Генетический полиморфизм мультилокусных маркеров и генных последовательностей ДНК в природных популяциях Drosophila melanogaster Северной Евразии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Ваулин, Олег Викторович

• Ваулин, Олег Викторович
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ваулин, Олег Викторович

Список сокращений

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Маркеры генетической изменчивости популяций

1.1.1. Фенотипическая изменчивость и "моды на мутации" в природных популяциях Drosophila melanogaster

1.1.2. Рецессивные летальные мутации как компонент генетического груза популяций: частота возникновения и концентрация

1.1.3. Хромосомные перестройки - цитогенетические маркёры геномов и генофондов

1.1.4. Изменчивость по изоферментным маркёрам

1.1.5. Изменчивость, выявляемая с помощью ДНК-маркеров

1.1.5.1. Мультилокусные маркеры ДНК

1.1.5.2. Микросателлитные маркеры

1.1.5.3. Анализ нуклеотидных последовательностей фрагментов ДНК

1.1.6. Мобильные генетические элементы

1.2. Формирование и поддержание генетической изменчивости в популяциях

1.2.1. Спонтанный мутационный процесс

1.2.2: Отбор

1.2.3. Миграция

1.2.4. Генетический дрейф

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Исследованный материал

2.2. Методы работы с ДНК

2.2.1. Выделение ДНК

2.2.2. Полимеразная цепная реакция

2.2.3. Электрофорез

2.2.4. Секвенирование

2.3. Статистическая обработка результатов

Глава 3. Результаты

3.1. Особенности генетической изменчивости в популяциях Drosophila melanogaster северной Евразии

3.2. Динамика изменчивости геномной ДНК в популяции D. melanogaster Умани с 1984 по 2004 годы

3.3. Популяционная изменчивость фрагмента ДНК гена Adh Drosophila melanogaster

3.4. Популяционная изменчивость фрагмента ДНК yellow Drosophila melanogaster

Глава 4. Обсуждение

4.1. Межпопуляционная изменчивость по RAPD-маркерам Drosophila melanogaster

4.2. Временная динамика ISSR-маркеров в популяции Drosophila melanogaster Умани

4.3. Особенности оценки мер генетического расстояния

4.4. Изменчивость по гену алкогольдегидрогеназы в североевразийских популяциях Drosophila melanogaster

4.5. Географическая изменчивость по фрагменту гена yellow Drosophila melanogaster

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетический полиморфизм мультилокусных маркеров и генных последовательностей ДНК в природных популяциях Drosophila melanogaster Северной Евразии»

Актуальность работы,^''

Генетический полиморфизм, является необходимым предметом изучения для эволюционных и экологических построений. С одной стороны, полиморфизм позволяет охарактеризовать адаптационные возможности популяций по отношению к абиотическим, биотическим или антропогенным факторам. С другой стороны, генетическое разнообразие предопределяется историей вида, а так же особенностями его биологии и расселения. На все популяции любого вида действуют в различной степени микроэволюционные факторы: отбор, мутационный и миграционный процессы, а так же - дрейф генов. Эффективность действия этих факторов по отдельности, а тем более в их различных сочетаниях, на фенотипическую и генотипическую структуру (генофонд) популяций может варьировать в широких пределах. Ответы различных функциональных участков генома (структурные гены, повторённые последовательности и мобильные генетические элементы, эу- и гетерохроматиновые районы, прицентромерные и теломерные районы, и т.д.) также могут иметь свою специфичность. Например, эффекты дрейфа генов сильнее сказываются на участках половых хромосом, по сравнению с участками аутосом; а мутационный процесс наиболее эффективен в отношении микросателлитов (Алтухов, Салменкова, 2002). Механизм и эффекты мутационного процесса тесно связаны с системой репарации ДНК в клетках организма (Чмуж и др., 2007).

В связи со спецификой действия различных микроэволюционных факторов на генетический полиморфизм по разным локусам, полную картину генетического разнообразия в популяциях можно получить только при объединении результатов, полученных с помощью различных методов и подходов.

Генетический полиморфизм в природных популяциях Drosophila melcinogaster хорошо и разносторонне изучен на значительных участках ареала. В частности, полиморфизм ДНК по различным маркерам (уникальные последовательности, микросателлиты) в высокой степени изучен в популяциях этого вида из Африки, Западной Европы и Юго-Восточной Азии и Северной Америки (Goldstein, Clare, 1995; Veuille М et al., 1998; Andolfatto, Przeworski, 2001; Caracristi, Schlotterer, 2003; Sawyer et al., 2006). Популяции Drosophila melanogaster постсоветского пространства, будучи изученными на предмет видимых и рецессивных летальных мутаций, мобильных элементов и эндосимбионтов (Дубинин и др., 1936; Берг и др., 1941; Голубовский., 1970а; Zakharenko et al., 2000; Илинский, Захаров, 2007а, б), оставались фрагментарно исследованными в отношении полиморфизма ДНК. Изучение полиморфизма ДНК и его динамики в этих популяциях представляется актуальной задачей, так как дополняет и расширяет представления о генетическом разнообразии, микроэволюции, расселении и биологии Drosophila melanogaster на обширной части ареала вида.

Цель исследования:

Целью исследования является получить оценку генетического разнообразия - полиморфизма мультилокусных маркеров и генных последовательностей ДНК, и дать характеристику пространственной и временной динамики генетической изменчивости в природных популяциях Drosophila melanogaster Северной Евразии.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Охарактеризовать изменчивость геномной ДНК в географически удалённых популяциях Drosophila melanogaster постсоветского пространства с помощью анонимных маркеров RAPD-PCR.

2. Изучить внутрипопуляционную динамику геномной ДНК в популяции Drosophila melanogaster г. Умань (Украина) за 20-летний период (1984-2004) методом анонимных маркеров ДНК ISSR-PCR.

3. Описать изменчивость нуклеотидных последовательностей фрагмента гена алкогольдегидрогеназы (Adh) в Североевразийских популяциях Drosophila melanogasier.

4. Описать изменчивость нуклеотидных последовательностей фрагмента интрона 1 гена yellow в Североевразийских популяциях Drosophila melanogasier.

Научная новизна работы.

В ходе данной работы впервые была описана изменчивость геномов ряда североевразийских популяций Drosophila melanogasier методами мультилокусных маркеров ДНК - RAPD и ISSR. Динамика генетической изменчивости была оценена за период двух десятилетий. Описан ряд популяционно-генетических характеристик (средняя гетерозиготность, генетические расстояния, потоки генов), которые нельзя было получить ранее по фенотипическим маркерам или рецессивным летальным мутациям. Впервые для североевразийских популяций Drosophila melanogasier охарактеризована нуклеотидная изменчивость фрагмента гена алкогольдегидрогеназы (Adh) и фрагмента интрона 1 гена yellow. Показаны особенности изменчивости этих фрагментов ДНК в изученных нами популяциях по отношению к популяциям из других частей ареала Drosophila melanogaster.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Полученные нами результаты дополняют представления о полиморфизме ДНК в популяциях Drosophila melanogaster, как в связи с использованием ряда новых маркеров, так и потому, что в ходе работы исследовался малоизученный по молекулярным маркерам участок ареала данного вида насекомых. Полученные результаты вносят вклад в популяционную и, возможно, эволюционную генетику. Результаты работы следует учитывать при изучении популяционной динамики у Drosophila melanogaster и других видов, имеющих модельное или хозяйственное значение.

Структура и объем работы.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Ваулин, Олег Викторович

ВЫВОДЫ

1. В популяциях Drosophila melanogaster Северной Евразии выявлено сходство по параметрам генетической изменчивости, определяемых с помощью RAPD- и ISSR-маркеров, - средней гетерозиготности и доле полиморфных локусов.

Уровень средней гетерозиготности (Hs=0,161 - RAPD-метод; Hs=0,103 - ISSR-метод), в изученных популяциях Drosophila melanogaster не отличается от известного уровня средней гетерозиготности у другого вида дрозофилид - D. buzzatii, но существенно ниже, чем у представителей хирономид (Chironomus riparius и Chironomus piger) и кулицид (Aedes aegypti).

2. Расчёты, проведённые на основании данных no-RAPD-маркерам, при попарном сравнении популяций Drosophila melanogaster, показали высокие значения уровня миграции (Nm = 9,2 25,0) и низкие значения генетических расстояний DNei (0,007 + 0,018).

Изученные популяции Drosophila melanogaster Северной Евразии малодифференцированы по анонимным маркерам ДНК, это может быть результатом того, что миграция является одним из значимых микроэволюционных факторов в них. Слабая дифференцированность популяций Drosophila melanogaster Евразии по этому типу маркеров может отражать общность их происхождения и истории.

3. Временная динамика вариантов некодирующих участков ДНК (ISSR-маркеров) в популяции Drosophila melanogaster Умань (Украина) характеризовалась отсутствием какой-либо выраженной направленности при существенных вариациях частот некоторых фракций ДНК, что может быть следствием дрейфа генов.

4. В Североевразийских популяциях Drosophila melanogaster обнаружено преобладание F-формы алкогольдегидрогеназы (частота 89 %). F-форма гена Adh представлена только одним вариантом последовательности

ДНК, идентичным широко распространённому по ареалу вида. S-форма гена Adh, определяемая по диагностической замене, представлена тремя вариантами последовательности ДНК: для двух из них нет полного соответствия с последовательностями гена Adh, приведёнными в электронных базах данных ДНК, а третий, возможно, представляет собой нуль-аллель Adh.

5. 35 из 36 изученных образцов ДНК фрагмента гена yellow Drosophila melanogaster Североевразийских популяций были мономорфны, и только один образец нёс нуклеотидную замену. Все проанализированные последовательности фрагмента тепа, yellow имеют замену, отличающую их от описанных в базе данных ^//ои^-последовательностей и имеющих афротропическое происхождение.

Изменчивость по изученному фрагменту гена yellow у Drosophila melanogaster мала. Дискретные различия между евразийскими и афротропическими образцами, по-видимому, связаны с эффектами попутного отбора и дрейфа генов при расселении Drosophila melanogaster из Африки, происходившем около 10-15 тысяч лет назад.

101

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение пространственной и временной динамики фрагментов ДНК, выявляемых методами мультилокусных маркеров, и разнообразия нуклеотидных последовательностей фрагментов генов Adh и yellow позволяет сделать общие выводы о характере и уровне изменчивости ДНК в североевразийских популяциях Drosophila melanogaster.

Спектр изменчивости анонимных мультилокусных меркеров указывает на низкую степень дифференцированности изученных популяций Drosophila melanogaster. Основными факторами, определяющими их изменчивость, являются миграционные процессы (возможно, отчасти, в виде общности происхождения популяций) и дрейф генов. Изменчивость нуклеотидных последовательностей конкретных генов в определённой степени зависит от их функциональной нагрузки и локализации в геноме. Если для выявленных нами вариантов последовательностей фрагмента гена Adh, основным фактором, определяющим изменчивость в североевразийских популяциях D. melanogaster, является отбор по адаптированности к климатическим условиям, то в случае с геном yellow - по-видимому, попутный отбор и особенности расселения вида.

Использование различных маркеров позволяет многосторонне охарактеризовать изменчивость и факторы её формирующие в популяциях D. melanogaster северной Евразии. О

99

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ваулин, Олег Викторович, 2008 год

1. Алтухов Ю.П., Корочкин Л.И., Рычков Ю.Г. Наследственное биохимическое разнообразие в процессах эволюции и индивидуального развития // Генетика. 1996. Т. 32. № 11. С. 1450-1473.

2. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике // Генетика. 2002. Т. 38. № 9. С. 1173-1195.

3. Алтухов Ю.П., Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ «Академкнига». 2003. 431 с.

4. Антипин М.И., Ракицкая Т.А., Имашева А.Г. Стабильность развития и изменчивость морфологических признаков в природной популяции Drosophila melanogaster: сезонная динамика в 1999 г. // Генетика. 2001. Т. 37. № 1. С. 66-72.

5. Берг Р.Л., Бриссенден Э.Б., Александрийская В.Т., Галковская К.Ф. Генетический анализ двух природных популяций Drosophila melanogaster I/ Журн. общей биол. 1941. Т. 2. № 1. С. 143-158.

6. Берг Р.Л. Мутация "желтая" {yellow) в популяции Drosophila melanogaster г. Умани // Вестник Ленинградского университета. 1961. № 3. Серия Биология. Вып. 1. С. 77-89.

7. Булгакова Н.А., Трунова С.А., Омельянчук А.В. Мутация Indyp115 увеличивет продолжительность жизни имаго Drosophila melanogaster в зависимости от пола и генетического окружения // Генетика. 2004. Т. 40. № 4. С. 482-489.

8. Вайсман Н.Я., Плюс Н., Голубовский М.Д. Гаплоадаптивность опухолевого супрессора Igl и онтогенез у D. melanogaster: повышение выживаемости и длительности жизни в условиях стресса // Онтогенез. 2007. Т. 38. № 1. С. 33-43.

9. Васильева Л.А. Статистические методы в биологии, медицине и сельском хозяйстве. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, НГУ. 2007. 127 с.

10. Ваулин О.В., Гундерина Л.И., Захаров И.К. Полиморфизм и дифференциация мультилокусных маркёров ДНК в природных популяциях Drosophila melanogaster /7 Генетика. 2007а. Т. 43. № 1. С. 61-69.

11. Ваулин О.В., Гундерина Л.И., Захаров И.К. Временная изменчивость геномной ДНК Drosophila melanogaster в популяции г. Умань (Украина) // Вестник Томского государственного университета. 20076 (июль). № 300 (2). С. 107-108.

12. Ваулин О.В., Захаров И.К. Изменчивость гена Adh в природных популяциях Drosophila melanogaster II Вестник Томского государственного университета. 2007 (июль). № 300 (2). С. 109-112.

13. Ваулин О.В., Захаров И.К. Временная динамика и изменчивость по мультилокусным ДНК-маркерам ISSR-PCR в популяции Drosophila melanogaster Умань на протяжении двух десятилетий 1984-2004 гг. // Генетика. 2008. Т. 44. № 3. С. 306-311.

14. Гвоздев В.А. Подвижная ДНК эукариот. Часть 1. Структура, механизмы перемещения и роль подвижных элементов в поддержании целостности хромосом // Соросовский образовательный журнал. 1998а. № 8. С. 8-14.

15. Герасимова Т.И. Гибридный дисгенез, мутаторные системы и факторы нестабильности у Drosophila melanogaster: данные популяционно-генетических исследований // Генетика. 1981. Т. 17. № 4. С. 1583-1594.

16. Гершкович И. Генетика. Глава 17. Хромосомные перестройки, встречающиеся в природе. С. 244-256. -М.: Наука. 1968. 678 с.

17. Голубовский М.Д., Викторова Г.В. Концентрация и аллелизм летальных мутаций в соседних природных популяциях Drosophila melanogaster 11 Генетика. 1968. Т. 4. № 8. С. 48-57.

18. Голубовский М.Д. Генетический анализ некоторых летальных мутаций, выделенных из природных популяций Drosophila melanogaster II Генетика. 1969. Т. 5. № 4. С. 73-83.

19. Голубовский М.Д. Летальные мутации в пространственно смежных популяциях Drosophila melanogaster / Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук // Ин-т цитологии и генетики СО РАН: Новосибирск. 1970а. 125 с.

20. Голубовский М.Д. Сезонная динамика фонда летальных мутаций в трех соседних популяциях Drosophila melanogaster II Генетика. 19706. Т. 6. № 1. С. 78-91.

21. Голубовский М.Д., Захаров И.К., Соколова О. А. Анализ нестабильных аллелей гена yellow, выделенных из природной популяции дрозофил в период вспышки мутабильности // Генетика. 1987. Т. 23. № 9. С. 1595-1603.

22. Голубовский М.Д., Иванов Ю.Н., Захаров И.К., Берг P.JL Исследование синхронных и параллельных изменений генофондов в природных популяциях плодовых мух Drosophila melanogaster // Генетика. 1974. Т. 10. №4. С. 72-83.

23. Гончаренко Г.Г., Митрофанов В.Г., Катохин А.В. Изучение биохимического полиморфизма у Drosophila imeretensis Sokolov (Drosophila litoralis Meig.) в природных популяциях Краснодарского края // Генетика. 1984. Т. 20. №4. С. 620-627.

24. Гордеева Н.В. Салменкова Е.А., Алтухов Ю.П. Исследование генетической дивергенции горбуши, вселённой на европейский север России, с использованием микросателлитных и аллозимных локусов // Генетика. 2006. Т. 42. № 3. С. 349-360.

25. Горюнова С.В., Чикида Н.Н., Кочиева Е.З. Молекулярный анализ филогенетических отношений диплоидных видов эгилопса секции Sitopsis II Генетика. 2008. Т. 44. № 1. С. 137-141.

26. Грачёва Е.М., Захаров И.К., Волошина М.А. и др., Вспышки мутаций гена в природной популяции Drosophila melanogaster связаны с инсерцией транспозона hobo II Генетика. 1998. Т. 34. № 4. С. 462-468.

27. Гречко В.В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики//Генетика. 2002. Т. 38. № 8. С. 1013-1033.

28. Гундерина Л.И. Полиморфизм ДНК генов Drosophila и определяющие его факторы // Генетика. 2003. Т. 39. № 7. С. 888-899.

29. Гундерина Л.И., Салина Е.А. Полиморфизм и дивергенция мультилокусных маркеров ДНК у видов-двойников Chironomus riparius Meigen и Chironomus piger Strenzke (Diptera, Chironomidae) // Генетика. 2003. Т. 39. №8. С. 1059-1065.

30. Гундерина Л.И., Филиппова М.А., Кикнадзе И.И. Генетическая характеристика природных и лабораторных популяций Chironomus thummi thummi Kieff (Diptera, Chironomidae)//Генетика. 1989. Т. 25. № 1. С. 57-66.

31. Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И., Голыгина В.В. Внутрипопуляционная дифференциация цитогенетической структуры у видов рода Chironomus (Chironomidae: Diptera) 11 Генетика. 1999. Т. 35. № 3. С. 322-328.

32. Даревский И.С., Гречко В.В., Куприянова Л.А. Ящерицы, размножающиеся без самцов // Природа. 2000. № 9. С 61-67.

33. Дубинин Н.П. Генетико-автоматические процессы и их значение для механизма органической эволюции // Журнал экспериментальной биологии. 1931. Т. 7. Вып. 5/6. С. 463-479.

34. Дубинин Н. П., Гептнер М. А., Бессмертная С. Я. и др. Экспериментальный анализ экогенотипов Drosophila melanogaster I/ Биол. журнал. 1934. Т. 3. № 1. С. 166-206.

35. Дубинин Н.П., Гептнер М.А., Демидова С.А. и др. Генетическая структура популяции и её динамика в диких населениях Drosophila melanogaster II Биологический журнал. 1936. Т. 5. № 6. С. 939-961.

36. Дубинин Н.П., Тиняков Г.Г. Экология города и распространение инверсий у Drosophila funebris П Доклады АН СССР, 1947а. Т. 56. № 8. С. 865-867.

37. Дубинин Н.П., Тиняков Г.Г. Климат и распространение инверсий по ареалу вида Drosophila funebris F. // Доклады АН СССР, 19476. Т. 56. № 9. С. 965-967.

38. Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация. Москва: Атомиздат, 1966. 744 с.

39. Дусеева Н.Д. О распространении высокой мутабильности в популяциях Drosophila melanogaster II Доклады АН СССР. 1948а. Т. 59. № 1. С. 151-153.

40. Дусеева Н.Д. Высокая мутабильность гена yellow в природных популяциях Drosophila melanogaster II Доклады АН СССР. 19486. Т. 59. № 2. С. 329-331.

41. Ефремов В.В. Генетическая изменчивость и дифференциация популяций кеты Oncorynchus keta (Walbaum) юга Дальнего Востока // Генетика. 2001. Т. 37. № 3. С. 365-372.

42. Жигилёва О.Н. Генетическая ковариация в паразитарных системах в различных экологических условиях // Автореферат диссертации на соискание учёной степени канд. биол. наук. Тюменский государственный университет. Тюмень: Изд-во ТюмГУ. 2000. 26 с.

43. Захаренко Л.П., Захаров И.К., Волошина М.А. и др., Причины сохранения высокой нестабильности по гену yellow в линиях Drosophila melanogaster, выделенных в период «моды на мутацию» в популяции Умани //Генетика. 2004. Т. 40. №. 3. С. 316-321.

44. Захаренко JI.П., Коваленко Л.В., Перепёлкина М.А. и др., Влияние у-радиации на индукцию транспозиций /гобо-элемента у Drosophila melanogaster II Генетика. 2006. Т. 41. № 6. С. 763-767.

45. Захаров И.К., Иванников А.В., Скибицкий Е.Э. и др. // Генетические свойства аллелей генов Х-хромосомы, выделенных из природных популяций Drosophila melanogaster в период вспышки мутаций // Доклады Академии наук. 1995. Т. 341. № 1. С. 126-129.

46. Захаров И.К. Генетика природных популяций Drosophila melanogaster: колебание мутабильности и концентрации аллелей гена singed в природных популяциях //Генетика. 1984. Т. 20. № 8. С. 1295-1304.

47. Захаров И.К. Мутации и мутационный процесс в природных популяциях Drosophila melanogaster / Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук // Ин-т цитологии и генетики СО РАН: Новосибирск. 1995. 48 с.

48. Захаров И.К., Голубовский М.Д. Серия нестабильных аллелей гена singed, выделенных из природных популяций Drosophila melanogaster. закономерности мутирования // Генетика. 1984. Т. 20. № 7. С. 1117-1124.

49. Захаров И.К., Голубовский М.Д. Возвращение моды на мутацию yellow в природной популяции Drosophila melanogaster г. Умани // Генетика. 1985. Т. 21. № 8. С. 1298-1305.

50. Захаров И.К., Скибицкий Е.Э. Генетика нестабильных аллелей X-хромосомы, выделенных в период вспышки >>е//0>у-мутации 1982-1991 гг. в природной популяции Drosophila melanogaster Умани // Генетика. 1995. Т. 31. № 8. С. 1079-1084.

51. Захаров И.К., Юрченко Н.Н., Иванников А.В. и др. Вспышки мутаций и транспозоны в природных популяциях Drosophila melanogaster II Информ. вестник ВОГиС. 2001. № 16. С. 10-12.

52. Иванников А.В. Мутаторы класса MR и динамика аллелофонда природных популяций Drosophila melanogaster / Диссертация на соисканиеученой степени кандидата биологических наук // Ин-т цитологии и генетики СО РАН: Новосибирск. 1995. 96 с.

53. Илинский Ю.Ю., Захаров И.К. Характеристика инфицированности цитоплазматическим эндосимбионтом Wolbachia популяции Drosophila melanogaster Умани // Доклады Академии наук. 2007а. Т. 413. №4. С. 561-563.

54. Илинский Ю.Ю., Захаров И.К. Эндосимбионт Wolbachia в евразийских популяциях Drosophila melanogaster II Генетика. 20076. Т. 43. № 7. С. 905-915.

55. Ильясов Р.А., Петухов А.В., Поскряков А.А., и др., Локальные популяции Apis melifera melifera L. на Урале // Генетика. 2007. Т. 43. № 6. С. 855-858.

56. Кайданов Л.З. Генетика популяций М.: Высшая школа 1996. 320 с.

57. Кикнадзе И.И., Шилова А.И., Керкис И.Е. и др. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас. // Новосибирск: Наука, 1991.-300 с.

58. Кикнадзе И.И., Гундерина Л.И., Батлер М. Дж. и др. Хромосомы и континенты // Информационный вестник ВОГиС. 2007. Т. 11. № 2. С. 332352.

59. Куприянова А. А. Генетическое разнообразие гибридных однополых видов и форм рода Lacerta (.Lacertidae, Reptilia): его возможные цитогенетические механизмы, цитогенетика мейоза полиплоидных форм // Цитология. 1998. Т. 41. № 12. С. 1038-1047.

60. Николаенко А.Г., Поскряков А.В. Полиморфизм локуса COI-COII митохондриальной ДНК // Генетика. 2002. Т. 38. № 4. С. 458-462.

61. Новиков Ю.М., Кабанова В.М. Адаптивная ассоциация инверсий в природной популяции малярийного комара Anopheles messeae Fall. // Генетика. 1979. Т. 15. № 6. С. 1033-1045.

62. Новиков Ю.М., Шевченко А.И. Инверсионный полиморфизм и дивергенция двух криптических форм таксона Anopheles messeae (Diptera, Culicidae) на уровне повторяющихся элементов геномной ДНК // Генетика. 2001. Т. 37. № 7. С. 915-925.

63. Пасюкова Е.Г., Гвоздев В.А. Особенности распределения мобильных генетических элементов в Х-хромосомах особей из природных популяций Drosophila melanogaster II Генетика. 1986. Т. 22. № 12. С. 28132819.

64. Плохинский Н.А., Алгоритмы биометрии М.: Изд-во МГУ, 1980. 150 с.

65. Пустовойт С.П. Генетическая изменчивость малочисленной популяции нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) р. Ола (Северное побережье Охотского моря) //Генетика. 2001. Т. 37. № 12. С. 1657-1662.

66. Рубцов Н.Б. Методы работы с хромосомами млекопитающих. -Новосибирск: ИЦиГ СО РАН. 2006. 147 с.

67. Соколова К.Б., Голубовский М.Д. Проявление, взаимодействие и распространение в популяциях аллелей "гигантские личинки" у Drosophila melanogaster II Генетика. 1979а. Т. 15. № 2. С. 233-243.

68. Соколова К.Б., Голубовский М.Д. Жизнеспособность гетерозигот по летальным аллелям локуса "гигантские личинки" у Drosophila melanogaster при разных температурах// Генетика. 19796. Т. 15. № 3. С. 454469.

69. Соколова К.Б., Голубовский М.Д. Исследование чувствительности к температуре летальных аллелей локуса "гигантские личинки" у Drosophila melanogaster 11 Генетика. 1979в. Т. 15. № 12. С. 21752182.

70. Соколова К.Б., Голубовский М.Д., Корочкина Л.С. Феногенетика летальных аллелей локуса l(2)gl, распространенных в природных популяциях Drosophila melanogaster И Онтогенез. 1979. Т. 10. № 6. С. 594-601.

71. Стегний В.Н., Сичинава Ш. Г., Сипович Н.Г. Гибридологический анализ и биология малярийных комаров комплекса Anopheles maculipiennis (.Diptera, Culicidae) Западной Грузии 11 Зоологический журнал. 1984. Т. 63. №4. С. 613-619.

72. Стегний B.H. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров. Томск: изд-во ТГУ, 1991. - 136 с.

73. Тряпицина Н.В., Глазко В.И. Полиморфизм фрагментов ДНК, фланкированных микросателлитными локусами (ISSR-PCR), у воспроизводящегося в условиях низкодозового ионизирующего облучения крупного рогатого скота // Цитология и генетика. Т. 39. № 5. С. 41-50.

74. Федоренко О.М., Савушкин А.И., Олимнисенко Г.С. Генетическое разнообразие природных популяций Arabidopsis thaliana (L) Heinh. в Карелии // Генетика. 2001. Т. 37. № 2. С. 223-229.

75. Фриз де Г. Мутации и периоды мутации при происхождении видов. // СПб. 1912 г. Изд. М.И. Семенова (прим. ред.).

76. Хесин Р.Б. Непостоянство генома. Москва: Наука, 1984. 472 с.

77. Хлёсткина Е.К., Салина Е.А., SNP-маркеры: методы анализа, способы разработки и сравнительная характеристика на примере мягкой пшеницы // Генетика. 2006. Т. 42. № 6. С. 725-736.

78. Чмуж Е.В., Шестакова JI.A., Волкова B.C., Захаров И.К. Разнообразие механизмов действия и функций ферментативных систем репарации повреждений ДНК у Drosophila melanogaster // Генетика. 2006. Т. 42. № 4. С. 462-476.

79. Ananiev E.V., Gvosdev V.A., Ilyin Yu. V., et al. Reiterated genes with varying location in intercalary heterochromatin regions of Drosophila melanogaster polytene chromosomes // Chromosoma. 1978. V. 70 No. 1. P. 1-17.

80. Andolfatto P., Przeworski M. Regions of lower crossing over harbor more rare variants in African population of Drosophila melanogaster II Genetics. 2001. V. 158. No. 2. P. 657-665.

81. Anxolabehere D., Nouaud D., Periquet G. Sequences homologues a Г element P chez des especes de Drosophila du groupe obscura et ches Scaptomyza pallida (Drosophilidae) // Genet. Sel. Evol. 1985. V. 17. No. 4. P. 579-584.

82. Apostol B.L., Black W.C. IV., Reiter P. et al. Population genetics with RAPD-PCR markers: the breeding structure of Aedes aegypti in Puerto Rico II Heredity. 1996. V. 76. No. 4. P. 325-334.

83. Ashburner M. Drosophila-. A Laboratory Handbook. USA. Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1989. 1331 p.

84. Baker B.S., Carpenter A.T. Genetic analysis of sex chromosomal meiotic mutants in Drosophila melanogaster I I Genetics. 1972. V. 71. № 2. P. 255286.

85. Band H.T., Ives P.T. Correlated changes in environment and lethal frequency in a natural population of Drosophila melanogaster I I Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1961. V. 47. No. 2. P. 180-185.

86. Bender W., Pierre S., Hognes D.S. et al., Chromosomal walking and jumping to isolate DNA from Ace and rosy loci of bithorax loci in Drosophila melanogaster //J. Mol. Biol. 1983. V. 168. P. 17-33.

87. Berg D.E., Hove M.M. Mobile DNA. American Society for Microbiology. Washington, DC. 1989. 958p.

88. Berg R.L. A sudden and synchronous increase in the frequency of abnormal abdomen in the geographically isolated populations of Drosophila melanogaster // Drosophila Inform. Serv. 1972. V. 48. P. 94.

89. Berg R.L. A further study of the rate of abnormal abdomen (aa) in geographically isolated D. melanogaster population // Drosophila Inform. Serv. 1973. V. 50. P. 92.

90. Berg R.L. Concentration, mode of inheritance, rate of inheritance of abnormal abdomen (aa) in three populations of Drosophila melanogaster in 1973 // Drosophila Inform. Serv. 1974a. V. 51. P. 37-38.

91. Berg R.L. A simultaneous mutability rise at the singed locus in two out of three Drosophila melanogaster population study in 1973 // Drosophila Inform. Serv. 1974b. V. 51. P. 100-102.

92. Berg R.L. Mutability changes in Drosophila melanogaster populations of Europe, Asia and North America and probable mutability changes in human populations of the USSR//Japan. J. Genetics. 1982. V. 57. P. 171-183.

93. Berry A., Kreitman M. Molecular analysis of an allozyme cline: alcohol dehydrogenase in Drosophila melanogaster on the east coast of North America // Genetics. 1993. V. 134. No. 3. P. 869-893.

94. Biemont C., Cizeron G. Distribution of transposable elements in Drosophila species // Genetica. 1999. V. 105. P. 43-62.

95. Bijlsma-Meels F., Bijlsma R. The alcohol dehydrogenase polymorphism in Drosophila melanogaster. Fitness measurements and predictions under conditions with no alcohol stress // Genetics. 1988. V. 120. No. 3. P. 743753.

96. Buntjer J.В. DNA repeats in the vertebrate genome as probes in phylogeny and species identification. Utrecht: Utrecht. Universiteit. 1997.130 p.

97. Brutlag D. L., Lohe A. R. Identical satellite DNA sequences in sibling species of Drosophila 111. Mol. Biol. V. 194. P. 161-170.

98. Caracristi G., Schlotterer C. Genetic differentiation between American and European Drosophila melanogaster populations could be attributed to admixture of African alleles // Mol. Biol. Evol. 2003. V. 20. No. 5. P. 792-799.

99. Catania F., Kauer M.O., Daborn P.J., et al. World-wide survey of an Accord insertion and its association with DDT resistance in Drosophila melanogaster И Molecular Ecology. 2004. V. 13 P. 2491-2504.

100. Corces V.G., Geyer P.K. Interactions of retrotransposons with the host genome: the case of the gypsy element of Drosophila I/ Trends in Genet. 1991. V. 7. No. 3. P. 86-90.

101. Chatterjee S.N., Pradeep A.R. Molecular markers (RAPD) associated with growth, yield and origin of the silkworm, Bombix mori L. in India // Генетика 2003. Т. 39. № 12. с. 1612-1624.

102. Choi Y. Chromosomal polymorphism in Korean population of Drosophila melanogaster И Genetica. 1977. V. 47. P. 155-160.

103. Cleland R.E. The cytogenetics of Oenothera // Advances in Genetics. 1962. V. 11. P. 147.

104. Coluzzi M., Sabatini A., Petrarca V., et al. Chromosomal differenciation and adaptation to human environmemts in the Anopheles gambiae complex // Royal Soc. Tropical Med. Hygiene. 1979. V. 73. No. 5. P. 483-497.

105. Cordeiro M., Wheeler L., Lee C.S., et al., Heterochromatin chromosomes and satellite DNAs of Drosophila nasutoides И Chromosoma V. 51. No. 1. P. 65-73.

106. Cordeiro-Stone M., Lee C.S. Studies on the satellite DNAs of Drosophila nasutoides: Their buoyant densities, melting temperatures reassociation rates and localization in polytene chromosomes // J. Mol. Biol. V. 104. No. l.P. 1-24.

107. Crow J. F. Some possibilities for measuring selection intensities in man//Human Biology. 1958. V. 30 No 1. P. 1-13.

108. Crumpacker D. W. Salceda V. M. Chromosomal polymorphism and genetic load in Drosophila pseudoobscura II Genetics. 1969. V. 61. No. 4. P. 859873.

109. David J.R., Capy P. Genetic variation of Drosophila melanogaster natural populations // Trends in Genetics. 1988. V. 4 № 4. P. 106-111.

110. Delia Torre A., Fanello C., Acogbeto M., et al. Molecular evidence of incipient speciation within Anopheles gambiae s.s. in West Africa // Insect Molecular Biology. 2001. V. 10. No. 1. P. 9-18.

111. Demerec M. Changes in the rate of mutability of the mutable miniature gene of Drosophila virilis II Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1929. V. 15. P. 870-876.

112. Dobzhansky T. Genetics of natural populations. XVI. Altitudinal and seasonal changes produced by natural selection in certain populations of Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis II Genetics. 1948. V. 33. No. 2. P. 158—176.

113. Dobzhansky Т., Hunter A. S. Pavlovsky O., et al. II Genetics of natural populations. XXXI. Genetics of an isolated marginal population of Drosophila pseudoobscura II Genetics. 1963. V. 48. P. 91-103.

114. Dubinin N.P. On lethal mutations in natural populations // Genetics. 1946. V. 31. No. 1. P. 21-38.

115. Dunn R. C., Laurie С. C. Effects of a transposable element insertion on alcohol dehydrogenase expression in Drosophila melanogaster II Genetics. 1995. V. 140. No. 2. P. 667-677.

116. Dvorak J., Luo M.-C., Jang Z.-L. Restriction fragment length polymorphism and divergence in the genomic regions of high and low recombination in self-fertilizing and cross-fertilizing Aegilops species // Genetics. 1998. V. 148. No. l.P. 423-434.

117. Espinasa L., Borovsky L. Evolutionary divergence of AP-PCR (RAPD) patterns // Mol. Biol. Evol. 1998. V. 15. No. 4. P. 408-414.

118. Favia G., Lanfrancoft I. A., Spanos L., et al. Molecular characterisation of ribosomal DNA polymorphisms discriminaiting among chromosomal forms of Anopheles gambiae s.s. II Insect Molecular Biology. 2001. V. 10. No. 1. P. 19-23.

119. Gentile G., Slotman N., Ketmaler V. et al. Attempts to molecularly distinguish cryptic taxa in Anopheles gambiae s.s. И Insect Molecular Biology. 2001. V. 10. No. 1. P. 25-32.

120. Green M.M. Genetic instability in Drosophila melanogaster: de novo induction of putative insertion mutations // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1977. V. 74 No 8. P. 3490-3493.

121. Golubovsky M.D., Ivanov Yu. N., Green M.M. Genetic instability in Drosophila melanogaster. putative multiple insertion mutants at singed bristle locus // Proc. Natl Acad. Sci. U.S.A. V. 74. No. 7. P. 2973-2975.

122. Hudson R.R., Bailey K., Skarecky D., et al. Evidence for positive selection in the superoxide dismutase (Sod) region of Drosophila melanogaster II Genetics. 1994. V. 136. No. 4 P. 1329-1340.

123. Geyer P.K., Corces V.G. Separate regulatory elements are responsible for the complex pattern of tissue-specific and developmental transcription of the yellow locus in Drosophila melanogaster II Genes and Development. V. 1. P. 9961004.

124. Gillespe J.H., Kojima K.I. The degree of polymorphisms in enzymes inrolved in energy production compared to that in nonspecific enzymes in two Drosophila ananassae populations // Proc. Natl Acad. Sci. U.S.A. 1968. V. 61. P. 582-585.

125. Glass В., Ritterhoff R. K. Spontaneous mutation rates at specific loci in Drosophila males and females // Science. 1956. V. 124. P. 314-315.

126. Glinka S.,1 Ometto L.,1 Mousset S., et al. Demography and natural selection have shaped genetic variation in Drosophila melanogaster. a multi-locus approach//Genetics. 2003. V. 165. No. 3. P. 1269-1278.

127. Goldstein D.B., Clare A.G. Microsatellite variation in North American populations of Drosophila melanogaster II Nucleic Acid Research. 1995. V. 23. No. 19. P. 3882-3886.

128. Goldstein D. В., Pollock D. D. Launching microsatellites: A review of mutation processes and methods of phylogenetic inference // J. Heredity 1997. V. 88. P. 335-342.

129. Golubovsky M., Mutation process and microevolution // Genetica (Netherlands). 1980. V. 52/53. P. 139-149.

130. Gonzalez A.M., Cabrera V.M., Larruga J.M., Gullon A. Genetic distance in the sibling species Drosophila melanogaster, Drosophila simulans and Drosophila mauritana 11 Evolution. 1982. V. 36. No. 3. P. 517-522.

131. Hamblin M.T., Veuille M Population structure among African and derived populations of Drosophila simulans: evidence for ancient subdivision and recent admixture // Genetics. 1999. V. 153 No 1. P. 305-317.

132. Heslop-Harrison J.S., Brandes A., Taketa S.,Schmidt Т., et al. The chromosomal distributions of 7jy/-copia group retrotransposable elements in higher plants and their implications for genome evolution // Genetica. 1997. V. 100. P. 197-204.

133. Henigsberg H.F., de Navas J.G. Population genetics in American tropics. I. Concealed recessives in different bioclimatic regions // Evolution. 1965. V. 19. No. 4. P. 506-513.

134. Hoenigsberg H.F., Castro L.E., Granobles L.A., et al. Population genetics in the American tropics. II. The comparative genetics of Drosophila in European and neotropical environments 11 Genetica. 1969. V. 40. No. 1. P. 43-60.

135. Ilyin Y. V., Chmeliauskaite V. G., Ananiev E. V. et al. Mobile dispersed genetic element MDG1 of Drosophila melanogaster. structural organization. // Nucleic Acids Res. 1980 No 8(22) P. 5333-5346.

136. Ivannikov A.V. An extraordinary high frequency of a particular morphological aberration in Drosophila mercatorum in different regions of Russia. The fashion on mutation? // Drosophila Information Service. 2000a. V. 83. P. 159161.

137. Ivannikov A.V. A simultaneous appearance of an identical morphological aberration in three Drosophila species. A fashion for the same mutation in several species? // Drosophila Information Service. 2000b. V. 83. P. 161-162.

138. Jenkins J.B. Spontaneous mutation rate in the dumpy region of Drosophila // Genetics. 1972. V. 72. No 2. P. 373-375.

139. Johnson F. M., Schaffer H. E. Isozyme variability in species of the genus Drosophila. VII. Genotype-environment relationships in populations of D. melanogaster from the eastern United States // Biochemical Genetics. 1973. V. 10. No. 2. P. 149-163.

140. Jowett T. Preparation of nucleic acids. // In: Drosophila: A Practical Approach. Roberts D.B. (ed) IRL. Press. Oxford. P. 275-286.

141. Jurka J., Zietkiewicz E., Labuda D. Ubiquitous mammalian-wide interspersed repeats (MIRs) are molecular fossils from the mesozoic era // Nucl. Acids Res. 1995. V. 23. No. 1. P. 170-175.

142. Kaminker J. S., Bergman С. M., Kronmiller В., et al. The transposable elements of the Drosophila melanogaster euchromatin: a genomics perspective // Genome Biology. 2002. V. 3. No. 12. P. 1-20.

143. Kauer M., Zangerl В., Dieringer D., Schlotterer C. Chromosomal patterns of microsattelite variability contrast sharply in African and Non-African Populations of Drosophila melanogaster II Genetics. 2002. V. 160 No. 1. P. 247256.

144. Kern A.D., Begun D.J. Patterns of polymorphism and divergence from noncoding sequences of Drosophila melanogaster and D. simulans: evidence for nonequlibrium process // Mol. Biol. Evol. V. 22. No. 1. P. 51-62.

145. Kidwell M.G. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster. Nature and inheritance of P element regulation // Genetics. 1985. V. 111. P. 337-350.

146. Kidwell M.G., Kidwell J. F., Nei M. A case of high rate of spontaneous mutation affecting viability in Drosophila melanogaster II Genetics. 1973. V. 75. No. l.P. 133-153.

147. Kidwell M.G., Kidwell J.F., Sved J.A. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster: a syndrome of aberrant traits including mutation, sterility and male recombination// Genetics. 1977. V. 86. P. 813-833.

148. Kilian В., Ozkan H., Deusch O., et al. Independent wheat В and G genome origins in outcrossing Aegilops progenitor haplotypes // Mol. Biol. Evol. 2007. V. 24. No. l.P. 217-227.

149. Kimura M., Maruyama Т., Crow J. F. The mutation load in small poputations//Genetics 1963. V. 48. No. 10. P. 1303-1312.

150. Kliman R.M., Hey J. DNA sequence variation at the period locus within and among species of the Drosophila melanogaster complex // Genetics. 1993. V. 133. No. 2. P. 375-387.

151. Kosuda K., Kitagava O., Moriwaki D. A seasonal survey of the genetic structure in natural populations of Drosophila melanogaster II Japan. J. Genetics. 1969. V. 44. P. 247-258.

152. Laayouni H., Santos M., Fontdevila A. Toward a physical map of Drosophila buzzativ. Use of randomly amplified polymorphic DNA polymorphisms and sequence-tagged site landmarks // Genetics. 2000. V. 156. P. 1797-1816.

153. Levinson G., Gutman G.A. Slipped-strand mispairing: a major mechanism for DNA sequence evolution // Mol. Biol. Evol. 1987. V.4. P. 203-221.

154. Lindsley D.L. Grell E.H. Genetic variation of Drosophila melanogaster. Carnegie Institution of Washington publication. 1968. No. 627. 472 p.

155. Link W., Dixkens C., Singh M. et al. Genetic diversity in European and Mediterranean faba bean germ plasm revealed by RAPD markers // Theor. Appl. Genet. 1995. V. 90. P. 27-32.

156. Lyn Y., Seroude L., Benzer S. Extended life-span and stress resistance in the Drosophila mutant Methuselah // Science. 1998. V. 282. No. 5390. P. 943946.

157. McClintock B. Controlling elements and the gene // Cold Spring Harbor Sympos. Quant. Biol. 1956. V. 21.197 p.

158. McClintock B. The significance of responses of the genome to challenge // Science. 1984. V. 226. No. 4676 P. 792-801.

159. Minamori S., Azuma M. A study of deleterious genes in some natural populations of Drosophila melanogaster in Japan // The Japaneese J. of Genetics. 1963. V. 37. No. 1. P. 36-41.

160. Minamori S., Saito Y. Local and seasonal variation of lethal frequencies in natural population of Drosophila melanogaster II The Japaneese J. of Genetics. 1964. V. 38. № 4. P. 290-304.

161. Moritz C. The origin and evolution of partenogenetisis in Heteronotia binoeli (Gekkonodae). I. Chromosome banding studies // Chromosoma. V. 89. P. 151-162.

162. Morton A.R., Choudhary M., Cariou M-L., Singh R.S. A reanalysis of protein polymorphism in Drosophila melanogaster, D. simulans, D. sechellia and D. mauritana: effects of population size and selection// Genetica. 2004. V. 120. P. 101-114.

163. Mousset S., Derome N. Molecular polymorphism in Drosophila melanogaster and D. simulans: what have we learned from recent studies? // Genetika. 2004. V. 120. P. 79-86.

164. Mukai Т., Chigusa S.I., Mettler L.E., Crow G.F. Mutation rate and dominance of genes affecting viability in Drosophila melanogaster II Genetics. 1972 V. 72 No. 2. P. 335-355.

165. Nash W.G. Patterns of pigmentation color states regulated by the у locus in Drosophila melanogaster II Dev. Biol. V. 48. P. 336-343.

166. Nei M. The genetic distance between populations // Amer. Natur. 1972. V. 106. P. 283-291.

167. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Natl. Acad. Sci. 1973. V. 70. No. 12. P. 3321-3323.

168. Nei M. Molecular Population Genetics and Evolution Amsterdam: North-Holland Publ. Co., 1975. 278 p.

169. O'Hare K., Tam J.L., Lim J.K., et al. Rearrangements at a hobo element inserted into the first intron of the singed gene in the unstable sn49 system of Drosophila melanogaster 11 Mol. Gen. Genet. 1998. V.257. № 4. P.452-460.

170. Ohnishi O., Spontaneous and ethyl methanesulfonate induced mutations controlling viability in Drosophila melanogaster II Genetics. 1977. V. 87. No. 3. P. 519-527.

171. Oshima C. Persistence of some recessive lethal genes in natural populations of Drosophila melanogaster 11 Ciencia e cultura. 1967. V. 19. No. 1. P. 102-110.s

172. Paik Y.K., Sung K.S., Choi Y. Continuing studies on chromosomal polymorphism in Korean natural population of Drosophila melanogaster II Genetika. 1998. V. 101. № 3. P. 191-198.

173. Parsch J., Russell J.A., Beerman I., et al Deletion of a conserved regulatory element in the Drosophila Adh gene leads to increased alcohol dehydrogenase activity but also delays development // Genetics 2000. V. 156 No. 1. P. 219-227.

174. Patzak J. Comparison of RAPD, ISSR and AFLP molecular methods used forassessnient of genetic diversity in hop {Humulus lupulus L) // Euphytica 2001. V. 121. № l.P. 9-18.

175. Pearce S.R., G. Harrison M., Wilkinson, et al The 7>7-copia group retrotransposons in Vicia species: copy number, sequence heterogeneity and chromosomal localization // Mol. Gen. Genet. 1996 V. 250. P. 305-315.

176. Periquet G., Ronsseray S., Hamelin M.H. Are Drosophila melanogaster populations under a stable geographical differentiation due to the presence of P elements? // J. Heredity. 1989. V. 63. P. 47-58.

177. Richards A.J., 1989. A comparison of within-plant karyological heterogeneity between agamospermous and sexual Taraxacum (Compositae) as assessed by the nucleolar organiser chromosome // Plant Systematics and Evolution. V. 163. P. 177-185.

178. Rogina В., Reenan R.A., Nilsen S.P., et al Extend life-span conferred by cotransporter gene mutations in Drosophila I/ Science. 2000. V. 290. No. 5499. P. 2137-2140.

179. Sandler L., Lindsley D. L., Nicoletti B. et al Mutants affecting meiosis in natural populations of Drosophila melanogaster 11 Genetics. 1968. V. 60. №3. P. 525-558.

180. Sawyer L.A., Sandrelli F., Passeto C., et al The period gene Thr-Gly polymorphism in Australian and African Drosophila melanogaster populations: implications for selection// Genetics. 2006. V. 174. No. 1. P. 465-480.

181. Schlotterer C. The evolution of molecular markers just a matter of fashion? // Genetics. 2004. V. 5. No. 1. P. 63-68.

182. Schlotterer С., Neumeier H., Sousa С., Nolte V. Highly structured Asian Drosophila melanogaster populations: a new tool for hitchhiking mapping? // Genetics. 2006. V. 172. No. 1. P. 287-292.

183. Schmidt, Т., Kubis S., Heslop-Harrison J.S. Analysis and chromosomal localization of retrotransposons in sugar beet {Beta vulgaris L.): LINES and 7)^/-copia-like elements as major components of the genome. // Chromosome Res. 1995. V. 3. P. 335-345.

184. Sedaghat M.M., Linton Y.-M., Oshaghi M.A. The Anopheles maculipennis complex (Diptera: Culicidae) in Iran: molecular characterization and recognition of a new species // Bulletin of Entomological Research. 2003. V. 93. P. 527-535.

185. Senft P., Wricke G. An extended genetic map of rye (Secale cereale L.)//Plant Breed. 1996. V. 115. P. 508-510.

186. Sethuraman B.N., Mohandas T.P., Chatterjee S.N. DNA fingerprinting with homologous multilocus probes and search for DNA marker associated with yield attributes in silkworm, Bombix mori II Europ. J. Entomol. 2002. V. 99. P. 267-276.

187. Shalet A. The distribution of and complementation relationships between spontaneous X-linked recessive lethal mutations recovered from crossing long-term laboratory stocks of Drosophila melanogaster II Mutat. Res. V. 163. P.l 15-144.

188. Shamina, Parkash R. Adh allozymic variation in D. melanogaster popuations from India // Drosophila Inf. Serv. 1993. No. 72. P. 97-98.

189. Simmons M.J., Crow G.F., Mutations affecting fitness in Drosophila populations // Annu. Rev. Genet. V. 11. No 1. P. 49-78.

190. Singh R.S. Population genetics and evolution of species related to Drosophila melanogaster 11 Annu. Rev. Genet. 1989. V. 23. P. 425-453.

191. Singh R.S., Hickey D.A., David J. Genetic differentiation between geographically distant populations of Drosophila melanogaster II Genetics. 1982. V. 101. No. 2. P. 235-256.

192. Singh R.S., Rhomberg R.L. A comprehensive study of genie variation in natural populations of Drosophila melanogaster. I. Estimates of gene flow from rare alleles // Genetics. 1987. V. 115. No. 2. P. 313-322.

193. Slatkin M., Barton N.H. A comparison of three indirect methods for estimating average levels of gene flow // Evolution. 1989 V. 43. No. 7. P. 13491368.

194. Sosa-Gomez D.R. Intraspecific variation and population structure of the velvetbean caterpillar, Anticarsia gemmatalis Hiibner, 1818 (Insecta: Lepidoptera: Noctuidae) // Genetics and Molecular Biology 2004. V. 27. No. 3. P. 378-384.

195. Steffensen D.M., Appels R., Peacock W.J. The distribution of two highly repeated DNA sequences within Drosophila melanogaster chromosomes // Chromosoma. V. 82. P. 525-541.

196. Taylor C., Toure Y.T., Carnahan J., et al. Gene flow among populations of the malaria vector, Anopheles gambiae, in Mali, West Africa // Genetics. 2001. V. 157. No. 2. P. 743-750.

197. Tchurikov N.A., Ilyin Yu.V., Ananiev E.V. et al., The properties of gene Dm 225, a representative of dispersed repetitive genes in Drosophila melanogaster II Nucleic Acids Res. 1978. No. 5(6) P. 2169-2187.

198. Timofeeff-Ressovsky N.W. Uber die Wirkung der Temperatur auf den Mutationsprozess bei Drosophila melanogaster. I. Versuche irmerhalb normaler Temperaturgrenzen HZ. Indict. Abstrammungs. Vererbungs. 1935. V. 70. № 1. P. 125-129.

199. Vaulin O.V., Zharikov T.Yu., Gunderina L.I., Zakharov I.K. Variability and differentiation of genomic DNA in the Drosophila melanogasterpopulations of Russia and Ukraine // Drosophila Inform. Serv. 2006. No. 89. P. 5962.

200. Vaulin O.V., Zakharov I.K. Nucleotide sequence variability of Adh gene of Drosophila melanogaster in the populations of Eurasia // Drosophila Inform. Serv. 2006. No. 89. P. 51-54.

201. Vest Pedersen B. Comparison of the inversion polymorphism in three Danish populations of the midge Chironomus plumosus L. (Diptera: Chironomidae) // Hereditas. 1984. V. 101. P. 75-77.

202. Vest Pedersen B. The effect of anoxia on the survival of chromosomal variants in larvae of the midge Chironomus plumosus L. (Diptera: Chironomidae) // Hereditas. 1978. V. 89. P. 151-162.

203. Veuille M., Benassi V., Aulard S., et al. Allele-specific population structure of Drosophila melanogaster alcohol dehydrogenase at molecular level // Genetics. 1998. V. 149. No. 2. P. 971-981.

204. Voelker R.A., Schaffer H.E., Mukai T. Spontaneous allozyme mutations in Drosophila melanogaster. Rate of occurence and nature of the mutants // Genetics. 1980. V. 94. No. 4. P. 961-968.

205. Watanabe Т.К. Frequency of deleterious chromosomes and allelism between lethal genes* in Japanese natural populations of Drosophila melanogaster II Jap. J. Genet. 1969. V. 44. No. 3. P. 171 -187.

206. Watanabe Т.К., Ohnishi S. Gene affecting productivity in natural 'population of Drosophila melanogaster // Genetics. 1975. V. 80. No. 4. P. 807819.

207. Watanabe Т.К., Oshima C. Distribution of natural lethal genes on the second chromosome of Drosophila melanogaster II The Japaneese J. of Genetics. 1966. V. 41. P. 367-378.

208. Watanabe Т.К., Oshima C. Persistence of lethal genes in Japanese natural population of Drosophila melanogaster II Genetics. 1970. V. 64. No. 1. P. 93-106.

209. Watanabe T.K, Yamazaki Т. Evidence for coadaptation: negative correlation between lethal genes and polymorphic inversions in Drosophila melanogaster II Genetics. 1976. V. 82. No. 4. P. 697-702.

210. Wallace B. Mutation rates for autosomal lethals in Drosophila melanogaster И Genetics. 1968. V. 60. No. 2. P. 389-393.

211. Weber J.L., Wong C. Mutation on human short tandem repeats // Hum. Mol. Genet. 1993. V. 2. P. 1123-1128.

212. Wells R.D. Molecular basis of genetic instability of triplet repeats // Biol. Chem. 1996. V. 271. No. 6. P. 2875-2878.

213. Whitlock M.C., Mccauley D.E. Indirect measures of gene flow and migration: F#l/(4Nm+l) // Heredity. 1999. V. 82. P. 117-125.

214. Williams, J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., et al. DNA polymorphism amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. P. 6531-6535.

215. Wray G.A. Spot on (and off) // Nature 2006. V. 440. No: 7087. P. 1001-1002.

216. Wright S. Evolution in Mendelian populations // Genetics. 1931. V. 16.No. 2. P. 97-159.

217. Young Choi. Chromosomal polymorphism in Korean population of Drosophila melanogaster И Genetica. 1977. V. 47. P. 155-160.

218. Young M., Middle repetitive DNA:, A fluid component of the Drosophila genome // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1979. V. 76. No. 12. P. 62746278.

219. Zakharenko L.P., Gracheva E.M., Romanova O.A., et al. hobo-induced rearrangements are responsible for mutation bursts at the yellow locus in a natural population of Drosophila melanogaster II Mol. Gen. Genet. 2000. V. 263. No. 2. P. 335-341.

220. Zivanovic G. Seasonal changes of chromosomal inversion polymorphism in a Drosophila subobscura natural population from Southeastern

221. European continental refugium of the last glaciation period // Генетика. 2007. Т. 43. № 12. С. 1604-1610.

222. Zabeau, M., Vos P. Selective restriction fragment amplification. A general method for DNA fingerprinting. // European Patent Application No. 924026297. 1993. Publication No. 0534858.

223. Zande L., Bijlsma R., Limitation of the RAPD technique in phylogeny reconstruction in Drosophila II J. Evol. Biol. 1995. V. 8. P. 645-656.

224. Zhigileva O.N. Indicies of genetic variability of parasites with a different life style structure // Acta Zoologica Liyunica. 2007. V. 17. No. 2. P. 129-139.

225. Zietjiewicz, E., Rafalski A., Labuda D. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification // Genomics 1994. V. 20 P. 176-183.