Эндосимбионт Wolbachia в природных популяциях Drosophila melanogaster Северной Евразии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Илинский, Юрий Юрьевич

• Илинский, Юрий Юрьевич
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Илинский, Юрий Юрьевич

Список сокращений

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Природа эндосимбионта Wolbachia

1.1.1. Таксономическое положение эндосимбионта Wolbachia

1.1.2. Распространенность бактерии Wolbachia в природных популяциях

1.1.3. История открытия Wolbachia

1.1.4. Распределение Wolbachia в различных тканях хозяина

1.2. Влияние Wolbachia на репродуктивную систему вида-хозяина

1.2.1. Партеногенез

1.2.2. Феминизация самцов

1.2.3. Андроцид

1.2.4. Цитоплазматическая несовместимость 16 1.2.4.1 Механизм цитоплазматической несовместимости

1.2.4.2. Модель цитоплазматической несовместимости «модификация-спасение»

1.2.4.3. Факторы, влияющие на степень проявления ЦН

1.3. Wolbachia в популяциях видов-хозяев

1.3.1. Wolbachia - своеобразный компонент «генетического груза» популяции вида-хозяина

1.3.2. Динамика инфицированности популяций

1.3.3. Инфицированность лабораторных линий Drosophila melanogaster

1.3.4. Взаимосвязь Wolbachia и митохондриальной ДНК вида-хозяина

1.3.4.1. Цитотипы Drosophila simulans - Wolbachia

1.3.4.2. Популяционная динамика цитотипов

Drosophila simulans - Wolbachia

1.4. Геномика Wolbachia

1.4.1. Классификация Wolbachia

1.4.2. Факты интрогрессии Wolbachia в цитоплазму других видов

1.4.3. Штамм Wolbachia wMel, инфицирующий

Drosophila melanogaster

1.4.4. Физическое и генетическое картирование хромосомы штамма wMelPopcorn Wolbachia

1.4.5. Секвенирование геномов Wolbachia

1.4.6. Генотипическое разнообразие Wolbachia у

Drosophila melanogaster

1.5. Генетические взаимодействия и физиологические эффекты симбиотических взаимоотношений между Wolbachia и хозяином

1.5.1. Влияние Wolbachia на плодовитость вида хозяина

1.5.2. Особенности симбиотических взаимоотношений

Wolbachia и Drosophila simulans

1.5.3. Особенности симбиотических взаимоотношений

Drosophila melanogaster и Wolbachia

1.5.4. Влияние штамма wMelPop Wolbachia на продолжительность жизни Drosophila melanogaster

1.5.5. Факты взаимодействия Wolbachia с ядерными генами Drosophila melanogaster

1.5.6. Горизонтальный перенос генетического материала

Wolbachia в ядерный геном вида-хозяина

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Оценка инфицированности Drosophila melanogaster эндосимбионтом Wolbachia

2.2. Линии, использованные в работе по выявлению ассоциации генотипов Wolbachia и гаплотипов митохондриальной ДНК Drosophila melanogaster

2.3. Выделение ДНК, условия полимеразно-цепной реакции и определение нуклеотидной последоваельности

2.4. Работа с линиями Drosophila melanogaster

2.5. Тест на цитоплазматическую несовместимость

2.6. Тест на продолжительность жизни

2.7. Статистическая обработка результатов

Глава 3. Результы

3.1. Распространенность и разнообразие симбиотической системы Drosophila melanogaster - Wolbachia

3.1.1. Географическая распространенность эндосимбионта

Wolbachia в евразийских популяциях Drosophila melanogaster

3.1.2. Инфицированность Wolbachia мутантных линий Drosophila melanogaster фонда лаборатории генетики популяций

ИЦиГ СО РАН

3.2. Ассоциация генотипов Wolbachia и гаплотипов митохондриальной ДНК Drosophila melanogaster

3.3. Анализ влияния эндосимбионта Wolbachia на компоненты общей приспособленности Drosophila melanogaster

3.3.1. Цитоплазматическую несовместимость определяемая различными генотипами Wolbachia

3.3.2. Продолжительность жизни Drosophila melanogaster при инфицированности эндосимбионтом Wolbachia

Глава 4. Обсуждение

4.1. Симбиотическая система Drosophila melanogaster-Wolbachia в популяцих и лабораторных линиях

4.1.1. Инфицированность природных популяций

Drosophila melanogaster

4.1.2. Генотипическое разнообразие Wolbachia в популяциях

4.1.3. Эволюционные взаимоотношения генотипов Wolbachia

4.1.4. Генотипическое разнообразие Wolbachia в мутантных линиях, длительно поддерживающихся в лабораторных условиях

4.2. Сопряженная изменчивость генотипов Wolbachia и гаплотипов митохондриальной ДНК Drosophila melanogaster

4.3. Эмбриональная смертность в линиях Drosophila melanogaster, индуцируемая различными генотипами Wolbachia

4.4. Продолжительность жизни линий Drosophila melanogaster, инфицированных различными генотипами Wolbachia

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эндосимбионт Wolbachia в природных популяциях Drosophila melanogaster Северной Евразии»

Актуальность проблемы

Симбиотическая система «Drosophila melanogaster — Wolbachia» представляет исключительный интерес для эволюционной биологии и генетики, коэволюции на геномном, клеточном и организменном уровнях. Бактерия Wolbachia это альфапротеобактерия, которая трансовариально (вертикально) передается в поколениях многих представителей членистоногих и некоторых нематод (Werren et al., 1995а; Werren, 1997а; Захаров, Марков, 2005; Захаров и др., 2008). Столь значительный эволюционный успех бактерии связывается со способностью индуцировать репродуктивные аномалии, направленные на распространение инфицированной цитоплазмы в популяции вида-хозина, а также с приспособительным эффектом, дающим преимущество содержащим эндосимбионта некоторым видам-хозяевам, , по сравнению с неинфицированными особями (Werren et al., 1995b; Werren, 1997a; Горячева, 2004; Mercot, Charlat, 2004). Для насекомых показано чрезвычайно высокое распространение симбиотических систем «вид-хозяин - Wolbachia»: предполагают, что могут быть инфицированы от 20 до 70 % видов насекомых (Werren et al, 1995а; Hilgenboecker et al., 2008). Одной из главных особенностей бактерии является ее способность вызывать целый спектр репродуктивных аномалий у вида-хозяина, а именно: партеногенез, феминизацию генетических самцов, гибель самцов-потомков (андроцид) и цитоплазматическую несовместимость, биологическая роль которых заключается в распространении инфицированной цитоплазмы в популяции вида-хозяина (Turelli, Hoffmann, 1995; Горячева, 2004).

К настоящему моменту остается неизвестным, какие молекулярные механизмы вовлечены во взаимодействие Wolbachia и вида-хозяина. Знания в этой области могли бы произвести серьезное продвижение в фармакологии, прорыв в области контроля вредных и полезных насекомых, описать ряд феноменов эволюционных преобразований Artropoda.

Изучение природных популяций Drosophila simulans и D. melanogaster Австралии, Северной Америки и экваториальной Африки показало широкое распространение эндосимбионта (Hoffmann, Turelli, 1988; Turelli et al., 1992; Hoffmann et al., 1994; Turelli, Hoffmann, 1995; Weeks et al, 2007). Популяции дрозофил Евроазиатского континента оставались малоизученными. Для завершения картины глобального распространения Wolbachia актуальным было изучение динамики и характера распространения бактерии в Североевразийских популяциях Drosophila melanogaster.

Методический прогресс в геномике последнего десятилетия позволил выделить и классифицировать Wolbachia в соответствии с различиями в их генотипах (Sun et al., 2001, 2003; Riegler et al., 2005). Это, в свою очередь, позволило решать проблемы, связанные с генетическими аспектами симбиотических взаимодействий.

Цели и задачи исследования

Целью исследования было охарактеризовать популяционную динамику, биологию и генетику симбиотической системы «Drosophila melanogaster-Wolbachia». В связи с этим были поставлены следующие конкретные задачи.

1. Описать инфицированность и представленность различных генотипов эндосимбионта Wolbachia (wMel, wMelCS и wMelCS2) в природных популяциях Drosophila melanogaster Северной Евразии в пространстве и во времени за четверть века.

2. Охарактеризовать фонд Лаборатории генетики популяций ИЦиГ СО РАН на присутствие Wolbachia и оценить факторы, определяющие инфицированность лабораторных линий.

3. Установить разнообразие митохондриальных гаплотипов для линий Drosophila melanogaster, инфицированных вертикально передающейся бактерией Wolbachia.

4. Оценить уровень цитоплазматической несовместимости у Drosophila melanogaster, индуцируемой различными генотипами Wolbachia.

5. Выяснить влияние различных генотипов Wolbachia на компоненты общей приспособленности вида-хозяина Drosophila melanogaster.

Научная новизна работы

В работе систематически изучена представленность эндосимбионта Wolbachia в природных популяциях Drosophila melanogaster Северной Евразии за четверть века. Показано широкое распространение и высокая концентрация инфицированности, выявлены три генотипа Wolbachia (wMel, wMelCS и wMelCS2). По статусу инфицированности и генотипическому составу Wolbachia охарактеризованы тестерные и мутантные линии фонда Лаборатории генетики популяций ИЦиГ СО РАН. Преимуществом нашей работы является то, что мы сравнивали не Жо/бас/гш-положительную и Жс>/6ас/гш-отрицательную цитоплазму, а инфицированность цитоплазмы разными генотипами бактерии. Впервые описана эволюционная сопряженность митохондриального генома Drosophila melanogaster и эндосимбионта Wolbachia, что объясняет наблюдаемую мономорфность мтДНК популяций D. melanogaster (David, Сару, 1988; Hale, Singh, 1991; Solignac et al., 1994). Для генотипов wMel, wMelCS и wMelCS2 Wolbachia даны характеристики их способности индуцировать цитоплазматическую несовместимость и влиять на показатель выживаемости при различных температурных условиях у Drosophila melanogaster.

Теоретическая и практическая значимость работы

Drosophila melanogaster является модельным объектом фундаментальной генетики, полученные нами результаты позволяют по новому подойти к решению генетических аспектов симбиотических взаимоотношений. Обнаруженные сопряженные изменения митохондриальной ДНК и эндосимбионта Wolbachia позволяют рассматривать мтДНК Drosophila melanogaster в качестве модели микроэволюционных преобразований. Полученные результаты вносят вклад в популяционную и эволюционную генетику.

Структура и объем работы

Заключение диссертации по теме «Генетика», Илинский, Юрий Юрьевич

ВЫВОДЫ

1. Скрининг инфицированности эндосимбионтом Wolbachia природных популяций Drosophila melanogaster Северной Евразии за более чем двадцатилетний период выявил повсеместное её распространение при концентрациях от 15 до 100 %. Не обнаружено ни одной природной популяции Drosophila melanogaster свободной от Wolbachia. Отмечены различия среднего уровня встречаемости инфицированной цитоплазмы в популяциях по регионам: в восточно-европейских (Украины, Белоруссии, Молдавии) - 45 %, в алтайских - 56%, в среднеазиатских - 64 %. Выявлено существование гетерогенности по трем генотипам (wMel, wMelCS и wMelCS2) эндосимбионта Wolbachia в популяциях Drosophila melanogaster.

2. Результаты скрининга фонда Drosophila melanogaster Лаборатории генетики популяций ИЦиГ СО РАН указывают на то, что, во-первых, инфицированность зависит от происхождения и генеалогии линии, во-вторых, бактерия стабильно поддерживается в длительном ряду поколений ведения культуры.

3. Сравнительный анализ геномного полиморфизма мтДНК Drosophila melanogaster, инфицированных тремя различными генотипами Wolbachia, позволил выявить сопряженность гаплотипов митохондрий с конкретными генотипами Wolbachia и построить филогенетическое дерево мтДНК с двумя главными ветвями, соответствующими генотипам wMel и wMelCS/wMelCS2 Wolbachia.

4. Не обнаружено четких отличий по силе индукции цитоплазматической несовместимости тремя генотипами Wolbachia у Drosophila melanogaster: для одной линии, инфицированной генотипом wMel, показана слабая индукция цитоплазматической несовместимости, а для трех других достоверных отличий выявлено не было.

5. Обнаруженные различия в тесте на продолжительность жизни Drosophila melanogaster при инфицированности эндосимбионтом Wolbachia в вариантах эксперимента указывают на слабое и неоднозначное влияние бактерии на продолжительность жизни имаго при разных температурных режимах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Илинский, Юрий Юрьевич, 2008 год

1. Брагина Ю.В., Молотова Н.Г., Камышева Е.А., Соболева С.А., Камышев Н.Г. Выявление генов дрозофилы, проявляющих поздний материнский эффект // Информационный вестник ВОГиС. 2007 Т. 11. № 2. С. 436-444.

2. Воронин Д.А., Дудкина Н.В., Киселева Е.В. Новая форма симбиотических бактерий Wolbachia, обнаруженная внутри эндоплазматического ретикулума ранних эмбрионов Drosophila melanogaster II Доклады Академии наук. 2004. Т. 396. № 4. С. 564-567.

3. Воронин Д.А., Киселева Е.В. Функциональная роль белков, содержащих анкириновые повторы. // Цитология. 2007. Т. 49. С. 989-999.

4. Голубовский М.Д., Иванов Ю.Н., Захаров И.К., Берг Р.Л. Исследование синхронных и параллельных изменений генофондов в природных популяциях плодовых мух Drosophila melanogaster П Генетика. 1974. Т. 10. №4. С. 72-83.

5. Горячева И.И. Бактерии рода Wolbachia репродуктивные паразиты членистоногих // Успехи современной биологии. 2004. Т. 124. №3. С. 246259.

6. Дудкина Н.В., Воронин Д.А., Киселева Е.В. Структурная организация и распределение симбиотических бактерий Wolbachia в ранних эмбрионах и яичников Drosophila melanogaster и D. simulans II Цитология. 2004. Т. 46. №3 С. 208-220.

7. Захаров И.А., Марков А.В. Внутриклеточный паразит Wolbachia и происхождение эвкариот // Успехи современной биологии. 2005. Т. 125. №4 С. 323-336.

8. Илинский Ю.Ю., Захаров И.К. Характеристика инфицированности цитоплазматическим эндосимбионтом Wolbachia популяции Drosophila melanogaster Умани // Доклады Академии наук. 2007а. Т. 413. №4. С. 561563.

9. Илинский Ю.Ю., Захаров И.К. Эндосимбионт Wolbachia в евразийских популяцих Drosophila melanogaster II Генетика. 20076. Т. 43. №7. С. 905-915.

10. Керкис Ю.Я. О скорости роста гонады у Drosophila melanogaster II Труды лаборат. генетики. 1935 Т. 9 С. 217-230.

11. Маргелис JI. Роль симбиоза в эволюции клетки. М.: Мир 1983. С.352.

12. Медведев Н.Н. Практическая генетика. М: Наука 1968. 296. С.

13. Проблемы генетики в исследованиях на дрозофиле. Новосибирск: Наука: 1977. 280. С.

14. Akman L., Yamashita A., Watanabe Н. Genome sequence of the endocellular obligate symbiont of tsetse flies, Wigglesworthia glossinidia II Nat. Genet. 2002. V. 32. P. 402-407.

15. Akopyants N.S., Clifton S.W., Kersulyte D., Crabtree J.E., Youree B.E., Reece C.A., Bukanov N.O., Drazek E.S., Roe B.A., Berg D.E. Analyses of the cag pathogenicity island of Helicobacter pylori I I Mol. Microbiol. 1998. V. 28. P. 37-53.

16. Aksoy S. Wigglesworthia gen. nov. and Wigglesworthia glossinidia sp. nov., taxa consisting of the mycetocyte-associated, primary endosymbionts of tsetse flies // Internat. J. Systematic Bacteriology. 1995. V. 45. P. 848-851.

17. Anisimova M., Gascuel O. Approximate likelihood-ratio test for branches: A fast, accurate, and powerful alternative // Systematic Biol. 2006. V. 55. P. 539-552.

18. Anxolabehere D., Kidwell M.G., Periquet G. Molecular characteristics of diverse populations are consistent with the hypothesis of a recent invasion of Drosophila melanogaster by mobile P elements // Mol. Biol. Evol. 1988. V. 5. P. 252-269.

19. Arakaki N., Miyoshi Т., Noda H. Жо/бас/гш-mediated parthenogenesis in the predatory thrips Franklinothrips vespiformis (Thysanoptera: Insecta)//Proc. Biol. Sci. 2001. V. 268. P. 1011-1016.

20. Azou Y., Bregliano J.C. I-R system of hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster. Analysis of the mitochondrial DNA in reactive strains exhibiting different potentials for I factor transposition // Heredity. 2001. V. 86. P. 110-116.

21. Baldo L., Werren J.H. Revisiting Wolbachia supergroup typing based on wsp: Spurious lineages and discordance with MLST // Curr. Microbiol. 2007. V. 55. P. 81-87.

22. Ballard J.W. Comparative genomics of mitochondrial DNA in Drosophila simulans И J. Mol. Evol. 2000a. V. 51. P. 64-75.

23. Ballard J.W. When one is not enough: Introgression of mitochondrial DNA in Drosophila II Mol. Biol. Evol. 2000b. V. 17. P. 1126-1130.

24. Ballard J.W., Chernoff В., James A.C. Divergence of mitochondrial DNA is not corroborated by nuclear DNA, morphology, or behavior in Drosophila simulans II Evolution Intetnat. J. Org. Evolution. 2002. V. 56. P. 527545.

25. Ballard J.W., Kreitman M. Unraveling selection in the mitochondrial genome of Drosophila И Genetics. 1994. V. 138. P. 757-772.

26. Bandi С., Anderson C.L., Genchi С., Blaxter M. Phylogeny of Wolbachia in filarial nematodes // Proc. Biol. Sci. 1998. V. 265. P. 2407-2413.

27. Bender W., Pierre S., Hognes D.S., et al. Chromosomal walking and jumping to isolate DNA from ace and rosy loci of bithorax loci in Drosophila melanogaster II J. Mol. Biol. 1983. V. 168. P. 17-33.

28. Binnington K., Hoffmann A.A. Wolbachia-like organisms and cytoplasmic incompatibility in Drosophila simulans II J. Invertebrate Pathol. 1989. V. 54. P. 344-352.

29. Bordenstein S.R., Marshall M.L., Fry A.J., Kim U., Wernegreen J.J. The tripartite associations between bacteriophage, Wolbachia, and Arthropods // PLoS Pathog. 2006. V. 2. P. 43.

30. Bordenstein S.R., Rosengaus R.B. Discovery of a novel Wolbachia supergroup in Isoptera // Curr. Microbiol. 2005. V. 51. P. 393-398.

31. Bork P. Hundreds of ankyrin-like repeats in functionally diverse proteins: Mobile modules that cross phyla horizontally? // Proteins. 1993. V. 17. P. 363-374.

32. Bourtzis K., Nirgianaki A., Onyango P., Savakis C. A prokaryotic dnaA sequence in Drosophila melanogaster: Wolbachia infection and cytoplasmic incompatibility among laboratory strains // Insect Mol. Biol. 1994. V. 3. P. 131142.

33. Boyle L., O'Neill S.L., Robertson H.M., Karr T.L. Interspecific and intraspecific horizontal transfer of Wolbachia in Drosophila II Science. 1993. V. 260. P. 1796-1799.

34. Braig H.R., Zhou W., Dobson S.L., O'Neill S.L. Cloning and characterization of a gene encoding the major surface protein of the bacterial endosymbiont Wolbachiapipientis II J. Bacterid. 1998. V. 180. P. 2373-2378.

35. Breeuwer J.A. Wolbachia and cytoplasmic incompatibility in the spider mites Tetranychus urticae and T. turkestani II Nature. 1997. V. 79. P. 41-47.

36. Breeuwer J.A., Werren J.H. Microorganisms associated with chromosome destruction and reproductive isolation between two insect species // Nature. 1990. V. 346. P. 558-560.

37. Breeuwer J.A., Werren J.H. Cytoplasmic incompatibility and bacterial density in Nasonia vitripennis II Genetics. 1993. V. 135. P. 565-574.

38. Bressac C., Rousset F. The reproductive incompatibility system in Drosophila simulans: Dapi-staining analysis of the Wolbachia symbionts in sperm cysts // J. Invertebr. Pathol. 1993. V. 61. P. 226-230.

39. Brower J. Cytoplasmic incompatibility: Occurrence in a stored-product PST Ephestia cautella. И Ann. Entomol. Soc. Am. 1975. V. 69. P. 10111015.

40. Callaini G., Dallai R., Riparbelli M.G. Wolbachia-induced delay of paternal chromatin condensation does not prevent maternal chromosomes from entering anaphase in incompatible crosses of Drosophila simulans II J. Cell Sci. 1997. V. 110. P. 271-280.

41. Caspari E., Watson G.S. On the evolutionary importance of cytoplasmic sterility in mosquitoes // Evolution. 1959. V. 13. P. 568-570.

42. Charlat S., Calmet C., Mercot H. On the mod resc model and the evolution of Wolbachia compatibility types // Genetics. 2001. V. 159. P. 14151422.

43. Charlat S., Hornett E.A., Fullard J.H., Davies N., Roderick G.K., Wedell N., Hurst G.D. Extraordinary flux in sex ratio // Science. 2007a. V. 317. P. 214.

44. Charlat S., Hurst G.D., Mercot H. Evolutionary consequences of Wolbachia infections // Trends Genet. 2003a. V. 19. P. 217-223.

45. Charlat S., Le Chat L., Mercot H. Characterization of non-cytoplasmic incompatibility inducing Wolbachia in two continental African populations of Drosophila simulans II Heredity. 2003b. V. 90. P. 49-55.

46. Charlat S., Reuter M., Dyson E.A., Hornett E.A., Duplouy A., Davies N., Roderick G.K., Wedell N., Hurst G.D. Male-killing bacteria trigger a cycle of increasing male fatigue and female promiscuity // Curr. Biol. 2007b. V. 17. P. 273277.

47. Cheng Q., Ruel T.D., Zhou W., Moloo S.K., Majiwa P., O'Neill S.L., Aksoy S. Tissue distribution and prevalence of Wolbachia infections in tsetse flies, Glossina spp. // Med. Vet. Entomol. 2000. V. 14. P. 44-50.

48. Clancy D.J., Hoffmann A.A. Cytoplasmic incompatibility in Drosophila simulans: Evolving complexity // Trends Ecol. Syst. 1996. V. 11. P. 145-146.

49. Clark M.E., Anderson C.L., Cande J., Karr T.L. Widespread prevalence of Wolbachia in laboratory stocks and the implications for Drosophila research II Genetics. 2005. V. 170. P. 1667-1675.

50. Clark M.E., Heath B.D., Anderson C.L., Karr T.L. Induced paternal effects mimic cytoplasmic incompatibility in Drosophila 11 Genetics. 2006. V. 173. P. 727-734.

51. Clark M.E., Veneti Z., Bourtzis K., Karr T.L. The distribution and proliferation of the intracellular bacteria Wolbachia during spermatogenesis in Drosophila И Mech. Dev. 2002. V. 111. P. 3-15.

52. Cooley L., Kelley R., Spradling A. Insertional mutagenesis of the Drosophila genome with single P elements // Science. 1988. V. 239. P. 1121-1128.

53. Dean M.D. A Wolbachia-associated fitness benefit depends on genetic background in Drosophila simulans I I Proc. Biol. Sci. 2006. V. 273. P. 1415-1420.

54. Dean M.D., Ballard K.J., Glass A., Ballard J.W. Influence of two Wolbachia strains on population structure of East African Drosophila simulans II Genetics. 2003. V. 165. P. 1959-1969.

55. Dedeine F., Bouletreau M., Vavre F. Wolbachia requirement for oogenesis: Occurrence within the genus Asobara (Hymenoptera, Braconidae) and evidence for intraspecific variation in A. tabida II Heredity. 2005. V. 95. P. 394400.

56. Dedeine F., Vavre F., Fleury F., Loppin В., Hochberg M.E., Bouletreau M. Removing symbiotic Wolbachia bacteria specifically inhibits oogenesis in a parasitic wasp // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. V. 98. P. 62476252.

57. Degnan P.H., Lazarus A.B., Wernegreen JJ. Genome sequence of Blochmannia pennsylvanicus indicates parallel trends in genome evolution among bacterial mutualists of insects // Genome Research. 2005. V. 15. P. 1023-1033.

58. Dong P., Wang J.J., Hu F., Jia F.X. Influence of Wolbachia infection on the fitness of the stored-product pest Liposcelis tricolor (Psocoptera: Liposcelididae) // J. Econ. Entomol. 2007. V. 100. P. 1476-1481.

59. Douglas A.E., Prosser W.A. Synthesis of the essential amino acid tryptophan in the pea aphid {Асуrthosiphon pisum) symbiosis // J. Insect Physiology. 1992. V. 38. P. 565-568.

60. Duncan F.N. Some observations on the biology of the male Drosophila melanogaster I I Amer. Nat. 1930. V. 64. P. 545-551.

61. Duron O., Labbe P., Berticat C., Rousset F., Guillot S., Raymond M., Weill M. High Wolbachia density correlates with cost of infection for insecticide resistant Culexpipiens mosquitoes // Evolution Internat. J. Org Evolution. 2006. V. 60. P. 303-314.

62. Duron O., Weill M. Wolbachia infection influences the development of Culex pipiens embryo in incompatible crosses // Heredity. 2006. V. 96. P. 493500.

63. Engels W.R. The P family of transposable elements in Drosophila II Annu. Rev. Genet. 1983. V. 17. P. 315-344.

64. Engels W.R. Invasions of P elements // Genetics. 1997. V. 145. P. 1115.

65. Engels W.R., Preston C.R. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster. The biology of female and male sterility 11 Genetics. 1979. V. 92. P. 161-174.

66. Erickson J., Acton A. Spermatocyte granules in Drosophila melanogaster II Can. J. Genet. Cytol. 1969. V. 11. P. 153-168.

67. Febvay G., Rahbe Y., Rynkiewicz M., Guillaud J., Bonnot G. Fate of dietary sucrose and neosynthesis of amino acids in the pea aphid, Acyrthosiphon pisum, reared on different diets 11 J. Experimental Biology. 1999. V. 202. P. 26392652.

68. Fenn K., Blaxter M. Are filarial nematode Wolbachia obligate mutualist symbionts? // Trends Ecol. Evol. 2004a. V. 19. P. 163-166.

69. Fenn К., Blaxter M. Quantification of Wolbachia bacteria in Brugia malayi through the Nematode lifecycle // Mol. Biochem. Parasitol. 2004b. V. 137. P. 361-364.

70. Fenn K., Blaxter M. Wolbachia genomes: Revealing the biology of parasitism and mutualism // Trends Parasitol. 2006. V. 22. P. 60-65.

71. Fenn K., Conlon C., Jones M., Quail M.A., Holroyd N.E., Parkhill J., Blaxter M. Phylogenetic relationships of the Wolbachia of Nematodes and Arthropods // PLoS Pathog. 2006. V. 2. P. 94.

72. Ferree P.M., Sullivan W. A genetic test of the role of the maternal pronucleus in Wolbachia-induced cytoplasmic incompatibility in Drosophila melanogaster II Genetics. 2006. V. 173. P. 839-847.

73. Fisher R. The Genetical Theory of Natural Selection. University Press. 1930. P. 318.

74. Flanders S.E. A reproduction phenomenon // Science. 1936a. V. 83. P.499.

75. Flanders S.E. Sexual dimorphism of Hymenopterous eggs and larvae // Science. 1936b. V. 84. P. 85.

76. Fry A.J., Palmer M.R., Rand D.M. Variable fitness effects of Wolbachia infection in Drosophila melanogaster II Heredity. 2004. V. 93. P. 379389.

77. Ghelelovitch S. Sur le determinisme genetique de la sterilite dans le croisement entre differenres souches de culex autogenicus roubaud. // C. R. Acad. Sci. Parish. 1952. V. 24. P. 2386-2388.

78. Gil R., Sabater-Munoz В., Latorre A., Silva F J., Moya A. Extreme genome reduction in Buchnera spp.: Toward the minimal genome needed for symbiotic life II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. V. 99. P. 4454-4458.

79. Glover D.M., Raff J., Karr T.L., O'Neill S.L., Lin H., Wolftier M.F. Parasites in Drosophila embryos // Nature. 1990. V. 348. P. 117.

80. Goebal W., Gross R. Intracellular survival strategies of mutualistic and parasitic prokaryotes. // Trends in Microbiology. 2001V. 9. P. 267-273.

81. Go wen J.W., Jonson L.E. On the mechanism of heterosis I. Metabolic capacity of different races of Drosophila melanogaster for egg production. // Amer. Nat. 1946. V. 80. P. 149-179.

82. Guillemand Т., Pasteur N., Rousset F. Contrasting levels of variability between citoplasmic genomes and incompatibility types in the mosquito Culex pipiens. II Proc. R. Soc. bond. Ser. Biol. Sci. 1997. V. 264. P. 245-251.

83. Hanna-Alava A. The premiotic stages of spermatogenesis // Adv. Genetics. 1965. V. 13. P. 157-226.

84. Hanson F.B. A quantitive study of fecundity in Drosophila melanogaster. II J. Exp. Zool. 1929. V. 54. P. 485-506.

85. Harcombe W., Hoffmann A.A. Wolbachia effects in Drosophila melanogaster. In search of fitness benefits II J. Invertebr. Pathol. 2004. V. 87. P. 45-50.

86. Hertig M. The rickettsia, Wolbachia pipientis (gen. et. sp. n.) and associated inclusions of the mosquito Culex pipiens II Parasitology. 1936. V. 28. P. 453-486.

87. Hertig M., Wolbach S. Studies on rickettsia-like microorganisma in insects // J. Med. Res. 1924. V. 44. P. 329-374.

88. Hilgenboecker K., Hammerstein P., Schlattmann P., Telschow A., Werren J.H. How many species are infected with Wolbachia? A statistical analysis of current data//FEMS Microbiol. Lett. 2008. V. 281. P. 215-220.

89. Hoffmann A.A., Clancy D., Duncan J. Naturally-occurring Wolbachia infection in Drosophila simulans that does not cause cytoplasmic incompatibility // Heredity. 1996. V. 76. P. 1-8.

90. Hoffmann A.A., Clancy D.J., Merton E. Cytoplasmic incompatibility in Australian populations of Drosophila melanogaster II Genetics. 1994. V. 136. P. 993-999.

91. Hoffmann A.A., Hercus M., Dagher H. Population dynamics of the Wolbachia infection causing cytoplasmic incompatibility in Drosophila melanogaster II Genetics. 1998. V. 148. P. 221-231.

92. Hoffmann A.A., Turelli M. Unidirectional incompatibility in Drosophila simulans: Inheritance, geographic variation and fitness effects // Genetics. 1988. V. 119. P. 435-444.

93. Hoffmann A.A., Turelli M., Harshman L.G. Factors affecting the distribution of cytoplasmic incompatibility in Drosophila simulans II Genetics. 1990. V. 126. P. 933-948.

94. Hoffmann A. A., Turelli M., Simmons G.M. Unidirectional incompatibility between populations of Drosophila simulans. I I Evolution. 1986. V. 40. P. 692-701.

95. Holden P.R., Brookfield J.F., Jones P. Cloning and characterization of an ftsZ homologue from a bacterial symbiont of Drosophila melanogaster II Mol. Gen. Genet. 1993a. V. 240. P. 213-220.

96. Holden P.R., Jones P., Brookfield J.F. Evidence for a Wolbachia symbiont in Drosophila melanogaster 11 Genet Res. 1993b. V. 62. P. 23-29.

97. Hsiao P., Hsiao C. Rickettsia as the cause of cytoplasmic incompatibility in the alfalfa weevil, Hypera postica I I J. Invertebr. Pathol. 1985. V. 45. P. 244-246.

98. Hurst G.D., Jiggins F.M. Male-killing bacteria in insects: Mechanisms, incidence, and implications // Emerg. Infect. Dis. 2000. V. 6. P. 329336.

99. Hurst G.D., Jiggins F.M., Robinson S.J. What causes inefficient transmission of male-killing Wolbachia in Drosophila! II Heredity. 2001. V. 87. P. 220-226.

100. Hurst G.D., Johnson A.P., Schulenburg J.H., Fuyama Y. Male-killing Wolbachia in Drosophila: A temperature-sensitive trait with a threshold bacterial density // Genetics. 2000a. V. 156. P. 699-709.

101. Hurst G.D.D., Johnson A.P., von der Schulenburg J.H.G., Fuyama Y. Male-killing Wolbachia in Drosophila: A temperature-sensitive trait with a threshold bacterial density // Genetics. 2000b. V. 156. P. 699-709.

102. Hurst L.D. The evolution of cytoplasmic incompatibility or when spite can be successful // J. Theor. Biol. 1991. V. 148. P. 269-277.

103. Ikeda Т., Ishikawa H., Sasaki T. Infection density of Wolbachia and level of cytoplasmic incompatibility in the Mediterranean flour moth, Ephestia kuehniella И J. Invertebr. Pathol. 2003a. V. 84. P. 1-5.

104. Ikeda Т., Ishikawa H., Sasaki T. Regulation of Wolbachia density in the Mediterranean flour moth, Ephestia kuehniella, and the almond moth, Cadra cautella II Zoolog. Sci. 2003b. V. 20. P. 153-157.

105. Ilinsky Y.Y., Zakharov I.K. Genetic correlation between types of mtdna of Drosophila melanogaster and genotypes of its primary endosymbiont, Wolbachia. II Drosophila Inform. Serv. 2006a. V. P. 89-91.

106. Ilinsky Y.Y., Zakharov I.K. Wolbachia in populations of Drosophila melanogaster II Drosophila Inform. Serv. 2006b. V. P. 91-92.

107. Iturbe-Ormaetxe I., Burke G.R., Riegler M., O'Neill S.L. Distribution, expression, and motif variability of ankyrin domain genes in Wolbachia pipientis II J. Bacteriol. 2005. V. 187. P. 5136-5145.

108. James A.C., Ballard J.W. Expression of cytoplasmic incompatibility in Drosophila simulans and its impact on infection frequencies and distribution of Wolbachia pipientis II Evolution Internat. J. Org. Evolution. 2000. V. 54. P. 16611672.

109. Jamnongluk W., Kittayapong P., Baisley K.J., O'Neill S.L. Wolbachia infection and expression of cytoplasmic incompatibility in Armigeres subalbatus (Diptera: Culicidae) II J. Med. Entomol. 2000. V. 37. P. 53-57.

110. Jiggins F.M., Bentley J.K., Majerus M.E., Hurst G.D. How many species are infected with Wolbachia? Cryptic sex ratio distorters revealed to be common by intensive sampling // Proc. Biol. Sci. 2001a. V. 268. P. 1123-1126.

111. Jiggins F.M., Bentley J.K., Majerus M.E., Hurst G.D. Recent changes in phenotype and patterns of host specialization in Wolbachia bacteria // Mol. Ecol. 2002a. V. 11. P. 1275-1283.

112. Jiggins F.M., Hurst G.D. The evolution of parasite recognition genes in the innate immune system: Purifying selection on Drosophila melanogaster peptidoglycan recognition proteins // J. Mol. Evol. 2003. V. 57. P. 598-605.

113. Jiggins F.M., Hurst G.D., Majerus M.E. Sex-ratio-distorting Wolbachia causes sex-role reversal in its butterfly host // Proc. Biol. Sci. 2000a. V. 267. P. 69-73.

114. Jiggins F.M., Hurst G.D., Schulenburg J.H., Majerus M.E. Two male-killing Wolbachia strains coexist within a population of the butterfly Acraea encedon //Heredity. 2001b. V. 86. P. 161-166.

115. Jiggins F.M., Hurst G.D., Yang Z. Host-symbiont conflicts: Positive selection on an outer membrane protein of parasitic but not mutualistic rickettsiaceae // Mol. Biol. Evol. 2002b. V. 19. P. 1341-1349.

116. Jiggins F.M., Hurst G.D.D., Dolman C.E., Majerus M.E.N. High-prevalence male-killing Wolbachia in the buttery, Acraea encedana II J. Evol. Biol. 2000b. V. 13. P. 495-501.

117. Jiggins F.M., Hurst G.D.D., Majerus M.E.N. Sex ratio distortion in Acraea encedon (Lepidoptera: Nymphalidae) is caused by a male killing bacterium //Heredity. 1998. V. 81. P. 87-91.

118. Jiggins F.M., von Der Schulenburg J.H., Hurst G.D., Majerus M.E. Recombination confounds interpretations of Wolbachia evolution // Proc. Biol. Sci. 2001c. V. 268. P. 1423-1427.

119. Johanowicz D., Hoy M. Wolbachia infection dynamics in experimental laboratory populations of Metaseiulus occidetalis II Entomol. Exp. Appl. 1999. V. 93. P. 321-327.

120. Kageyama D., Nishimura G., Hoshizaki S., Ishikawa Y. Feminizing Wolbachia in an insect, Ostrinia furnacalis (Lepidoptera: Crambidae) // Heredity. 2002. V. 88. P. 444-449.

121. Kageyama D., Nishimura G., Hoshizaki S., Ishikawa Y. Two kinds of sex ratio distorters in a moth, Ostrinia scapulalis II Genome. 2003a. V. 46. P. 974982.

122. Kageyama D., Ohno S., Hoshizaki S., Ishikawa Y. Sexual mosaics induced by tetracycline treatment in the Wolbachia-infected adzuki bean borer, Ostrinia scapulalis II Genome. 2003b. V. 46. P. 983-989.

123. Kambhampati S., Rai K.S., Verleye D.M. Frequencies of mitochondrial DNA haplotypes in laboratory cage populations of the mosquito, Aedes albopictus II Genetics. 1992. V. 132. P. 205-209.

124. Kidwell M.G. Evolution of hybrid dysgenesis determinants in Drosophila melanogaster И Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1983a. V. 80. P. 16551659.

125. Kidwell M.G. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster: Factors affecting chromosomal contamination in the P-M system // Genetics. 1983b. V. 104. P. 317-341.

126. Kidwell M.G. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster. Nature and inheritance of P element regulation // Genetics. 1985. V. 111. P. 337-350.

127. Kidwell M.G., Kidwell J.F., Sved J.A. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster. A syndrome of aberrant traits including mutation, sterility and male recombination// Genetics. 1977. V. 86. P. 813-833.

128. King R. Ovarian Development in Drosophila melanogaster. New York, London: Academic Press. 1970.

129. King R., Mills R. Oogenesis in adult Drosophila melanogaster. XI. Studies of some organelles of the nutrient stream in egg chambers of Drosophila melanogaster and Drosophila willistoni // Growth. 1962. V. 21. P. 235-253.

130. Kittayapong P., Baisley K.J., Baimai V., O'Neill S.L. Distribution and diversity of Wolbachia infections in southeast asian mosquitoes (Diptera: Culicidae) II J. Med. Entomol. 2000. V. 37. P. 340-345.

131. Kittayapong P., Mongkalangoon P., Baimai V., O'Neill S.L. Host age effect and expression of cytoplasmic incompatibility in field populations of PFo/6tfc/zzfl-superinfected Aedes albopictus II Heredity. 2002. V. 88. P. 270-274.

132. Kondo N., Nikoh N., Ijichi N., Shimada M., Fukatsu T. Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. V. 99. P. 14280-14285.

133. Kose H., Karr T.L. Organization of Wolbachia pipientis in the Drosophila fertilized egg and embryo revealed by an anti-Wolbachia monoclonal antibody //Mech. Dev. 1995. V. 51. P. 275-288.

134. Lachaise D., Harry M., Solignac M., Lemeunier F., Benassi V., Cariou M.L. Evolutionary novelties in islands: Drosophila santomea, a new melanogaster sister species from saotome // Proc. Biol. Sci. 2000. V. 267. P. 1487-1495.

135. Laven H. Crossing experiments with Culex strains // Evolution. 1951. V. 5. P. 370-375.

136. Laven H., Speciation and evolution in Culex pipiens. / In Genetics of Insect Vectors of Disease. Elsevier, North Holland 1959a.

137. Laven H. Speciation by citoplasmic isolation in the Culex pipiens complex // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1959b. V. 24. P. 166-173.

138. Legrand J., Legrand-Hamelin E., Juchault P. Sex determination in Crustacea//Biol. Rev. 1987. V. 62. P. 439-470.

139. Leu S., Li J., Hciao T. Characterisation of Wolbachia postica the cause of reproductive incompatibility among alfalfa weevil strains // J. Invertebr. Pathol. 1989. V. 54. P. 248-259.

140. Lewis D.L., Farr C.L., Kaguni L.S. Drosophila melanogaster mitochondrial DNA: Completion of the nucleotide sequence and evolutionary comparisons // Insect Mol. Biol. 1995. V. 4. P. 263-278.

141. Lindsley D.L., Grell E.H. Genetic variation of Drosophila melanogaster. Carnegie Institution of Washington publication. 1968. P. 472.

142. Lo N., Bandi C., Watanabe H., Nalepa C., Beninati T. Evidence for cocladogenesis between diverse Dictyopteran lineages and their intracellular endosymbionts // Mol. Biol. Evol. 2003. V. 20. P. 907-913.

143. Lo N., Casiraghi M., Salati E., Bazzocchi C., Bandi C. How many Wolbachia supergroups exist? // Mol. Biol. Evol. 2002. V. 19. P. 341-346.

144. Lo N., Evans T.A. Phylogenetic diversity of the intracellular symbiont Wolbachia in termites // Mol. Phylogenet. Evol. 2007. V. 44. P. 461-466.

145. Lo N., Paraskevopoulos C., Bourtzis K., O'Neill S.L., Werren J.H., Bordenstein S.R., Bandi C. Taxonomic status of the intracellular bacterium Wolbachia pipientis II Internat. J. Syst. Evol. Microbiol. 2007. V. 57. P. 654-657.

146. Marcad I.I., Souty-Grosset C., Bouchon D., Rigaud Т., Raimond R. Mitochondrial DNA variability and Wolbachia infection in two sibling woodlice species. //Heredity. 1999. V. 83. P. 71-78.

147. Masui S., Kamoda S., Sasaki Т., Ishikawa H. Distribution and evolution of bacteriophage WO in Wolbachia, the endosymbiont causing sexual alterations in Arthropods // J. Mol. Evol. 2000. V. 51. P. 491-497.

148. Masui S., Kuroiwa H., Sasaki Т., Inui M., Kuroiwa Т., Ishikawa H. Bacteriophage WO and virus-like particles in Wolbachia, an endosymbiont of Arthropods // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2001. V. 283. P. 1099-1104.

149. McGraw E.A., Merritt D.J., Droller J.N., O'Neill S.L. Wolbachia-mediated sperm modification is dependent on the host genotype in Drosophila II Proc. Biol. Sci. 2001. V. 268. P. 2565-2570.

150. McGraw E.A., Merritt D.J., Droller J.N., O'Neill S.L. Wolbachia density and virulence attenuation after transfer into a novel host // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. V. 99. P. 2918-2923.

151. Mercot H., Charlat S. Wolbachia infections in Drosophila melanogaster and D. simulans: Polymorphism and levels of cytoplasmic incompatibility// Genetica. 2004. V. 120. P. 51-59.

152. Mercot H., Llorente В., Jacques M., Atlan A., Montchamp-Moreau C. Variability within the Seychelles cytoplasmic incompatibility system in Drosophila simulans II Gqnetics. 1995. V. 141. P. 1015-1023.

153. Mercot H., Poinsot D. .And discovered on mount Kilimanjaro // Nature. 1998. V. 391. P. 853.

154. Miller W.J., Riegler M. Evolutionary dynamics of wAu-like Wolbachia variants in neotropical Drosophila spp. // Appl. Environ. Microbiol. 2006. V. 72. P. 826-835.

155. Min K.T., Benzer S. Wolbachia, normally a symbiont of Drosophila, can be virulent, causing degeneration and early death // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V. 94. P. 10792-10796.

156. Minamori S., Morihira K. Multiple mating in females of Drosophila melanogaster II J. Sci. Hiroshima Univ. Ser. B. 1969. V. 1. P. 22.

157. Minamori S., Saito Y. Local and seasonal variation of lethal frequencies in natural population of Drosophila melanogaster II Japaneese J. Genetics. 1964. V. 38. P. 290-304.

158. Montchamp-Moreau C., Ferveur J.F., Jacques M. Geographic distribution and inheritance of three cytoplasmic incompatibility types in Drosophila simulans II Genetics. 1991. V. 129. P. 399-407.

159. Nigro L. The effect of heteroplasmy on cytoplasmic incompatibility in transplasmic lines of Drosophila simulans showing a complete replacement of the mitochondrial DNA // Heredity. 1991. V. 66 ( Pt 1). P. 41-45.

160. Noda H. Cytoplasmic incompatibility in allopatric field populations of the small brown planthopper of Laodelphax striatellus, in Japan // Entamol. Exp. Appl. 1984. V. 35. P. 263-267.

161. Noda H. Further studies on cytoplasmic incompatibility in local populations of Laodelphax striatellus in Japan (Homoptera: Delphacidae) // Appl. Entomol. Zool. 1987. V. 22. P. 443-448.

162. Noda H., Koizumi Y., Zhang Q., Deng K. Infection density of Wolbachia and incompatibility level in two planthopper species, Laodelphaxstriatellus and Sogatella furcifera II Insect. Biochem. Mol. Biol. 2001. V. 31. P. 727-737.

163. Nylander J.A.A. Mraic.Pl. Evolutionary Biology Centre, Uppsala University. 2004

164. O'Neill S.L., Giordano R., Colbert A.M., Karr T.L., Robertson H.M. 16SrRNA phylogenetic analysis of the bacterial endosymbionts associated with cytoplasmic incompatibility in insects // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V. 89. P. 2699-2702.

165. O'Neill S.L., Karr T.L. Bidirectional incompatibility between conspecific populations of Drosophila simulans II Nature. 1990. V. 348. P. 178180.

166. O'Neill S. Cytoplasmic symbionts in Tribolim confusum II J. Invertebr. Pathol. 1989. V. 53. P. 132-113.

167. O'Neill S., Hoffmann A., Werren J. Influential Passengers: Inherited Microorganisms and Athropod Reproduction. New York: Oxford University Press. 1997.

168. Paraskevopoulos C., Bordenstein S.R., Wernegreen J.J., Werren J.H., Bourtzis K. Toward a Wolbachia multilocus sequence typing system: Discrimination of Wolbachia strains present in Drosophila species // Curr. Microbiol. 2006. V. 53. P. 388-395.

169. Perrot-Minnot M.J., Guo L.R., Werren J.H. Single and double infections with Wolbachia in the parasitic wasp Nasonia vitripennis: Effects on compatibility// Genetics. 1996. V. 143. P. 961-972.

170. Poinsot D., Bourtzis K., Markakis G., Savakis C., Mercot H. Wolbachia transfer from Drosophila melanogaster into D. simulans: Host effectand cytoplasmic incompatibility relationships // Genetics. 1998. V. 150. P. 227237.

171. Poinsot D., Charlat S., Mercot H. On the mechanism of Wolbachia-induced cytoplasmic incompatibility: Confronting the models with the facts // Bioessays. 2003. V. 25. P. 259-265.

172. Poinsot D., Mercot H. Wolbachia infection in Drosophila simulans: Does the female host bear a psysiological cost? // Evolution. 1997. V. 80. P. 180186.

173. Poinsot D., Montchamp-Moreau C., Mercot H. Wolbachia segregation rate in Drosophila simulans naturally bi-infected cytoplasmic lineages // Heredity. 2000. V. 85. P. 191-198.

174. Raimond R., Marcade I., Bouchon D., Rigaud Т., Bossy J.P., Souty-Grosset C. Organization of the large mitochondrial genome in the Isopod Armadillidium vulgare H Genetics. 1999. V. 151. P. 203-210.

175. Rand D.M., Dorfsman M., Kann L.M. Neutral and non-neutral evolution of Drosophila mitochondrial DNA// Genetics. 1994. V. 138. P. 741-756.

176. Rand D.M., Kann L.M. Excess amino acid polymorphism in mitochondrial DNA: Contrasts among genes from drosophila, mice, and humans // Mol. Biol. Evol. 1996. V. 13. P. 735-748.

177. Randerson J.P., Jiggins F.M., Hurst L.D. Male killing can select for male mate choice: A novel solution to the paradox of the lek // Proc. Biol. Sci. 2000. V. 267. P. 867-874.

178. Rasgon J.L., Scott T.W. Wolbachia and cytoplasmic incompatibility in the California Culex pipiens mosquito species complex: Parameter estimates and infection dynamics in natural populations // Genetics. 2003. V. 165. P. 2029-2038.

179. Rasgon J.L., Styer L.M., Scott T.W. Wolbachia-induced mortality as a mechanism to modulate pathogen transmission by vector Arthropods // J. Med. Entomol. 2003. V. 40. P. 125-132.

180. Reynolds K.T., Hoffmann A.A. Male age, host effects and the weak expression or non-expression of cytoplasmic incompatibility in Drosophila strains infected by maternally transmitted Wolbachia II Genet. Res. 2002. V. 80. P. 79-87.

181. Reynolds K.T., Thomson L.J., Hoffmann A.A. The effects of host age, host nuclear background and temperature on phenotypic effects of the virulent Wolbachia strain popcorn in Drosophila melanogaster II Genetics. 2003. V. 164. P. 1027-1034.

182. Riegler M., Sidhu M., Miller W.J., O'Neill S.L. Evidence for a global Wolbachia replacement in Drosophila melanogaster II Curr Biol. 2005. V. 15. P. 1428-1433.

183. Rigaud Т., Antoine D., Marcade I., Juchault P. The effect of temperature on sex ratio in the Isopod Porcellionides pruinosus: Environmental sex determination or by-product of cytoplasmic sex determination // Evol. Ecol. 1997. V. 11. P. 205-215.

184. Rigaud Т., Bouchon D., Souty-Grosset C., Raimond R. Mitochondrial DNA polymorphism, sex ratio distorters and population genetics in the Isopod Armadillidium vulgare II Genetics. 1999. V. 152. P. 1669-1677.

185. Rigaud Т., Souty-Grosset C., Raimond R, Mocquard J., Juchault P. Feminizing endocytobiosis in the terrestrial crustacean Armadillium vulgare latr. (Isopoda): recent acquisitions // Endocytobiosis Cell Res. 1991. V. 7. P. 259-273.

186. Rokas A., Atkinson R.J., Brown G.S., West S.A., Stone G.N. Understanding patterns of genetic diversity in the oak gallwasp Biorhiza pallida'. Demographic history or a Wolbachia selective sweep? I I Heredity. 2001. V. 87. P. 294-304.

187. Rousset F., Solignac M. Evolution of single and double Wolbachia symbioses during speciation in the Drosophila simulans complex // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 6389-6393.

188. Rousset F., Vautrin D., Solignac M. Molecular identification of Wolbachia, the agent of cytoplasmic incompatibility in Drosophila simulans, andvariability in relation with host mitochondrial types // Proc. Biol. Sci. 1992. V. 247. P. 163-168.

189. Rowley S.M., Raven R.J., McGraw E.A. Wolbachia pipientis in Australian spiders // Curr. Microbiol. 2004. V. 49. P. 208-214.

190. Sasaki Т., Ishikawa H. Production of essential amino-acids from glutamate by mycetocyte symbionts of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum. II J. Insect. Physiology. 1995. V. 41. P. 41-46.

191. Schlotterer C., Neumeier H., Sousa C., Nolte V. Highly structured Asian Drosophila melanogaster populations: A new tool for hitchhiking mapping? // Genetics. 2006. V. 172. P. 287-292.

192. Schmidt H.A., Strimmer K., Vingron M., von Haeseler A. Tree-puzzle: Maximum likelihood phylogenetic analysis using quartets and parallel computing//Bioinformatics. 2002. V. 18. P. 502-504.

193. Schneider A., Ebert D. Covariation of mitochondrial genome size with gene lengths: Evidence for gene length reduction during mitochondrial evolution // J. Mol. Evol. 2004. V. 59. P. 90-96.

194. Schoenmaker A., Vandenbosch F., Stouthamer R. Symbiotic bacteria in parasitoid populations-coexistence of Wolbachia-infected and uninfected Trichogramma И Oikos. 1998. V. 81. P. 587-597.

195. Shoemaker D.D., Dyer K.A., Ahrens M., McAbee K., Jaenike J. Decreased diversity but increased substitution rate in host mtDNA as a consequence of Wolbachia endosymbiont infection // Genetics. 2004. V. 168. P. 2049-2058.

196. Shoemaker D.D., Katju V., Jaenike J. Wolbachia and the evolution of reproductive isolation between Drosophila recens and Drosophila subquinaria II Evolution. 1999. V. 53. P. 1157-1164.

197. Shoemaker D.D., Keller G., Ross K.G. Effects of Wolbachia on mtDNA variation in two fire ant species // Mol Ecol. 2003. V. 12. P. 1757-1771.

198. Sinkins S.P., Braig H.R., O'Neill S.L. Wolbachia pipientis: Bacterial density and unidirectional cytoplasmic incompatibility between infected populations of Aedes albopictus II Exp. Parasitol. 1995a. V. 81. P. 284-291.

199. Sinkins S.P., Braig H.R., O'Neill S.L. Wolbachia superinfections and the expression of cytoplasmic incompatibility // Proc. Biol. Sci. 1995b. V. 261. P. 325-330.

200. Snook R.R., Cleland S.Y., Wolfner M.F., Karr T.L. Offsetting effects of Wolbachia infection and heat shock on sperm production in Drosophila simulans: Analyses of fecundity, fertility and accessory gland proteins // Genetics. 2000. V. 155. P. 167-178.

201. Solignac M., Vautrin D., Rousset F. Widespread occurrence of the proteobacteria Wolbachia and partial cytoplasmic incompatibility in Drosophila melanogaster II C. R. Acad. Sci. Paris. 1994. V. 317. P. 461-470.

202. Starr D.J., Cline T.W. A host parasite interaction rescues Drosophila oogenesis defects //Nature. 2002. V. 418. P. 76-79.

203. Stouthamer R., Breeuwert J.A., Luck R.F., Werren J.H. Molecular identification of microorganisms associated with parthenogenesis // Nature. 1993. V. 361. P. 66-68.

204. Stouthamer R., Luck R.F., Hamilton W.D. Antibiotics cause parthenogenetic trichogramma (Hymenoptera / Trichogrammatidae) to revert to sex // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990a. V. 87. P. 2424-2427.

205. Stouthamer R., Luko S., Мак F. Influence of parthenogenesis Wolbachia on host fitness //Norwegian J. Agric. Sci. 1994. V. 16. P. 117-122.

206. Stouthamer R., Pinto J.D., Platner G.R., Luck R.F. Taxonomic status of thelytokous forms of Trichogramma II Ann. Entomol. Soc. Am. 1990b. V. 83. P. 475-481.

207. Stouthamer R., Werren J.H. Microorganisms associated with parthenogenesis in wasps of the genus Trichogramma II J. Invertebrate Pathol. 1993. V. 61. P. 6-9.

208. Stromnaess О., Kvelland J. Sexual activity of Drosophila melanogaster males // Hereditas. 1962. V. 48. P. 342-470.

209. Sun L.V., Foster J.M., Tzertzinis G., Ono M., Bandi C., Slatko B.E., O'Neill S.L. Determination of Wolbachia genome size by pulsed-field gel electrophoresis // J. Bacterid. 2001. V. 183. P. 2219-2225.

210. Sun L.V., Riegler M., O'Neill S.L. Development of a physical and genetic map of the virulent Wolbachia strain wMelPop // J. Bacteriol. 2003. V. 185. P. 7077-7084.

211. Szollozi A., Debec A. Presence of rickettsias in haploid Drosophila melanogaster cell lines // Biol. Cell. 1980. V. 38. P. 129-134.

212. Tram U., Ferree P.M., Sullivan W. Identification of Wolbachia-host interacting factors through cytological analysis // Microbes Infect. 2003. V. 5. P. 999-1011.

213. Tram U., Sullivan W. Role of delayed nuclear envelope breakdown and mitosis in Wolbachia-induced cytoplasmic incompatibility // Science. 2002. V. 296. P. 1124-1126.

214. Turelli M. Evolution of incompatibility-inducing microbe their hosts. // Evolution. 1994. V. 48. P. 1500-1513.

215. Turelli M., Hoffmann A.A. Rapid spread of an inherited incompatibility factor in California Drosophila II Nature. 1991. V. 353. P. 440442.

216. Turelli M., Hoffmann A.A. Cytoplasmic incompatibility in Drosophila simulans: Dynamics and parameter estimates from natural populations //Genetics. 1995. V. 140. P. 1319-1338.

217. Turelli M., Hoffmann A.A., McKechnie S.W. Dynamics of cytoplasmic incompatibility and mtDNA variation in natural Drosophila simulans populations// Genetics. 1992. V. 132. P. 713-723.

218. Ullmann S. Epsilon granules in Drosophila pole cells and oocytes // J. Embriol. Exp. Morphol. 1965. V. 13. P. 73-91.

219. Vandekerckhove T.T.M., Watteyne S., Bocksoen L., Swing J.G., Mertens J., Gillis M. (2000b) The first international Wolbachia conference. International Symbiosis Society. Boston.

220. Vavre F., Fleury F., Varaldi J., Fouillet P., Bouletreau M. Evidence for female mortality in Жо/^ас/гш-mediated cytoplasmic incompatibility in haplodiploid insects, epidemiologic and evolutionary consequences // Evolution. 2000. V. 54. P. 191.

221. Vavre F., Girin C., Bouletreau M. Phylogenetic status of a fecundity-enhancing Wolbachia that does not induce thelytoky in Trichogramma II Insect. Mol. Biol. 1999. V. 8. P. 67-72.

222. Veneti Z., Clark M.E., Zabalou S., Karr T.L., Savakis C., Bourtzis K. Cytoplasmic incompatibility and sperm cyst infection in different Drosophila-Wolbachia associations II Genetics. 2003. V. 164. P. 545-552.

223. Wade M.J., Stevens L. Microorganism mediated reproductive isolation in flour beetles (genus Tribolium) // Science. 1985. V. 227. P. 527-528.

224. Weeks A.R., Turelli M., Harcombe W.R., Reynolds K.T., Hoffmann A.A. From parasite to mutualist: Rapid evolution of Wolbachia in natural populations of Drosophila II PLoS Biol. 2007. V. 5. P. el 14.

225. Weisburg W.G., Dobson M.E., Samuel J.E., Dasch G.A., Mallavia L.P., Baca O., Mandelco L., Sechrest J.E., Weiss E., Woese C.R. Phylogenetic diversity of the rickettsiae // J. Bacterid. 1989. V. 171. P. 4202-4206.

226. Werren J., Guo G., Windsor D. Distribution of Wolbachia in neotropical Artropods. // Proceeding of Royal Society London. Ser. Biol. Sci. 1995a. V. 262. P. 147-204.

227. Werren J.H. Biology of Wolbachia II Annu. Rev. Entomol. 1997a. V. 42. P. 587-609.

228. Werren J.H. Wolbachia run amok // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997b. V. 94. P. 11154-11155.

229. Werren J.H., Zhang W., Guo L.R. Evolution and phylogeny of Wolbachia: Reproductive parasites of Arthropods // Proc. Biol. Sci. 1995b. V. 261. P. 55-63.

230. Yamada R., Floate K.D., Riegler M., O'Neill S L. Male development time influences the strength of Wolbachia-mduced cytoplasmic incompatibility expression in Drosophila melanogaster II Genetics. 2007. V. P.

231. Yanders A., Brawen J., Peackock W., Goodchild D. Meiotic drive and visible polarity in Drosophila spermatocytes. // Genetics. 1968. V. 59. P. 245-253.

232. Yen J.H., Barr A.R. New hypothesis of the cause of cytoplasmic incompatibility in Culex pipiens II Nature. 1971. V. 232. P. 657-658.

233. Zchori-Fein E., Borad C., Harari A. Oogenesis in the date stone beetle, Coccotrypes dactylipedra, depends on symbiotic bacteris // Physiol. Entamol. 2006. V. 31. P. 164-169.

234. Zhou W., Rousset F., O'Neil S. Phylogeny and pcr-based classification of Wolbachia strains using wsp gene sequences // Proc. Biol. Sci. 1998. V. 265. P. 509-515.