Использование генофонда дикорастущих сородичей в улучшении мягкой пшеницы: Triticum aestivum L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, доктор биологических наук Давоян, Румик Оганесович

• Давоян, Румик Оганесович
• доктор биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации доктор биологических наук Давоян, Румик Оганесович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕНОФОНДА ДИКИХ СОРОДИЧЕЙ ДЛЯ УЛУЧШЕНИЯ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ (ТгМсит аеьПтт Ь.).

1.1. Дикие сородичи мягкой пшеницы, как потенциальные доноры ценных признаков.

1.2. Основные барьеры получения отдаленных гибридов пшеницы и пути их преодоления.

1.2.1. Влияние генов Кг на скрещиваемость.

1.2.2 Естественная и искусственная гибридизация.

1.3. Пути передачи генетического материала природных сородичей мягкой пшенице.

1.3.1 Передача генетического материала от видов с гомологичными геномами.

1.3.2 Передача генетического материала от видов с гомеологичными геномами.

1. 3.2.1. Получение амфидиплоидов, дополненных и замещенных линий.

1.3.2.2. Методы получения линий с добавлением чужеродных хромосом.

1.3.2. 3. Получение линий с чужеродными замещениями хромосом.

1.3.2.4. Передача чужеродного материала с помощью индукции транслокаций и гомеологичной конъюгации.

1.4. Передача ценных признаков от видов рода ТгШсит, Aegilops, Agropyron и 8еса1е.

1.4.1. Передача ценных признаков от видов рода ТгШсит.

1.4.1.1. Передача ценных признаков от ТгШсит аторИееуИ.

1.4.2. Передача ценных признаков от видов рода Aegilops.

1.4.2.1. Передача ценных признаков от Ае. 8ре1Шс1е8.

1.4.3. Передача ценных признаков от видов рода Agropyron.

1.4.4. Передача ценных признаков от видов рода Seeale.

1.5. Методы идентификации чужеродного генетического материала в геноме пшеницы.

1.5.1. Влияние чужеродных хромосом на фенотипические признаки мягкой пшеницы.

1.5.2. Цитологические методы идентификации чужеродных хромосом в геноме пшеницы.

1.5.3. Молекулярные методы идентификации чужеродного генетического материала в геноме пшеницы.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Характеристика сортов реципиентов и синтетических форм-источников хозяйственно-ценных признаков дикорастущих сородичей.

2.2. Методы передачи и оценки материала по устойчивости к болезням и другим ценным хозяйственно-биологическим признакам.

2.3. Идентификация и локализация генов устойчивости к листовой ржавчине.

2.4. Цитологические методы исследований.

2.5.Метод электрофореза глиадина в крахмальном геле.

2.6. Исследование молекулярно-генетического полиморфизма ДНК интрогрессивных линий.

2.6.1. Выделение геномной ДНК.

2.6.2. PCR - анализ линий пшеницы.

Глава 3. СОЗДАНИЕ, ПОДДЕРЖАНИЕ И ИЗУЧЕНИЕ КОЛЛЕКЦИИ

ДИКОРАСТУЩИХ СОРОДИЧЕЙ ПШЕНИЦЫ.

Глава 4. СИНТЕТИЧЕСКИЕ ФОРМЫ ПШЕНИЦЫ.

4.1. Геномно-добавленные и геномно-замещенные синтетические формы.

4.2. Рекомбинантные синтетические формы.

Глава 5. ПЕРЕДАЧА ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА ДИКИХ СОРОДИЧЕЙ ОТ СИНТЕТИЧЕСКИХ ФОРМ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЕ.

5.1. Передача генетического материала от геномно-добавленной формы

T. miguschovae.

5.2. Передача генетического материала Ае. speltoides от геномно-замещенной формы Авродес.

5.3. Передача генетического материала Ae.umbellulata мягкой пшенице через синтетическую форму Авролата.

5.4. Передача генетического материала пырея Agropyron glaucum в мягкую пшеницу на основе синтетической формы Аврокум.

Глава 6. СОЗДАНИЕ СЕРИЙ ЧУЖЕРОДНО-ЗАМЕЩЕННЫХ ЛИНИЙ

С ХРОМОСОМАМИ Ае. umbellulata И Ag. glaucum.

6.1. Идентификация чужеродных хромосом у замещенных линий, выделенных в гибридной популяции (Авролата х Аврора).

6.2. Идентификация чужеродных хромосом у замещенных линий, выделенных в гибридной популяции (Аврокум х Аврора).

Глава 7. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ УСТОЙЧИВОСТИ ИНТРОГРЕССИВНЫХ ЛИНИЙ К ЛИСТОВОЙ РЖАВЧИНЕ.

7.1. Генетический анализ устойчивости к листовой ржавчине ЛИНИЙ, полученных на основе синтетических форм T. miguschovae и Авродес.

7.1.1. Фитопатологический тест.

7.1.2. Гибридологический анализ.

7.1.2.1 Анализ результатов скрещивания устойчивых линий с восприимчивым сортом Аврора.

7.1.2.2 Анализ результатов скрещивания между устойчивыми линиями

7.1.2.3 Анализ результатов скрещивания устойчивых линий с тестерными линиями, несущими известные эффективные гены

7.2. Генетический анализ устойчивости к листовой ржавчине замещенных линий, полученных на основе синтетической формы Авролата.

Глава 8. ЛОКАЛИЗАЦИЯ ГЕНОВ УСТОЙЧИВОСТИ К ЛИСТОВОЙ РЖАВЧИНЕ У ПОЛУЧЕННЫХ ЛИНИЙ.

8.1 Моносомный анализ устойчивости к листовой ржавчине у линии

МК377, полученной на основе T. miguschovae.

8.2. Моносомный анализ устойчивости к листовой ржавчине у линии

АА688, полученной на основе геномно-замещенной формы Авродес.

Глава 9. ЭЛЕКТРОФОРЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ГЛИАДИНА ПОЛУЧЕННЫХ ЛИНИЙ.

9.1. Идентификация формулы глиадина и оценка по содержанию белка и клейковины у интрогрессивных линий с генетическим материалом

Т. miguschovae и Авродес.

9.2. Идентификация формулы глиадина и оценка по содержанию белка и клейковины у чужеродно-замещенных линий с генетическим материалом пырея Agropyron glaucum и эгилопса зонтичного Aegilops umbellulata.

Глава. 10 PCR-АНАЛИЗ ПОЛУЧЕННЫХ ИНТРОГРЕССИВНЫХ ЛИНИЙ.

10.1.Анализ интрогрессивных линий пшеницы с материалом синтетических форм Т. miguschovae и Авродес, методом RAPD-PCR.

10.2. Идентификация генов устойчивости к листовой ржавчине у замещеных линий с генетическим материалом Дд. glaucum методом PCR-анализа.

Глава 11. ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПОЛУЧЕННЫХ ЛИНИЙ.

11.1. Устойчивость интрогрессивных линий к болезням.

11.2. Характеристика линий по морфо-биологическим признакам.

11.2.1. Линии, полученные с участием Т. miguschovae и Авродес.

11.2.2. Линии, с полученные с участием Авролата и Аврокум.

11.3. Продуктивность интрогрессивных линий.

11.4. Технологические качества зерна и муки полученных линий.

11.4.1. Оценка линий по содержанию белка и клейковины.

11.4.2. Оценка линий по хлебопекарным качествам.

11.4.2Л .Линии, полученные на основе синтетических форм Т.miguschovae и Авродес.

11.4.2.2. Линии, полученные на основе синтетических форм Авролата и

Аврора.

Глава 12. СЕЛЕКЦИЯ СОРТОВ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ С

ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ СИНТЕТИЧЕСКИХ ФОРМ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Использование генофонда дикорастущих сородичей в улучшении мягкой пшеницы: Triticum aestivum L.»

Актуальность проблемы. В настоящее время селекция мягкой пшеницы достигла такого уровня, когда её потенциальная урожайность во многом зависит от устойчивости возделываемых сортов к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам внешней среды. Решить эту проблему можно путём создания сортов, сочетающих в себе генетические структуры высокой продуктивности с системами, обеспечивающими минимальные потери урожая от воздействия негативных факторов. «Обеспечение комплексной устойчивостью сортов и гибридов к действию биотических и абиотических стрессов - должно быть главной целью интегрированных селекционно -агротехнических программ» [Жученко А., 2001].

К сожалению, запаса генетического материала самой мягкой пшеницы недостаточно для решения этой проблемы [Feldman, Sears, 1981; Hope et al., 1984; Kimber, 1984;]. Более того, ее генофонд был в значительной степени обеднен из-за широкого распространения однотипных сортов с перекрывающимися родословными. В особенности это касается генов устойчивости к болезням, ограничение разнообразия которых является одним из основных лимитирующих факторов селекции.

Неисчерпаемый резерв хозяйственно-ценных признаков для улучшения этой главной продовольственной культуры земного шара представляет собой генофонд многочисленных родственных мягкой пшенице видов и родов [Вавилов, 1935; Мигушова, 1973; Чикида Н. А., 2001; Fedak, 1985; Shepherd, Islam, 1988]

Многие из них были с успехом использованы для передачи полезных признаков в мягкую пшеницу [Скурыгина H.A., 1979; Zeller and Hsam., 1983; Knott, 1987; Jiang et al., 1994]. Так, в настоящее время значительная часть эффективных генов устойчивости к болезням происходит из этого генофонда

Mcintosh et al., 1995b, 1998]. Поэтому первостепенной задачей является поддержание и всесторонняя оценка коллекций дикорастущих сородичей пшеницы и реликтовых форм.

Вовлечение генетических ресурсов диких сородичей в селекционный процесс требует, в свою очередь, поиска наиболее рациональных подходов их использования и сохранения.

Существует лишь небольшое число сородичей пшеницы, чьи хромосомы способны конъюгировать с хромосомами пшеницы и, следовательно, чьи полезные гены могут быть переданы пшенице обычными селекционными методами. Для большинства же необходимо использование специальных приемов геномной и хромосомной инженерии с тем, чтобы их генетическое разнообразие преобразовать в форму, доступную для традиционной селекции [Sears, 1972; Feldman, Sears, 1981; Knott, 1987; Feldman, 1988].

В связи с этим разработка и использование эффективных методов сохранения и использования генофонда дикорастущих сородичей в улучшении мягкой пшеницы принадлежит к числу наиболее актуальных проблем генетики и селекции.

Одним из таких методов является создание и использование синтетических геномно-замещенных и геномно-добавленных форм в качестве «мостиков» для передачи генетического материала диких сородичей. Следует также отметить актуальность сохранения генофонда диких сородичей в виде синтетических форм.

Кербер и Дик впервые показали принципиальную возможность замены субгенома D мягкой пшеницы на геномы других видов [Kerber, Dick, 1969]. Опираясь на такую возможность, в лаборатории цитогенетики КНИИСХ под руководством Е. Г. Жирова был разработан оригинальный подход по г перестройке генома мягкой пшеницы. Путем замещения генома твердой пшеницы на геномы ААВВ мягкой были получены тетраплоидные компоненты сортов Аврора, Саратовская 29 и Кальянсона. С использованием тетракомпонентов в конце семидесятых годов были созданы новые синтетические геномно-замещенные формы, у которых геном Б мягкой пшеницы был замещен соответственно на геномы Ае. $ре\1о'к1е$, Ае. 5каюпет18, Ае. итЬеНиШа, Ае. итат(а1а, & сегеЫе Ag. glaucum, Т. ЬоеоИсит, и Т. зшка]ае. Кроме этого были получены геномно-добавленные формы, у которых геном Б от Ае. гатсЪ'й был добавлен соответственно к геномам Ав от Т. тИШпае и АВ от твердой пшеницы Ыийсо НаИсит. (Жиров Е. Г., 1989).

Определение возможностей таких синтетических форм для расширения генетической изменчивости мягкой пшеницы имеет большое практическое и теоретическое значение. Особый интерес представляет создание новых ре-комбинантных синтетиков с уникальными сочетаниями геномов двух диких видов на фоне геномов А и В культурной пшеницы, серий чужеродно-замещенных линий. Такие формы и серии открывают новые перспективы в изучении взаимоотношений геномов культурной пшеницы и ее сородичей, модификации генома мягкой пшеницы.

Всестороннее цитологическое, биохимическое и молекулярное исследование полученных интрогрессивных линий с генетическим материалом от разных видов диких сородичей позволит определить закономерности передачи чужеродной генетической информации мягкой пшенице, наиболее приемлемые пути их использования в селекционной практике. Постоянно актуальными являются идентификация и локализация генов устойчивости у производных линий, изучение и характеристика их в отношении других ценных хозяйственно-биологических признаков.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящего исследования являлось изучение возможности сохранения генофонда дикорастущих сородичей и его использования для расширения генетического разнообразия мягкой пшеницы на основе оригинальных синтетических геномно-замещенных и геномно-добавленных форм.

Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:

1. Создать, изучить и сохранить коллекцию диких сородичей мягкой пшеницы и синтетических геномно-добавленных и геномно-замещенных форм.

2. Дать характеристику синтетических геномно-добавленных и геномно-замещенных форм как источников хозяйственно-ценных признаков для мягкой пшеницы.

3. Создать на основе геномно-добавленных и геномно-замещенных форм новые рекомбинантные синтетические образцы.

4. Отобрать цитологически стабильные интрогрессивные линии мягкой пшеницы с генетическим материалом Т. т1§шсИоуае, Ае. speltoid.es, Ае. ит-ЬеНиШа и Ag. glaucum.

5. Установить форму передачи генетического материала Т. т1^8скоуае, Ае. 8реИо1(1ез, Ае. итЬеИиШа и А%. glaucum мягкой пшенице.

6. Получить серии чужеродно-замещенных линий с хромосомами Ае. итЬеНиШа и Ag. glaucum.

7. Изучить наследование и идентифицировать гены устойчивости к листовой ржавчине у полученных линий.

8. Локализовать гены устойчивости к листовой ржавчине у линий с генетическим материалом синтетических форм Т. miguschovae и Авродес.

9. Идентифицировать формулы глиадина у изучаемых линий.

10. Провести РСЯ-анализ с целью изучения полиморфизма ДНК интро-грессивных линий.

11. Дать оценку интрогрессивным линиям по хозяйственно-ценным признакам (устойчивости к болезням, компонентам урожайности, содержанию и качеству белка, хлебопекарным характеристикам). Изучить линии по морфо-биологическим признакам.

12. Создать на основе полученных интрогрессивных линий новые сорта озимой мягкой пшеницы.

Научная новизна. Выделено 57 образцов Aegilops, 18 ТгШсит с комплексной устойчивостью к листовой, желтой ржавчинам и мучнистой росе.

Впервые для передачи хозяйственно-ценных признаков от Т. тИШпае, Ае. Бциаггоза, Ае. яре1Ыс1е$, Ае. итЬеЦиШа и Аё. %1аисит, вместо природных сородичей использованы синтетическая геномно-добавленная Т. т1^изско\ае и геномно-замещенные формы Авродес, Авролата и Аврокум.

Показана ценность этих форм как источников хозяйственно-ценных признаков мягкой пшеницы. Установлено, что синтетические формы на протяжении многих лет остаются константными по своим морфо-биологическим признакам и имеют высокую цитологическую стабильность.

Предложена новая схема передачи полезных признаков диких сородичей в мягкую пшеницу.

Впервые созданы новые, не имеющие аналогов синтетические формы, у которых геном D мягкой пшеницы замещен на смешанный (рекомбинант-ный) геном двух диких видов.

Получены новые мейотически стабильные линии с генетическим материалом Т. miguschovae, Ае. яреко1с1е$, Ае. итЬеНиШа и А%. glaucum. С помощью цитологического анализа показано, что он от синтетических форм Т. miguschovae и Авродес в большинстве случаев передаётся посредством транслокаций, от Авролата и Аврокум - посредством замещенных хромосом.

Впервые созданы неполные серии замещенных по геному О линий сорта Аврора с хромосомами Ае. итЪейиЫа и А%. %1аисит. Определены морфо-биологические изменения у замещенных линий и маркерные признаки замещенных хромосом.

Выделены замещенные линии с высоким содержанием белка и улучшенным его качеством по сравнению с сортом Аврора.

Идентифицированы формулы глиадина, установлен широкий спектр изменений глиадинкодирующих аллелей.

Методом РСЯ-анализа показан полиморфизм ДНК у изучаемых линий.

Определено, что устойчивость к листовой ржавчине у используемых синтетиков контролируется набором доминантных и рецессивных генов, при этом они могут проявлять свое действие, как в фазу проростков, так и во взрослой стадии.

Исследуемые нами линии различаются между собой как по числу генов устойчивости к листовой ржавчине, так и по характеру их проявления.

Идентифицированы и локализованы новые гены устойчивости к листовой ржавчине. Установлено, что гены устойчивости у линий различаются между собой и отличны от известных эффективных - Ьг19, Ьг24 \\Lr9 Проведена оценка интрогрессивных линий по хозяйственно-ценным признакам. Выявлено свойство синтетических форм передавать устойчивость одновременно к нескольким грибным болезням (листовая, стеблевая, желтая ржавчины, мучнистая роса, фузариоз колоса).

Выделены линии с высоким содержанием белка и клейковины.

Отобраны линии, сочетающие комплексную устойчивость к трем и более болезням с неплохими морфо-биологическими признаками и хлебопекарными качествами зерна.

Создано четыре новых сорта озимой мягкой пшеницы.

Практическая значимость работы заключается в том, что созданные линии представляют собой ценный исходный материал с широким спектром новых доноров устойчивости к комплексу грибных болезней, повышенного содержания белка и клейковины, улучшенными технологическими свойствами зерна, неосыпаемости его при созревании. Линии, сочетающие хорошие хлебопекарные качества с комплексной устойчивостью к болезням, рекомендованы для испытания на урожайность с целью возможного их использования в качестве сортов. Линии с идентифицированными генами устойчивости к листовой ржавчине могут быть включены в селекционные программы по устойчивости к этой болезни. Многие линии широко используются в селекционных программах КНИИСХ и находятся на различных этапах селекционного процесса. Создано четыре сорта озимой мягкой пшеницы: Жировка, Фишт, Восторг и Евгения.

Отобраны образцы Aegilops и Triticum с устойчивостью к комплексу болезней. Новые рекомбинантные синтетические формы представляют интерес как источники модификации генома мягкой пшеницы, открывают новые возможности в изучении взаимоотношений геномов культурной пшеницы и ее сородичей.

Практический интерес представляет методический подход к получению чужеродно-замещенных и транслокационных линий. Коллекция синтетических форм, чужеродно-замещенных и транслокационных линий может быть также использована для молекулярно-генетических исследований.

Из 4 праймеров, используемых в RAPD-PCR анализе, отобраны 2- рб и р8, как выявляющие наибольший полиморфизм ДНК исследуемых линий.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Результаты оценки коллекционных образцов Aegilops и Triticum по устойчивости к листовой, желтой ржавчинам и мучнистой росе. Лучшими в этом отношении являются виды Ае. speltoides (геном S), Ае. triaristata (UMr), Ае. recta (UMrN), Ае. caudata (С). Определена положительная связь на эти признаки геномов U, S и С, и отрицательная - генома D.

2. Синтетические геномно-замещенные и геномно-добавленные формы позволяют существенно реконструировать геном мягкой пшеницы, упрощают сохранение и использование генофонда ее природных сородичей.

3. Создание новых рекомбинантных синтетических форм и неполных серий, замещенных по геному D линий сорта Аврора с хромосомами Ае. umbellulata и Ag. glaucum

4. Синтетические формы Т. miguschovae, Авродес, Авролата и Аврокум-ценные источники полезных признаков Т. militinae, Ае. squarrosa, Ае. speltoides, Ае. umbellulata и Ag. glaucum. Полученные на их основе интрогрессивные линии отличаются генетическим разнообразием, обладают целым рядом ценных признаков и представляют большой интерес для селекции.

5. Характеристика сортов, созданных с использованием полученных линий.

Апробация работы. Исследования проведены в соответствии с планом научно-исследовательских работ КНИИСХ, по теме Н.01.01. «Разработать, усовершенствовать и применить методы геномной и хромосомной инженерии для улучшения и создания ценного селекционного материала», номер государственной регистрации 01.200.1. 15506. Соискатель является научным руководителем проводимых работ.

Основные результаты исследований ежегодно докладывались на ученых советах КНИИСХ с 1993 по 2005 год, а также на научно-пракических конференциях:

Всесоюзной научно-технической конференции молодых ученых «Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений», Одесса, 1991;

Всесоюзной конференции «Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды», Иркутск, 1991;

На IX Всесоюзном совещании по иммунитету растений к болезням и вредителям, Минск, 1991;

На научно-координационном совещании по проекту «Доноры и генколлекции растений» ГНТП России «Перспективные процессы производства сельскохозяйственной продукции», Санкт-Петербург, 1992;

На II Российском симпозиуме «Новые методы биотехнологии растений», Пущино, 1993;

На 9-ой конференции европейского общества по анеуплоидам пшеницы, Гетерслебен, 1994;

Пятой Международной конференции по пшенице, Анкара, 1996;

На научной конференции «Актуальные проблемы биотехнологии в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии», Москва, 1996;

На 7-ой Международной конференции «Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда», Москва, 1997;

На Совместном заседании проблемного Совета по качеству зерна и секции селекции озимой пшеницы отделения растениеводства РАСХН, Краснодар, 1998;

На 11-ой Конференции европейского общества по анеуплоидам пшеницы, Новосибирск, 2000;

•Международном симпозиуме «Улучшение пшеницы по устойчивости к фузариозу», Китай, 2000;

Научно-практической конференции «Зеленая революция П.П. Лукьяненко», Краснодар, 2001;

На Международной конференции «Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации», Москва, 1998;

Международной научно-практической конференции «Пути повышения и стабилизация производства высококачественного зерна», Краснодар, 2002;

На первой Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям, Санкт-Петербург, 2002;

На Международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений» , Санкт-Петербург, 2001;

На третьем Съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» Москва, 2004;

Международной научно-практической конференции «Безостая 1 - 50 лет триумфа», Краснодар, 2005;

На заключительной конференции грантодержателей регионального конкурса РФФИ и администрации Краснодарского края, Краснодар, 2005.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в монографии, в 40 опубликованных научных работах и подтверждены 3 авторскими свидетельствами на сорта озимой мягкой пшеницы.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 320 страницах машинописного текста, состоит из введения, 12 глав, выводов, рекомендаций, списка литературы, содержит 76 таблиц и 33 рисунка. Список литературы содержит 464 источников, из них - 117 отечественных и 347 зарубежных.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Давоян, Румик Оганесович

243 ВЫВОДЫ

1. Генофонд диких сородичей - богатейший резерв хозяйственно-ценных признаков мягкой пшеницы. Выделено 57образцов Aegilops с комплексной устойчивостью к листовой, желтой ржавчинам и мучнистой росе. Лучшими в этом отношении являются виды Ае. speltoides (геном S), А е. triaristata (UM'), Ае. recta (UMrN), Ае. caudata (С). Результаты оценки в целом говорят о положительном влиянии на эти признаки геномов U, S и С, и отрицательном - генома D. Среди 37 образцов Triticum выделено 18 образцов с комплексной устойчивостью к листовой, желтой ржавчинам и мучнистой росе. Лучшими являются виды. Т. boeoicum Т. timopheevii, Т. топососсит и Т. araraticum.

2. Синтетические геномно-замещенные и геномно-добавленные формы представляют собой уникальную генетическую основу для сохранения и использования генофонда диких сородичей в селекции мягкой пшеницы. Полученные на их основе рекомбинантные синтетические формы RSI- RS6 открывают новые возможности в изучении взаимоотношений геномов культурной пшеницы и ее сородичей, модификации генома мягкой пшеницы.

3. Анализ Ml мейоза линий пшеницы с генетическим материалом синтетических форм Т. miguschovae и Авродес показал, что большинство из них имеют стабильный мейоз. Выявлена общая тенденция стабилизации мейоза с увеличением числа беккроссов. В то же время во втором беккроссном поколении были выделены мейотически стабильные линии. В связи с этим, уже на ранних этапах работы интрогрессивные линии могут быть включены в селекционный процесс.

4. Передача генетического материала от Т. miguschovae и Авродес в основном происходит через транслокации. В то же время она может осуществляться посредством рекомбинации и замещения целых хромосом. Очевидно, это связано в случае использования Т. miguschovae с наличием у неё двух гомологичных (А и D) и одного частично гомологичного (G) геномов с мягкой пшеницей, а в случае геномно-замещенной формы Авродес - присутствием у неё гена(ов), способных стимулировать гомеологическую конъюгацию.

5. Генетический материал Ае. итЬеПиЫа и glcшcwn от синтетических форм Авролата и Аврокум передается предпочтительно посредством замещения хромосом. В то же время отобраны линии, имеющие транслокации.

6. Установлено, что хромосомы Ае. итЬеПиЫа чаще всего замещают Ю, 50 и 70 хромосомы мягкой пшеницы. Реже встречаются линии с замещениями по 20 и 40 хромосомам, не было найдено линий с замещением 30 и 60 хромосом пшеницы. По всей вероятности, отсутствие хромосомы этих гомеологичных групп пшеницы не может компенсироваться или только частично компенсируется хромосомами Ае. итЬеПиЫа, вследствие чего растения получаются слабожизнеспособными, и отбор в популяции идет не в пользу особей, имеющих такой хромосомный состав.

7. Хромосомы А& glaucum с большей частотой замещают ЗБ, 6Б и 1Т> хромосомы пшеницы. Реже встречаются линии с замещениями по 2Т> и 4Б хромосомам, не было найдено линий с замещением Ш хромосом пшеницы. Очевидно, что отсутствие хромосомы этой гомеологичной группы пшеницы не может компенсироваться хромосомами Ag. glaucum.

8. Полученные результаты свидетельствуют о том, что из всех пшеничных хромосом генома Б наибольшей способностью замещаться на соответствующие чужеродные, обладает 1Т> хромосома, меньшей - 2Т> и 40. Хромосомы Ш, ЗБ, 50 и 6Б имеют избирательную способность к замещению, и их отсутствие может компенсироваться хромосомами только определенного дикого вида.

9. Замещенные линии отличаются друг от друга и от исходного сорта Аврора по морфологическим признакам. Некоторые морфологические признаки замещенных линий являются маркерными (форма колоса, остистость, опушенные узлы на стебле, слабый восковой налет на растении).

10. У цитологически стабильных линий с генетическим материалом диких сородичей были идентифицированы формулы глиадина, как сходные с таковыми у сортов-реципиентов, так и отличающиеся от них, при этом многие линии сочетали высокое содержание белка и клейковины в зерне при хороших показателях качества клейковины. Широкий спектр изменений глиадинкодирующих аллелей, содержания белка, клейковины полученных линий подтверждает возможность существенного изменения белкового комплекса мягкой пшеницы за счет интрогрессии в нее генетического материала диких сородичей

11. РСЯ-анализ показал, что линии на основе синтетических форм Т. miguschovae и Авродес, полученные нами, обладают генетическим разнообразием. Из четырёх применяемых праймеров воспроизводимые картины были получены при амплификации праймерами рб и р8. Праймер р8 обнаруживает большую гетерогенность у образцов ДНК, причём как между линиями различных комбинаций скрещивания, так и между растениями одной комбинации. В соответствии с филогенетическими дистанциями, образцы распределились в четыре кластера. Значения генетических дистанций между линиями варьировали от 1,0 (АА5) до 3,0 (МК1).

12. Наблюдается тенденция передачи от Т. miguschovae и Авродес устойчивости одновременно к нескольким болезням. Отобраны линии с комплексной устойчивостью к двум, трём и четырём болезням (листовая, жёлтая ржавчины, мучнистая росса, септориоз). Выделены линии, устойчивые к фузариозу колоса. Устойчивость к этим болезням, по-видимому, контролируется блоком или блоками сцепленных генов.

13. В соответствии с результатами гибридологического анализа, исследуемые нами линии различаются между собой как по числу генов устойчивости к листовой ржавчине, так и по характеру их проявления.

14. Наличие расщепления во всех гибридных комбинациях, полученных от скрещивания с линиями-тестерами, позволяет считать, что исследуемые линии защищены генами устойчивости к листовой ржавчине, отличными от генов Ьг9, Ьг19 и Ьг24

15.Устойчивость к листовой ржавчине у линии МК377, полученной из комбинации (Т. т{£тс]по\ае х Кавказ), контролируется двумя новыми комплементарно взаимодействующими генами, локализованными в хромосомах 7В и Ш. Доминантный ген устойчивости к листовой ржавчине у линии АА688, полученной из комбинации (Авродес х Аврора), локализован в хромосоме 2В и также является новым.

16. Полученные линии имеют большой полиморфизм по хозяйственно-биологическим признакам. Выделены линии, сочетающие комплексную устойчивость к болезням с неплохими морфобиологическими и хлебопекарными качествами.

17. Большое разнообразие полученного нами материала позволяет отбирать линии не только с устойчивостью к комплексу болезней, повышенным содержанием белка и клейковины, но и обладающие высокой урожайностью.

Линия 1Ф866 сочетает высокий потенциал продуктивности с устойчивостью к желтой, стеблевой ржавчинам и мучнистой росе. Линии 1Ф4 и КОЗ5 обладают высокой урожайностью и устойчивостью к комплексу болезней. Линия 2131-04 наряду с высокой урожайностью, устойчивостью к трем видам ржавчины и мучнистой росе имеет повышенное содержание белка и клейковины по сравнению со стандартным сортом Скифянка. Следует отметить, что урожайность линий во многом зависит от использованного в бек-кроссах рекуррентного сорта

18. Созданные новые сорта озимой мягкой пшеницы Жировка, Фишт, Восторг и Евгения с их характеристиками (устойчивость к болезням, сочетание высокой продуктивности с высокими технологическими свойствами зерна) подтверждают перспективность использования синтетических форм в качестве «мостиков» для передачи полезных признаков диких сородичей мягкой пшенице.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

1. В целях эффективного использования генофонда диких сородичей оценку коллекционного материала целесообразно проводить в тех условиях, относительно которых осуществляется селекционная работа. Включить выделенные образцы Aegilops и Triticum с комплексной устойчивостью к болезням и другими ценными признаками в селекционные программы.

2. Продолжить работу по модификации генома мягкой пшеницы на основе созданных синтетических форм. Получить новые геномно-добавленные, геномно-замещенные и рекомбинантные синтетические формы, заключающие в себе новое видовое разнообразие сородичей пшеницы.

3. Использовать синтетические формы вместо диких видов для передачи их полезных признаков мягкой пшенице.

4. Научно-исследовательским учреждениям рекомендуется включить полученные в ходе работы линии, в селекционные программы:

-для селекции на устойчивость к листовой ржавчине линии, производные от Т. miguschovae: МК377, МК323, МК402, МБ540, М6547, МБ 566; производные от синтетической формы Авродес: АА688, АА701, АА707; от Авролата-3771 и 3821.

- в качестве источников комплексной устойчивости к болезням могут быть использованы линии МБ1, МБ7, МБ8, МБ9, МБ 12, МБ 13, МБ 14, МБП, МБ23, МК8, МК10, СМБ2, СМБ7, СМБ17, СМБ20, СМБ22, СМК6, ААЗ, АА7, АА11, АА15, САА7, САА9, САА12

- как доноры высокого содержания белка и клейковины: МБ2, МБ6, МКЗ, СМБ5,СМБ9 (Т. miguschovae)-, АА1, АА4,САА8,САА13 (Авродес); 2915,2916, 2888 (Авролата); 3157,3181 и 3247 (Аврокум).

- для улучшения хлебопекарных качеств рекомендуется использовать замещенную линию 5D-5U.

Линии МБ1, СМБ2, СМК6, А АЗ и САА7, сочетающие хорошие хлебопекарные качества с комплексной устойчивостью к болезням, рекомендуется включить в конкурсное сортоиспытание, с целью возможного их использования в качестве сортов.

Для селекции на высокую продуктивность и устойчивость к болезням рекомендуются линии RD866, RD4, RD35 и 2131-04.

Созданные синтетические формы, чужеродно-замещенные и транслокационные линии представляют интерес для молекулярно-генетических исследований.

Результаты исследований могут быть также включены в учебные пособия по частной генетике и селекции пшеницы.

Заключение.

Необходимость постоянного наращивания производства продуктов питания, требующая устойчивого роста величины и качества урожая сельскохозяйственных растений, особенно в зонах с неблагоприятным почвенно-климатическим и погодными условиями, указывает на то, что роль отдаленной гибридизации в селекции растений будет постоянно возрастать.

А.А. Жученко (2001)

Несмотря на колоссальный объем работ, проведенных в XX столетии по отдаленной гибридизации, дикие сородичи пшеницы вызывают значительный интерес, который состоит из трех основных аспектов:

1. Систематика, эволюционные, цитологические и молекулярные исследования.

2. Использование генофонда диких сородичей для передачи ценных признаков культурной пшенице.

3. Третий аспект возник относительно недавно и связан с наличием риска горизонтальной (с помощью естественного опыления) передачи генов (в частности устойчивость к гербицидам) от трансгенных растений пшеницы в дикие виды.

Основой селекции и, в частности, селекции мягкой пшеницы является ее генетическое разнообразие. «Любой вид и популяция, не обладающие потенциалом генетической вариабильности, в постоянно изменяющихся условиях внешней среды, не имеют не только эволюционного, но и селекционного будущего» [Жученко, 2001].

В коллекциях различных научных учреждений мира находятся значительные ресурсы диких сородичей. Оценка коллекционного материала позволила выделить образцы с высоким содержанием белка и клейковины, устойчивые к засухе, морозам, засолению, широкому спектру болезней пшеницы [McGuire, Dvorak.,1981; Blum et al, 1983; Gill et al., 1985; Mcintosh, 1988; Levy, Feldman., 1988]. Эти коллекции постоянно изучаются и пополняются новыми видами.

В настоящее время на базе мировых достижений в области генетики, ци-тогенетики, биотехнологии других наук разработан ряд методов и технологий интродукции чужеродных генов в генотип мягкой пшеницы, позволяющих получать гибриды пшеницы с более отдаленными сородичами. Таким образом, в перспективе такие формы могут стать донорами генетического материала, используемого для улучшения сортов пшеницы

Для более успешной работы в этой области необходимо иметь более полную информацию о генетической системе конъюгации не только культурной пшеницы, но и ее диких видов. В связи с этим, нахождение либо генетических, либо других средств, увеличивающих гомеологичную конъюгацию имело бы большое значение. Пополнение знаний о генетическом родстве диких сородичей и культурной пшеницы позволит выбирать наиболее эффективные пути передачи нужных признаков. Поиски путей сокращения времени от получения амфидиплоидов до линий с транслокациями или рекомбинациями сделают это направление более мобильным. Одним из таких путей может быть использование геномно-замещенных форм, у которых один геном мягкой пшеницы заменен на геном природного сородича

Большие успехи, достигнутые за последнее время в генной инженерии открывают новые возможности ув улучшении пшеничного растения. Однако, использование методов геномной, хромосомной и клеточной инженерии для передачи ценных генов природных сородичей в геном мягкой пшеницы остается весьма перспективным направлением.

В подтверждение этого можно привести хотя бы следующий аргумент. Существенных изменений сложного признака (содержание белка, устойчивость к фузариозу) можно добиться лишь путем фундаментальной реконструкции генома. Реальный путь - использование сложившихся сложных признаков, блоков генов диких сородичей. Для полиплоидной культуры, каковой и является пшеница, передача таких блоков может быть более желательной, нежели введение отдельных генов. В качестве примера можно привести ржаную транслокацию 1В1' ПШБ, которая несет устойчивость к листовой, стеблевой, желтой ржавчинам и мучнистой росе.

В связи с выше сказанным разработка и использование эффективных методов геномной и хромосомной инженерии для реконструкции генома мягкой пшеницы за счет переноса в него генетического материала диких сородичей является важнейшей задачей генетики и селекции.

Результаты, полученные в ходе выполнения нами настоящей работы подтвердили эффективность создания и использования для этих целей синтетических форм в качестве «мостиков» для передачи генетического материала диких сородичей. Следует также отметить актуальность сохранения генофонда диких сородичей в виде синтетических форм. Особый интерес представляют новые рекомбинантные синтеки с уникальными сочетаниями геномов двух диких видов на фоне геномов А и В культурной пшеницы. Создание таких форм открывает новые возможности в изучении взаимоотношений геномов культурной пшеницы и ее сородичей, модификации генома мягкой пшеницы.

Перспектива наших дальнейших исследований по использовнию генофонда сородичей в улучшении мягкой пшеницы включает ряд направлений, к числу которых можно отнести следующие:

Поиск новых образцов диких сородичей с необходимыми хозяйственно-ценными признаками и включение их в программы по передаче в мягкую пшеницу.

Создание новых синтетических форм, заключающих в себе геномы диких видов геномно-добавленные, геномно-замещенные, рекомбинантные). Так, например, запланированы работы по выделению тетракомпонента мягкой пшеницы с геномной формулой АО. На основе этого тетракомпонента предполагается создание новых геномно-замещенных форм, сочетающих геномы АЭ мягкой пшеницы с геномами диплоидных диких видов.

Использование созданных синтетических форм для передачи хозяйственно-значимых признаков диких видов (в том числе и от ржи) в тритикале.

Создание на основе полученного материала коллекции рекомбинантных, транслокационных и замещенных линий мягкой пшеницы с хозяйственно-ценными признаками диких видов.

Объединение в одном генотипе мягкой пшеницы генетического материала от разных диких сородичей, в частности генов устойчивости к болезням.

Всестороннее изучение полученных интрогрессивных линий пшеницы по комплексу хозяйственно-биологических признаков, в том числе на пригодность для использования в кондитерской, макаронной, хлебопекарной и спиртовой производствах.

Создание линий с двойными замещениями хромосом, в том числе и от разных чужеродных видов.

Дальнейшее улучшение пшеничного растения невозможно без соответствующих цитогенетических знаний. Развитие современных молекулярных, генетических и цитологических методов позволят проводить научные исследования на качественно новом уровне. Особое внимание заслуживают методы молекулярного маркирования. Использование огромного количества молекулярных маркеров открывает новые возможности в селекции и в частности в использовнии генофонда сородичей в улучшении мягкой пшеницы.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Давоян, Румик Оганесович, 2006 год

1. Анпилогова, JT. К. Генетика устойчивости 12 сортов озимой пшеницы к возбудителю бурой ржавчине / Л. К. Анпилогова, Г. В. Волкова, О. Ю. Панайотиди, О. Ф.Ваганова//Докл. Рос. акад. наук.-2004.-№1. С. 10-13.

2. Бадаева, Е. Д. Особенности замещений хромосом в гибридах Triticum aesstivum х Т. timopheevii. / Е. Д. Бадаева, Е. В. Будашкина, Н. С. Бадаев, Н. П. Калинина, Ф. М Шкутина.// Докл. АН. СССР.-1990.-Т. 311. N 6. - С. 14721476.

3. Баранов, O.K. Иммунохимический анализ эволюции белков./ О. К. Баранов // Успехи современной биологии. 1972. - Т.74. - Вып. 3. - С.420-438.

4. Барышева, Н.В. Селекционно-генетическое изучение интрогресивных линий Triticum durum desf., иммунных к стеблевой ржавчине. / Барышева Надежда Владимировна.: автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск.-1990.-15с.

5. Богуславский, Р.Л. Род Aegilops L. как генетический ресурс селекции / Р. Л. Богуславский, О. В. Голик // Харьков 2004. - 236с.

6. Болынева, Н. П. Сравнение дифференциально окрашенных хромосом у двух родственных форм ржи/ Н. П. Большева, Е. Д. Бадаева, А. И.Курочкина, Н. С.Бадаев // Генетика. 1984. - Т.20. - № 12. - С.2025-2030.

7. Бочев, Б. Генетичен контролна устойчивоста на ТгШсит аеБйуит спрямо РиссМа ^гаттъ эр. Ц*Шс1 Епкэз. е1. Непп. / Б. Бочев, Г. Ганева // Генет. И селекция (НРБ). 1982. - Т. 15. - №4. - С.259-264.

8. Брежнев, Д.Д. Дикие сородичи культурных растений флоры СССР./ Д. Д.

9. Брежнев, О. Н. Коровина М.: Колос.-1981. - С.80-81.

10. Вавилов, Н. И. Теоретические основы селекции растений./ Н. И. Вавилов -М.: 1935.- Т.-1 С. 893-990.

11. Вавилов, Н. И. Мировые ресурсы хлебных злаков. / Н. И. Вавилов М.: Пшеница, 1964.-С. 123 .

12. Вавилов, Н. И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. / Н. И. Вавилов М.: Наука. - 1986.- 520 С.

13. Вакар, Б. А. Цитология пшенично-пырейных гибридов. / Б. А. Вакар -Омское областное издательство, 1935. С. 7.

14. Васильчук, Н. С. Селекция яровой твердой пшеницы. / Н. С. Васильчук -Саратов, 2001.- 123 с.

15. Ганева, Г. Перенос генов устойчивости к бурой листовой ржавчине от Ае-gilops итЪеНиШа Е^ё. в геном пшеницы (ТгШсит аезНуит Ь). / Г. Ганева, В. Георгиева, М. Панайотова и др. // Генетика 2000. - Т4. - №1. - С.71-76.

16. Гандилян, П. А. Эгилопсо-пшеничные гибриды и выведение прдуктивных форм для селекции. / П. А. Гандилян, Г. В. Мирзоян // Роль отдаленной гибридизации в эволюции и селекции пшеницы: тез. докл. Всесоюзного совещания. Тбилиси, 1985. - С. 62-63.

17. Гостимский, С.А. Использование молекулярных маркеров для анализа геномов растений / С. А. Гостимский, 3. Г. Кокаева, В. К. Боброва // Генетика.-1999.-Т. 35. С. 1538-1549.

18. Гончаров, Н. П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей. / Гончаров, Н. П. // Новосибирск: Сибирское университетское издательство. 2002. 252с.

19. Голубовская, И. Н. Цитогенетика отдаленных гибридов пшеницы и перспектива их использования в селекции. // И. Н. Голубовская / Цитогенетика пшеницы и ее гибридов. М.: Наука. -1971. - С. 243-286.

20. Губарева, Н. К. Сортовая идентификация и регистрация генофонда мягкой пшеницы. / Н. К. Губарева, Н. В. Гайденкова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1987. - Т. 114. - С. 14-24.

21. Давоян, Н.И. Моносомный анализ сортов яровой пшеницы Саратовская 46 и Саратовская 38. / Н.И. Давоян, С.А. Воронина, O.A. Благова, В.А. Круп-нов // Тез.докл. XIV Межд. Генет. Конгресса. М.: Наука. - 1978. - С.289

22. Давоян, Р. О. Синтезированный гомолог мягкой пшеницы Triticum mi-guschovae как источник устойчивости к листовой ржавчине / Р. О. Давоян // Сб. тр. КНИИСХ. Краснодар. 1988. - С.30-36.

23. Давоян, P.O. Геномно-замещенная форма Авродес как источник устойчивости растений мягкой пшеницы к листовой ржавчине и мучнистой росе / Р. О. Давоян., Е. Г. Жиров // С-х. биология.-1995.-№1.-С.95-101.

24. Давоян, P.O. Идентификация и локализация генов устойчивости к листовой ржавчине у линий мягкой пшеницы с генетическим материалом Aeglops speltoides / Р. О. Давоян //Сб. науч. тр. КНИИСХ.- Краснодар, 1999. С 91-95.

25. Давоян, P.O. Использование геномно-замещенных форм в селекции мягкой пшеницы / Р.О.Давоян., И. В Бебякина, К. С. Бессараб, Г. И. Букреева //Пшеница и тритикале: мат. науч.- практ. конф. «Зеленая революция П.П.Лукьяненко». Краснодар, 2001.-С.517-526.

26. Давоян, Р. О. Получение и изучение замещенных по геному D линий мягкой пшеницы с хромосомами Ае. umbellulata / Р. О. Давоян., И. В. Бебякина, Н. Ю. Кекало // Наука Кубани, 2004b. №3. ч. I.-C. 48-51.

27. Давоян, P.O. Синтетический гексаплоид Triticum miguschovae Zhir. как источник генетического разнообразия мягкой пшеницы / Р. О. Давоян, Л. А. Беспалова // Докл. РАСХН.-2005.-№5.-С.З-5.

28. Дорофеев, В. Ф. Пшеницы Закавказья./ В. Ф. Дорофеев // Л.: ВИР.- 1972. Т.47. вып 1.- 202с.

29. Дорофеев, В. Ф. Новое в эволюции и систематике пшеницы / В. Ф. Дорофеев, Э. Ф. Мигушова // Докл. ВАСХНИЛ. 1981.-№ 2.-С. 69.

30. Евдокимов, М. Г. Монсомный анализ устойчивости яровой пшеницы к бурой ржавчине / М. Г. Евдокимов, Б. Г. Рейтер // Тез. Ш-го съезда ВОГиС им Н. И. Вавилова (Л-дб 16-20 мая 1977г) Л.: Наука.-1977. - вып. 1.- С. 172.

31. Жиров, Е. Г. Синтез новой гексаплоидной пшеницы / Е. Г. Жиров // Тр. По прикладной ботанике, генетике и селекции.- 1980.-Т. 68.- вып. 1.-С. 14-16.

32. Жиров, Е. Г. Геномы пшеницы: исследование и перестройка. / Жиров Евгений Григорьевич: автореф. дисс. доктора биол. наук. Киев.-1989.-36с.

33. Жиров, Е. Г. Использование анеуплоидов в генетических исследованиях мягкой пшеницы. / Е. Г. Жиров, К. С. Бессараб //Селекция и генетика пшеницы. Краснодар. - 1982. - С. 160-184.

34. Жиров, Е. Г. Геномная инженерия у пшеницы. / Е. Г. Жиров, Т. К. Терновская // Вестник с.-х. наук. 1984. - № 10. - С. 58-66.

35. Жиров, Е. Г. Смешивание геномов в трибе ТгШсеае: Геном Э мягкой пшеницы и геном пырея. / Е. Г. Жиров, Т. К. Терновская, К. С. Бессараб // Цитол. и генет. 1990. - Т. 24. - N 4. С. 15-19.

36. Жуковский, П. М. Культурные растения и их сородичи / П. М. Жуковский -Л.: 1971.-752с.

37. Жученко, А. А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические аспекты). / А. А. Жученко: монография в двух томах. М.: Изд-во РУДН. 2001. - Том II. -708с.

38. Зурабишвили, Т. Г. Линейная дифференцированность хромосом злаков. Полиплоидные пшеницы. / Т. Г. Зурабишвили, А. Б. Иорданский, Н. С. Бадаев//-М.: ВИНИТИ, 1976.-С.1-15.

39. Иорданский, А. Б. Линейная дифференцированность хромосом злаков. Мягкая пшеница и ее предполагаемые предки. / А. Б. Иорданский, Т. Г. Зура-бишвили, И. С. Бадаев М.: ВИНИТИ, 1976. С. 1-28.

40. Карпеченко, Г. Д. Полиплоидные гибриды Raphanus sativus l х Brassica oleraceae. / Г. Д. Карпеченко // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. -1927.-Т. 17 вып. 3. - С.306.

41. Каталог мировой коллекции ВИР. Сорта и селекционные линии озимой и яровой пшеницы Краснодарского НИИСХ им. П. П. Лукьяненко.-Л.: 1979.-256.-С. 95

42. Конарев, В. Г. Белки растений как генетические маркеры / В. Г. Конарев // М.: Колос. 1983.-320с.

43. Конарев, В. Г. Белковые маркеры в сортовой идентификации и регистрации генетических ресурсов культурных растений. / В. Г. Конарев // Труды по приклад, бот., ген. и сел. 1987. - Т.114. - С.3-14.

44. Конарев, A.B. О природе генома пшениц группы Triticum timopheevii Zhuk по данным электрофореза и иммунохимического анализа./ A.B. Конарев, Э.Ф. Мигушова, И.П. Гаврилюк // Доклады ВАСХНИЛ. 1971. - №4. - С. 1316.

45. Конарев, В.Г. Глиадины эгилопсов секции Sitopsis и структура генома S(B). / В.Г. Конарев, Т.И. Пенева // С-х биология. 1975. - Т10. - №2. - С.211-220.

46. Конарев, А. В. Анализ геномного состава амфидиплоидов по белкам зерна. / А. В. Конарев, Н.В. Цикало, Е.Г. Жиров // Бюлллетень ВИР. 1985. -Вып. 149. - С.70-77

47. Конарев, В.Г. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции (теор. основы селекции). / Конарев, В.Г., Гаврилюк И.П., Губпрева Н.К. и др. // М.: Колос, 1993. Т.1, 447с.

48. Костов, Д. Поведение хромосом у гибридов Triticum и родственных видов. / Д. Костов // Тр. ин-та Генетики. 1937. 11: 15-32.

49. Кривченко, В.И. Об устойчивости эгилопсов к пыльной головне / В.И. Кривченко, A.M. Ямалеев, Э.Ф. Мигушова // С.-х биол. 1976 - Т.П. - N5. -С. 706-711.

50. Кузьменко, С.П. Сравнительное изучение хромосом диплоидных пшениц методом дифференциального окрашивания. / С.П. Кузьменко, Д.М. Атаева, П.А. Гандилян // Генетика. 1987. - Т23. - №4. - С.686-692.

51. Лакин, Г.Ф. Биометрия. / Г.Ф. Лакин // М.: Высшая школа.-1990. С. 352.

52. Лапочкина, И.Ф. Линии мягкой пшеницы с генетическим материалом Aegilops speltoides Tausch. / И.Ф. Лапочкина, Г.В. Соломатин, Е.Е. Сережкина и др. // Генетика. 1996. - Т.32. - №12. - С. 1651-1656.

53. Лебедева, Т.В. Локализация гена устойчивости к мучнистой росе у ин-трогрессивной линии мягкой пшеницы ИЛ1. / Т.В. Лебедева // Тр.по прикл. бот. генет. и селекции. 1982. - Т. 71. - вып. 3. - С. 48-53.

54. Леонтьев, Ф.П. Передача устойчивости к бурой ржавчине от T. timopheevii мягкой пшенице. / Ф.П. Леонтьев, Е.Б. Будашкина // 7 Всесоюз. совещ. поиммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям (Тезисы докл.).-Омск.-1981.-С. 134-135.

55. Лукьяненко, П.П. Озимая пшеница Безостая 1. / П.П. Лукьяненко //Избр. Труд. Селекция и семеноводство озимой пшеницы. М.: Колос. - 1973. - С. 191-196.

56. Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах-членах СЭВ. Прага. 1988. - 321с

57. Мигушова, Э.Ф. Устойчивость эгилопсов к бурой ржавчине. / Э.Ф. Мигушова, О.Г. Григорьева // Тр. по прикл. бот. ген. и селекции. 1973. - Т. 50.-вып. 1.-С. 227-243.

58. Мигушова, Э.Ф. Устойчивость эгилопсов к мучнистой росе. / Э.Ф. Мигушова, Э.Х. Суханбердина, В.И. Кривченко // Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. 1982.-Т. 68. - вып. 1. - С. 111-117.

59. Михайлова, Л.А. Лабораторные методы культивирования возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondite Rob. Ex. Desm. F. tritici. / Л.А. Михайлова, K.B. Квитко //Микология и фитопатология. 1970. - Т.4. - №3. -С.269-273.

60. Михова, С. Устойчивост към жълта ръжда на линии мека пшеница, продукт на отдалечна хибридизация. / С. Михова, П. Спецов, К. Малински // Раст. Науки.-1990. Т. 27. - N 9. - С. 20-24.

61. Муравенко, О.В. Идентификация хромосом ячменя в соответствии с генетической номенклатурой хромосом пшеницы. / О.В. Муравенко, Н.С. Бадаев, Б.Д. Бадаев и др. // Доклады АН СССР. 1986. - Т 288. - №3. - С.724-727.

62. Нерушева, Г. В. Программное получение в регулируемых условиях ульт-роскороспелых линий яровой мягкой пшеницы. / Нерушева Галина Владимировна. В.: автореф. дис. . канд. биол. наук: 06.01.14. Санкт-Петербург,-1996.-18с.

63. Одинцова И.Г. Наследование устойчивости к бурой ржавчине у образцов мягкой пшеницы. / И.Г. Одинцова, Х.А. Пеуша // Тр. по прикл. бот ген. и селекции.-1984. Т. 71. - вып. 3. - С. 41-47.

64. Одинцова, И.Г. Гены устойчивости к бурой ржавчине пшеницы. / И.Г. Одинцова, H.A. Макарова, В.А. Крупнов // Сорта зерновых культур с известными генами устойчивости к грибным болезням. Каталог мировой коллекции ВИР N453.-Л.:- 1988.-С. 9-21.

65. Пенева, Т.И. Структура генома S(B) эгилопсов группы Sitopsis по данным электрофоретического и иммунохимического анализа глиадинов. / Т.И. Пенева, Э.Ф. Мигушова // Труды по прикладной бот., генет. и сел. 1973. -Т.52.-С. - 178-192.

66. Пересыпкин, В. Ф. Болезни зерновых культур. / В. Ф. Пересыпкин // Москва. Колос. 1979. С. 122-124.

67. Персон, К. Генетика взаимоотношений в системе хозяин-паразит. / К. Персон, Г. Сидху // Использование мутаций в селекции растений на устойчивость к болезням. Л.- 1974.- С. 15-27.

68. Писарев, В.Е. Селекция зерновых культур. / В.Е. Писарев // М. Колос. -1964. -С.32-33.

69. Пшеничникова, Т.М. Технологические качества зерна и муки мягкой пшеницы в линиях с межсортовым замещением хромосом 1 и 6 гомеологичных групп. / Т.М. Пшеничникова, М.Ф. Ермакова, Р.К. Попова // Сельхоз биол. 2006.-1. - С. 57-62.

70. Радченко, Е.Е. Исходный материал для селекции пшеницы и тритикале. / Е.Е. Радченко // Сб. науч. тр. по прикл. бот. ген. и селекции. 1989,- Т. 127. -С. 122-128.

71. Рейтер, Б.Г. Моносомный анализ устойчивости к бурой ржавчине мягкой яровой пшеницы. / Б.Г. Рейтер, М.Г. Евдокимов // Генетика. 1979. - Т. 15. -№6.-С. 1067-1075.

72. Ригин, Б. В. Тест на аллелизм генов мягкой пшеницы, контролирующих хорошую скрещиваемость с рожью. / Б. В. Ригин // Роль отдаленной гибридизации в эволюции и селекции пшеницы: тез. докл. Всесоюзного совещания Тбилиси. - 1985. - С, 36-37.

73. Ригин, Б.В. Пшенично-ржанные амфидиплоиды. / Б.В. Ригин И.Н. Орлова //М.-Колос 1977-С. 221.

74. Рыбалка, А. И. Интрогрессия генов, контролирующих биосинтез клейковинных белков в пшеницу и их влияние на качество зерна. / А. И. Рыбалка, А. Н. Хохлов, С. В. Вовчук, О. П. Боделан // Цитология и генетика. 1993.-Т. 27. - № 3. С.8-14.

75. Рыбалка, А. И. Цитогенетическая характеристика гибридов F4 от скрещивания мягкой пшеницы сорта Обрий с амфидиплоидом Авролата (AABBUU, 2п=42). / А. И. Рыбалка // Науч.-технич. бюл. ВСГИ. 1989.-вып.4.-№ 74. - С. 22-25.

76. Сапегин, A.A. Гилогенетическое исследование пшениц мягкого ряда. / A.A. Сапегин // Труды прикл. бот. ген. и сел. 1928. Т. 19. - С. 127-166.

77. Сечняк, A.JI. Влияние генома ржи Rcl на гомеологичную конъюгацию хромосом у гибридов Seeale cereale L с полиплоидными видами Triticum L. / Aegilops L. / A.JI. Сечняк, B.K. Симоненко // Цитология и генетика. 1991.-Т.25.-№1.-С. 20-23.

78. Созинов, A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. / A.A. Созинов // М.: Наука. 1985. - С. 4-36.

79. Спецев, П. Пшенично-эгилопеные гибриды и их использование в селекционных программах. / П. Спецев, П. Иванов, В. Милкова и др. // Тезисы 11 конференции Европейского общества по анеуплоидии пшеницы. -Новосибирск.-2000.-С. 33.

80. Сиволап, Ю.М. Использование ПЦР-анализа в генетико-селекционных исследованиях. / Ю.М. Сиволап // Научно методическое руководство. 1998. -Киев.-С. 156.

81. Сиволап, Ю.М. Идентификация и паспортизация сортов мягкой пшеницы методами RAPD и SSRP анализа. / Ю.М. Сиволап, Е.А. Топчива, C.B. Чеботарь //Генетика. 2000 - Т. 36 - №1. - С. 44-51.

82. Скурыгина, H.A. Интрогрессия генов устойчивости к болезням Triticum timopheevii Zhuk. в геном мягкой пшеницы при беккроссах. / H.A. Скурыгина //Бюл. ВИР. 1979. - вып. 89. - С. 5-10.

83. Сулима, Ю.Г. Тритикале: Достижения, проблемы, перспективы. / Ю.Г. Сулима // Кишинёв. 1976. - С. 200.

84. Таврин, Э.В. Получение межвидовых гибридов от скрещивания мягкой пшеницы с T. sinskae A. Rilat et. Kunk. / Э.В. Таврин, JI.B. Прилюк // Генетика,-1983.-Т. 19. №8, - с.1381-1383.

85. Турков, В.Д. Дифференциальная окраска хромосом хлопчатника, риса, мака, клевера, березы, кровохлебки лекарственной, огурца, томата. / В.Д. Турков, Т.А. Шелепина, П.Л. Кайседо и др. // Тезисы докладов IV съезда

86. Всесоюзного об-щества генетиков и селекционеров. Кишинев: Штиинца. -1982. - Ч.З. - С.218-220.

87. Фогель, Р. Генетика человека. / Р. Фогель, Ж.М. Мотульски // М.: Мир. -1990. С.83-84.

88. Хавкин Э.Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве. / Э.Е. Хавкин // С-х биология. 1997. - №5. - С.3-16.

89. Хижняк, В.А. Цитологическое изучение пшенично-пырейных гибридов и методика селекции многолетних трав. / В.А. Хижняк // Труды Азово-Че рноморского селекцентра. Вып. I. Ростов-на-Дону. - 1936. - С. 25-35.

90. Хижняк, В. А. Формообразование у пшенично-пырейных гибридов. / В. А. Хижняк // Изд. АН СССР. 1938. - С. 597-626.

91. Цаценко, JI.B. Конъюгация хромосом у гибридов пшеницы и геномно-замещенных форм Аврозис и Авродес с видами Aegilops kotschyi Boiss. и Aegilops variabilies Eig. / JI.B. Цаценко // Цитология и генетика. 1994. - Т.28. - № 5.-С.6-10.

92. Цицин, H.B. Что даёт скрещивание пшеницы с пыреем? / Н.В. Цицин // М.: Сельхозиздат. 1937. - С 8.

93. Цицин, Н.В. О представителях нового вида пшеницы Triticum agrotriticum perenne(CiCin). / H.B. Цицин // Отдалённая гибридизация в семействе злаковых М.: Изд-во АН СССР. - 1958 - С. 5-18.

94. Чмут, Л.Я. Устойчивость образцов различных видов пшеницы к грибным болезням. / Л.Я. Чмут, В.В. Мешков, Д.П. Денисов // Теор. основы селекции и семеноводства с.-х. культур в Западной Сибири. 1988. - С. 15-23.

95. Чумаков, А.Е. Защита пшеницы от ржавчины. / А.Е. Чумаков // М. Колос.-1969,-100 с.

96. Шнайдер, Т.М. Индукция гомеологичной конъюгации у пшенично-ржаных гибридов с участием мутанта ph. / Т.М. Шнайдер // Генетика.-1985.-Т.21. №1. - С.288-294.

97. Шулындин, А.Ф. Некоторые закономерности расщепления отдалённых гибридов. / А.Ф. Шулындин // Докл. ВАСХНИЛ. 1972. - №3. - С. 56-58.

98. Щапова, А.И Цитогенетика пшенично-ржанных гибридов. / А.И. Щапова, Л.А. Кравцова // Новосибирск: Наука. 1990. - 163 с.

99. Якубцинер, М.М. Новые данные о дикой пшенице Tr. araraticum Jakubz. / М.М. Якубцинер // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. 1932. - 5. в.2.

100. Якубцинер, М.М. Иммунитет видов пшеницы к грибным заболеваниям. / М.М. Якубцинер // Вест. с.-х. науки. 1968. - вып. 2. - С. 21-27.

101. Ячевская, Г.Л. Использование метода отдаленной гибридизации в селекции пшеницы. / Г.Л. Ячевская, А.А. Наумов // М.: Атомиздат-1990.-68 с.

102. Acosta, А. С. The transfer of stem rust resistance from rye to wheat. / A. C. Acosta // Diss. Abstr. 1962. - 23. - P. 34-35.

103. Allan, R. E. Inheritance of seedling and reaction of wheat to stripe rust. / R. E. Allan, L.H. Purdy, O.A. Yogel // Crop Sci. 1966. - P. 242-245.

104. Allard, R. W. Shands Inheritance of resistance to stem rust and powdery mildew in cytologically stable spring wheats derived from Triticum timopheevii Allard, R. W. & R. G. // Phytopathology 1954. - 44. - P. 266-274.

105. Alonso, L.C. The analysis of meiosis in hybrids. II. Triploid hybrids. / L.C. Alonso, G. Kimber// Can. J. Genet. Cyt. 1981.-V 23.-P. 221-234.

106. Alonso, L.C. A study of genomic relationships in wheat based on telocentric chromosome pairing / L.C. Alonso, G. Kimber // Z. Pflanzenzuchtg. 1983,- l.-P. 23-31.

107. Armstrong, K.C. Karyotype instability in tissue culture regerants of triticale (Triticosecale Wittmack) cv."Welsh" from 6-month old callus cultures. / K.C. Armstrong, C. Nakamura, W.A. Keller // Z. Pflanzenzuchtg 1983. - V. 9l.-P. 233-245.

108. Armstrong, K. C. Hordeum chilense (2n=14) computer-assisted Giemsa kariotypes. / K. C. Armstrong, I. L. Craig, C. N. Merrit // Genome. 1987. - V29. -№5. - P. 683-688.

109. Athwal, R. S. The pairing of an alien chromosomes with ho-moeologous chromosomes of wheat. / R. S. Athwal, G. Kimber // Canad. J. Genet. Cytol.-1972. V.14. - №2 - P.325-333.

110. Auriau, P. Monosomic analysis of resistance to Septoria nodorum Berkin soft wheat (Triticum aestivum L. em. Thell.(Vill) M.K.). / P. Auriau, F. Rapilly, Y. Cauderon // Agranome.-1988. V. 8. - № 1. - P. 71-77.

111. Ausemus, E.R. A summary of genetic studies in hexaploid and tetraploid wheats. / E.R. Ausemus, J.B. Harrington, W. Worzella, L.P. Reitz // J. Amer. Soc. Agron. 1946. - V. 38. - P. 1082-1099.

112. Badaeva, E. D. Intraspecific kariotype divergence in Triticum araraticum (Poaceae). / E. D. Badaeva, N. S. Badaev, B. S. Gill // Plant Systems and Evolution.-V 192.-P.l 17-145.

113. Bartos, P. Adult-plant leaf rust resistance in Thatcher and Marquis wheat: a genetic of the host-parasite interaction. / P. Bartos, P.L. Dyck, D. J. Samborski // Can. J. Botany. 1969. - V. 47. - N 2. - P. 267-269.

114. Bartos, P. Leaf and stem rust resistance of hexaploid wheat cultivars "Salzmander Bartweizen" and " Weique." / P. Bartos & I. Bares. // Euphytica. -1971.-V. 20.-P. 435-440.

115. Bartos, P. Rust resistance of some European wheat cultivars derived from rye. / P. Bartos, J. Valkoun, G. Kosner& V. Slovencikova. // Proc. 4 int. Wheat genet. Symp.; E. R. Sears (Eds). Univ. of Missouri, Columbia, USA. 1973. - P. 145-146.

116. Bebyakina, I.V. Wheat / Aegilops umbellulata substitution lines obtained from crossing winter wheat cultivar Avrora with Avrolata. / I.V. Bebyakina, R.O. Davoyan // EWAC Newsleter. 2001. - P.86-88

117. Bersonsky, W. A. Biochemical, molecular, and cytoge-netic technologies for characterizing IRS in wheat. A review. / W. A. Bersonsky, M. G. Fransky // Euphytica. 1999. - V. 108. - №1. - P. 1-19.

118. Bell, D.G. Investigation of the Triticinae. Disease reactions of species of Triticum and Aegilops and amphiploids between them. / D.G. Bell, F. G. H. Lupton // Can. J. Genet. Cytol. 1955. - V. 5.-P. 83-88.

119. Biffen, R. K. Studies on the inheritance of disease resistance. / R. K. Biffen // Agricultural science. Cambridge. - 1907. - №2. - P. 109-128.

120. Blakeslee A.F. Variations in Datura due to changes in chromosome number. / A.F. Blakeslee // Amer. Nat. 1922. - V. 56. - N 642. - P. 16-31.

121. Blum, A. Drought resistance reactions of wild emmer (T. dicoccoides) and wild emmer x wheat derivatives. / A. Blum et al. // Proc 6th Int. Wheat Genet. Symp. Kyoto. 1983. - P. 433-438.

122. Bochev, B. The genus Aegilops possibilities and perspectives of utilization the breeding of high quality wheat cultivar. / B. Bochev // Proceed, of 7th World Cereal Genet. And Breed. Congress. - Prague, 1983. - P. 237-242.

123. Bowden, W. M. The taxonomy and nomenclature of the wheats, barley, and ryes and their wild relatives. / W. M. Bowden // Canad. J. Bot. Ottawa. 1959. - V. 37-P. 657-68.

124. Cauderon, Y. Alloploidy. / Y. Cauderon // Proc. 8th Eucarpia Congress on interspesiphic Hybridization in plant Breeding. Madrid. - SPAIN. - 1977. - P. 131-143.

125. Ceoloni, C. Current methods of chromosome engineering in wheat. / C. Ceoloni // Proc. EWAC Conference. Martonvasar. Hungary. 1987. - P. 95-109.

126. Ceoloni, C. Effect of different doses of group 2 chromosomes on homoelo-gous pairing in tergeneric wheat hybrids. / C. Ceoloni, I. Strauss, M. Feldman // Can. J. Genet. Cytol. 1986. - V.28. - P. 240-246.

127. Ceoloni, C. Wheat chromosome engineering at the 4x level: the potential of different alien gene transfer into durum. / C. Ceoloni, M. Biagetti, M. Ciaffi, P. Forte & M. Pasquiri // Euphytica. 1996. - 89. - P. 87-97.

128. Chapman, C. Developments in the meiotic analysis of hybrids. I. Review of theory and optimization in triploids. / C. Chapman, G. Kimber // Heredity. 1992. -V. 68. - P.97-103.

129. Chapman, C. Equivalence of the A-genome of bread wheat and that of Triticum urartu. / C. Chapman, T. E. Miller, R. Riley // Genet. Res. 1976. - V.27 - №1. - P.69-76.

130. Chen, Shangan Screening wild relatives of wheat for disease resistanfnce. / Shangan Chen, Yushen Dong, Ronghua Zhou // Sci. agr.Sin. 1989. - V. 23. - N 1. -P. 54-59.

131. Chen, S. Breeding of alien addetion linesmof Triticum aestivum -psathyrostachys huashanica. / S. Chen, A. Zhang, J. Fu, W. Hou, X Xu and Q. Yang // Proc. of the 8-th Wheat Genet. Symp.-1993.-P.413-415.

132. Clausen, R.E. Polyploidy in Nicotiana. / R.E. Clausen // Amer. Nat. 1941. -V. 75.-P. 291-309.

133. Davoyan R.O. Use of a synthetic hexaploid Triticum miguschovae for transfer of leaf rust resistance to common wheat / R.O.Davoyan., T.K. Ternovskaya // Euphytica. 1996. - 89. - P.99-102.

134. Day, P.R. Genetics of host-parasite interaction. / Day P.R. // San-Francisco: W.H. Freeman Co. 1974.

135. Delides, A. Eusport resistance gene Pch 1 Aegilops ventricosa is associated with a different chromosome in wheat. / A. Delides, G. Doussinault // Theoret. Appl. Genet. 1987. - V. 76. - № 4. P. 573-576.

136. Dhaliwal, H.S. Evaluation and cataloguing of wheat germplasm for disease resistance and quality. / H.S. Dhaliwal, H. Singh, K.S. Gill and H.S. Randhawa // Biodiversity and Wheat improvement. 1993. - P.123-141.

137. Dilbag S. et all. Synthetic amphidiploids of wheat as a sours of resistance to Karnal Bunt (Nevossia inica). / S. Dilbag et all. // Plant Breeding. 1988. - V.101. -P. 122-125.

138. Dimov A., Zaharieva M., Mihova S. Rust and powdery mildew resistance in Aegilops accession from Bulgaria. / A. Dimov, M. Zaharieva, S. Mihova // Biodiversity and wheat improvement. ICARDA, 1993. - P. 165-169.

139. Dosba, F. Extraction, identification, and utilization of the addition lines Triticum aestivum Aegilops ventricosa. / F. Dosba, G. Doussinault, R. Rivoal // Proceedings 5th Internat. Wheat Genet. Sympos. - New Delhy - 1978. - V.l. - P. 332-337.

140. Doussinault, G. Transfer of a dominant gene for resistance to easpot diseases from a wild grass to hexaploid wheat. / G. Doussinault // Nature. 1983. - V. 303. -№ 5919.-P. 698-700.

141. Driscoll, C.J. Characteristics of leaf rust resistance transferred from rye to wheat. / C.J. Driscoll, N.F. Jensen // Crop.Sci. 1964 - V. 4.-P. 372-374.

142. Driscoll, C. J. Alien transfer by irradiation and meiotic control. / C. J. Driscoll // Proc. 3-rd Int. Wheat genet. Symp. Aust. Acad. Science, Canberra, Australia. -1968.-P. 196-203.

143. Driscoll, C. J. The contribution of citogenetics to plant improvement. / C. J. Driscoll // XV Int. Cjng. Genet. New Delhi. 1983. - P. 118-119.

144. Driscoll, C. J. Cytogenetic studies of Transec a wheat-rye translocation line. / C. J. Driscoll, & L. M. Anderson. // Can J. Genet. Cytol. 1967. - 9.-P. 375-380.

145. Driscoll, C. J. A genetic method for detecting induced intergeneric translocations. / C. J. Driscoll, & N. E. Jensen // Genetics. 1963. - 48. P. 459-468.

146. Driscoll, C. J. Characteristic of leaf rust resistance transferred from rye to wheat. / C. J. Driscoll, & N. E. Jensen // Crop. Sci. 1964. - 4. - P. 372-374.

147. Driscoll, C. J. Realeas of wheat-rye translocation stock involving leaf rust and powdery mildew resistances. / C. J. Driscoll & N. E. Jensen // Crop. Sci. 1965. -5. - P. 279-280.

148. Dvorak, J. Homoeologous chromatin exchange in irradiation-induced gene transfer. / J. Dvorak, & D.R. Knot // Can.G. Genet. Cytol. 1977. - 19. - P. 125131.

149. Dvorak, J. Transfer of leaf rust resistance from Aegilops speltoides to Triticum aestivum/J. Dvorak//Can. J. Genet.Cytol. 1977. - V. 19.-P. 133-141.

150. Dvorak, J. The origin of wheat chromosomes 4A and 4B and their genome reallocation / J. Dvorak // Can.G. Genet. Cytol. 1983. - 25. - P. 210-214.

151. Dvorak, J. Chromosome location of to leaf rust resistance genes transferred from Triticum speltoides to Triticum aestivum / J. Dvorak, D.R. Knott // Canad J. Genet. Cytol. 1980. - V.22. - N 3. - P. 381-389.

152. Dvorak J., Chen Kuey- Chu, Giorgi B. The C-band pattern of a ph mu-tant of durum wheat. // Can. J. Genet. Cytol. 1984. - V.26. - P.360-363.

153. Dvorak, J. Transfer of salt tolerance from Elytrigia pontica (podp) Holub to wheat by the addition of an incomplete Elytrigia genome / J. Dvorak, K. Ross S. Mendillinger // Crop. Sci. 1985. - V. 25. - №2. - P. 306-309.

154. Dvorak, J. et al. Chromosomal location of seed storage protein genes in the genome of Elytrigia elongata / J. Dvorak et al // Can. J. Genet. Cytol. 1986. - V. 28.-N5.-P. 818-830.

155. Dweikat, I. Pedigree assessment using RAPD-DGGE in cereal crop species / I. Dweikat, S. Machenxie, M. Levy, H. Ohm // Teor. Appl. Genet.- 1993.- V. 85.-P. 497-505.

156. Dyck, P.L. The genetic of two alleles for leaf rust resistance at the Lrl4 locus in wheat / P.L. Dyck, D.J. Samborski // Can. J. Genet. Cytol. 1970. - V. 12. - P. 689-694.

157. Endo, T. R. The heterochromatin distribution and genome evalution in diploid spesies of Elymus and Agropyron. / R.T. Endo, B. Gill // Can. J. Genet. Cytol. -1984.-V. 26.-P. 669-678.

158. Falk, D.E. Genetic studies of the crossability of hexaploid wheat with rye and Hordeum bulbosum / D.E. Falk & K.J. Kasha // Theor. Appl. Genet. 1983. - 64. -P. 303-307.

159. Faridi, N. I. The introduction of novel endosperm storage protein genes from Aegilops umbellulata into wheat. / N. I. Faridi, C. N. Law, T. E. Miller // Annual Reports. Inst. Plant Science Research. John Innes Centre. Norwich.-1987.- P. 4-5.

160. Farooq, S. Variation in crossability among intergeneric hybrids of wheat and salt tolerant accessions os three Aegilops spesies. / S. Farooq, T.M. Shah and N. Iqbal // Cereal Res. Comm. 1990. - 18. - P. 335-338.

161. Fedak, G. Alien species as a sources of physiological trait for wheat improvement. / G. Fedak // Euphytica. 1985. - V. 105. - P. 673-680.

162. Fedak, G. Enhancement of fusarium blight resistance in bread wheat and durum by means of wide crosses. / G. Fedak, W. Cao, A. Xue, M. Savard, J. Clarke, D.J. Somers // 7th Int. Wheat conference. Mar de Plata, Argentina. 2005.-P.11.

163. Feldman, M. Regulation of somatic association and meiotic pairing in common wheat. / M. Feldman // Proc 3rd Int. Wheat Genet. Symp. Canberra, Australia. 1968.-P. 169-178.

164. Feldman, M. New evidence on the origin of the B genome of wheat / M. Feldman // Proc. 5th Intern. Wheat Genet. Sympos. New Delhi, India. - 1979. -V. l.-P. 120-132.

165. Feldman, M. Cytogenetic and molecular approaches to alien gene transfer in wheat. / M. Feldman //Proc 7th Int. Wheat Genet. Symp. 1988. - V.l. - P. 23-32.

166. Feldman, M. The wild gene resourses of wheat. / M. Feldman & R.G. Sears // Sei. Amer.-1981.-V. 244. №1. - P. 98-107.

167. Feldman, M. A genome restructuring gene in Aegilops longissima. / M. Feldman, I. Strauss // Proc. 6th Int. Wheat Genet. Sympos. Kyoto, Japan. - 1983.-P. 309-314.

168. Flor, H.H. Inheritance of pathogenicity in Melamspora lini. / H.H. Flor // Phi-topatology. 1942.- V. 32.- P. 653-669.

169. Flor, H.H. Inheritance of reaction to rust in flax. / H.H. Flor // J. Agr. Res. -1947.-V. 74.-P. 241-262

170. Flor, H.H. The complementary genetic system in flax and flax rust. / H.H. Flor // Advance in genetic. New York. 1956. - V. 7. - P. 29-54.

171. Friebe, B. Transfer of the 1BL/1RS wheat-rye translocation from hexaploid bread wheat to tetraploid dudrum wheat. / B. Friebe, F.J. Zeller & R. Kunzmann // Theor. Appl. Genet. 1987. - 74. - P.423-425.

172. Friebe, B. Identification of a complete set of isogenic wheat-rye D- genome substitution lines by means of Giemsa C-banding. / B. Friebe & E. N. Larter // Theor. Appl. Genet. 1988. - 78. - P.473-479.

173. Friebe, B. Transfer of Hessian fly resistance from "Chaupon" rye to hexaploid wheat via a 2BS/2RL wheat-rye chromosom translocation. / B. Friebe, H. Hatched., R.G. Sears, B.S. Gill // Theor. Appl. Genet. 1990. - V. 79. - P. 385-389.

174. Friebe, B. C-banding polymorphism in several ac-cessions of Triticum tauschii (Aegilops squrrosa). / B. Friebe, Y. Mukai, B. S. Gill // Genome. 1992 -V.35.-P. 192-199.

175. Friebe, B. C-banding polymorphism and structural rearrangements detected in common wheat. / B. Friebe & B. S. Gill. // Euphytica. 1994. - 78.-P.1-5.

176. Friebe, B. Cytogenetically monitored transfer of powdery mildew resistance from rye into wheat. / B. Friebe, M Heun. N. Tuleen, F. G. Zeller & B. S. Gill. // Crop Sci. 1994a. - 34. - P. 621-625.

177. Friebe, B. Compensation indices of radiation-induced wheat-Agropyron elongatum translocations conferring resistance to leaf rust and stem rust. / B. Friebe, J. Jiang. D.R. Knot & B. S. Gill // Crop. Sci. 1994b. - 34. - P. 400-404.

178. Friebe, B. Standard kariotype of Triticum umbellulatum and the identification of Triticum umbellulatum chromatin in common wheat. / B. Friebe, N. A. Tuleen, J. Jiang, B. S. Gill // Teor. Appl. Genet. 1995 a. - V.90. - P. 150-156.

179. Friebe, B. Standard kariotype of Triticum searsii and its relationships with other S-genome species. / B. Friebe, N. A. Tuleen, B. S. Gill // Theor. Appl. Genet. 1995 b. - V. 91. - P.248-255.

180. Friebe, B. Molecularcytogenetic analysis of irradiation-induced allien gene transfer in wheat. / B. Friebe,. J. Jiang, W. J. Raupp, &. B. S. Gill In // Proc. 8th Int. Wheat Genet. Symp.; Z.S. Li. & Z.Y. Xin (Eds). Beiging, China. - 1995 c. -P. 519-529

181. Friebe, B. Characterization of wheat-alien translocatijn conferring resistance to diseases and pests: current status. / B. Friebe, J. Jiang, W. J. Raupp, R.A. Mcintosh & B. S. Gill // Euphytica . 1996. - V.91. - P.59-87.

182. Gale, M. D. The introduction of alien genetic variation into wheat. / M. D. Gale, T. E. Miller // Wheat and its scientific basis.; Lupton F. G. H. (ed.). Chapman and Hall. London.-1987 P. 173-200.

183. Gill, B. S. Giemsa C-banding and the evolution of wheat. / B. S. Gill, G. Kimber // Proceeding National Academic Sciences USA. 1974. - V.71. - №10. -P.4086-4090.

184. Gill, B. S. Evolutionary relationships based on heterochromatin bands in six species of the Triticinae. / B. S. Gill // Heredity. -1981. V. 72. - P. 391-394.

185. Gill, B.S. Evaluation of Aegilops species for resistance to wheat powdery mildew, wheat leaf rust, hessian fly, and greenbug. / B.S. Gill, H.C. Sharma, W.J.

186. Raupp, L.E. Browder, J.H. Hatchett, T.L. Harvey // Plant Disease. 1985. - V. 69. -4.-P. 314-316.

187. Gill, B.S. Direct genetic transfers from Aegilops squarrosa L. to hexaploid wheat. / B.S. Gill, W.J. Raupp // Crop Sci. 1987. - V. 27. - P. 445-450.

188. Gill, B. S. Standard kariotype and nomenclature system for description of chromosome bands and structural aberrations in wheat (Triticum aestivum). / B. S. Gill, B. Friebe, T. R. Endo // Genome. -1991. V. 34. - P. 830-839.

189. Gill, B. S. Registration of KS93WGRC27 wheat streac mosaic virus-resistant T4DL.4Ai#2S wheat germplasm. / B. S. Gill, B. Friebe, D.L. Wilson, T.S. Cox // Crop. Sci.-1995.-35.-P. 1236-1237.

190. Grama, A. Wild emmer as a donor of genes for resistance to stripe rust and or high protein content. / A. Grama, L.K. Gerechter-Amitai, A.Blum // Proc. 6th Int. Wheat Genet. Symp. Kyoto. Japan. - 1983.- P. 187-192

191. Gupta, P. K. Intergeneric hybrids between Triticosecale cv. Welsh (2n=42) and three genotypes of Agropyron intermedium (2n=42). / P. K. Gupta, G. Fedak // Canad. J. Genet. Cytol. 1986. - V. 28. - №2. - P. 176-179.

192. Gupta, P. K. Meiotic analysis of callus regenerated plants from a cross between Triticum aestivum (2n=42) and Agropyron elongatum (2n=70). / P. K. Gupta, G. Fedak // Proceeding 7th Internat. Wheat Genet. Sympos. 1988. - V.l. -P.193-196.

193. Gustafson, J. P. An effective wheat gene manipulation system: problems and uses. / J. P. Gustafson, E. R. Sears // Offprints from plant breeding reviews. 1993. -V.11.-P.225-233.

194. Haggag, M.E. The inheritance of rust resistance of four common varieties possessing genes at or near Lr3 locus. / M.E. Haggag, P.L. Dyck //Can. J. Genet. Cytol. 1973.-V. 15.-P 46-52.

195. Hammer, K. Vorarbeiten zur monographischen Darstellung von wildpflanzensortimenten: Aegilops L.-Resistenzuntersuchuungen. / K. Hammer // Kulturpflanze.- 1985.-Vol. 33.-P. 123-131.

196. Hart, G. E. Biochemical loci of hexaploid wheat (Triticum aestivum, 2n=42). Genomes AABBDD. / G. E. Hart // Genetic maps. (O, Brien S. J. ed.). -Nat.Cancer Inst. 1982. - P 1-18.

197. Heun, M. Introgression of powdery mildew resistance from rye into wheat. / M. Heun & B. Friebe // Phytopathologe. 1990. - 80. - P. 242-245.

198. Heun, M. Chromosomal location of the powdery mildew resistance gene of Amigo wheat. / M. Heun & B. Friebe & W. Bushuk // Phytopathologe. 1990. -80.-P. 1112-1133.

199. Hollenhorst, M.M. Chromosomal location of the gene for resistance to greenbug in largo and Amigo wheats. / M.M. Hollenhorst, L.R. Joppa.// Crop Sci.-23.- 1983.-P. 91-93.

200. Holubec, V. The Aegilops collection in the Praha-Ruzyne(Czechoslovakia) Gene Bank: collecting, evalution and documentation. / V. Holubec, R. Hanusova, E. Kostikanova // Hereditas. 1992. - Vol.116. - P. 271-276.

201. Hope, H.J. Ice encasement tolerance of prairienland ryegrass, orbit tall wheatgrass and puma rye grown under controlled environments. / H.J. Hope, A.Comea, P. Hasty // Cereal Res. Communic. Szegtd. 1984. - V. 12. - N 1/2. - P. 101-103

202. Hsam, S. L. Transfer of Amigo wheat powdery mildew resistance gene Pml7 from T1AL*1RS to the T1BL*1RS wheat -rye translocation chromosome. / S. L. Hsam, M. Cermeno, B. Friebe & F.G. Zeller // Heridity. 1995. - 74. - P. 497-501.

203. Hu H., Tao Y. Z., Wang G. Creating new types of wheat under anther culture. / H. Hu, Y. Z. Tao, G. Wang // Proceedings 7th Internat. Wheat Genetics Sympos. 1988. - V.2. - P. 1101-1104.

204. Hutchinson, J. C-banding at meiosis as a means of assessing chromosome affinities in the Triticeae. / J. Hutchinson, T. E. Miller, S. M. Reader // Can. J. Genet. Cytol. 1983. - V. 25. - №4. - P. 319-323.

205. Iha, M.P. Location of genes for seedling resistance to race 40 and 24 of black rust in wheat varieties Lerma Rojo and Sonora 64. / M.P. Iha // Indian J. Genetics and Plant Breeding. 1970. - 30. - P. 402-409.

206. Jahier, J. Monosomie analysis of resistance to euspot in the variety "Roason". / J. Jahier, G. Doussinauult, F. Dosba, F. Bourgeois // Proc. 5th Int. Wheat Genet. Symp. New Delhi. - 1978. - P. 437-440.

207. Jiang, J. Molecular cytogenetic analysis Agropiron elongatum chromatin in wheat germplasm specifiying resistance to wheat streak mosaic virus. / J. Jiang, B. Friebe, H.S. Dhaliwal, T.J. Martin, B.S. Gill // Theor. Appl. Genet. 1993 - 86. - P. 41-48.

208. Jiang, J. Recent advances in alien gene transfer in wheat. / Jiang J. & B. Friebe & B. S. Gill // Euphytica. 1994. - 73. - P.199-212.

209. Jauhar, P. P. Alien gene transfer and genetic enrichment of bread wheat. / P. P. Jauhar // Biodiversity and Wheat Improvement; A. B. Damania ed. ICARDA. A Wiley-Sayce Publication. - 1993. - P. 103-115.

210. Jenkins, B. C. Secale additions and substitutions to common wheat. / B. C. Jenkins // Proceedings 2nd Internat. Wheat Genetics Sympos 1966 - V.l. - P. 301-312.

211. Johnson R. The substitution of a chromosome of Agropyron elongatum for chromosomes of hexaploid wheat. / R. Johnson I I Canad. J. Genet. Cytol. 1966. -V.8. - №2. - P.279-292.

212. Johnson, V. A. Genetic advances in wheat protein quality and composition. / V. A. Johnson, P. J. Mattern, J. W. Schmidt, J. E. Stroike // Proceedings of the 4th Internat. Wheat Genetics Sympos. Missouri. - 1973. - P. 547-556

213. Jorgensen, J. H. Genes for resistance to wheat powdery mildew in derivatives of Triticum timopheevii and Triticum carthlicum. / J. H. Jorgensen, C.J. Jensen, G. Doussinauult, F. Dosba // Euphytica. 1972. - V. 21. -№ l.-P. 121-128.

214. Kattermann G. Zur Zytologie halmbehaarter Stamme aus Weizenroggenbastardierung. / Kattermann G. // Der Zuchter. 1937. - 9. - P. 196-199.

215. Kattermann G. Uber konstante, halmbehaarte stamme aus Weizenroggenbastardierung mit 2n=42 Chromosomen. / Kattermann G. // Z. indukt. Abstammungs und Verehrbungslere. 1938. - Bd. 74. - P.23-32.

216. Kelly J. D. Use of random amplified polymorphic DNA markers in breeding for major gene resistance to plant pathogens. // Hort. Science. 1995. - V. 30. -№3. - P. 461-465.

217. Kerber, E. R. Wheat: Reconstitution of the tetraploid component (AABB) of hexaploid. / E. R. Kerber // Science. 1964. - V. 143. - P. 242-255.

218. Kerber, E.R. Resistance to leaf rust in hexaploid wheat: lr 32 a third gene derived from Triticum tauschii. / E.R. Kerber // Crop Sci. 1987. - V. 27. - P. 204206.

219. Kerber, E.R. Inheritance in hexaploid wheat leaf rust resistance and other characters derived from Aegilops squarrosa. / E.R. Kerber, P.L. Dyck // Can. J. Genet. Cytol. 1969. - V. 11. - P. 639-647.

220. Kerber, E.R. Inheritance of stem rust resistance from diploid wheat (Triticum monococcum) to tetraploid and hexaploid wheat and chromosome location of the gene involved. / E.R. Kerber, P.L. Dyck //Can. J. Genet. Cytol. 1973. - V. 15. -P.397-409.

221. Kerber, E.R. Transfer to hexaploid wheat of linked genes for adult-plant leaf rust and seedling stem rust resistance from an amphiploid of Aegilops speltoides x Triticum monococcum. / E.R. Kerber & P.L. Dyck // Genome. 1990. - 33. -P.530-537.

222. Kerby, K. Biochemical data bearing on the relatioship between the genome of Triticum urartu and A and B genome of the polyploid wheats. / K. Kerby, J. Kus-pira, B.L. Jones // Genome. 1988. - V. 30. - N4. - P. 576-581.

223. Kerby, K. Biochemical data bearing on the origin of B genome in the polyploid wheats. / K. Kerby, J. Kuspira, B.L Jones, G.L. Lookhart // Genome. 1990. -V. 33. -N3.- P. 360-368.

224. Kibrige-Sebunya, I. Transfer of stem rust resistance to wheat from an Agropyron chromosome having a gametocidal effect. /1. Kibrige-Sebunya & D. R. Knott // Can. J. Genet. Cytol. 1983. - 25. - P.215-221.

225. Kihara, H. Cytologische und genetische Studien beiwichtigen Getreidearten mit besonderer Rucksicht auf das verhaften der Chromosomen und Sterilität in den Bsatarden. / H. Kihara // Met. Coli. Sc. Kyoto Imp. Univ. 1924. - V. 1. - P. 1-200.

226. Kihara, H. Vernandtscaft der Aegilopa-Arten in etchte der Genome-analalyse. / H. Kihara // Ein. Ubrblick Zuchter. 1940. - Bd. 12. - P. 49-62.

227. Kihara, H. Fertility and morphological variation in the substitution and restoration backcrosses of the hybrids Triticum vulgare x Aegilops caudata. / H. Kihara //Proceedings 10th Internat. Congress Genetics. 1958. - V.l. - P.142-171.

228. Kihara, H. The origin of wheat inthe light of comparative genetics. / H. Kihara//Japan J. Genet. 1965. - V. 40. - N 1. - P.45-54.

229. Kihara, H. Nucleus and chromosome substitution in wheat and Aegilops.L. Chromosome substitution. / H. Kihara // Proceedings 2nd Internat. Wheat Genet. Sympos. 1966. - V.l. - P. 246-252

230. Kihara, H. Some aspects of the new amphidiploids synthesized from the Hybrids Emmer wheat -Ae. squarrosa var. strangulate. / H. Kihara, K. Yamashita, H. Tanaka, J. Tabushi // Wheat inform serv. 1957. - №6. - P. 13-14.

231. Kim, N.-S. Molecular detection of lophopirum chromatin in wheat-lophopirum recombinants and their use in the physical mapping of chromosome 7D. / N.-S. Kim, K. Amstrong, & D. R. Knott // Theor. Appl. Genet. 1993. - 85. -P. 561-567.

232. Kimber, G. The addition of the chromosomes of Aegilops umbellulata to Triticum aestivum (var. Chinese Spring). / G. Kimber// Genet. Research. 1967a. -V.9. - №1. - P. 111-115

233. Kimber, G. A reassement of the origin of the polyploid wheats. / G. Kimber // Genetics. 1974. - V. 78. - N 1. - P.481-492.

234. Kimber, G. The incorporation of the resistance of Aegilops ventricosa to Cercosporella herpotrichoides into Triticum aestivum. / G. Kimber // J. Agric. Science. 1967. - V.67 b. - №3. - P.373-376.

235. Kimber, G. The recognition of an alien chromosome segment translocated to a wheat chromosome. / G. Kimber // Genet. Resouses. 1967 c. - V.10. - №3. -P.295-303.

236. Kimber, G. Evolutionary relationships and their influence on plant breeding. / G. Kimber // Gene manipulation in plant improvement. 16th Stadler Genetics Symp.- 1984.-P.281-293.

237. Kimber, G. Genomic relationships in Triticum and the availability of alien germplasm. / G. Kimber // Biodiversity and Wheat Improvement; A. B. Damania ed.-ICARDA.- 1993. P.9-17.

238. Kimber, G. The analysis of meiosis of hybrids. III. Tetraploid hybrids. / G. Kimber, L. S. Alonso // Canad. J. Genet. Cytol. -1981. V. 23. - №3. - P. 201-263.

239. Knott, D.R. The inheritance of rust resistance. VI. The transfer ofstem rust resistance from Agropyron elongatum to common wheat. / D.R. Knott // Can. J. Plant Sci. -1961. V. 41. - P.109-123.

240. Knott, D.R. The effect on wheat of an Agropyron chromosome earring rust resistance. / D.R. Knott // Canad. J. Genet. Cytol. 1964. - V. 6. - N 4. - P. 500507.

241. Knott, D.R. Translocations involving Triticum chromosomes and Agropyron chromosomes carrying rust resistance. / D.R. Knott // Can. J. Genet. Cytol. 1968. -10.-P. 695-696.

242. Knott, D.R. Mutation of gene for yellow pigment linked to lr 19 in wheat. / D.R. Knott // Can. J. Genet. Cytol. 1980. - 22. - P. 651-654.

243. Knott, D.R. The genetic nature of mutations of a gene for yellow pigment linked to lr 19 " Agata" wheat. / D.R. Knott // Can. J. Genet. Cytol. 1984. - 26. -P.392-393.

244. Knott, D.R. Transferring alien genes to wheat. / D.R. Knott // Wheat and wheat improvement. Second edition. 1987. - P. 462 - 471.

245. Knott, D. R. Wheat Rusts Breeding for Resistance. / Knott D. R. // New York, London, Paris, Tokyo // Springer-Verlag. - 1988. - P. 162-198.

246. Knott, D.R. The effect of transfers of alien genes for Leaf rust resistance on the agronomic and quality characteristics of wheat. / D.R. Knott // Euphytica. -1989.-44.-P. 65-72.

247. Knott, D.R. The inheritance of rust resistance. I. The inheritance of stem rust resistance in ten varieties of wheat. / D.R. Knott, R.G. Anderson // Can. J. Agric. Sci. 1956.- V.36.-P. 174-195

248. Knott, D.R. General resistance to stem rust in four wheat crosses. / D.R. Knott, P.S. Brennan // Proc. Fourth Europ. Medit. Cereal Rust Conf. Zurich. -1976.-P. 136-137.

249. Knott, D.R. The transfers to wheat and homology of an Agropyron elongatum chromosome carrying a resistance gene to stem rust. / D.R. Knott, J. Dvorak & J.S. Nanda // Can. J. Genet. Cytol. 1977. - V. 19. - P. 75-79.

250. Kobrehel, K. Identification of genomes and chromosomes involved in peroxidase synthesis of wheat seeds. / K. Kobrehel, P. Feillet // Can. J. Bot. 1975. - V.53.-№20.-P 2336-2344.

251. Koebner, R. M. D. Induction of recombination between rye chromosome 1RL and wheat chromosomes. / R. M. D. Koebner, K. W. Shepherd // Teor. Appl. Genet. 1985. - V.71. - №2. - P.208-215.

252. Koebner, R. M. D. Controled introgression to wheat of genes from rye chromosome arm IRS by induction of allosyndesis. 2. Characterization of recombinants. / R. M. D. Koebner, K. W. Shepherd, R. Appels // Theor. Appl. Genet. 1986. - V.73. - P.209-217.

253. Koebner, R. M. D. Allosyndetic recombination between a chromosome of Aegilops umbellulata and wheat chromosomes. / R. M. D. Koebner, K. W. Shepherd // Heredity. 1988. - V.59. - №1. - P. 33-45.

254. Kuspira, J. Intervarietal chromosome substitution in hexaploid wheat. / J. Kuspira // Proc. 2nd Intern. Wheat Genet. Symp. Lund. Hereditas Suppl. 1966. -V. 2.-P. 355-369.

255. Lacadena, J. K. Evidence for wheat-rye nucleolar competition (amphiplasty) in triticale by silver-staining procedure. / J. K. Lacadena, M. C. Cermeno, J. Orellana, J. L. Santos // Teor. Appl. Genet. -1984. V.67. - P. 207-213.

256. Lapitan, N.L.V. Translocation and other karyotipyc structural changes in wheat x rye hybrids regenerated from tissue culture. / N.L.V. Lapitan, R.G. Sears, B.S. Gill // Theor. Appl. Genet. 1984. - V. 68. - P. 547-554.

257. Lapitan, N.L.V. Wheat-rye translocation. / N.L.V. Lapitan, R.G. Sears, A. L. Rayburn & B.S. Gill // J. Hered. 1986. - V. 77 - P. 415-419.

258. Larkin, P.J. Somoclonal variation a novel source of variability from cell cultures for plant improvement. / P.J. Larkin, W.R. Scowcroff// Theor. Appl. Genrt. -1981.-V. 60.-P. 197-214.

259. Larson, R.I. Identity of the wheat chromosome replaced by Agropyron chromosomes in a triple alien chromosome substitution line immune to wheat streak mosaic. / R.I. Larson, T.G. Atkinson // Can. J. Genet. Cytol. 1970. - 12. - P. 145150.

260. Larson R.I., Atkinson T.G. Isolation of an Agropyron elongatum chromosome conferring resistance to the wheat curl mite on Triticum-Agropyron hybrid. / R.I. Larson, T.G. Atkinson // Can. J. Genet. Cytol. 1972. - 14. - P.731-732.

261. Laurie, D.A. Wheat x maize hybridization. / D.A. Laurie, M.D. Bennett // Can. J. Genet, and Cytol. 1986. - V. 28. - №2 - p. 65-66.

262. Laurie, D.A. The effect of crossability loci Krl and Kr2 on fertilization frequency in hexaploid wheat x maize crosses. / D.A. Laurie, M.D. Bennett // Theor. and Appl. Genet. 1987. - V. 73. - 3.-P. 403-409.

263. Law, C.N. A genetic study of leaf rust resistance in wheat. / C.N. Law, R. Johnson // Canad J. Genet. Cytol. 1967. - V. 9. - P. 805-822.

264. Lay, C. L. Immunity from wheat streak mosaic virus in irradiated Agrotriti-cum progenies. / C. L. Lay, D.G. Wels, W.A. Gardner // Crop. Si. 1971. - l.-P. 431-432.

265. Levy, A.A. Intra- and inter- population variation in grain protein percentage in wild tetraploid wheat Triticum turgidum var. dicoccoides. / A.A. Levy, M. Feldman // Euphytica. 1989. - V.42- 3. - P. 251-258.

266. Li Z., S. Study of blue grained monosomic wheat. / Z. S. Li, S. M. Mu, H. P. Chou, B. Li // Proceedings of 9th Internat. Genet. Sympos. 1993. - V.l. - P.l 19124.

267. Liang, G. H. Registration of B-6-37-1 wheat germ plasm. / G. H. Liang, R. C. Wang, C. L. Niblett & E. G. Heyne // Crop Sci. 1979. - 18. - P. 421.

268. Liu,D.J. Determination of homoelogus grups of Haynaldia villosa chromosomes. / D.J Liu, P.D. Chen, W.J. Raupp // Proc. of the 8-th Wheat Genet. Symp.-1993.-P.181-185.

269. Loegering, W.Q. The relationship between host and pathogen in stem rust of wheat. / W.Q. Loegering //Proc. 2-nd International wheat Genetic Symposium. Lund. Sweden. 1963, Hereditas suppl. 1966. - V 2. - P. 167-177.

270. Love, R.M. Somatic variation of chromosome numbers in hybrids wheats. / R.M. Love // Genetics. 1938. - V. 23. - P. 517-522.

271. Lowry, J.R. Identification and characterization of rye gene conditioning powdery mildew resistance in "Amigo" wheat. / J.R. Lowry, D. J. Samson, P.S. Baenziger & J.G.Moseman // Crop Sci. 1984. - 24. - P. 129-132.

272. Lucas, H. Differenses in meiotic pairing induction between the A genomes of Triticum boeoticum Boiss. and Triticum urartu Turn, using diploid species of the subtribe Triticinae as analyses. / H. Lucas, J. Jahier // Genome. 1987. - V.29. -P.891-894.

273. Luig, N.H. The effect of temperature and genetic background on host-gene expression and interaction to Puccinia graminis tritici. / N.H. Luig, S. Rajaram // Phytopathology. 1972. - V 62. - P. 1171-1174.

274. Luo, M.C. Crossability percentages of bread wheat landraces from Sichuan Province China with rye. / M.C. Luo, C. Yen & J.L. Yang // Euphytica. 1992. -61.-P. 1-7.

275. Lukaszewski, A. J. Frequency of 1RS*1AL and 1RS*1BL translocations in US wheat. / A. J. Lukaszewski // Crop Sci. 1990. - V. 30. - P. 1151-1153.

276. Lupton, F.G. Inheritance of resistance to yellow rust (P. glumarum Erikss.et Henn) in seven varieties of wheat. / F.G. Lupton, R.C.F. Mocer // Trans. Br. My-col. Soc. 1962. - V. 45.-P. 21-45.

277. Lussardi, G. Wheat breeding for scab resistance. / G. Lussardi // Proceeding ofthe Intern. Symp. Mexico. CIMMYT. 1984. - P.158-164.

278. Mac Key, J. Relationships in the Triticinae. / J. Mac Key // Proc. 3rd Int. Wheat Gen. Symp. Canabera. 1968. - P. 39-50.

279. Maes, E.E. Protein solubility and baking quality. / E.E. Maes // Cereal Sci. Today (Munneapolis). 1966. - V. 11. - P. 200-202

280. Mains, E.B. Fhysiologic specialization in leaf rust of wheat, Puccinia triticiana Erikss. / E.B. Mains, H.S. Jakson // Phytopatology. 1926 - №16. - P. 89-120.

281. Manisterski, A. Evolution of Israel Aegilops and Agropyron species for resistance to wheat leaf rust. / A. Manisterski, A. Segal., A.A. Levi, M. Feldman // Plant Disease. 1988. - V. 72. - P. 941-944.

282. Mansur, L.M. Effects of "Cheyenne" chromosomes on milling and baking quality in " Chinese Spring" wheat in relatin to glutenin and gliadin storage proteins. / L.M. Mansur, C.O. Qualset, D.D. Kasarda // Crop Sci. 1990. - 30. - P. 593-602.

283. Marais, G. F. Preferential transmission in bread wheat of chromosome segment derived from Thinopyrum distichum (Thumb.). / G. F. Marais // Plant Breeding. 1990. - 104. - P.152-159.

284. Marais, G. F. Gamma Irradiation induced deletions in an alien chromosome segment of the wheat " Indis" and their use in gene mapping. / G. F. Marais // Genome. 1992. - 35. - P. 225-229.

285. Marais, G. F. Intergeneric transfer (rye to wheat) of a gene(s) for Russian wheat aphid resistance. / G. F. Marais, M. Horm, F. Du Toit // Plant Breeding.-1994.- 113.-P.265-271.

286. Marais, G. F. The derivation of compensating translocations involving ho-moelogous group 3 chromosomes of wheat and rye. / G. F. Marais , Marais A.S. // Euphytica. V.79. - P. 75-80.

287. Martin, T. J. Resistance to wheat streac mosaic virus and its vector, Acería tulipae. / T. J. Martin, T.L. Harvey, R.W. Livers // Phytopathology. 1976. - V. 66. -P. 346-349.

288. Martini, G. Partial inactivation of wheat nucleus organizers by the nucleus organizer chromosomes from Aegilops umbellulata. / G. Martini, M. O'Dell, R. B. Flavell // Chromosoma. 1982. - V.84. - P.687-700.

289. Maystrenco, O.I. Chromosomal arm location of genes for flor quality in wheat using ditelosomic lines. / O.I. Maystrenco, A.V. Troshina, M.F. Ermakova // Proc. 4th Int. Wheat Genet. Symp. Missouri Agr. Exp. Sta., USA, Columbia, Mo. 1973. -P. 51-56.

290. McFadden, E.S. The origin of Triticum spelta and its free threshing relatives. / E.S. McFadden, E.R. Sears // J. Hered. 1946. - V.37. - P. 107-116.

291. Mc Guire, P.E. High salt-tolerance potential in wheat grasses. / P.E. Mc Guire, J. Dvorak // Grop. Sci. -1981. V. 21. - 5.-P. 702-705.

292. Mcintosh, R.A. A catalogue of gene symbols for wheat. / R.A. Mcintosh // Proc. 4th. Internat. Wheat Genet. Symp. Missouri. Columbia. 1972. - P. 912-918.

293. Mcintosh R.A. A catalogue of gene symbols for wheat. / R.A. Mcintosh // Proc. 6th Int. Wheat Genet. Symp. Kyoto, Japan. 1983. - P. 1197-1255.

294. Mcintosh, R.A. Genetic and cytogenetic studies involving lrl8 resistance to Puccinia recóndita. / R.A. Mcintosh // Proc. 6th. Int. Wheat Genet. Symp.; S. Sakamoto (Ed). Kyoto, Japan. 1983. - P. 777-783.

295. Mcintosh, R.A. Catalogue of gene symbols for wheat. / R.A. Mcintosh // Proc. 7th Inter. Wheat Genet. Symp. 1988. - V 2. - P. 1225-1297.

296. Mcintosh, R.A. Alien sources of disease resistance in bread wheats. / R.A. Mcintosh // Proc. Of dir. H. Kihara Memorial Int. Sump. On Cytoplasmic Engineering in wheat species; T. Sasacuma & T. Kinoshita (Eds). Yokohama, Japan. -1991.-P. 320-323

297. Mcintosh, R. A. Chromosome location of mature plant leaf rust resistance in Chinese Spring wheat. / R. A. Mcintosh, E. P. Baker // Austral. J. Biol. Science. -1966.-V. 19-P. 943-944.

298. Mcintosh, R.A. Triticum timopheevii as a source of resistance to wheat stem rust. / R.A. Mcintosh, J. Gyarfas // Z. Pflanzenzuchtg. 1971. - 66. - P.240-248.

299. Mcintosh, R.A. Recombination between genes of reaction to P. graminis at or near the Sr 9 locus. / R.A. Mcintosh, N. H. Luig // Proc. 4th Int. Wheat. Genet. Sump.; E. R. Sears & L.M. Sears (Eds). Univ. of Missouri. Columbia. USA. -1973.-P. 425-432.

300. Mcintosh, R.A. Inheritance of leaf rust and stem rust resistance in wheat cul-tivars Agent and Agata. / R.A. Mcintosh, P.L. Dyck, G.J. Green // Austr. J. Agric Res. 1977.-V. 28.-P. 37-45.

301. Mcintosh, R.A. Cytogenetical studies in wheat XII. Lr 28 for resistance to Puccinia recondita and Sr 34 for resistance P. graminis. / R.A. Mcintosh, T.E. Miller, V. Chapman I IZ. Pflanzenzuchtg. 1982. - 89. - P. 295-306.

302. Mcintosh, R.A. Catalogue of gene symbols for wheat. 1991 supplement. / R.A. Mcintosh, G.E. Hart, M.D.Gale // Cereal Res. Commun.-1991. V. 19. - N 4. -P. 491-506.

303. Mcintosh, R.A. The Cytogenetical studies in wheat XII. Chromosome Location of a gene for resistance to leaf rust in a Japanese wheat-rye translocation line. / R.A. Mcintosh, B. Friebe, J. Jiang, D. & B.S.Gill. // Euphytica. 1995a. - V. 82.-P. 141-147.

304. Mcintosh, R.A. Wheat rust an atlas of resistance gene, CSIRO, Australia. / R.A. Mcintosh, C.R. Wellings, R.F. Park // Euphytica. V.85 - 1995b. - P. 234237.

305. McMilian, D.E. Association of an isosime locus and strawbeaker foot rot resistance derived from Aegilops ventricosa in wheat. / D.E. McMilian, R.E. Allan, D.E. Roberts I I Theoret. Appl. Genet. 1986. - V. 72. - № 6. - P. 743-747.

306. Mcintosh, R. A. Catalogue of gene symbols for wheat: 1998 Supplement. / R. A. Mcintosh, G. E. Hart, K. M. Devos, J. Rogers, M. D. Gale // Wheat Inform. Serv. 1998 - № 86. - P. 54-91.

307. Mello-Sampayo, T. Promotion of homoelogus pairing in hybrids of T.aestivum x Ae. longissima. / T. Mello-Sampayo. // Genet. Iberica. 1971. -Vol.23.-P.l-9.

308. Miller, T. E. Double alien chromosome substitution into wheat. / T. E. Miller // Annual Report. Inst. Plant Science Research. John Innes Centre. Norwich -1986.-P. 67-69.

309. Miller, T. E. The homoeologous relationship between the chromosomes of rye and wheat. / T. E. Miller // Canad. J. Genet. Cytol. 1984. - V.27. - №4. - P.421-425.

310. Miller, T. E. Nucleolus organizer variation in wheat and rye revealed by in situ hybridization. / T. E. Miller, W. L. Galach, R. B. Flavell // Heredity. 1980. -V.45. -P.377-382.

311. Miller, T. E. A guide to the homoeology of chromosomes within the Triticeae. / T. E. Miller, S. M. Reader // Teor. Appl. Genet. 1987. - V.74. - P.214-217.

312. Miller, T.E. The introduction into wheat of allien gene for resistance to powdery mildew. / T.E. Miller, S.M. Reader // Annual Report. 1988. - P. 3-4.

313. Mohan, J. Genetic engineering. An additional tool for plant improvement. / J. Mohan, C. Oker-Blom, E. Pehu, R. J. Newton // Agric. Science Fint. 1992. -.№1.- P.323-331.

314. Morris, R. Chromosomal location of genes for flow quality in the wheat variety Cheyenne using substitution lines. / R. Morris, J. W. Schmidt, P. J. Mattern, V. A. Johnson // Crop Science. 1966. - № 6. - P. 119-122.

315. Morris R., Sears E.R. The cytogenetics of wheat and its relatives. / R. Morris, E.R. Sears // Wheat and wheat improvement. Madison. 1967. - P. 19-87.

316. Mujeeb-Kasi, A. The production, cytology, and practicality of wide hybrids in the Triticeae. / A. Mujeeb-Kasi, G. Kimber // Cereal Research Communication.- 1985. V.13.-№ 2-3.-P.l 11-124.

317. Mujeeb-Kasi, A. D genome based synthetic hexaploids with multiple biotic stress resistances. / A. Mujeeb-Kasi, G.Fuentes-Davila, L. I. Gilchrist, C. Velazquez, R. Delgado // Ann. Wheat Newsl. - 1999. - 46. -P. 105-106.

318. Mukade, K. The transfer of leaf rust resistance from rye to wheat by intergeneric addition and translocation. / K. Mukade, M. Kamio. & K. Hosoda // Gamma Field Sump. No.9. Mutagenesis in Relation to ploidy level. 1970. - P. 6987.

319. Nevo, E. Genetic resourses of wild Triticum diccoides for wheat improvement: news and views. / E. Nevo // Proceedings of the 9th Internat. Wheat Genetics Sympos. 1993. - V.l. - P. 79-88.

320. Nyquist, N.E. Differential fertilization in the inheritance of stem rust resistance of a common wheat strain derived from Triticum timopheevii. / N.E. Nyquist // Agronomy Jornal. 1962. - 49. - P. 222-223.

321. O'Mara, J. G. Cytogenetic studies of Triticale. A method for determining the effect of individual Secale chromosomes of Triticum. / J. G. O'Mara // Genetics. -1940. V. 25. - № 4. - P.401-408.

322. Orton, T.J. Cytogenetic analysis of plants regenerated from colhicintreated callus cultures of an interspcific Hordeum hybrid. / T.J. Orton, R.P. Steidl // Theor. Appl. Genet. 1980. - V57. - P. 89-95.

323. Pal, B.P. Breeding for rust resistance. / B.P. Pal // Indian Fmg. 1969. - V. 19. -P. 5-7.

324. Pasquini, M. Disease resistance in wheat. Behavior of Aegilops species with respect to Puccinia recóndita f. sp. tritici, and Erusiphe gramines f. sp. tritici. / M.Pasquini // Genet. Agrie. 1980. - V. 34.-P. 133-148.

325. Paterson, A. H. DNA markers in plant improvement. / A. H. Paterson, S. D. Tanksley, M. E. Sorrelis // Advantage Agron. -1991. V.46. - P.39-90.

326. Payne, P.I. The genetics of gliadinis and gluteninis, the major storage proteins of the wheat endosperm. / P.I. Payne, L.M. Holt, G. J. Lawrence // Plant Foods Human Nutr. 1982. - 31. - P. 229-241.

327. Person, C. Some aspects of monosomic wheat breeding. / C. Person // Canad. J. Bot. 1956. - V. 34. - № 1. - P.61-70.

328. Peto, F. Fertility and meiotic behavior in Fj and F2 generatuions of Triticum Agropiron hybrids. / F. Peto // Gen. 1939. - V.21. - 1.

329. Powell, W. Polymorphism revealed by simple sequence repeats. / W. Powell, J. L. Machray, J. Provan //Trends Plant Science. 1996. - V.l. - № 7.- P. 215-222. of 9th Internat. Wheat Genetics Sympos.-1993 - V. 1. - P. 333-337.

330. Pridham, J.T. A successful cross between Triticum vulgare and Triticum Ti-mopheevii. / J.T. Pridham //J. Aust. Inst. Agr. Sci. 1939. - N 5. - P. 160

331. Qi, L. L. Development of translocation lines of Triticum aestivum with powdery mildew resistance introduced from Haynaldia villosa. / L. L. Qi, P. D. Chen, D. J. Liu, B. Zhou, S. Z. Zhang // Proceedings

332. Rajaram, S. Adaption, stability and high yield potential of certain 1B/1R CIMMYT wheats. / S. Rajaram, C. E. Mann, G. Ortis Ferrara & A. Mujeeb-Kazi // Proc. 6th Int. Wheat Genet. Sump.; S. Sakamoto (Ed), Kyoto, Japan. 1983. - P. -613-621.

333. Rodrigues-Qualjano, M. Polymorphism of high molecular weight glutenin subunits in tree species of Aegilops. / M. Rodrigues-Qualjano, M.T. Nieto-Taledriz, J. M. Carrillo // Genetic Resources and Crop Evolution. 2001. - V. 48, -N6. - P.599-607.

334. Roger, M.S. Abundance variability and chromosomal location of microsatellites in wheat. / M.S. Roger, J. Plaschke, S.U. Koning et. al. // Mol. Gen. Genet. 1995. - V. 246. - P. 327-333.

335. Rogowsky, P.M. Isolation and characterization of wheat-rye recombinants involving IDS of wheat. / P.M. Rogowsky, F. L. Y. Guidet, P. Langridge, K.W. Shepherd & R.M.D. Koebner // Theor. Appl. Genet. 1991. - 82. - P. 537-554.

336. Rogowsky, P.M. Polymerase chain reaction based mapping of rye involving repeated DNA sequences. / P.M. Rogowsky, K.W. Shepherd & P. Langridge // Genome. 1992. - 35. - P. 621-626.

337. Rogowsky, P.M. Characterization of wheat-rye recombinants with RFLP and PCR probes. / P.M. Rogowsky, M. E. Sorrels, K.W. Shepherd & P. Langridge. // Theor. Appl. Genet. 1993. - 85. - P. 1023-1028.

338. Riley, R. The meiotic behavior, fertility and stability of wheat-rye chromosome addition lines. / R. Riley // Heredity 1960 - V.14. - № 5. - P.89-100.

339. Riley, R. The production and phenotypes of wheat-rye chromosome addition lines. / R. Riley, V. Chapman // Heredity. 1958a. - .12. - P.301-315.

340. Riley, R. Genetic control of the cytologically diploid behavior of hexaploid wheat. / R. Riley, V. Chapman//Nature. 1958b. -182. - P. 713-715.

341. Riley, R. The D-genome of hexaploid wheat. / R. Riley &V. Chapman V.// Wheat Inform. Serv. 1960. № 11. - P. 18-21.

342. Riley, R. Inheritance in wheat of crossability with rye. / R. Riley, V. Chapman // Genet. Res. 1967. - V. 9. - P. 259-267.

343. Riley, R. Origin of genetic control of diploid like behavior of polyploid wheat. / R. Riley, G. Kimber, V. Chapman // J. Hered. -1961. V. 52. - P.22-25.

344. Riley, R. The homoeology of an Aegilops chromosome causing stripe rust resistance. / R. Riley, V. Chapman, R. C. F. Macer // Canad. J. Genet. Cytol. -1966.-V.8.-№ 4.-P. 616-631.

345. Riley, R. The transfer of alien genetic variation to wheat. / R. Riley, G. Kimber // Reports plant Breed. Inst. Cambridge. 1966. - P. 6-36

346. Riley, R. The chromosomal distribution of the genetic resistance of rye to wheat pathogenes. / R.Riley, Maser R.C.F.// Canad.J. Genet. Cytol. 1966. - V. 8.- №4 P. 640-654

347. Riley, R. Introduction of yellow rust resistance of Aegilops comosa into wheat by genetically induced homoeologous recombination. / R. Riley, V. Chapman, R. Johnson//Nature. 1968. - V.217. - № 5126. - P.383-384.

348. Riley, R. The effect of dosage of Bg- gene in wheat. / R. Riley, C. N. Law // Annual Reports. Inst. Plant Science Research. John Innes Centre - Norwich. -1971.-P.8-9.

349. Riley, R. Chromosome manipulation in plant breeding: progress and prospects. / R. Riley, C. N. Law // Proceedings 16th Stadler Genet. Sympos. New York, London. - 1984. - P. 301-322.

350. Sakamura, T. Kurze mitterling über die chromosomenzahzen und die Verwandtschaftsverhältnisse der Triticum-Arten. / T. Sakamura // Bot. Mag. 1918. -Bd. 32.-P. 151-154.

351. Sanghi, A. K. Monosomie analysis of genes conditioning stem rust resistance in to common wheat cultivars / A. K. Sanghi, E.P. Baker // Canad. J. Genet. Cytol.- 1974.-V. 16.-P. 281-284.

352. Sax, K. Sterility in wheats hybrids. / K. Sax // Genetics. 1922. -V. 7. - P. 513-552.

353. Saxena, R.M.S. On the structure of a gene for disease resistance in maize. / R.M.S. Saxena, A.L. Hooker // Proc. Nat. Acad Sei., U.S. 1968. - V. 61. - P. 1300-1305.

354. Schachermayr, G. Identification of molecular markers linked to the Agroyiron elongatum derived leaf rust reistance gene Lr24 in wheat. / G. Schachermayr, M.M. Messmer, C. Feuillet et al I I Theor. Apll. Genet. - 1995. - V.90. - P. 982-990.

355. Schlegel R. Currant list of with rye introgression of homoelogous group 1. / R. Schlegel. // Wheat Inf. Serv. 1997. - V. 84. - P.64-69.

356. Schlegel R. N banding analysis of rye chromosomes and the relationship between N - banded and C - banded heterochromatin. / R. Schlegel, b. Gill. // Canad. J. Genet. Cytol. - 1984. - V. 26. - P.765-769.

357. Schubert, V. Triticum aestivum-Aegilops markgrafii addition lines: production and morfology. / V. Schubert, W. D. Blutner // Proceeding of 8th Inter. Wheat Genetics Sympos. 1993. - V.l. - P.421-425.

358. Sears, E. R. Amphidiploids in the seven-chromosome Triticinae. / E. R. Sears // Missouri Agric. Exspl. Stat. Res. Bull. -1941. № 336. - P. 1-15,24-42.

359. Sears, E.R. Cytogenetic studies with poliploid species of wheat. II. Addition chromosomal aberrations in Triticum Vulgare. / E.R. Sears // Genetics. 1944. - V. 29. - P. 239-246.

360. Sears, E.R. Progress in the nullisomic analysis of wheat. / E.R. Sears // Ann. meet. soc. agron. and soic. sei. soc. Amer., Ohio. 1950. - P. 10.

361. Sears, E.R. Nullisomic analysis in common wheat. / E.R. Sears // Am. Nat. -1953.-V. 87.-P. 245-252.

362. Sears, E.R. The aneuploids of common wheat. / E.R. Sears // Univ. Mo Agr. Exp. Sta Res. Bull. 1954. - V. 572. - P. 1-59.

363. Sears, E.R. The transfer of leaf rust resistance from Aegilops umbellulata to wheat. / E.R. Sears // Brookhaven Symp. Biol. 1956. - V. 9 - P. 1-20.

364. Sears, E. R. Identification of the wheat chromosome earring leaf rust resistance from Aegilops umbellulata. / E.R. Sears // Wheat Inf. Serv. 1961. -V.12. -P.12-13.

365. Sears E. R. Induced transfer of hairy neck from rye to wheat. / E. R. Sears // Z. Pflanzenzucht. 1967. - Bd. 57. - № 2. - S. 4-26.

366. Sears, E.R. Chromosome engineering in wheat. / E.R. Sears // Stadler Symp., Univ. of Missoure, Columbia, USA. 1972. - V.4. - P. 23-28.

367. Sears, E.R. Agropyron-Wheat transfer induced by homoeologous pairing. / E.R. Sears // Pros. Wheat. Genet. Sump.; E.R Sears & L.M. Sears (Eds). Univ. of Missoure, Columbia, USA. 1973. - P. 191-199.

368. Sears, E.R. Genetic control of chromosome pairing in wheat. / E.R. Sears // Ann. Rev. Genet. 1976. - 10. - P. 31-51.

369. Sears, E.R. Analysis of wheat- Agropyron recombinant chromosome. / E.R. Sears // Proc. 8th Eucarpia Congress, Madrid, Spain. 1977a. - P. 63-72.

370. Sears, E.R. An induced mutant with homoelogous pairing in common wheat. / E.R. Sears // Can. J. Genet. Cytol. 1977b. - V. 19. - P. 585-593.

371. Sears, E.R. Mutations in wheat that raise level of meiotic chromosome pairing. / E.R. Sears //16 Stadler Genet. Symp. New York. 1984. - P. 295-300.

372. Sears, E.R. History of Chinese Spring aneuploids. / E.R. Sears // Proc. 7th Intern. Wheat Genet. Symp. Cambridge. 1988. - V. 1 - P. 3-6.

373. Sears, E.R. Identification of chromosome earring genes for stem rust resistance of in four varieties of wheat. / E.R. Sears, W.Q. Loegering, H.A. Rodenhiser // Agr. J. 1957. - V. 49. - N4. - P. 208-212.

374. Sears, E.R. Intergenomic chromosome relationship in hexaploid wheat. / E.R. Sears, M. Okamoto // Proc. 10th Int. Cong. Genet. Monreal. 1958. - P. 258-259.

375. Sears, R.G. Registration of Hamlet, a Hessian fly resistance hard red winter wheat germplasm. / Sears, R.G., J.H. Hatchett, T.S. Cox & B.S. Gill // Crop. Sci. -1992.-32.-P.506.

376. Sebesta, E.E. Wheat viruses and their genetic control. / E.E. Sebesta & R.C. Belingham // Proc. 2nd Int. Wheat Genet. Symp. Heriditas Suppl.; J. MacKey (Ed). Lund, Sweden. 1963. - V. 2. - P. 184-201.

377. Sebesta, E.E. Wheat streak Mosaic virus resistance. / E.E. Sebesta, H. C. Young & E.A. Wood // Ann. Wheat. Newslet. 1972. - V. 18. - P. 136.

378. Sebesta, E.E. Transfer of greenbug resistance from rye to wheat with X-rays. / E.E. Sebesta & E.A. Wood //Agron. Abstr. 1978. - P. 61-62.

379. Sebesta, E.E. Registration of Teewon wheat germplasm. / E.E. Sebesta, E.L. Smith, H. C. Young, D.R. Porter, J.A. Webster & E.L. Smith // Crop Sci -1995a.

380. Sebesta, E.E. Registration of Amigo wheat germplasm resistance to greenbug. / E.E. Sebesta, E.A. Wood, D.R. Porter, J.A. Webster E.L. & Smith // Crop Sci. -1995b.-V. 35.-P.293.

381. Sharma, H.C. The transfer of leaf rust resistance from Agropyron to Triticum by irradiation. / H.C. Sharma, & D.R. Knott // Can. J. Genet. Cytol. 1966. - V. 8. -P. 137-143.

382. Sharma, H.C. Current status of wide hybridization in wheat. / H.C. Sharma, B.C. Gill // Euphytica. 1983. - V. 32. - 1 - P. 17-31.

383. Sharma, H.C. New hybrids between Agropyron and wheat. / H.C. Sharma, B.S. Gill // Theor. Appl. Genet. 1983. - V. 66. - P. 111-121.

384. Shepherd, K.W. Fourth compendium of wheat-alien chromosome lines. / K.W. Shepherd, A.K.M.R. Islam //Proc. 7th Int. Wheat Genet. Symp -1988. P. 1373-1381.

385. Simons, M.D. Relative tolerance of oat varieties to crown rust fungus. / M.D. Simons // Phytopatology. 1966. - V. 56. - P. 36-40.

386. Sitch, L. A. Doubled haploid production in winter wheat and triticale genotypes using the Hordeum bulbosum system. / L. A. Sitch, J. W. Snape // Euphityca. 1986. - V.35 - № 3 - P. 1045-1051.

387. Sitch, L. A. Factors affecting haploid production in wheat using the Hordeum bulbosum system. Post-fertilization effect on embryo servival. / L. A. Sitch, J. W. Snape // Euphityca. 1987. - V.6. - № 3. - P.763-767.

388. Smith, R.T. Effectiveness of genes for leaf rust resistance in international wheat nurseries, 1975-1980. / R.T. Smith, R.A. Kilpatric // Euphityca. 1978. - V. 277.-P. 511-519.

389. Snape, J.W. The crossabilites of wheat varieties with Hordeum bulbosum. / J.W. Snape, V. Chapman, J. Moss, C.E. Blanchard & T.E. Miller // Heredity. -1979.-42.-P. 291-298.

390. Snape, J.W. Intervarietal transfer of crossability genes in wheat. / J.W. Snape, B.B. Parker // Annual Report. 1986. - P. 71-73.

391. Spetsov, P. Studies of wheat-^eg/fops variabilis addition and substitution lines resistance to powdery mildew. / P. Spetsov, I. Iliev, K. Samardjieva, E. Marinova // Proceedings of 9th Internat. Wheat Genetics Sympos. 1993. - V.l. -P.327-332.

392. Springer, F. Untersuchungen uber die Beziehugen zwisehen kornertrag, klebergehalt und klebergute bei weizen. / F. Springer // Bayer. Landw Jb. Munchen. -1964.-V. 41.-P. 131-154.

393. Stakman, E.G. The determination of biologic forms of Puccinia graminis on Triticcum spp. / E.G.Stakman, N.N. Levine // Minn. Agr. Expt. Sta. Tech. Bull. -1922.-№8.

394. Stelmakh, A.F. Progress in manipulation of genetic systems regulating flowering response in wheat. / A.F. Stelmakh, V.I. Feit, V.I. Avsenin // Wheat and Global Enviroment. Kluwer Academic Publishers. 2001. - P.497-502.

395. Tanksley S. D., Miller J. C., Paterson A. U., Bernatzky R. Molecular mapping of plant chromosomes. // In Chromosome structure and functions (J. Gustafson and K. Apples edits.). Plenum Press. New York. - 1988. - P. 157-172.

396. The, T.T. Chromosome Location of genes conditioning stem rust resistance transferred from diploid to hexaploid wheat. / T.T. The // Nature. New Biol. -1973.-P. 241-254

397. The, T.T. Characterization of stem rust-resistant derivatives of wheat cultivar Amigo. / T.T. The, R.V. Gupta, P.L. Dyck, R. Appels, U. Hohmann, R.A. Mcintosh // Euphytica. 1992. - V. 58. - P. 245-252/

398. Thomas, J.B. Relation between wheat-rye crossability and seed set of common wheat after polination with other species in the Hordeae. / J.B. Thomas, P.S. Kaltsikes, R.G.Anderson // Euphytica 1980. - V. 30. - P. 121-127.

399. Tomas, J. B. Resistance to colonization by the wheat curl mite in Aegilops squarrosa and its inheritance after transfer to wheat. / J. B. Tomas, R.L. Corner // Crop Sci. 1986. - V. 26. - P. 527-530.

400. Tomar, S.M.S. Evaluation of timopheevii wheats for resistance to rust and powdery mildew. / S.M.S.Tomar, M. Kochumadhavan, P.N.N. Nambisan // Indian J. Genet and Plant Breed. 1988. - V.48. - N 1. - P. 69-73.

401. Unrau, J. Chromosome substitution in hexaploid wheat. / J. Unrau, C. Person, J. Kuspira // Cañad. J. Botany. 1956. - V. 34. - P. 629-640.

402. Unrau, J. Genetic analysis of wheat chromosomes. I. Description of pro-posed methods. / J. Unrau // Cañad. J. Plant Science. 1958. - V. 38. - № 5. - P.415-418.

403. Vallega, V. Search for useful genetic characters in diploid Triticum sp. / V. Vallega // Proc 5th int. Wheat Genet Symp. 1978.-V.1.-P. 156-162.

404. Valkoun, J. Wheat pre-breeding using wild progenitors. / J. Valkoun// Proc. of the 6th Internatinal Wheat Conference Wheat in a Global Environment. Development in plant Breeding. Dordrecht, Boston, London. - 2000. - V. 9. - P. 699-707.

405. Valkoun, J. Transfer of leaf rust resistance from Triticum monococcum L. to hexaploid wheat. / J. Valkoun, D. Kuserova, P. Bartos // Z. Pflanzenzucht. 1985. -Bd. 96.-P. 271-278.

406. Valkoun, J. Disease resistance in the genus Aegilops L.- stem rust, leaf rust, stripe rust, and powdery mildew. / J. Valkoun, K. Hammer, D. Kucerova // Kul-turpflaze. 1985. - Bd. 33. - P.133-153.

407. Van Niekerk, M. A. Morphology and linear C-band differentiation of Triticum aestivum L. em. Thell., Triticum aestivum cv. Chinese Spring chromosomes. / M. A. Van Niekerk, R.Pienaar // Cereal Research Communications. 1983. - V.l 1. - №5 - P. 115-122.

408. Villareal, R.L. The effects of chromosome 1B/1R translocation on the yield potential of certain spring wheats / R.L. Villareal, A. Mujeeb-Kazi, S. Ragaram & E. Del-Toro // Plant Breeding. 1991. - 106. - P. 77-81.

409. Waninge J.A. A modiffied of counting chromosomes on root tip eels of wheat. / J.A. Waninge // Euphitica. 1965. - V. 14. - № 3. - P. 249-256.

410. Warham, F. A. Karnalt bant (Tilletia indica) resistance screening of Aegilops species and their utilization for Triticum aestivum improvement. / F. A. Warham, V. Rosas // Canad J. of plant Pathology. 1986. - V. 8. - P. 65-70.

411. Warham, F. A. Karnal bunt {Tilletia indica) resistance screening of Aegilops species and their practical utilization for Triticum aestivum impruvment. / F. A.Warham, A.Mujceb-Kazi, V. Rosas // Canad J. of Plant Pathology. 1986. - V. 8. - P. 65-70.

412. Whelan, E. D. P. Transmission of a chromosome from degaploid Agropyron elongatum that confers resistance to the wheat curl mite in common wheat. / E. D. P. Whelan // Genome. 1988. - 30. - P. 293-298.

413. Whelan, E.D. Transmission of wheat alien chromosome translocation with resistance to the wheat curl mite in common wheat Triticum aestivum L. / E.D. Whelan // Can. J. Genet.and Cytol. 1986. - V. 28. - N 2. - P. 294-297.

414. Wong, R.C. Cytogenetic Location of genes for resistance to wheat streak mosaic in an Agropyron substitution line. / R.C. Wong & G.H. Liang // J. Hered. -1977.-68.-P. 375-378.

415. Wong, R.C. Effectiveness ofph gene in inducing homoeologous chromosome pairing in Agrotricum. / R.C. Wong & G.H. Liang & E. G. Heyne // Theor. Appl. Genet. 1975.-V. 51.-P. 139-142.

416. Wong, R.R. C. A wheat stric mozaik resistance wheat germplasm derived from homoeologous pairing: evidence from genomic in situ hybridization. / R.R. Wong C. & X.Y. Zhang // Am. Soc. Agron. Abstr. 1995. - P. 79.

417. Werner, J.E. Towards a cytogenetically based physical map of the wheat genome. / J.E.Werner, T.R. Endo & B. S. Gill // Proc. Nati. Acad. Sei. USA. -1992.-V. 89.- 11307-11311.

418. Whelan, E. D. P. A spontaneous translocation that confers wheat curl mite resistance from decaploid Agropyron elongatum to common wheat. / E. D. P. Whelan, & G.E. Hart // Genome. 1988. - 30. - P. 289-292.

419. Whelan, E. D. P. The genetics and gliadin protein characteristics of wheat-alien translocation that confers resistance to colonization by the wheat curl mite. / E. D. P. Whelan, O.M. Lukow // Genome. 1990. - 33. - P. 400-404.

420. Wood, E.A.Jr. Stark Resistance of "Caucho" triticale to Schizaphis graminum. / E.A. Jr. Wood, E.E. Sebesta & K. J. Stark // Environ. Entomol. 1974. - V. 3. - P. 720-721.

421. Worland, A.G. Catalogue of monosomic series. / A.G. Worland // Proc. 7th intern. Wheat Genet. Symp. Cambridge. 1988. - V.2. - P. 1339-1403.

422. Worland, A.J. Location of a gene for resistance to eyesot {Pseudocerco-sporella herpotrichoides) on chromosome 7D of bread wheat. / A.J. Worland, C.N. Law, T.W. Hollins, R.M. D Kolbner, A. Gicra // Plant Breeding. 1988. - V. 101. -Nl.-P. 43-51

423. Yamamory, M. An N-band marker for gene Lr 18 for resistance to leaf rust in wheat. / M. Yamamory // Theor. Appl. Genet. 1994. - 89. - P. 643-646.

424. Yuven, W. The utilization of alien cytoplasm in wheat quality improvement. / W. Yuven, Z.Guilan, Z. Yan // Proc. of Inter. Symp. Wheat Breeding. Prospects and future approaches. June 4-8, 1990, Albena, Bulgaria. 1990. - P. 139-141.

425. Zeller, F. J. Veränderungen der Backeigenschaften des Weizenes durch die Weizen-Roggen-Chromosomen Translokation 1B/1R. / F.J. Zeller, G. Gunzel, G. Fischbeck, P. Gerstenkorn, D. Weipert // Getreide, Mehl und Brot. 1982. - 36. -P. 141-143

426. Zeller, F. J. Cytologie und Krankheitsresistenz einer lA/lR-und mehrerer lB/lR-Weizen-Roggen-Translokatiossorten. / F. J. Zeller, E. Fuchs // Z. Pflanzenzucht. 1983. - Bd.90. - №4. - P. 285-296.

427. Zeller, F.J. Broadening the genetic variability of cultivated wheat by utilizing rye chromatin. / F.J. Zeller, & S. L. Hsam.// Proc. 6th int. Wheat. Genet. Sump.; S. Sacamoto (Ed). Kyoto, Japan. 1983. - P. 161-173.

428. Zeller, F.J. The icorperation and characterization of powdery mildew resistance from Aegilops logissima in common wheat. / F.J. Zeller & M. Heun // Theor Appl. Genet. 1985. - V. 71. - №3 - P. 513-517.

429. Zenkleter M., Nitsche W. Wide hybridization experiments in cereals. / M. Zenkleter, W. Nitsche // Theor. and Appl. Genet. 1984. - 68. - P. 311-315

430. Zeven, A. C. The degree of similarly or backross lines of Triticum aestivum cultivars Manitou and Neepawa with Aegilops speltoides accessionsas as donor. / A. C. Zeven, J. Waninge // Euphytica. 1986. - V. 35. - P. 677-685.

431. Zeven, A.C. Crossability of the cypriyan scalavatis wheat with rye. / A.C. Zeven//Cer. Res. Com. 1986. - V 14. - №2. - P. 215-218.

432. Zeven, A.C. Crossability procentages of some 1400 bread wheat varieties and lines with rye. / A.C. Zeven // Euphytica. 1987. - V.36. -1. - P. 299-319.

433. Zheng, Y. Chromosomal location of a new crossability gene in common wheat. / Y.Zheng, M. Luo, C. Yen J. Yang // Wheat Infor. Ser. 1992. - 75. - P. 36-40.

434. Zitelii, G. Role of related species in genetic improvement of cultivated wheats. / G. Zitelii // Proc. 5th Europ. And mediter. Cerial Rusts Conf. Bari and Rome.- 1980.-P. 95-103.

435. Zitelii, G. Transfer of disease resistance genes in cultivated wheat from related species. / G. Zitelii & M. Pasquni // Annali dell inst. Sperim. Cerialicol. -1984.- 15.-P. 107-119.

436. Геномы Triticum и их доступность для чужеродной передачи (Kimber, 1993)

437. Геном Вид Оптимальный метод, трудности и доступность

438. А Т. топососсит Рекомбинация, возможны частично нередуцированные гаметы, незначительные изменения генома, хорошая доступность

439. Т. turgidum Рекомбинация, незначительные изменения генома, хорошая доступность

440. Т. timopheevi Рекомбинация, изменения генома, затруднения в мей-озе, доступен

441. Т. aestivum Рекомбинация, незначительные изменения генома, очень высокая доступность

442. С Т. dichasians (Ае. caudata) Модификации конъюгации, затруднения в мейозе, значительные изменения в геноме, слабая доступность

443. Т. cylindricum (Ае. cylindrica) Модификации конъюгации, затруднения в мейозе, значительные изменения в геноме, слабая доступность

444. D Т. tauschii (Ае. tauschii) Рекомбинация, возможны частично нередуцирован-пые гаметы, хорошая доступность

445. Т. cylindricum (Ае. cylindrica Рекомбинация, затруднения в мейозе, изменения в геноме, доступный

446. T.ventricosum (Ае. venricosa) Рекомбинация, затруднения в мейозе, изменения в геноме, доступный.

447. Т. crassum (Ае. crassa) Рекомбинация, затруднения в мейозе, значительные изменения в геноме, слабая доступность.

448. Т. juvenale (Ае. juvenalis) Рекомбинация, затруднения в мейозе, значительные изменения в геноме, слабая доступность.

449. Т. syriacum (Ае. vavilovi) Рекомбинация, затруднения в мейозе, значительные изменения в геноме, слабая доступность.

450. G Т. timopheevi Рекомбинация, затруднения в мейозе, изменения в геноме, слабая доступность

451. М Т. comosum (Ае. comosum) Модификация конъюгации или ионизирующая радиация, затруднения в мейозе, значительные изменения генома, слабая доступность

452. Т. columnare (Ае.columnar is) Тоже самое

453. Т. crassum (Ае. crassa) Тоже самое

454. Т. juvenale (Ае. juvenalis) Тоже самое

455. Т. acrochaetum (Ае. iuncialis) Тоже самое

456. Т. syriacum (Ае. vavilovi) Модификация конъюгации или ионизирующая радиация, затруднения в мейозе, значительные изменения генома, слабая доступность

457. Т. ovatum (Ае. ovata) Тоже самое

458. Т. triaristatum (А е. recta) Тоже самое1. Продолжение приложения!

459. N Т. ип\ап51а1ит (Ae.uniarista.ta) Модификация конъюгации или ионизирующая радиация, затруднения в мейозе, значительные изменения генома, слабая доступность

460. Т. \entricosum (Ае. \еп1псош) Тоже самое

461. Б Т. speltoid.es (Ае. 5ре\1о\йе5) Рекомбинация либо модификация конъюгации (некоторые формы с геномом Б содержат суппрессоры Рк), затруднения в мейозе, значительные изменения генома, доступный

462. Т. Ысоте (Ае. Ысогтх) Тоже самое

463. Т. ко15с1пу\ (Ае. ко15ску) Тоже самое

464. Т. longissimum (Ае. \ongissima) Тоже самое

465. Т. 5еапи (Ае.$еаг$и) Тоже самое

466. Т. $кагопст1$ (Ае $кагопет1$) Тоже самое

467. Т. Ш5ску1 (Ае. Шхску^ Тоже самое

468. Т. со1итпаге (Ае. о1итпат) Тоже самое

469. Т. .и\епа1е (Ае. ЗтепаИъ Тоже самое

470. Т. асгоскаеШт (Ае. ЫипсхаШ Тоже самое

471. Т. ovatum (Ае. оуШа) Тоже самое

472. Т. ЫагЫаШт (Ае.гес(а) Тоже самое

473. Т. Мипаа1е (Ae.triuncia.lis) Тоже самоеа) "еномные изменения означают модификации генома в доноре.б) Мейотические трудности означают возможные осложнения в интродукции чужеродного материала благодаря наличию негомологичных геномов.

474. Чужеродные виды, удачно скрещенные с мягкой пшеницей с 1983 по 1993 годы (Jingo, Freebie & Gill, 1994)1. Виды 2n Геномы Авторы

475. Agropiron cristatum 14 PP Limin& Fowler, 1990

476. Agropiron deserto-rum 28 P1P1P2P2 Limin & Fowler ,1990; Chen et al.1990

477. Agropiron michnoi 28 P.P.P2P2 Chen et al.,1990; Li & Dong 1991

478. Agropiron cristatum 28 P1P1P2P2 Chen et al.,1989

479. Elemus fibrosus 28 SSHH Mujeeb-Kazi & Bernard, 1982

480. Elemus canadensis 28 SSHH Mujeeb-Kazi & Bernard, 1982; Yen & Liu,1987.

481. Elemus caninus 28 SSHH Sharma & Baenziner,1986; Claesson et al.,1990

482. Elemus shandon-gensis 28 SSYY Lu & Bothmer, 1989

483. Elemus pendulinus 28 SSYY Lu & Bothmer, 1991

484. Elemus altissimus 28 SSYY Lu& Bothmer, 1991

485. Elemus an-thosachnoides 28 SSYY Lu & Bothmer, 1991

486. Elemus dolichatherus 28 SSYY Lu & Bothmer, 1991

487. Elemus parviglumis 28 SSYY Lu& Bothmer, 1991

488. Elemus semico-status 28 SSYY Lu& Bothmer, 1991

489. Elemus tibeticus 28 SSYY Lu & Bothmer, 1991

490. Elemus caucasicus 28 SSYY Lu& Bothmer, 1991

491. Elemus tschimgani-cus 42 SiS,S2S2YY Lu& Bothmer, 1991

492. Elemus dahuricus 42 SSHHYY Mujeeb-Kazi & Bernard, 1982; Yen & Liu,1987

493. Elemus scabrus 42 SSYYWW Ahmad & Comeau, 1991

494. Elemus rectisetus 42 SSYY WW Wang et al, 1993

495. Elytrigia varnense 42 Mujeeb-Kazi et al, 1984; Mujeeb-Kazi et al.,1987

496. Elytrigia acutum 42 Mujeeb-Kazi et al,1984; Mujeeb-Kazi et al, 1989

497. Elytrigia pungens 56 Mujeeb-Kazi et al,1984; Mujeeb-Kazi et al, 1989

498. Elytrigia repens 42 SSSSXX Mujeeb-Kazi et al,1984; Mujeeb-Kazi et al, 1989

499. Elytrigia repens 70 SSSSXXPPPP Mujeeb-Kazi et al,1984; Mujeeb-Kazi et al, 1989

500. Hordeum marinum 14 XaXa Jiang &Lui, 1987

501. Hordeum californi-cum 14 HH Gupta &Fedak, 1985

502. Hordeum depres-sum 28 H1H1H2H2 Jiang &Lui, 1987

503. Hordeum jubatum 28 H,H,H2H2 Comeau et al., 19881. Продолжение приложения 2

504. НоМеит genicula-Шт 28 н,н,н2н2 РегзЫпа е1 а1.,1988

505. Ногйеит Ьи1Ьозит 28 ни Wangetal., 1982

506. Ьеутш с'тегеш 28 шхх МщееЬ-Каг! е1 а1,1984; Мщ'ееЬ-Каг! е1 а1,1989

507. Ьеутиэ Ыйсо'ьйез 28 шхх МщееЬ-Каг! е1 а1,1984; Ми.ееЬ-Каг1 е( а1,1989

508. Ьеутт тпохаЫя 28 шхх Р1оигс1е е1 а1., 1989а

509. Ьеутт тиНсаиШ 28 шхх Р1оигс1е е1 а1., 1989Ь

510. Ьеутт апяизШя 56 шшхххх Р1оигёе й а1., 1992

511. Ьеутю angusШs 84 шшшхххх XX Ми|ееЬ-Каг1 е! а1,1984; М1уееЬ-Каг1 е! а1,1989

512. Рм/Аугау/асАу.? '.ипсеа 14 NN Р1оигс1е й а1., 1990

513. Р5еис1огодпепа 28 МщееЬ-Юш е1 а1,1984; Мщ'ееЬ-К^е! а!.,1987

514. Р5еис1о^пепа цепкиШа 28 ЕЕБв МщееЬ-Каг! е1 а1,1984; Ми.ееЬ-Каг1е{ а1.,1987

515. ТШпоругит сит-/Ыит 28 •ЫьЫг Мц)'ееЬ-Каг1 е1 а1,1984; Ми.ееЬ-Каг1е{ а1.,1987

516. ТШпоругит заНоги 28 ЛЕЕ Ми.ееЬ-Каг1 е{ а1,1984; МфеЬ-Каие! а!., 1987

517. ТШпоругит ¡ипсе'г-/огте 28 ЛЛЕЕ Мц)ееЬ-Каг1 й а1,1984; МщееЬ-К^ е1 а1,1989

518. ТШпоругит .ипсеит 42 Л,Л, Л2Л2ЕЕ М1уееЬ-Каг1 е1 а1,1984; М1уееЬ-Каг1 е1 а1,1989

519. ТШпоругит gentry 42 Е1Е1Е Евв М1уееЬ-Каг1 е! а1,1984; Мц|ееЬ-Каг1 е! а!.,1987