hobo-элемент как фактор нестабильности генома Drosophila melanogaster в клетках генеративных и соматических тканей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Коваленко, Людмила Викторовна

• Коваленко, Людмила Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Коваленко, Людмила Викторовна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. ИНСЕРЦИОННЫЙ МУТАГЕНЕЗ.

1.1.1. МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС.

1.1.2. ОТКРЫТИЕ МЭ.

1.1.3. ВЛИЯНИЕ МЭ НА НЕСТАБИЛЬНОСТЬ ГЕНОМА.

1.1.3.1. Классификация МЭ.

1.1.3.2. Структурная организация транспозонов Р и hobo.

1.1.3.3. Свойства МЭ.

1.1.3.4. МЭ в системе гибридного дисгенеза.

1.1.3.5. Механизмы перемещения МЭ.

1.1.3.6. Регуляция транспозиций и количества МЭ в

Р-М и Н-Е системах гибридного дисгенеза.

1.1.4. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА ПЕРЕМЕЩЕНИЕ МЭ.

1.2. МЭ В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ.'.

1.3. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ НЕСТАБИЛЬНОСТЬ В ЛИНИЯХ ИЗ ПРИРОДЫ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. МАТЕРИАЛЫ.

2.1.1. Линии мух.

2.2. МЕТОДЫ.

2.2.1. Процедура получения производных линий.

2.2.2. Метод Мёллер-5 или РЦПЛМ для обнаружения и учета рецессивных летальных мутаций в Х-хромосоме.

2.2.3. Тест на соматические мутации и рекомбинации (SMART).

2.2.4. Облучение мух.

2.2.5. Методика приготовления давленых препаратов слюнных желез личинок

D. melanogaster.

2.2.6. Мечение ДНК зондов.

2.2.7. Флуоресцентная in s/ta-гибридизация.

2.2.8. Выделение ДНК.

2.2.9. ПЦР-анализ.

2.2.10. Статистическая обработка данных.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Анализ популяции D. melanogaster Умани на наличие/отсутствие hobo- и Р-элементов.

3.2. Оценка линии .у2"777 с помощью теста РСПЛМ.

3.3. Анализ распределения hobo- и Р-элементов в Х-хромосомах линии У"777 и ее производных.

3.4. Анализ линий D. melanogaster на активность hobo-элемента в клетках соматических тканей.

3.5. Исследование влияния радиации на карину распределения /го£о-элементов в хромосомах линии у2'717.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. hobo- и Р-элементы в популяции D. melanogaster Умани.

4.2. Рецессивные'летальные мутации в у " -Х-хромосоме.

4.3. Распределение hobo- и Р-элементов в Х-хромосомах

D. melanogaster.

4.4. Активность hobo-элемента в клетках соматических тканей D. melanogaster.

4.5. Воздействие радиации на поведение hobo-элемента в линии у

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «hobo-элемент как фактор нестабильности генома Drosophila melanogaster в клетках генеративных и соматических тканей»

Актуальность >

Мобильные элементы являются необычайно интересными и важными объектами исследования современной генетики. МЭ распространены повсеместно и составляют существенную часть геномной ДНК многих изученных организмов. Так, геном кукурузы на 50% состоит из транспозонов, а в геноме человека, при их общем уровне содержания 30% насчитывается свыше 4 млн. отдельных копий (Kidwell, Lisch, 1997). Транспозиционная активность МЭ вызывает до 80% спонтанных мутаций и является основной причиной их возникновения (Хесин, 1984).

МЭ имеют определенную структурную организацию, благодаря которой могут перемещаться в геноме как в пределах одной хромосомы, так и между хромосомами. МЭ имеют способность увеличивать число копий в геноме хозяина, вызывать мутации, встраиваясь в гены или окрестности генов, служить причиной хромосомных перестроек, влиять на фертильность особей и даже приводить организм к гибели. Достаточно неожиданной оказалась способность мобильных элементов изменять - как понижать, так и повышать - уровень активности близлежащих генов. Изучение первичной последовательности МЭ выявило, что в их структуре есть большое количество регуляторных сайтов и сигнальных последовательностей, а это означает, что МЭ могут очень интенсивно воздействовать на работу гена, не разрушая сам ген (Гвоздев, 19986). Возникающие мутации могут не сказываться на жизнеспособности организма, если они возникли в гене, который отвечает, например, за формирование фенотипического признака. В редких случаях мутационные изменения могут иметь адаптивное значение и особи с такими мутациями получают преимущество перед другими сородичами для выживания и оставления потомства. Однако, чаще всего, мутации вредны для организма и приводят к стерильности или гибели особи.

Вопрос о том, какова роль МЭ, являются ли они паразитами или выполняют ряд важнейших функций в геноме, до сих пор не решен. Мобильные элементы долгое время рассматривались как представители так называемой эгоистичной ДНК, перед которой стоит единственная цель - размножиться в геноме и паразитировать на нем. Эта точка зрения предполагает, что геном вынужден бороться с эгоистичной ДНК и ограничивать ее размножение.

В то же время не лишены основания представления о том, что естественному отбору подвергаются не только хозяйские гены, но и эгоистичная ДНК. Нельзя исключить, что в результате естественного отбора представители паразитической ДНК будут использованы для нужд генома,' если появятся полезные функции этих эгоистичных фрагментов ДНК. Такое предположение начинает получать подтверждения. Показано, что МЭ могут выполнять ряд полезных функций в геноме хозяйской клетки. МЭ незаменимы при выполнении таких функций как V(D)J рекомбинация в клетках иммунной системы млекопитающих, в поддержании теломер у дрозофилы и в процессе репарации двунитевых разрывов ДНК у дрожжей (Kidwell, Lisch, 1997). Ряд исследований показал, что МЭ участвуют в реакции на стрессовые воздействия (Strand, McDonald, 1985; Junakovic et al., 1986; Ратнер и др., 1992; Аникеева и др., 1994; Забанов и др., 1995; Ратнер, Васильева 1996; Васильева и др., 1997; Шоханов и др., 1997; Handler, Gomez, 1997; Ратнер и др., 2001; Бубенщикова и др., 2002; Журавель, Борейко, 2002; Васильева и др., 2003). Исходя из этого, можно предположить, что МЭ играют важную роль в геноме как контролирующие элементы. Из стрессовых воздействий наиболее мощное влияние на индукцию транспозиций оказывают внутригеномные процессы: изогенизация, аутбридинг, гибридный дисгенез. гоЬо-элемент относится к классу транспозонов. Он является одним из трех мобильных элементов, наряду с?- и /-элементами, обусловливающих гибридный дисгенез у D. melanogaster (Bingham, 1982; Blackman et al, 1987; Yannopoulos et al, 1987; Bucheton, 1990). Перемещения МЭ при гибридном дисгенезе у дрозофилы происходят преимущественно в клетках зародышевого пути. Причина различной активности МЭ в клетках соматических и генеративных тканей подробно изучена у /'-элемента и заключается в особенностях тканеспецифичного сплайсинга транспозазной пре-м-РНК (Laski et al, 1986; Siebel, Rio, 1990). Однако в ряде работ были описаны случаи перемещения ретротранспозонов в соматических клетках у высших организмов (Georgiev et al., 1990; Kim, Belyaeva, 1991; Driver, McKechnie, 1992). Что касается транспозонов, существуют единичные данные, прямо или косвенно свидетельствующие о соматической активности этих элементов (Lim, 1981;

Yannopoulos et al, 1983; Geyz, van Schaik, 1991; Ким, Беляева, 1991), однако, в целом, вопрос об активности транспозонов в соматических клетках у Drosophila melanogaster остается -открытым. Выявление возможности и изучение особенностей транспозиций МЭ в соматических клетках имеет большое значение, поскольку в ряде работ описан повреждающий эффект соматических перемещений Р-элемента (Engels et. al, 1987; Woodruff, 1992). Более того, соматические мутации представляют собой потенциальную угрозу малигнизации клеток.

Таким образом, изучение особенностей поведения в геномах разных линий D. melanogaster широко распространенного в природных популяциях hobo-элемента является актуальным, поскольку МЭ имеют существенное значение в формировании генетической изменчивости.

Цели и задачи исследования

Целью данной работы является исследование транспозиционной активности Аобо-элемента в клетках генеративных и соматических тканей в линиях Drosophila melanogaster, выделенных из природной популяции Умани в период вспышки мутаций по гену yellow.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Описать распределение полноразмерных и делегированных копий hobo-элементов в геноме D. melanogaster в природной популяции Умани в динамике за период 1979-2004 гг.

2. Оценить уровень нестабильности генов в Х-хромосомах линии у2'717 D. melanogaster Умани, используя метод рецессивных, сцепленных с полом летальных мутаций.

3. Провести исследование транспозиционной активности Аобо-элементов в ряду последовательных поколений в линии у2'7'7 D. melanogaster и у производных этой линии на основе анализа паттерна сайтов локализации hobo в Х-хромосомах самцов.

4. Выявить наличие/отсутствие транспозиционной активности hobo в клетках соматических тканей /гобо-содержащих линий D. melanogaster с использованием методов (1) соматических мутаций и рекомбинаций на клетках крыла и

2) флуоресцентной in ^/^-гибридизации на политенных хромосомах клеток слюнных желез.

5. Изучить влияние радиации, как внешнего мутагенного фактора, на картину распределения /гобо-элементов в политенных хромосомах в линии у2'717 D. melanogaster.

Научная новизна работы.

Для генетически нестабильных линий Drosophila melanogaster, выделенных из природной популяции Умани, впервые получены цитогенетические данные о распределении и транспозиционной активности /го&о-элемента в гене yellow и других локусах Х-хромосомы, которые дополняют проведенные ранее молекулярно-генетические исследования локусспецифической нестабильности гена yellow.

7 7/7

Показано, что нестабильность гена yellow исследованных у" -производных, вызванная активностью /гобо-элемента, является маркером активности hobo- и Р-элементов в других локусах Х-хромосомы.

Впервые описано, что в У~7/7-Х-хромосоме при проведении скрещиваний с самками со сцепленными Х-хромосомами (/~7/7-Х-хромосома наследуется патрилинейно), наряду с межаллельными переходами в локусе yellow наблюдается увеличение числа копий hobo. В ряду У"7;7-производных, отмечена особенность в поведении /гобо-элементов - преобладание частоты инсе^ций над частотой эксцизий hobo в Х-хромосомах.

В выделенной из природной популяции Drosophila melanogaster у2~т-пшт, не подвергавшейся воздействиям, индуцирующим транспозиции МЭ, обнаружена способность hobo к перемещениям в клетках соматических тканей.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Полученные результаты развивают теоретическое представление о закономерностях поведения hobo в геноме дрозофилы, а также дополняют картину происходящих с /ю&о-элементом процессов в локусе yellow и в геноме линий уманской популяции Drosophila melanogaster.

В работе получены экспериментальные данные, свидетельствующие о том, что /jofo-элемент способен проявлять транспозиционную активность в клетках соматических тканей Drosophila melanogaster, выделенных из природной популяции.

Полученные результаты вносят вклад в представления об особенностях поведения транспозонов в соматических и генеративных тканях Drosophila melanogaster. Результаты работы следует учитывать в исследованиях, посвященных изучению активности МЭ у дрозофилы.

Результаты используются в курсе "Эволюционное учение" ФЕН НГУ.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Коваленко, Людмила Викторовна

ВЫВОДЫ

1. Показано, что в популяции Drosophila melanogaster Умани распространены как i полноразмерные, так и делегированные hobo- и Р-элементы и наблюдается полиморфизм между особями, как по количеству /гобо-элементов, так и по сайтам их распределения в Х-хромосомах. Обнаружено, что hobo-элемент присутствовал в популяции Умани и до начала вспышки мутабильности по гену yellow (до 1982 г.).

2. Установлено, что транспозиционная' активность hobo-элементов после индуцирующих транспозиции скрещиваний способна сохраняться в течение десятков поколений и каждое новое скрещивание вызывает увеличение числа

- и и V 2'717 копии и частоты транспозиции hobo в Х-хромосомах производных линии у

3. Выявлено, что наблюдаемая у мутантных производных линии у 717 Drosophila melanogaster Умани локус-специфическая /гобо-обусловленная нестабильность гена yellow сопровождается hobo- и ^-транспозиционными событиями в других локусах Х-хромосомы. Следовательно, супернестабильность локуса yellow служит маркером активности hobo- и Р-элементов в Х-хромосоме в целом.

4. Получены экспериментальные данные, свидетельствующие о том, что hobo-элемент способен проявлять транспозиционную активность в клетках соматических тканей. Во-первых, выявлена взаимосвязь между присутствием в геноме активного Аобо-элемента и повышением частоты рекомбинаций на клетках крыла (тест SMART) Drosophila melanogaster. Во-вторых, с помощью метода FISH, продемонстрировано перемещение Ло&о-элемента в клетках соматических тканей у Drosophila melanogaster и получена оценка частоты /гобо-транспозиций - 3,5х10"2 на сайт на Х-хромосому.

5. Показано, что при отсутствии каких-либо воздействий, индуцирующих транспозиции мобильных элементов, в у 7/7-Х-хромосоме гены стабильны в клетках генеративных тканей (метод РСПЛМ), и наблюдается постоянная картина распределения hobo-элементов в клетках генеративных и соматических

2 846 тканей (метод FISH). В геноме линии у происходят транспозиции hobo-элемента в клетках соматических и генеративных тканей без дополнительной индукции, таким образом, для высокой транспозиционной активности hobo

2-846 элемента в геноме линии у , по-видимому, достаточно наличия его полноразмерной копии. 6. При однократном7 и многократном воздействии у-радиацией дозой 3 Гр и 30 Гр не обнаружено изменений в картине распределения hobo-элементов в хромосомах линии у ?П Drosophila melanogaster.

100

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Коваленко, Людмила Викторовна, 2007 год

1. Аникеева Н.В., Забанов С.А., Васильева Л.А., Ратнер В.А. Влияние теплового шока на транспозиции МГЭ Dm412 в трех изогенных линиях Drosophila melanogaster //Генетика. 1994. Т. 30. № 2. С. 212-217.

2. Бубенщикова Е.В., Антоненко О.В., Васильева Л.А., Ратнер В.А. Индукция транспозиций МГЭ 412 раздельно тепловым и Холодовым шоком в сперматогенезе у самцов дрозофилы // Генетика. 2002. Т. 38. № 1. С.46-55.

3. Буфф Е.М., Петрук С.Ф., Герасимова Т.И. Множественная нестабильность в системе взаимодействия мобильных элементов hobo и Сталкер у Drosophila melanogaster ПГенетика. 1993. Т. 29. № 11. С. 1784- 1792.

4. Буфф Е.М., Симонова О.Б., Петрук С.Ф.; Герасимова Т.И. Участие мобильного элемента hobo в транспозиционных событиях в системе продленной нестабильности у Drosophila melanogaster II Генетика. 1992. Т. 28. № 12. С. 7379.

5. Васильева Л.А. Статистические методы в биологии. Новосибирск: Институт цитологии и генетики СО РАН, 2004. 127 с.

6. Васильева Л.А, Ратнер В.А, Антоненко О.В., Лопухова Е.Д., Бубенщикова Е.В. Индукция транспозиций МГЭ 412 различными дозами паров этанола в изогенной линии Drosophila melanogaster II Генетика. 2003. Т. 39. № 5. С. 717720.

7. Васильева Л.А., Ратнер В.А., Бубенщикова Е.В. Стрессовая индукция транспозиций ретротранспозонов дрозофилы: реальность явления, характерные особенности и возможная роль в быстрой эволюции // Генетика. 1997. Т. 33. № 8. С. 1083-1093.

8. Гвоздев В.А., Кайданов Л.З. Геномная изменчивость, обусловленная транспозициями мобильных элементов, и приспособленность особей Drosophila melanogaster II Журнал общей биологии. 1986. Т. 47. № 1. С. 51-63.

9. Гвоздев В.А. Подвижная ДНК эукариот. Часть 1. Структура, механизмы перемещения и роль подвижных элементов в поддержании целостности хромосом // Соросовский образовательный журнал. 1998а. № 8. С. 8-14.

10. Гвоздев В. А. Подвижная ДНК эукариот. Часть 2. Роль в регуляции активности генов и эволюции генома // Соросовский образовательный журнал. 19986. № 8. С.15-21.

11. Голубовский .М.Д., Захаров И.К., Соколова О.А. Анализ нестабильности аллелей гена yellow, выделенных из природной популяции дрозофил в период вспышки мутабильности // Генетика. 1987. Т. 23. № 9. С. 1595-1603.

12. Голубовский М.Д., Иванов Ю.Н., Захаров И.К., Берг P.JI. Исследование синхронных и параллельных изменений генофондов в природных популяциях плодовых мух Drosophila melanogaster II Генетика. 1974. Т. 10. № 4. С. 72-83.

13. Грачева Е.М., Захаров И.К., Волошина М.А., Георгиев П.Г., Голубовский М.Д. Вспышки мутаций тот yellow в природной популяции Drosophila melanogaster связаны с инсерцией транспозона hobo II Генетика. 1998. Т. 34. № 4. С. 462-468.

14. Гришаева Т.М., Иващенко Н.И. Проблемы структурно-функционального взаимодействия в системах гибридного дисгенеза // Успехи современной биологии. 1997. Т. 117. Вып. 1. С. 52-67.

15. Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация. Москва: Атомиздат, 1966. 743 с.

16. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. Новосибирск: Сибирское университетское издательство, 2003.479 с.

17. Журавель Д.В., Борейко А.В. Закономерности эксцизии транспозона Th 10 в клетках rec-мутантов Е. coli при у-облучении // Радиационная биология. Радиоэкология. 2002. Т. 42. № 6. С. 636-638.

18. Забанов С.А., Васильева JI.A., Ратнер В.А. Индукция транспозиций МГЭ 412 при помощи у-облучения в изогенной линии Drosophila melanogaster // Генетика. 1995. Т. 31. № 6. С.798-803.

19. Захаренко Л.П., Юоваленко Л.В., Перепелкина М.П., Захаров И.К. Влияние у-радиации на индукцию транспозиций /го&с-элемента у Drosophila melanogaster II Генетика. 2006. Т. 42. № 6. С. 763-767.'

20. Захаров И.К. Генетика природных популяций Drosophila melanogaster: колебание мутабильности и концентрации аллелей гена singed в природных популяциях//Генетика. 1984. Т. 22. № 8. С. 1295-1304.

21. Захаров И.К., Голубовский М.Д. Возвращение моды на мутацию yellow в природной популяции Drosophila melanogaster г. Умани // Генетика. 1985. Т. 21. №8. С. 1298-1305.

22. Захаров И.К., Скибицкий Е.Э. Генетика нестабильных аллелей генов X-хромосомы, выделенных в период вспышки yellow-мутацш 1982-1991 гг. в природной популяции Drosophila melanogaster Умани // Генетика. 1995. Т. 31. №8. С. 1079-1084.

23. Иванов Ю.Н., Голубовский М.Д. Повышение мутабильности и появление мутационно-нестабильных аллелей локуса singed в популяциях Drosophila melanogasterII Генетика. 1977. Т. 13. № 4. С. 655-666.

24. Иващенко Н.И., Гришаева Т.М., Богданов Ю.Ф. Влияние у-облучения на гониальные клетки Drosophila melanogaster в разных условиях гибридного дисгенеза // Генетика. 1990. Т. 26. № 11. С. 1969-1979.

25. Иващенко Н.И., Гришаева Т.М. Особенности индуцированного мутагенеза в системах гибридного дисгенеза у Drosophila melanogaster II Генетика. 2002. Т. 38. №10. С. 1351-1356.

26. Ким А.И., Беляева Е.С. Прямая демонстрация транспозиций мобильного элемента МДГ4 в половых и соматических клетках нестабильной мутаторной линии Drosophila melanogaster II Доклады Академии наук СССР. 1991. Т. 314. № 4. С.965-968.

27. Коваленко JI.B., Захаренко Л.П., Захаров И.К. Транспозиции /го&о-элемента в соматических клетках Drosophila melanogaster II Генетика. 20066. Т. 42. № 2. С. 177-184.

28. Кожемякина Т.А., Фурман Д.П. Детерминанты гибридного дисгенеза в природной популяции дрозофил Алтая // Генетика. 1995. Т. 31. № 9. С. 12251232.

29. Лейбович Б.А. Мобильные элементы дрозофилы в природных популяциях Азербайджана. Генетика. 1990. Т. 26. № 2. С. 241-248.

30. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование. Москва: Мир, 1984.479 с.

31. Медведев Н.Н. Практическая генетика. Москва: Наука, 1968.294 с.

32. Пасюкова Е.Г., Гвоздев В.А. Особенности распределения мобильных генетических • элементов в Х-хромосомах особей из природных популяций Drosophila melanogaster II Генетика. 1986. Т. 22. № 12. С. 2813-2819.

33. Ратнер В.А., Бубенщикова Е.В., Васильева Л.А. Пролонгация индукции транспозиций МГЭ 412 после у-облучения в изогенной линии Drosophila melanogaster IIГенетика. 2001. Т. 37. № 4. С. 485-493.

34. Ратнер В.А., Васильева Л.А. Индукция транспозиций и эксцизий мобильных генетических элементов у дрозофилы в процессе изогенизации // Генетика. 1996. Т. 32. № 7. с. 933-944.

35. Ратнер В.А., Забанов С.А., Колесникова О.В., Васильева Л.А. Анализ множественных транспозиций МГЭ Dm412, индуцированных тяжелым тепловым шоком, у дрозофилы // Генетика. 1992. Т. 28. № 3. С. 68-86.

36. Хесин Р.Б. Непостоянство генома. Москва: Наука, 1984.472 с.

37. Шапошников М. Роль мобильных элементов генома в формировании клеточного ответа на облучение // 2002; (http ://ib .kom is с .ru/ad d/ol d/t/ru/i r/vt/02-55/04.html).

38. Шоханов C.O., Щербата Г.Р., Черник Я.И. Геномная изменчивость лабораторных линий и природных популяций Drosophila melanogaster при действии рентгеновского излучения // Генетика. 1997. Т. 33. № 1. С.25-30.

39. Чмуж Е.В., Шестакова Л.А., Волкова B.C., Захаров И.К. Разнообразие механизмов .-действия ■ и функций ферментативных систем репарацииповреждений ДНК у Drosophila melanogaster // Генетика. 2006. Т. 42. № 4. С. 462-476.

40. Юрченко Н.Н., Коряков Д.Е., Захаров И.К. Возникновение рецессивных летальных мутаций в производных от нестабильной AZ-хромосомы Drosophila melanogaster II Генетика. 1995. Т. 31. № 9. С. 1218-1224.

41. Anxolabehere D., Ни К., Nouaud D., Periquet G., Ronsseray S. The geographical distribution of P-M hybrid dysgenesis in' Drosophila melanogaster И Genet. Sel. Evol. 1984. V. 16. P. 15-26.

42. Anxolabehere D., Ни К., Nouaud D., Periquet G. The distribution of the P-M system in Drosophila melanogaster strains from the People's Republic of China // Genet. Sel. Evol. 1990. V. 22. P. 175-188.

43. Anxolabehere D., Kidwell M.G., Periquet G. Molecular characteristics of diverse populations are consistent with the hypothesis of a recent invasion of Drosophila melanogaster by mobile P elements // Mol. Biol. Evol. 1988 V. 5. No. 3. P. 252-269.

44. Anxolabehere D., Nouaud D., Periquet G., Tchen P. P-element distribution in Eurasion populations of Drosophila melanogaster: a genetic and molecular analysis // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1985. V. 82. P. 5418-5422.

45. Ashburner M. Drosophila: a laboratory handbook. New York: Cold Spring Harbor Laboratory, 1989. 1331 p.

46. Bartolome C., Maside X., Charlesworth B. On the abundance and distribution of transposable elements in the genome of Drosophila melanogaster II Mol. Biol. Evol. 2002. V. 19. No. 6. P. 926-937.

47. Bazin C., Denis В., Сару P., Bonnivard E., Higuet D.Characterization of permissivity for hobo-mediated gonadal dysgenesis in Drosophila melanogaster II Mol. Gen. Genet. 1999. V. 261. No. 3. P. 480-486.

48. Bazin C., Higuet D. Lack of correlation between dysgenic traits in hobo system of hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster // Genetical Research. 1996. V. 67. P.219-226.

49. Bender W., Spierer P., Hogness D.S. Chromosomal walking and jumping to isolate DNA from the Ace and rosy loci and the bithorax complex in Drosophila melanogaster //J. Mol. Biol. 1983. V. 168. No. 1. P. 17-33.

50. Berg R.L. A further study of the rate of abnormal abdomen (aa) in geographically isolated D. melanogaster population // Drosophila Inform. Serv. 1973. V. 50. P. 92.

51. Berg R.L. A Simultaneous mutability rise at the singed locus in two out of three Drosophila melanogaster populations study in 1973 // Drosophila Inform. Serv. 1974. No. 51. P. 100.

52. Berg R.L. Mutability changes in Drosophila melanogaster populations of Europe, Asia and North America and probable mutability changes in human populations in the USSA//Jap. J. Genetics. 1982. V. 57. P. 171-183.

53. Biemont C., Aouar A., Arnault C.Genome reshuffling of the copia element in an inbred line of Drosophila melanogaster II Nature. 1987. V. 329. No. 6141. P. 742744.

54. Biemont C., Arnault C., Heizmann A. Massive changes in genomic locations of P elements in an inbred line of Drosophila melanogaster II Naturwissenschaften. 1990a. V. 77. No. 10. P. 485-488.

55. Biemont C., Gautier C., Heizmann A. Independent regulation of mobile element copy number in Drosophila melanogaster inbred lines // Chromosoma. 1988. V. 96. P. 291-294.

56. Biemont C., Ronsseray S., Anxolabehere D., Izaabel H., Gautier C. Localization of P elements, copy number regulation, and cytotype determination in Drosophila melanogaster II Genet. Res. 1990b. V. 56. No. 1. P. 3-14.

57. Bingham P.M., Chapmen C.H. Evidence that white-blood is a novel type of temperature-sensitive mutation resulting from temperature-dependent effects of a transposon insertion on formation of white transcript // The EMBO J. 1986. V 5. P. 3343-3351.

58. Bingham P.M., Kidwell M.G., Rubin G.M. The molecular basis of P-M hybrid dysgenesis: the role of the P-element, a P-strain-specific transposon family // Cell. 1982. V. 29. P. 995-1004.

59. Bishop J.M. The molecular genetics of cancer// Science. 1987. V. 235. P. 305-311.

60. Black D.M., Jackson M.S., Kidwell M.G., Dover G.A. KP elements repress P-induced hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster 11 The EMBO J. 1987. V. 6. No. 13. P. 4125-4135.

61. Blackman R.K., Grimaila R., Koehler M.M., Gelbart W.M. Mobilization of hobo elements residing within the decapentaplegic gene complex: suggestion of a new hybrid dysgenesis system in Drosophila melanogaster II Cell. 1987. V. 49. No. 4. P. 497-505.

62. Blackman R.K., Koehler M.M, Grimaila R., Gelbart W.M. Identification of a fully-functional hobo transposable element and its use for germ-line transformation of Drosophila. The EMBO J. 1989. V. 8. No. 1. P. 211-217.

63. Blumenstiel J.P., Hartl D.L., Lozovsky E.R. Patterns of insertion and deletion in contrasting chromatin domains // Mol. Biol. Evol. 2002. V. 19. No.12. P. 2211-2225.

64. Bonnivard E., Bazin C., Higuet D. High polimorphism of TPE repeats within natural populations of Drosophila melanogaster: a gradient of the 5TPE hobo element in Western Europe // Mol. Biol. Evol. 2002. V. 19. No. 12. P. 2277-2284.

65. Bonnivard E., Higuet D., Bazin C. Characterization of natural populations of Drosophila melanogaster with regard to the hobo system: a new hypothesis on the invasion// Genet. Res. 1997. V. 69. P. 197-208.

66. Bregliano J.C., Picard G., Bucheton A., Pelisson A., Lavige J.M., L'Heritier P. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster И Science. 1980. V. 207. P. 606-611.

67. Bregliano J.C., Kidwell M.G, Hybrid dysgenesis determinants / In: Mobile Genetic Elements (ed.: Shapiro J.A.) // London: Academic Press, Inc. 1983. P. 363-410.

68. Bryan G.J., Jacobson J.W., Hartl D.L. Heritable somatic excision of a Drosophila transposon//Science. 1987. V. 235. No. 4796. P. 1636-1638.

69. Bucheton A. I transposable element and I-R hybrid dysgenesis in Drosophila II Trends in Genet. 1990. V. 6. No. 1. P. 16-21.

70. Chain A.C., Zollman S., Tseng J.C., Laski F.A. Identification of a cis-acting sequence required for germ line-specific splicing of the P element ORF2-ORF3 intron // Mol. Cell Biol. 1991. V. 11. No. 3. P. 1538-1546.

71. Capy P., Bazin C., Higuet D., Langin T. Dynamics and evolution of transposable elements // USA. New York: Landes Bioscience. 1998. 197 p.

72. Calvi B.R., Gelbart W.M. The basis for germline specificity of the hobo transposable element in Drosophila melanogaster II The EMBO J. 1994. V. 13. P. 1636-1644.

73. Calvi B.R., Hong T.J., Findley S.D., Gelbart W.M. Evidence for a common evolutionary origin of inverted repeat transposons in Drosophila and plants: hobo, Activator, and ТатЗ I/ Cell. 1991. V. 66. No. 3. P. 465-471.

74. Charlesworth В., Jarne P., Assimacopoulos S. The distribution of transposable elements within and between chromosomes in a population of Drosophila melanogaster. III. Element abundances in heterochromatin // Genet Res. 1994. V. 64. No. 3. P.183-197.

75. Charlesworth В., Langley C.H. The evolution of self-regulated transposition of transposable elements // Genetics. 1986. V. 112. P. 359-383.

76. Charlesworth В., Lapid A., Canada D. The distribution of transposable elements within and between chromosomes in a population of Drosophila melanogaster. II. Inferences on'the nature of selection against elements // Genet. Res. 1992. V. 60. P. 115-130.

77. Cohen S.N. Transposable genetic elements and plasmid evolution // Nature. 1976. V. 263. No. 5. P. 731-738.

78. Corces V.G., Geyer P.K. Interactions of retrotransposons with the host genome: the case of the gypsy element of Drosophila II Trends in Genet. 1991. V. 7. No. 3. P. 8690.

79. De Vries H. Die mutationstheorie. Bd. I. Veit&Comp. / Leipzig.

80. Di Franco C., Galuppi D., Junakovic N. Genomic distribution of transposable elements among individuals of an inbred Drosophila line // Genetica. 1992. V. 86. No. 1-3. P. 1-11.

81. Dimitri P. Constitutive heterochromatin and transposable elements in Drosophila melanogaster II Genetica. 1997. V. 100. No. 1-3. P. 85-93.

82. Dimitri P., Corradini N., Rossi F., Mei E., Zhimulev I.F., Verni F. Transposable elements as artisans of the heterochromatic genome in Drosophila melanogaster II Cytogenet. Genome Res. 2005. V. 110. No. 1-4. P. 165-172.

83. Dimitri P., Junakovic N., Area B. Colonization of heterochromatic genes by transposable elements in Drosophila И Mol. Biol. Evol. 2003. V. 20. No. 4. P. 503512.

84. Driver C.J., McKechnie S.W. Transposable elements as a factor in the aging of Drosophila melanogaster И Ann. N.-Y. Acad. Sci. 1992. V. 673. P. 83-91.

85. Eggleston W.B., Rim N.R., Lim J.K. Molecular characterization of /zo&o-mediated inversions in Drosophila melanogaster I I Genetics. 1996. V. 144. P. 647-656.

86. Emerson R.A. The inheritance of a recurring somatic variation in variegated ears of maize//Am. Nat.V. 48. P. 87-115.

87. Engels W.R., Benz W.K., Preston C.R., Graham P.L., Phillis R.W., Robertson H.M. Somatic effects of P element activity in Drosophila melanogaster: pupal lethality // Genetics. 1987. V. 117. P.745-757.

88. Engels W.R. Extra-chromosomal control of mutability in Drosophila melanogaster II Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1979. V. 76. P. 4011-4015.

89. Engels W.R. Germline hypermutability in Drosophila and its relation to hybrid dysgenesis and cytotype // Genetics. 1981. V. 98. P. 565-587.

90. Engels W.R., Johnson-Schlitz D.M., Eggleston W.B., Sved J. High-frequency P element loss in Drosophila is homolog dependent // Cell. 1990. V. 62. No. 3. P. 515525.

91. Engels W.R. The P family of transposable elements in Drosophila II Ann. Rev. Genet. 1983. V. 17. P. 315-344.

92. Finnegan D.J. Eukariotic transposable elements and genome evolution // Trends in Genet. 1989 V. 5. P. 103-107.

93. Fridell R.A., Pret A.M., Searles L.L. A retrotransposon 412 insertion within an exon of the Drosophila melanogaster vermilion gene is spliced from the precursor RNAI I Genes Dev. 1990. V. 4. P. 559-566.

94. Georgiev P.G., Kiselev S.L., Simonova O.B., Gerasimova T.I. A novel transposition system in Drosophila melanogaster depending on the Stalker mobile genetic element // The EMBO J. 1990. V. 9. P. 2037-2044.

95. Gerasimova T.I., Matjunina L.V., Mizrokhi L.J., Georgiev G.P. Successive transposition explosions in Drosophila melanogaster and reverse transpositions of mobile dispersed genetic elements. The EMBO J. 1985. V. 4. P. 3773-3779.

96. Gershenson S. Additional data on putative insertion mutations in wild populations of D. melanogaster II Drosophila Inform. Serv. 1980. No. 55. P. 46

97. Geyz C., van Schaik N. Somatic mutation in the wings of Drosophila melanogaster females dysgenic due to P-elements when reared at 29°C // Mutation Research. 1991. V. 248. P. 187-194.

98. Gloor G.B., Preston C.R., Johnson-Schlitz D.M., Nassif N.A., Phillis R.W., Benz W.K., Robertsons H.M., Engels W.R. Type I Repressors of P Element Mobility // Genetics. 1993. V. 135. P. 81-95.

99. Golubovsky M.D., Ivanov Yu.N., Green M.M. Genetic instability in Drosophila melanogaster. putative multiple insertion mutations of the singed bristle locus // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1977. V. 74. P. 2973.

100. Graf U. Analysis of the relationship between age of larvae at mutagen treatment and frequency and size of spots in the wing somatic mutation and recombination test in Drosophila melanogaster II Experientia. 1995. V. 51. P. 168-173.

101. Graf U., Frei H., Kagi A., Katz A.J., Wurgler F.E. Thirty compounds tested in the Drosophila wing spot test // Mutat. Res. 1989. V. 222. P. 359-373.

102. Graf U., van Schaik N., Wurgler F.E. Drosophila genetics: a practical course. Berlin: Springer-Verlag, 1992. 239 p.

103. Gray Y.H.M. It takes two transposons to tango // Trends in Genet. 2000. V. 16. No. 10. P. 461-468.

104. Greene В., Waiko R., Hake S. Mutator insertions in an intron of the maize knotted gene result in dominant suppressible mutations // Genetics. 1994. V. 138. No. 4. P. 1275-1285.

105. Guerreiro M.P.A., Biemont C. Changes in the chromosomal insertion pattern of the copia element during the process of making chromosomes homozygous in Drosophila melanogaster // Mol. Gen. Genet. 1995. V. 246. P. 206-211.

106. Handler A.M., Gomez S.P. P element excision in Drosophila is stimulated by gamma-irradiation in transient embryonic assays // Genet. Res. 1997. V. 70. No. 1. P. 75-78.

107. Harada К., Yukushiro К., Mukai Т. Transposition rates of movable genetic elements in Drosophila melanogaster II Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1990. V. 87. No. 8. P. 3248-3252. •

108. Hoogland C., Biemont C. Chromosomal distribution of transposable elements in Drosophila melanogaster. test of the ectopic recombination model for maintenance of insertion site number // Genetics. 1996. V. 144. P. 197-204.

109. Ho Y.T., Weber S.M., Lim J.K. Interacting hobo transposons in an inbred strain and interaction regulation in hybrids of Drosophila melanogaster // Genetics. 1993. V. 134. No. 3. P. 895-908.

110. Itoh M., Fukui Т., Kitamura M., Uenoyama Т., Watada M., Yamaguchi M. Phenotypic stability of the P-M system in wild populations of Drosophila melanogaster II Genes Genet. Syst. 2004. V. 79. No. 1. P. 9-18.

111. Johnson-Schlitz D.M., Lim J.K. Cytogenetics of Notch mutations arising in the unstable X chromosome Uc of Drosophila melanogaster II Genetics. 1987. V. 115. No, 4. P. 701-709.

112. Junakovic N., di Franco C., Barsanti P., Palumbo G., Transpositions of copia-like elements can be induced by heat shock // J. Mol. Evol. 1986. V. 24. P. 89-93.

113. Kaidanov L.Z., Bolshakov V.N., Tzygvintzev P.N., Gvozdev V.A. The sources of genetic variability in highly inbred long-term selected strains of Drosophila melanogaster II Genetica. 1991. V. 85. No. 1. P. 73-78.

114. Karlik C., Fyrberg E.A. An insertion within the variably spliced Drosophila tropomyosin gene blocks accumulation of only one encoded isoform // Cell. 1985. V. 41. P. 421-433.

115. Kazazian H.H.Jr. Mobile elements: drivers of genome evolution // Science. 2004. V. 303. P. 1626-1632.

116. Kidwell M.G. Evolution of hybrid dysgenesis determinants in Drosophila melanogaster II Proc. Natl Acad. Sci. USA.' 1983. V. 80. No. 6. P. 1655-1659.

117. Kidwell M.G. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster. Nature and inheritance of? element regulation // Genetics. 1985. V. 111. P. 337-350.

118. Kidwell M.G. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster: the relationship between the P-M and I-R systems // Genet. Res. 1979. V. 33. P. 205-217.

119. Kidwell M.G., Kidwell J.F., Sved J.A. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster: a syndrome of aberrant traits including mutation, sterility and male recombination//Genetics. 1977. V. 86. P. 813-833.

120. Kidwell M.G., Kimura K., Black D.M. Evolution gybrid dysgenesis potential following P element contamination in Drosophila melanogaster II Genetics. 1988. V. 119. P. 815.

121. Kidwell M.G., Lisch D. Transposable elements as sources of variation in animals and plants // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1997. V. 94. No. 15. P. 7704-7711.

122. Kidwell M.G., Novy J.B., Feeley S.M. Rapid unidirectional change of hybrid dysgenesis potential in Drosophila //J. Heredity. 1981. V. 72. No. 1. P. 32-38.

123. Kim A.I., Belyaeva E.S. Transpositions of mobile elements gypsy (mdg4) and hobo in germ-line and somatic cells of genetically unstable mutator strain of Drosophila melanogaster И Mol. Gen. Genet. 1991. V. 229. P. 437-444.

124. Kim J.M., Kim W. Identification of a full-size hobo element and deletion-derivatives in Korean populations of Drosophila melanogaster II Mol. Cells. 1999. V. 9. No. 2. P. 127-132.

125. Kloeckener-Gruissem В., Freeling M. Transposon-induced promoter scrambling: a mechanism for the evolution of new alleles // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. No. 6. P. 1836-1840.

126. Kloeckener-Gruissem В., Vogel J.M., Freeling M. The TATA box promoter region of maize Adhl affects its organ-specific expression // The EMBO J. 1992. V. 11. No. l.P. 157-166.

127. Krogulski A. Usefulness of the fruit fly for asseement of mutagenicity of benzene, acetaldehyde and formaldehyde // Rocz. Panstw. Zakl. Hig. 1994. V. 45. P. 151-155.

128. Ladeveze V., Aulard S., Chaminade N., Periquet G., Lemeunier F. hobo transposons causing chromosomal breakpoints // Proc. Biol. Sci. 1998 V. 265. No. 1402. P. 1157-1159.

129. Lambert S., Saintigny Y., Delacote F., Amiot F., Chaput В., Lecomte M., Huck S., Lopez B.B.S. Analysis of intrachromosomal homologous recombination in mammalian cell, using tandem repeat sequences // Mutat. Res. 1999. V. 433. No. 3. P. 159-168.

130. Laski F.A., Rio D.C., Rubin G.M. Tissue specificity of Drosophila P element transposition is regulated at the level of mRNA splicing // Cell. 1986. V. 44. No. 1. P. 7-19.

131. Lawrence P.A., Johnston P., Morata G. Methods of marking cells / In: Drosophila: A practical approach (Ed.: Roberts D.B.) // IRL Press. Oxford, Washington DC, 1986. P. 229-242.

132. Lewin B. Genes VII // New York: Oxford University Press, 2000. P. 457-505.

133. Lewis R., O'Hare K., Rubin G. Effects of transposable element insertions on RNA encoded by the white gene of Drosophila II Cell. 1984. V.36. P. 471-481.

134. Lim J.K. Intrachromosomal rearrangements mediated by hobo transposons in Drosophila melanogaster I I Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1988. V. 85. No. 23. P. 9153-9157.

135. Lim J.K., Simmons M.J. Gross chromosome rearrangements mediated by transposable elements in Drosophila melanogaster I I BioEssays. 1994. V. 16. P. 269275.

136. Lim J.K. Site-specific intrachromosomal rearrangements in Drosophila melanogaster. cytogenetic evidence for transposable elements // Cold Spring Harbor Sympos. Quant. Biol. 1981. V. 45. P. 553-560.

137. Lindsley D.L., Zimm G.G. The genome of Drosophila melanogaster II San Diego; New York; Boston; London: Academic Press, Inc. 1992. 1133 p.

138. Mackay T. Transposable element-induced polygenic mutations in Drosophila melanogaster II Genet. Res. 1987. V. 49. P. 225.

139. Margulies L., Briscoe D.I., Wallace S.S. The relationship between radiation-induced and transposon-induced genetic damage during Drosophila spermatogenesis // Mutat. Res. 1987. V. 179. No. 2. P. 183-195.

140. Margulies L., Griffith C.S., Dooley J.C.,-Wallace S.S. The interaction between X-rays and transposon mobility in Drosophila: hybrid sterility and chromosome loss // Mutat. Res. 1989. V. 215. No. 1. P. 1-14.

141. Maside X., Assimacopoulos S., Charlesworth B. Rates of movement of transposable elements on the second chromosome of Drosophila melanogaster II Genet. Res. 2000. V. 75. P. 275-284.

142. McClintock B. Controlling elements and the gene // Cold Spring Harbor Sympos. Quant. Biol. 1956. V. 21.197 p.

143. McElwain M.C. The absence of somatic effects of P-M hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster II Genetics. 1986. V. 113. P. 897-918.

144. McGinnis W., Shermoen A.W., Beckendorf S.K. A transposable element inserted just 5' to a Drosophila glue protein gene alters gene expression and chromatin structure // Cell. 1983. V. 34. P. 75-84.

145. Montgomery E., Charlesworth В., Langley С. H. A test for the role of natural selection in the stabilization of transposable element copy number in a population of Drosophila melanogaster 11 Genet. Res. 1987. V. 49. P. 31-41.

146. Moore J.K., Haber J.E. Capture of retrotransposon DNA at the sites of chromosomal double-strand breaks //Nature. 1996. V. 383. No. 6601. P. 644-646.

147. Nowell P.C. How many human cancer genes? // J. Natl. Cancer Inst. 1991. V. 83. No. 15. P. 1061-1064.

148. O'Hare K., Rubin G.M. Structure of P transposable elements and their sites of insertion and excision in the Drosophila melanogaster genom // Cell. 1983. V. 34. P. 25-35.

149. О Hare K., Tam J.L., Lim J.K., Yurchenko N.N., Zackarov I.K. Rearrangements at hobo element inserted into the first intron of the singed gene in the unstable sn49 system of Drosophila melanogaster II Mol.'Gen. Genet. 1998. V. 257. No. 4. P. 452460.

150. Paques F., Haber J.E. Multiple pathways of recombination induced by double-strand breaks in Saccharomyces cerevisiae // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 1999. V. 63. No. 2. P. 349-404.

151. Pascual L., Periquet G. Distribution of hobo transposable elements in natural populations of Drosophila melanogaster II Mol. Biol. Evol. 1991. V. 8. No. 3. P. 282-296.

152. Pasyukova E.G., Belyaeva E.S., Ilyinskaya L.E., Gvozdev V.A. Outcross-dependent transpositions of copia-Wkt mobile genetic elements in chromosomes ofan inbred Drosophila melanogaster stock // Mol. Gen. Genet. 1988. V. 212. P. 281286.

153. Periquet G., Hamelin M.H., Bigot Y., Ни K. Presence of the deleted hobo element Th in Eurasian populations of Drosophila melanogaster II Genet. Sel. Evol. 1989a. V.21.P. 107-111.

154. Periquet G., Hamelin M.H., Bigot Y., Lepissier A. Geographical and historical patterns of distribution of hobo elements in Drosophila melanogaster populations // J. Evol. Biol. 1989b. V. 2. P. 223-229.

155. Periquet G., Hamelin M.H., Kalmes R., Eeken J. hobo elements and their deletion-derivative sequences in D. melanogaster and in its sibling species D. simulans, D. mauritiana and D. Sechellia/I Genet. Sel. Evol. 1990. V. 22. P. 393-402.

156. Periquet G., Ronsseray S., Hamelin M.H. Are Drosophila melanogaster populations under a stable geographical differentiation due to the presence of P elements? // J. Heredity. 1989c. V. 63. P. 47-58.

157. Plasterk R.H. Molecular mechanisms of transposition and its control // Cell. 1993. V. 74. P. 781-786.

158. Rio D.C., Laski F.A., Rubin G.M. Identification and immunochemical analysis of biologically active Drosophila P element transposase // Cell. 1986. V. 44. No. 1. P. 21-32.

159. Rio D.C. Regulation of Drosophila P element transposition // Trends in Genet. 1991. V. 7. No. 9. P. 282-287.

160. Roberts D.B. Basic Drosophila care and techniques / In: Drosophila: A practical approach (Ed.: Roberts D.B.) // IRL Press. Oxford, Washington DC. P. 1986. P. 138.

161. Ronsseray S., Lehmann M., Periquet G. Comparison of the regulation of P elements in M and M1 strains of Drosophila melanogaster И Genet. Res. 1989. V. 54. No. l.P. 13-21.

162. Searles L.L., Ruth R.S., Pret A.M., Fridell R.A., Ali A.J. Structure and transcription of the Drosophila melanogaster vermilion gene and several mutant alleles//Mol. Cell Biol. 1990. V. 10. P. 1423-1431.

163. Sentry J.W., Kaiser K. Application of inverse PCR to site-selected mutagenesis of Drosophila II Nucl. Acids Res. 1994. V. 22. No. 16. P. 3429-3430.

164. Sheen F., Lim J.K., Simmons MJ. Genetic instability in Drosophila melanogaster mediated by hobo transposable elements // Genetics. 1993. V. 133. No. 2. P. 315334.

165. Siebel C.W., Rio D.C. Regulated splicing of the Drosophila P transposable element third intron in vitro: somatic repression // Science. 1990 V. 248. No. 4960. P. 1200-1208.

166. Spradling A.C. Transposable elements and the evolution of heterochromatin // Soc. Gen. Physiol. Ser. 1994. V. 49. P. 69-83.

167. Strand D.J., McDonald J.F. copia is transcriptionally responsive to environtmental stress // Nucl. Acids Res. 1985. V. 13. P. 4401-4410.

168. Streck R.D., MacGaffey J.E., Beckendorf S.K. The structure of hobo transposable elements and their insertion sites // The EMBO J. 1986. V. 5. No. 13. P. 3615-3623.

169. Sundararajan P., Atkinson P.W., O'Brochta D.A. Transposable element interactions in insects: crossmobilization of hobo and Hermes // Insect Mol. Biol. 1999. V. 8. No. 3. P. 359-368.

170. Tanda S., Gorces V.G< Retrotransposon-induced overexpression of a homeobox gene causes defects in eye morphogenesis in Drosophila II The EMBO J. 1991. V. 10. P. 407-417.

171. Tengs S.-C., Kim В., Gabriel A. Retrotransposon reverse-transcriptase-mediated repair of chromosomal breaks // Nature. 1996. V. 383. No. 6601. P. 641-644.

172. Thompson J.N., Woodruff R.C., Schaefer G.B. An apparent lack of somatic chromosome breakage in male recombination lines of Drosophila melanogaster II Genetics (Suppl). 1977. V. 86. P. 64-65.

173. Vasilyeva L.A., Bubenshchikova E.V., Ratner V.A. Heavy heat shock induced retrotransposon transpositions in drosophila // Genet. Res. 1999. V. 74. No. 2. P. 111-119.

174. Wieshaus E., Nusslein-Volhard Ch., Looking at embryos / In: Drosophila: A practical approach (Ed.: Roberts D.B.) // IRL Press. Oxford, Washington DC. 1986. P. 199-227.

175. Woodruff R.C. Transposable DNA elements and life history traits. I. Transposition of P DNA elements in somatic cells reduces the lifespan of Drosophila melanogaster II Genetica. 1992. V. 86. P. 143-154.

176. Yannopoulos G., Stamatis N., Monastirioti M., Hatzopoulos P., Louis C. hobo is responsible for the induction of hybrid dysgenesis by strains of Drosophila melanogaster bearing the male recombination factor 23.5 MRF // Cell. 1987. V. 49. P. 487-495.

177. Yannopoulos G., Stamatis N., Zacharopoulou A., Pelecanos M. Site-specific breaks induced by the male recombination factor 23.5 MRF in Drosophila melanogaster II Mutation Research. 1983. V. 108. P. 185-202.

178. Zachar Z., Davison D., Garza D. A detailed developmental and structural study of the transcriptional effects of insertion of the copia transposon into the white locus of Drosophila melanogaster II Genetics. 1985. V. 111. P. 495-515.

179. Zerges W., Louis C., Schedl P. Two non-gypsy rudimentary mutations and their suppression by mutations of suppressor of Hairy-wing in Drosophila II Mol. Gen. Genet. 1992. V. 235. No. 2-3. P. 441-449.

180. Zhimulev I.F., Semeshin V.F., Kulichkov V.A., Belyaeva E.S. Intercalary heterochromatin in Drosophila I. Localization and general characteristics // Chromosoma. 1982. V. 87. P. 197-228.