome linked locus contributes to abnormal placental development in mouse interspecific hybrid. Nat. Genet. 1996. V.12. N4. P.398-403.