Особенности наследования локусов ядерного генома и мтДНК при отдаленной гибридизации плотвы (Rutilus rutilus L.) и леща (Abramis brama L.) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Столбунова, Вероника Владимировна

• Столбунова, Вероника Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Столбунова, Вероника Владимировна

СОДЕРЖАНИЕ

Содержание __________2

Введение " ---,

-——__._______4

Глава 1. Литературный обзор g

1.1. ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ У РЫБ, КАК ПОПУЛЯЦИОННОЕ И-

ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЯВЛЕНИЕ__8

1.1.1. Межвидовая гибридизация в рамках концепции биологического вида

1.1.2. Естественная отдаленная гибридизация в семействе карповых рыб

1.2. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ РЫБ

1.2.1. Основные маркеры при изучении гибридизации __14

1.2.2. Генетическая изменчивость, возникающая в результате межвидовой гибридизации_________27

1.3. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ, МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ --

ИССЛЕДОВАНИЯ ЛЕЩА, ПЛОТВЫ И ИХ ГИБРИДОВ__31

1.3.1. Генетические исследования плотвы и леща 3]

1.3.2. Эколого-биологические особенности плотвы и леща

1.3.3. Гибридизация плотвы и леща в естественных и искусственных условиях 34 Глава 2. Материал и методы

2.1. Сбор и фиксация проб ______37

2.2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СКРЕЩИВАНИЯ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ГИБРИДОВ ПЕРВОГО И ПОСЛЕДУЮЩИХ ПОКОЛЕНИЙ __39

2.3. Морфологический анализ " ~ ' ¿^

2.4. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

2.4.1. RAPD PCR со случайными праймерами

2.4.2. Локус-специфической ПЦР_ ~ ~

2.4.3. ПЦР для анализа микросателлитных локусов____46

2.4.4. Неспецифические эстеразы_47

2.4.5. Электрофоретические методы 4g

2.5. ОСНОВНЫЕ СТАТИСТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ОБРАБОТКИ 5Q Глава 3. Генетическая дифференциация и геномная вариабельность плотвы

(Rutilus rutilus), леща (Abramis brama) и их межвидовых гибридов

3.1. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПЛОТВЫ И ЛЕЩА С ПОМОЩЬЮ RAPD-MAPKEPOB ~52

3.2. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПЛОТВЫ ЛЕЩА И ИХ ГИБРИДОВ В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ СКРЕЩИВАНИЯХ_'_55

Глава 4. Анализ наследования локусов ядерного и митохондриального геномов у

гибридов плотвы и леща

4.1. ОСОБЕННОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ В ПЕРВОМ ПОКОЛЕНИИ ГИБРИДОВ

4.1.1. Наследование мтДНК у гибридов в экспериментальных скрещиваниях

леща и плотвы________^

4.1.2. Особенности наследования ITS1 региона у гибридов Fl на ранних

стадиях развития ______^

4.1.3. Наследование ITS 1 региона рДНК у гибридов Fl

4.2. ОСОБЕННОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ У ГИБРИДОВ ОТ ВОЗВРАТНЫХ И МЕЖГИБРИДНЫХ СКРЕЩИВАНИЙ____67

4.2.1. Наследование мтДНК __ZZZIIIZIIIIHZZIIZ~I— ~~

4.2.2. Наследование ядерного ITS1 фрагмента у гибридов Fb и F2

4.3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

4.4. АНАЛИЗ МИКРОСАТЕЛЛИТНЫХ ЛОКУСОВ

4.4.1. Анализ гибридов Fl____ZIIIZIIIIIIII~~ "

4.4.2. Анализ бэккроссов и гибридов F2__78

4.5. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ НЕСПЕЦИФИЧЕСКИХ ЭСТЕРАЗ_

Глава 5. Особенности наследования анализируемых участков генома у

гибридов при отдаленной гибридизации___83

5.1. ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ РОДИТЕЛЬСКИХ УЧАСТКОВ ЯДЕРНОГО И МИТОХОНДРИАЛЬНОГО ГЕНОМОВ _83

5.1.1. Наследование полиморфных и мономорфных ЯАРР- фрагментов

5.1.2.Наследование митохондриального локуса суЬ Ь__85

5.1.3.Наследование видоспецифического ГШ фрагмента у гибридов ¥1 и механизм согласованного развития геномов__87

5.1.4. Наследование видоспецифического ГШ фрагмента у бэккроссов и гибридов ¥2____

5.2. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

ГЕНОМОВ СКРЕЩИВАЮЩИХСЯ ВИДОВ ПРИ ОТДАЛЕННОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ_97

Заключение ______~Ю0

Выводы_______|

Благодарности______^

Список литературы___ __I

Приложения __,

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности наследования локусов ядерного генома и мтДНК при отдаленной гибридизации плотвы (Rutilus rutilus L.) и леща (Abramis brama L.)»

ВВЕДЕНИЕ

Стало очевидным, что межвидовая гибридизация повышает изменчивость природных популяций и наравне с наследственной изменчивостью может играть роль «поставщика» эволюционного материала (Даревский, 1974; Мина, 1986). Даже в тех случаях, когда межвидовые гибриды лишь частично плодовиты при скрещивании с родительскими формами, гибридизация служит механизмом горизонтального переноса адаптивных генов и генных комплексов от одного вида к другому и ведет к интрогрессии аллелей или возникновению гибридных полиплоидных видов, обладающих значительным эволюционным потенциалом (Burke, Arnold, 2001). Зачастую отмечаются вспышки массовой гибридизации, при которой численность гибридов сопоставима или даже превосходит численность родительских видов в скрещивающихся популяциях (Берг, 1949; Пушкина, 1964; Wheeler, 1976; Козлов, 1993). Характер и уровни гибридизации могут значительно меняться ежегодно и зависеть от экологических и климатических условий данной местности (Gillet, Quentin, 2006), что в свою очередь определяет широкое разнообразие сценариев, как самой гибридизации, так и ее эволюционных последствий. Гибридизация и интрогрессия усиливаются при изменении окружающей среды в результате человеческой деятельности. Показано, что при однократном или непродолжительном вселении чужеродных популяций симпатрического вида в депрессивную популяцию аборигенного вида, изолирующие механизмы оказываются неэффективными, что приводит к установлению интрогрессивной межвидовой гибридизации и к конкурентоспособному исключению популяций местных видов (Титов и др., 2007).

Подавляющее большинство исследований отдаленной гибридизации направлены на обнаружение эффектов интрогрессии генов, эколого-генетических последствий инкорпораций, а также поиск универсальных маркеров для идентификации гибридов (Мауг, 1965; Грант, 1984; Verspoor, Hammar, 1991; Камптон, 1991; Wyatt et al., 2006; Hayden, 2010). Ключевой проблемой в понимании эволюционной и экологической значимости межвидовой гибридизации является проблема эффективной коадаптации геномов скрещивающихся видов, которая касается не только чужеродных ядерных геномов, но и их ядерно-цитоплазматических взаимодействий. Известно, что в результате гибридизации происходит интрогрессия чужеродной мтДНК в геном другого вида, что стало одной из основных причин парафилии, обнаруженной у 23% животных при анализе 2319 филогенетических деревьев отдельных видов (Funk, Omland, 2003). Сочетание в гибридном геноме мтДНК одного вида и ядерной ДНК другого может сообщать эволюции последнего дополнительную направленность, Это

позволяет рассматривать гибридов в качестве живой модели для изучения проблемы согласования работы разных геномов в онтогенезе, особенно в таком его критическом периоде, как раннее развитие (Нейфах, Тимофеева, 1977; Корочкин, 1983). Учитывая, что семейство карповых (Cyprinidae) наиболее объемно по числу видов (2100) и по числу случаев естественной гибридизации (162) (Schwartz, 1981), изучение данной проблемы проводилось на гибридах плотвы {Rutilus rutilus) и леща (Abramis brama), гибридизация между которыми относится к категории "Ь" «от случая к случаю» по классификации Э. Майра (Мауг, 1965), когда гибриды первого поколения фертильны и способны к скрещиванию с родительскими видами. Численность гибридов в отдельных популяциях может достигать 36-71%% (Fahy et al., 1988). По данным Н.И. Николюкина (1952) во втором и последующих поколениях гибриды "растворяются" в родительских стадах, что способствует сохранению границ видов. Предполагается, что успешность гибридизации обеспечивается путем формирования генетической программы системного ответа организма на структурные преобразования генома (Левонтин, 1978; Чадов, 1981). Наиболее эффективно коадаптация обеспечивается премейотической сегрегацией родительских геномов, что позволяет преодолеть даже значительные различия в последовательностях ДНК (Доувер и др., 1986). В результате работ А. Вилсона с данными «протеиновой таксономии» и Б. Медникова по таксонопринтам был сделан вывод, что важнейший молекулярный барьер, препятствующий межвидовой гибридизации, заключается в различии регуляторных систем родительских геномов (обзор: Шварц, 1980). Поэтому исследование этих различий особенно интересно, когда такое скрещивание произошло.

Мультигенное семейство рДНК подвергнуто механизмам согласованного развития через генную конверсию и неравный кроссинговер (Elder, Turner, 1995; Li, 1997), гибридизация или полиплоидия могут нарушать эти механизмы, что приводит к внутри индивидуальному полиморфизму (Hughes et al., 2002; Wissemann, 2003). Данный участок генома оказался наиболее используемым при изучении гибридизации (Rieseberg et al., 1993; Sang et al., 1995; Buckler et al., 1997; Wyatt et al., 2006). Виаггом с соавторами были сконструированы видоспецифические маркеры ядерного генома и мтДНК (ITS1 рДНК, cyt b мтДНК) для плотвы и леща, которые обеспечивают однозначный результат в ситуациях, когда дискриминантный анализ меристических характеристик бывает неудачен (Hanflihg et al., 2005). Кроме того, ITS регион рДНК считается наиболее эффективным маркером для уточнения таксономического статуса и филогенетических отношений, как у растений, так и у животных на уровне ядерного генома (Li, 2002; Wang et al., 2005; Harpke, Peterson, 2008). Исследования,

затрагивающие вопросы взаимодействия отдельных фрагментов ДНК при гибридизации у рыб сравнительно немногочислены (Avise et al., 1987; Pitts et al., 1997; Alves et al, 1998; Хрисанфова и др., 2004; Wyatt et al., 2006; Луданный и др., 2007; Челомина и др., 2008; Hayden et al., 2010). В силу изложенных особенностей кластер рибосомных генов является весьма надежным инструментом в исследовании изолирующих механизмов и согласовании работы чужеродных геномов при отдаленной гибридизации.

Межвидовая гибридизация «от случая к случаю» рассматривается как особый тип размножения, сочетающий основные признаки полового процесса (синкария, редукционное деление) и апомиксиса (бесполое размножение, полногеномное наследование), выявленный у гибридов плотвы и леща (Яковлев и др., 2000). При этом апомиксис облегчает освоение новых территорий, обеспечивает двукратное преимущество в темпах воспроизводства по сравнению с бисексуальными популяциями, позволяет тиражировать в ряду поколений одни и те же высокоприспособленные генотипы без снижения гетерозиготности (Vrijenhoek et al., 1977). При анализе морфологической изменчивости бэккроссов от скрещивания на гибридного самца, было выявлено три дискретных класса потомков (Яковлев и др., 2000), один из которых был представлен особями с восстановленной морфологией родительского вида. Для выявления подобной внутригрупповой дифференциации нами проведен морфологический анализ бэккроссов от возвратных скрещиваний на гибридную самку.

Экспериментальное получение отдаленных гибридов и комплексное их исследование по различным направлениям скрещивания, дает возможность контролировать процессы гибридизации в природе, создавать исходные формы для генетических исследований и селекции, а также проводить мониторинг окружающей среды.

Цель настоящей работы состояла в изучении особенностей наследования локусов ядерного и митохондриального геномов на разных стадиях онтогенеза у гибридов F1, F2, Fb плотвы (R. rutilus) и леща (A. brama).

Для выполнения поставленной цели, были сформулированы следующие задачи:

1. На основании изучения полиморфных и мономорфных ядерных маркеров (RAPD, ITS1 рДНК, неспецифические эстеразы) оценить внутри - и межвидовую изменчивость чистых видов плотвы (R. rutilus), леща (A. brama) и их межвидовых гибридов Fl, Fb.

2. Выявить особенности наследования RAPD фрагментов у реципрокных гибридов F1 и бэккроссов.

3. Для контроля оплодотворения и исключения случаев гиногенеза подтвердить гибридный статус и принадлежность потомков конкретной родительской паре во всех анализируемых скрещиваниях с помощью микросателлитных локусов.

4. Провести экспериментальные скрещивания между плотвой (.R. rutilus), лещом (А. Ъгата) и гибридами плотва х лещ и анализ наследования видоспецифических маркеров (cyt b, ITS 1 рДНК) у гибридов Fl, F2, Fb на разных стадиях онтогенеза.

5. С использованием комплекса молекулярно-генетических маркеров и

морфологических признаков оценить вклад родительских видов в генетическую

изменчивость гибридов и установить возможные эффекты в достижении коадаптации

геномов скрещивающихся видов, а также эволюционные и экологические последствия при гибридизации.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Столбунова, Вероника Владимировна

выводы

1. На основании анализа ядерных маркеров (RAPD, ITS1 рДНК, микросателлиты, неспецифические эстеразы) и мтДНК (cyt b) показана четкая дифференциация чистых видов плотвы (R. rutilus), леща (A. brama) и их межвидовых гибридов Fl, Fb, а также возможность идентификации гибридов с учетом направления скрещивания.

2. В геномах гибридов наблюдается увеличение количества RAPD фрагментов по сравнению с родительскими особями. Оно вызвано не только наследованием материнских и отцовских локусов, но и появлением гибрид - специфических фрагментов ДНК, что свидетельствует об увеличении уровня геномной вариабельности гибридных геномов.

3. В первом поколении межвидовых гибридов леща и плотвы у части потомков происходит элиминация кластера рибосомных генов одного из родительских видов. Анализирующими скрещиваниями показано, что перестройки в рДНК характерны, как для соматической ткани, так и для клеток генеративного пути. Установлено, что начиная с гаструлы и на всех последующих стадиях онтогенеза, наблюдается наличие трех типов потомков Fl по ITS1 региону: гибридный - присутствие обоих родительских видоспецифических фрагментов ITS1 плотвы и леща, лещевый - присутствие только лещевого ITS1 фрагмента, плотвиный -присутствие только плотвиного ITS1 фрагмента.

4. В скрещиваниях, где материнским видом был лещ, гибриды с одним ITS1 фрагментом составляют от 28% в период раннего развития до 3% на стадии сеголетка в отличие от реципрокного скрещивания, где обнаружено только 1.5% гибридов с одним ITS1 фрагментом на ранних стадиях развития, что свидетельствует о разном вкладе материнского вида в поддержание стабильности генома.

5. При интеграции молекулярных и морфологических данных у бэккроссов от скрещивания на гибридную самку показано, что в скрещиваниях, когда самка и самец имели мтДНК разных видов, потомство наследовало гибридный морфотип, по типу "F1" и преобладали бэккроссы с гибридным ITS1 фрагментом (70%). В скрещиваниях, когда мтДНК самки и самца совпадали, потомки имели морфотип близкий чистому виду, классы потомков по ITS1 представлены в равном отношении или имели преимущества гомозиготные особи. По анализу морфологических признаков показано, что элиминация рибосомных генов одного из родительских видов на начальных стадиях развития у гибрида F1 оказывает влияние на морфотип.

6. Анализ неспецифических эстераз плотвы, леща и синца из природных популяций показал достоверное изменение частот аллелей анцестрального локуса Est-2 леща за пятнадцатилетний промежуток времени, что может рассматриваться как результат межвидовой гибридизации,

Благодарности

Выражаю глубокую признательность руководителям В.Н. Яковлеву и Ю.В. Слынько, за всестороннюю помощь. Я искренне благодарна С.К. Семеновой, Г.Г. Хрисанфовой, В.А. Васильеву, Р.И. Луданному, сотрудникам лаборатории ИБГ, под чьим чутким руководством проходила стажировка и начиналась работа, за их терпение, человеческую теплоту, безотказную помощь по всем возникающим вопросам и сотрудничество. Благодарю за обсуждение и помощь в осмыслении, полученных результатов B.C. Артамонову, A.A. Махрова. Я искренне благодарна Е.В. Кузьмину и Д.Н. Хлыстову за помощь в сборе материала и консультации. Благодарю сотрудников лаборатории эволюционной экологии ИББВ РАН: Н.В Овчинникову, Е.И Лаврову, Е.Н Пакунову, Д.П. Карабанова, Ю.В. Слынько за неоценимую помощь в экспериментальных работах на прудовой базе института, а также И.С. Ворошилову и Е.А. Боровикову за поддержку и обсуждение, возникающих в ходе исследования вопросов. Я благодарна Ю.В. Кодуховой за совместную работу при проведении морфологического анализа.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При объединении данных по наследованию маркеров ядерного генома (ГОЛ) и мтДНК (с}4 Ь) были выявлены некоторые особенности: 1. элиминация одного из родительских ГОЛ фрагментов у гибридов П на ранних стадиях развития, т.е. нарушение единообразия первого поколения гибридов; 2. единообразие в потомстве при возвратном скрещивании, при условии, что у гибридной самки элиминированы рибосомные гены одного из родительских видов; 3. отклонение в расщеплении получаемых классов потомков в межгибридных и возвратных скрещиваниях, когда самка и самец имеют мтДНК разных видов. Анализирующими скрещиваниями гибридной самки И1 с одним 1Т81 фрагментом плотвы с самцами обоих видов показано, что обнаруженные перестройки в рДНК характерны как для соматической ткани, так и для клеток генеративного пути.

Показано, что элиминация одного из родительских кластеров рибосомных генов происходит на стадии гаструлы, что имеет прямое отношение к запуску собственного ядерного генома зародыша и запуску морфогенеза (Костомарова, Ротт, 1970; Конюхов, 1980; Кирпичников, 1987; Корочкин, 1999). Ядерный геном плотвы активируется раньше лещевого (Крыжановский, 1968; Лапушкина, 2002), что объясняет тот факт, что в скрещиваниях самки леща с самцом плотвы выявлено наибольшее количество потомков с одним фрагментом (28%). Наблюдаемый эффект зависит от того самка какого вида участвует в скрещивании и является прямым следствием гомогенизации структуры «родственных», но существенно различающихся пар генов рДНК при согласовании работы чужеродных геномов. Нуклеотидные различия двух геномов в гибриде не столь принципиальны, гораздо важнее их распределение в геноме, а также согласование регуляторных последовательностей родительских геномов, куда относится повторяющаяся часть ДНК и интроны, в частности 1Т81. Изменение систем генной регуляции может возникать при изменении топографии ДНК или сбросе факультативной ДНК, которая является результатом амплификации отдельных генов, лежащих в основе длительных модификаций, индуцированных экстремальными условиями внешней среды. Если учитывать, что гибридизация является стрессовым фактором, то перманентное скрещивание леща с плотвой могло быть причиной такой существенной разницы в размерах геномов данных видов (Гинатулин, 1984). Процессы согласованной эволюции (генная конверсия), характерные для рДНК в действительности играют важную роль в увеличении или уменьшении содержания ДНК, размера генома (Radding, 1982). Накопление ДНК в процессе коэволюционных взаимоотношений использует более примитивный вид, в дальнейшем под действием механизмов генной конверсии может происходить дивергенция повторяющихся последовательностей этих симпатрических видов и, как следствие, развитие изолирующих механизмов и завершение видообразования.

Элиминация материнских лещовых рибосомных генов у самки ЛП5 на ранних стадиях развития, возможно, оказала влияние на формирование ее морфотипа, т.к. показаны существенные отличия от сибсов и от гибрида ЛП с двумя ITS1 фрагментами по значениям диагностических признаков: числу лучей в анальном плавнике -АЪ\ числу чешуй в боковой линии— II., по формуле глоточных зубов — d.ph; и по соотношению позвонков в грудном и хвостовом отделах (в грудном отделе больше, как у плотвы). В скрещивании $ЛП5х^ЛЗ, где у самки и самца одинаковая мтДНК, по ранее отмеченной закономерности, у бэккроссов должен наследоваться морфотип восстановленного чистого вида, однако в данном скрещивании бэккроссы наследуют морфотип гибридов Fl; а вот у потомков, от скрещивания, где есть различия по мтДНК между самкой и самцом $ЛП5хс?П2 - выявлен морфотип, близкий плотве. При анализе значений признаков исследованных групп сеголеток бэккроссов следует отметить сходство потомков от скрещиваний гибридных самок ПЛ4 и ЛП5 с самцом леща (ПЛхЛ с ЛПхЛ) и потомков от скрещивания гибридных самок с самцом плотвы (ЛПхП с ПЛхП) по следующим признакам: 1.1., Db, Ab, Vert. Такое объединение, на наш взгляд, может являться следствием элиминации рибосомных генов леща у гибридной самки ЛП5. Кроме того, морфотип бэккроссов в скрещиваниях на гибридную самку будет зависеть не только от различий самки и самца по митотипу, но и от состояния рибосомных генов гибридной самки.

При анализе морфологической изменчивости бэккроссов от возвратного скрещивания на гибридную самку внутригрупповой дифференциации среди потомства, как в случае возвратных скрещиваний на гибридного самца, не обнаружено. Причем, в скрещиваниях, когда самка и самец имели мтДНК разных видов, потомство наследовало преимущественно гибридный морфотип, по типу П, если мтДНК гибридной самки и самца чистого вида совпадали, потомки имели морфотип близкий соответствующему родительскому типу.

Мендель (1923) отмечал, что в гибридах и их потомках не должно происходить заметного нарушения в плодовитости, отклонения в расщеплениях будут возникать, если классы имеют разную жизнеспособность. При анализе стадий личинки и сеголетка выявлено снижение численности класса гибридов с ГШ фрагментом одного вида и мтДНК другого в межгибридных и возвратных скрещиваниях на гибридную самку (ЛПхПЛ, ПЛхЛ). На основании чего был сделан вывод о снижении жизнеспособности данного класса бэккроссов. При реципрокных возвратных скрещиваниях наблюдается дифференциация класса потомков (ЛЛ) по характеру сочетания элементов ядерного генома и мтДНК. Класс бэккроссов с ядДНК одного вида и мтДНК другого формируется только при одном направлении скрещивания ПЛхЛ, этим путем при гибридизации осуществляется интрогрессия мтДНК. Очевидно, что сценарии гибридизации в направлении скрещивания на гибридного самца и гибридную самку, учитывая разницу цитотипов самки и самца, будут качественно отличаться друг от друга и иметь разные эволюционные последствия и биологический смысл.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Столбунова, Вероника Владимировна, 2012 год

Список литературы

1. Алтухов Ю.П., Абрамова А.Б.. Мономорфная видоспецифическая ДНК, выявляемая в полимеразной цепной реакции со случайными праймерами. Генетика. 2000. т. 36. №12. с. 1674-1681.

2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука. 1989. 328 с.

3. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Генетический мономорфизм видов и его возможное биологическое значение. Журн. общ. биологии. 1972. т. 33. №3. с. 281-300.

4. Андрияшева М.А. Проявление гетерозиса у рыб и его использование в рыбоводстве. Изв. ГосНИОРХ. 1971. т. 75. с. 100-113.

5. Банникова A.A. Молекулярные маркеры и современная филогенетика млекопитающих. Журнал Общей биологии, т. 65. №4. с. 278-305.

6. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4.2.3. M.-JL: Изд-во АН СССР. 1949. с. 467-1370.

7. Берг Л.С. Об однополом размножении у карасей. В кн.: Берг Л.С. Избранные труды, т. IY. Ихтиология. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1961. с. 658-661.

8. Богуцкая Н.Г., Насека A.M. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2004. 389с.

9. Богуцкая Н.Г. Морфологические основы системы карповых рыб подсемейства ельцовых (Leuciscinae, Cyprinidae). Сообщение I. - Вопр. ихтиологии. 1990. т. 30. №6. с. 920-933.

10. Богуцкая Н.Г.Объем и морфологические особенности подсемейства Leuciscinae карповых рыб (Cyprinidae). - Труды зоол. ин-та. 1988. т. 81. с. 96-113.

11. Боркин Л. Я., Даревский И. С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных. Журн. общей биол. 1980. т. 41. № 4. с. 485-506.

12. Буздин А. А. Полногеномные подходы к функциональному анализу повторяющихся элементов. Диссерт. на соиск. уч. ст. доктора наук. 2008. 266 с.

13. Булат С.А., Кобаев O.K., Мироненко Н.В., Ибатуллин Ф.М. и др. Полимеразная цепная реакция с универсальными праймерами для изучения геномов. Генетика. 1992. т. 28. №5. с. 19-28.

14. Вейр Б. Анализ генетических данных. М.: Мир. 1995. 400 с.

15. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. М.:Наука. 1985. 299 с.

16. Васильев В.П., Васильева Е.Д. Сетчатое видообразование и полиплоидная эволюция у рыб. Актуальные проблемы современной ихтиологии. Сборник статей. М.: Т-во научных изданий КМК. 2010. с. 148-177.

17. Васильев В.П., Воробьева Э.И. Эволюционные аспекты естественной гибридизации рыб.- Separat iz "Godisnjaka Bioloskog Instituta Univerziteta u Sarajevu". 1981. v. 34 pp. 171-194.

18. Васильева Е.Д., Васильев В.П. К проблеме происхождения и таксономического статуса триплоидной формы серебряного карася Carassius auratus (Cyprinidae). Вопр. ихтиологии. 2000. 40. № 5. с. 581-592.

19. Владыченская Н.С., Кедрова О.С. Строение геномов гибридных форм рыб, полученных при межвидовом скрещивании. Генетика. 1982. т. 18. №10. с. 1721- 1727.

20. Гвоздев В.А. Мобильные гены и явление РНК - интерференции. Генетика. 2003. т.39. № 2. с.151-156.

21. Гвоздев В.А. Регуляция активности генов, обусловленная химической модификацией ДНК. Сорос, образоват. журн. 1999. №10. с.11-17.

22. Гвоздев В.А. Регуляция активности генов при созревании клеточных РНК. Сорос, образоват. журн. 1996. №2. с.11—118.

23. Гинатулин A.A. Структура, организация и эволюция генома позвоночных. М.: Наука. 1984. 294 с.

24. Голубцов A.C., Ильин И.И., Шайкин A.B. Электрофоретическая идентификация природных гибридов леща Abramis brama с плотвой Rutilus rutilus из Можайского водохранилища. Вопросы ихтиологии. 1990. т. 30. №5. с. 870-874.

25. Головинская К.А., Ромашов Д.Д. Исследование по гиногенезу у серебряного карася. Тр. ВНИИПРХ. М. 1947. т. 4. с. 73-113.

26. Голубовский М.Д. Век генетики: эволюция идей и понятий.-СПб.: Борей. Арт. 2000. с. 262.

27. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир. 1982. 407 с.

28. Грант В. Видообразование. Аллопатрическое и симпатрическое видообразование. 1980. М.: Мир. 488 с.

29. Даревский И.С. Эпистандартная эволюция и гибридогенное видообразование у пресмыкающихся. Журн. общ. биол. 1995. т. 56. с. 310-316.

30. Даревский И. С. Естественный партеногенез у некоторых подвидов скальных ящериц Lacerta saxícola Еуегзшапп//Доклады АН СССР. 1958. т. 122. №4. с. 730-732.

31. Даревский И. С. Гибридизация и партеногенез как факторы видообразования у пресмыкающихся. Тр. Зоолог, ин-та АН СССР. 1974. т. 53. с. 335-348.

32. Дислер H.H. Органы чувств системы боковой линии и их значение в поведении рыб. М.: Изд-во АН СССР. 1960. 312 с.

33. Доувер Г., Флейвелл Р. Эволюция генома. М.: Мир. 1986. 368 с.

34. Жученко A.A., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции. М.: Наука. 1985. 400 с.

35.Ивантер Э.В., Коросов A.B. Введение в количественную биологию. Учебное пособие для студентов биол. специальности. - Петрозаводск: Петрозаводский гос. ун-т. 2003. 302 с.

36. Иорданский H.H. Эволюция жизни. М.: Академия. 2001. 425 с.

37. Загоскин М. В., Гришанин А. К., Муха Д. В. Молекулярно-филогенетический анализ некоторых видов циклопообразных копепод (Cyclopoida, Crustacea). Международная конференция, посвященная 100-летию со дня рождения B.C. Кирпичникова, «Генетика, селекция, гибридизация, племенное дело и воспроизводство рыб». Санкт-Петербург. 2008. с. 13-14.

38. Захаров И.А., Квитко К. В. Генетика микроорганизмов. Ленинградский университет. 1967. 243 с.

39. Камптон Д.Э. Естественная гибридизация и интрогрессия у рыб. Методы обнаружения и генетическая интерпретация. В кн.: Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством. М.: Агропромиздат.1991. с. 199-233.

40. Картавцев Ю.Ф. Молекулярная эволюция и популяционная генетика. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та. 2005. 304 с.

41. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб. Л.: Наука. 1987: 520 с.

42. Кодухова Ю.В., Слынько Ю.В. Закономерности наследования морфологических признаков у гибридов первого поколения леща Abramis brama L. и плотвы Rutilus rutilus L. (Cyprinidae). Биология внутренних вод. 2007. №4. с. 70-75.

43. Козлов В.И. Экологическое прогнозирование ихтиофауны пресных вод. М.: Изд-во ВНИРО. 1993.252 с.

44. Козлов В.И. Редкий естественный гибрид между таранью Rutilus rutilus heckeli (Nord.) и голавлем Leuciscus cephalus из Нижнего Днепра. Вопр. ихтиол. 1980. т.1. с. 159-163.

45. Козлов В.И., Щербина З.Н. Находки естественных гибридов между густерой Blicca bjoerkna (L.) и рыбцом Vimba vimba в кубанских лиманах. Вопр. ихтиол. 1976. т. 16. с. 77-83.

46. Конюхов Б.В. Генетика развития позвоночных. М., Наука, 1980: 294 с.

47. Корочкин Л.И. Генетика изоферментов и развитие. Онтогенез. 1976. т.7. №1. с. 3-17.

48. Корочкин Л.И. Введение в генетику развития. М.: Наука. 1999. 253 с.

49. Костомарова A.A., Ротт H.H. Авторадиографическое исследование синтеза ядерных РНК у диплоидных и гаплоидных зародышей вьюна. Клеточное ядро и его ультраструктуры. М.: Наука. 1970. с. 258-262.

50. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб. - Тр. Ин-та морфол. живот. АН СССР. 1949. т. 1. с. 3-332.

51. Крыжановский С.Г. Закономерности развития гибридов рыб различных систематических категорий. М.: Наука. 1968. 220 с.

52. Кузьмин Е.В. Изозимные спектры эстераз сыворотки крови леща (Abramis brama L.) реки Волги // Вопросы ихтиологии. 1984. т. 24. вып. 3. с. 508- 511.

53. Кузьмин Е.В., Рябухина Е.В. Неспецифические эстеразы сыворотки крови синца Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод. Информационный бюллетень. 1985. №66. с. 59-61.

54. Лапушкина Е.Е. Эколого-генетический анализ раннего развития гибридов Fl плотвы (.Rutilus rutílus L.), леща {Abramis brama L.) и синца {Abramis ballerus L.) Диссерт. на соискание уч. ст. к.б.н. Борок. 2002. 144 с.

55. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир. 1978. 352 с.

56. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 1968. 597 с.

57. Медников Б.М., Шубина Е.А., Мельников М.Н. Молекулярные механизмы межвидовой изоляции. 2001. №5.

58. Межжерин C.B., Кокодий C.B. Диплоидно-полиплоидный комплекс С. auratus _ carassius карповых рыб (Cyprinidae) в фауне Украины. Сообщения Национальной Академии Наук Украины. 2007. №12. с. 162-166.

59. Межжерин C.B., Лисецкий И.Л. Генетическая структура популяций карасей (Cypriniformes, Cyprinidae, Carassius L., 1758), населяющих водоемы Среднеднепровского бассейна. Цитология и генетика. 2004. т. 38. № 5. с.45-54.

60. Мендель Г. Опыты над растительными гибридами. Гос. изд. Москва. 1923. с. 5-64.

61. Мина М.В. Микроэволюция рыб. Эволюционные аспекты фенетического разнообразия. М.: Наука 1986. 205 с.

62. Назаренко С.А.Эпигенетическая регуляция активности генов и ее эволюция. Из книги: Эволюционная биология. Материалы II Международной конференции "Проблема вида и видообразование". Томск. 2002 . т. 2. с. 82-93.

63. Нейфах A.A., Тимофеева МЛ. Молекулярная биология процессов развития. М.: Наука. 1977.310 с.

64. Николюкин Н.И. Межвидовая гибридизация рыб. Саратов: Саратовское гос. изд. 1952.312 с.

65. Николюкин Н.И. Отдаленная гибридизация рыб. М.: Пищевая промыш. 1972. 335 с.

66. Панов E.H. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука. 1989. 510с.

67. Патрушев Л.И. Искусственные генетические системы. М.: Наука. 2004. 237 с.

68. Первозванский В.Я., Зелинский Ю.П. Морфологические и кариологические особенности гибридов плотвы Rutilus rutilus (L.) и леща Abramis brama (L.) оз. Лососиного (бассейн Онежского озера). Зоол. журн. 1981. т. LX. Вып. 3. с. 388-397.

69. Першина Л.А.О роли отдаленной гибридизации и полиплоидии в эволюции растений. Вестник ВОГиС. 2009. т. 13. № 2. с. 336-344.

70. Печуркин Н.С., Брильков A.B., Марченкова Т.В. Популяционные аспекты биотехнологии. Новосибирск: Наука. 1990. 173с.

71.Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). Изд.: Москва. "Пищевая промышленность". 1966. 377 с.

72. Пушкина Р.Г. Об экологии гибрида леща Abramis brama L. и сибирской плотвы Rutilus rutilus lacustris (Pallas) из оз. Убинского. Вопр. ихтиол. 1964. т. 4. Вып. 3. с. 463 -465.

73. Райдер К., Тейлор К. Изоферменты. М.: Мир. 1983. 103 с.

74. Рожкован К.В., Челомина Г.Н., Рачек Е.И. Идентификация межвидовых гибридов и особенности генетического разнообразия межвидовых гибридов амурского осетра (Acipenser schrenckii х A. baerii, A. baerii х A. schrenckii, A. schrenckii х A. ruthenus, А. ruthenus х A. schrenckii) по данным изменчивости мультилокусных RAPD- маркеров. Генетика. 2008. т.44. № 1. с. 1453-1460.

75. Рожкован К.В., Челомина Г.Н., Рачек Е.И. Идентификация межвидовых гибридов осктровых рыб методом RAPD-PCR анализа// Молекулярная и прикладная генетика. Т.1. Ин-т генетики и цитологии. Национальная Академия Наук. Беларусь. 2005. 110 с.

76. Рузский З.М. Заметка о леще из р. Волга. Прилож. Прот. Общ. Естеств. Казанского Университета. Казань. 1894. 146 с.

77. Северцов A.C. Современные концепции вида. Бюл. МОИП. 1988. т.93. №6. с. 3-15.

78. Сингер М., Берг П. Гены и геномы. М.: Мир. 1998. т. 1. 373 с.

79. Слынько Ю. В. Система размножения межродовых гибридов плотвы {Rutilus rutilus L.), леща (Abramis brama L.) и синца (Abramis ballerus L.) (LEUCISCINAE: CYPRINIDAE). Диссерт. на соискание уч. ст. к.б.н. Санкт-Петербург. 2000. 186 с.

80. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир. 1982. 488 с.

81. Таммерт М.Ф. Генетическая характеристика леща (Abramis brama L.) в некоторых точках ареала. Вид и его продуктивность в ареале. Вильнюс — Паланга. 1980. с.57-58.

82. Титов C.B., Шмыров A.A., Кузьмин A.A., Ермаков O.A., Сурин B.JL, Формозов H.A. Популяционные особенности межвидовой гибридизации млекопитающих (на примере p. Spermophilus). Мат. межд. совещ. «Териофауна России и сопредельных территорий» (VIII съезд Териол. общ-ва). М.: ТНИ КМК. 2007. с. 493.

83. Формозов H.A., Ермаков O.A., Титов C.B., Сурин B.JI. Гипотеза «передового края» Годфрея Хьюитта, как возможное объяснение фиксации чужеродных митотипов в результате древней гибридизации. Мат. междунар. совещ. «Териофауна России и сопредельных территорий» (VIII съезд Териол. общ-ва). М.: ТНИ КМК. 2007. с. 523.

84. Фридман B.C. "Кризис" биологической концепции вида в орнитологии таксономический статус гибридизирующих и гибридогенных форм. Журн. общ. биол. 1991. т. 52. №4. с. 476-486.

85. Храпко К. Митохондрии, митохондриальная ДНК и соматические митохондриальные мутации: имеют ли они отношение к старению? Молекулярная биология. 2007. с. 54-60.

86. Хрисанфова Г.Г., Луданный Р.И., Слынько Ю.В. и др. RAPD фингерпринт леща (Abramis brama), плотвы (Rutilus rutilus) и гибридов первого поколения лещ х плотва и плотва X лещ // Генетика. 2004. Т.40. № 10. С. 1432-1436.

87. Чадов Б.Ф., Чадова С.А., Копыл С.А., Артемова Е.В. и др. От генетики внутривидовых отличий к генетике внутривидового сходства. Генетика. 2004. т. 40. № 9. с. 1157-1172.

88. Челомина Г.Н., Рожкован К.В., Киселев К.В., Иванова С.А., Булгакова В.П. Множественность аллелей гена ядерной 18S рРНК осетров Амура: гены и псевдогены. Доклады Академии Наук. 2008. т. 420(2). с. 257-260.

89. Черфас Н.Б. Основные итоги цитогенетического анализа однополой и двуполой форм серебряного карася. Генетика, селекция и гибридизация рыб. М.: Наука. 1969. с. 89- 95.

90. Черфас Н.Б., Емельянова О.В. Роль отдаленной гибридизации в возникновении однополо-женской популяции у рыб (результаты исследований природных популяций и гибридизационных экспериментов). В кн.: Биология развития и управление наследственностью. М: Наука. 1986. с. 82- 105.

91. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.:Наука.1980. 278 с.

92. Яковлев В.Н. История формирования фаунистических комплексов пресноводных рыб. Вопр. ихтиологии. 1964. т. 4. №1. с. 10-22.

93. Яковлев В.Н., Слынько Ю.В., Крысанов Е.Ю., Гречанов И.Г. Проблемы отдаленной гибридизации у рыб. Вопр. ихтиологии. 2000. т.40. №3. с. 312-326.

94. Adams K.L. Evolution of Duplicate Gene Expression in Polyploid and Hybrid Plants. J. Heredity. 2007. v. 98. p. 136-141.

95. Alvarez I., Wendel J.F. Ribosomal ITS sequences and plant phylogenetic inference. Mol Phylogenet Evol. 2003. v. 29. p. 417-434.

96. Alves M. J., Coelho M. M., Collares-Pereira M. J. Diversity in the Reproductive Modes of Females of the Rutilus alburnoides complex (Teleostei, Cyprinidae): A Way to Avoid the Genetic Constraints of Uniparentalism.Mol. Biol. Evol. 1998. v. 15 (10). p. 1233-1242.

97. Alves M. J., Coelho M. M., Collares-Pereira M. J. The Rutilus alburnoides complex (Cyprinidae) : evidence for a hybrid origin. J. Zool. Syst. Evol. Research. 1997. v. 35. p. 1-10.

98. Ammemiya C.T., Gold J.R. Cytogenetic studies in the North American minnows (Cyprinidae). Hereditas. v. 112. p. 231-247.

99. Andersson S. G. E., Zomorodipour A., Andersson J. O., Sicheritz-Ponten T., Alsmark U. C. M., Podowski R. M., Naslund A. K„ Eriksson A. S., Winkler H. H., Kurland C. G. The genome sequence of Rickettsia prowazekii and the origin of mitochondria. Nature. 1998. v. 396. p. 133-140.

100. Anderson E., Stebbins G.L. Hybridization as an evolutionary stimulus. Evolution. 1954. v. 8. p. 378-388.

101. Arai R. A chromosome study on two cyprinid fishes Acrossocheilus labiatus and Pseudorasbora pumila pumila, with notes on Eurasian cyprinids and their karyotypes. Bulletin of the National Science Museum, Tokyo, Series A. 1982. v. 8. pp. 131-152.

102. Arnold M.L. Natural hybridization as an evolutionary process. Annu. Rev. Ecol. Syst. 1992. v. 23. pp.237-261.

103. Avise J. C., Arnold J., Ball R. M. Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics. Annual Review of Ecological Systems. 1987. v. 18. pp. 489-522.

104. Bachtrog D., Thornton K., Clark A., Andolfatto P. Extensive introgression of mitochondrial DNA relative to nuclear genes in the Drosophila yakuba species group. Evolution. 2006. v. 60. pp. 292-302.

105. Baerwald M.R., May B. Characterization of microsatellite loci for five members of the minnow family Cyprinidae found in the Sacramento-San Joaquin Delta and its tributaries. Molecular Ecology Notes. 2004. v. 4. pp. 385-390.

106. Baker W.J, Hedderson T.A, Dransfield J.U. Molecular phylogentics of subfamily Calamoideae (Palmae) based on nrDNA ITS and cpDNA rpsl6 intron sequence data. Mol Phylogenet Evol. 2000. v. 14. pp. 195-217.

107. Banarescu P., Coad B. W. Cyprinids of Eurasia. In Cyprinid Fishes. Systematics, Biology and Exploitation . London: Chapman & Hall. 1991. pp. 127-155.

108. Barton N.H. The role of hybridization in evolution. Molecular Ecology. 2001. v. 10. pp. 551-568.

109. Barinova A, Yadrenkina E., Nakajima M., Taniguchi N. Identification and characterization of microsatellite DNA markers developed in ide Leuciscus idus and Siberian roach Rutilus rutilus. Molecular Ecology Notes. 2004. v. 4. pp. 86-88.

110. Bartfai R., Egedi S., Yue G.H., Kovacs B, Urbanyi B., Tamas G., Horvath L., Orban L. Genetic analisis of two common carp broodstocks by RAPD and microsatellite markers. Aquaculture. 2003. v. 219. pp. 157-167.

111. Beall E., Moran P., Pendas A., Ozquerdo J., Garcia Vazquez E. Hybridation dans les populations naturelles de salmonidés dans le sud-ouest de l'Europe et milieu experimental. -Bull. Fr. Peche et piscicult. 1997. v. 70. № 344-345. pp. 271-285.

112. Beyene S. Alternative routes to hybridization: Group fusion and juvenile migration. -Amer. J. Phys. Anthropol. 1997. v. 24. 76 p.

113. Bianco P. G., Aprea G., Balletto E., Capriglione T., Fulgione D. & Odierna, G. The karyology of the cyprinid genera Scardinius and Rutilus in southern Europe. Ichthyological Research. 2004. v. 51. pp. 274-278.

114. Birky C. W. The inheritance of genes in mitochondria and chloroplasts: laws, mechanisms, and models. Annual Review of Genetics. 2001. v. 35. pp. 125-148.

115. Blaxter M. The promise of a DNA taxonomy. Philosophical Transactions of the Royal Society, London, Series B, Biological Sciences. 2004. v. 359. pp. 669-679.

116. Bogutskaya N.G., Iliadou K. Rutilus panosi, a new roach from Western Greece (Teleostei: Cyprinidae). Zoosystematica Rossica. 2006. v. 14. pp. 293-298.

117. Bogustskaya, N. G. To the position of the tench Tinea tinea (L.) in the system of cyprinid fishes (Cyprinidae). Proceedings of the Zoological Institute of Leningrad. 1986. v. 154.pp.49-65.

118. Borisjuk N.V., Momot V.P., Gleba Y.Y. Novel class of rDNA repeat units in somatic hybrids between Nicotiana and Atropa. - Theoretical Applied Genetics. 1988. v. 76. pp. 348350.

119. Bouffler S.D. Involvement of telomeric sequences in chromosomal aberrations. Mutat. Res. 1998. v. 404. pp. 199-135.

120. Briolay J., Galtier N., Brito R. M., Bouvey Y. Molecular phylogeny of Cyprinidae inferred from cytochrome b DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution. 1998. v. 9. pp. 100-1408.

121. Brown K. H. Fish mitochondrial genomics: sequence, inheritance and functional variation. Review Paper. Journal of Fish Biology. 2008. v. 72. pp. 355-374.

122. Brown J.R., Beckenbach A.T., Smith M.J. Intraspecific DNA sequence variation of the mitochondrial control region of white sturgeon (Acipencer transmontanus). Mol. Biol.Evol. 1993. v. 10. pp. 326-341.

123. Brown K. H. Fish mitochondrial genomics: sequence, inheritance and functional variation. Journal of Fish Biology. 2008. v. 72. pp. 355-374.

124. Buckler E. S., Ippolito A., Holtsford T. P. The evolution of ribosomal DNA: divergent paralogues and phylogenetic implications. Genetics. 1997. v. 145. pp. 821-832.

125. Bufalino A.P, Mayden R.L. Phylogenetic relationships of North American phoxinins (Actinopterygii: Cypriniformes: Leuciscidae) as inferred from S7 nuclear DNA sequences. Mol Phylogenet Evol. 2010. v. 55(1). pp.143-52.

126. Burke J.M., Arnold M.L. Genetics and the fitness of hybrids. Annu. Rev. Genet. 2001. v. 35. pp.31-52.

127. Crivelli A.J., Dupont F. Biochemical and biological features of Alburnus alburnus x Rutilus rubilio natural hybrids from lake Mikri-Prespa, Northern Greece. J. Fish Biol. 1987. v. 31(6). pp. 721-733.

128. Coyne J. A., Orr H. A. Speciation. Sinauer Associates, Sunderland, MA. 2004. 545 p.

129. Dammann R. Chromatin structures and transcription of rDNA in yeast Saccharomyces cerevisiae. Nucleic Acids Res. 1993. v. 21. pp. 2331-2338

130. Davis T.M., Yu H., Haigis K.M., McGowan P.J. Template mixing: a metod of enhancing detection and interpretation of codominant RAPD markers. Theoretical and Applied Genetics. 1995. v. 91. pp. 582-588.

131. Davidson E.H. The regulatory Genome: Gene regulatory networks in development and evolution. Elsevier/ Academic Press: Amsterdam. 2006.

132. Davidson E.H., Britten R.J. Organization, transcription, and reglation in the animal genome. Quart. Rev. Biol. 1973. v. 48. 565 p.

133. Dawid I.B., Blacker A.W. Maternal and cytoplasmic inheritance of mtDNA in Xenopus. Dev. Biol. 1972. v. 29. pp. 152-161.

134. Dawid I.B., Blacker A.W. Maternal and cytoplasmic inheritance of mtDNA in Xenopus. Dev. Biol. 1972. v. 29. pp. 152-161.

135. DeMarais B.D., Dowling T.E., Douglas M. E., Minckley W.Y., Marsh P.C. Origin of Gila seminude (Teleostei: Cyprinidae) through introgressive hybridization: Implications for evolution and conservation. Evolution, v. 89. pp. 2747-2751.

136. Dimsoski P., Toth G.P., Bagley M. J. Microsatellite characterization in central stoneroller Campostoma anomalum (Pisces: Cyprinidae). Molecular Ecology. 2000. v. 9. pp. 2187-2189.

137. Dobrovolov I.S. Biochemical genetic characteristics of barbell (Barbus Cuvier genus) from Bulgarian rivers. Folia Zool. 1996. v. 45(1). pp. 59-65.

138. Dobzhansky Th. Mendelian population and their evolution. Amer. Natur. 1950. v. 84.p p. 401-418.

139. Dover C.A. Molecular drive in multigene families: how biological novelties a rise, spread and are assimilated. Current Trends in Genetics. 1986. v. 8. pp. 159-165.

140. Dover C.A., Flavell R.B. Molecular coevolution: DNA divergence and the maintenance of function. Cell. v. 38. pp. 622-623.

141. Dowling T.E., DeMarais B.D. Evolutionary significance of introgressive hybridization in cyprinid fishes. Nature. 1993. v. 362. pp. 444-446.

142. Dowling, T.E., and Secor, C.L. The role of hybridization and introgression in the diversification of animals. Annu. Rev. Ecol. Syst. 1997. v. 28. pp. 593-619.

143. Echelle A.A., Echelle A.F. Patterns of abundance and distribution among members of a unisexual-bisexual complex of fishes (Atherinidae: Menidia). Copia. 1997. v. 2. pp. 249-259.

144. Economidis P.S., Simis A.I. A natural hybrid of Leuciscus cephalus macedonicus x Chalcalburnus chalcoides macedonicus (Pisces, Cyprinidae) from the lake Volvi (Macedonia, Greece). Biol.Gallo-Hellon. 1986. v. 12. pp. 311-312.

145. Edmands S., Burton R. S. Cytochrome c oxidase activity in interpopulation hybrids of a marine copepod: a nuclear-nuclear or nuclear-cytoplasmic coadaptation. Evolution. 1999. v. 53. pp. 1972-1978.

146. Elder J.F, Turner B.J. Concerted evolution of repetitive DNA sequences in eukaryotes. Quarterly Review in Biology. 1995. v. 70. pp. 297-320.

147. Ellison C. K., Burton R. S. Disruption of mitochondrial function in interpopulation hybrids of Tigriopus californicus. Evolution. 2006. v. 60. pp. 1382-1391.

148. Fahy E., Martin S., Mulrooney M. Interaction of roach and bream in an Irish reservoir. -Arch. Hydrobiol. 1988. v. 114. pp. 291-309.

149. Fajen A., Breden F. Mitochondrial DNA sequence variation among natural populations of the trinidad guppy Poecilia reticulata. Evolution. 1992. v. 46. pp. 1457-1465.

150. Feldman, M., Liu, B., Segal, G., Abbo, Levy, A.A. and Vega, J.M. Rapid elimination of low-copy DNA sequence in polyploid wheat: a possible mechanism for differentiation of homoeologous chromosomes. Genetics. 1997. v. 147. pp. 1381-1387.

151. Freeman L. The condensin complex governs chromosome condensation and mitotic transmission of rDNA. J. Cell Biol. 2000. v. 149. pp. 811-824.

152. Flajshans M., Rab P., Dobosz S. Frequency analyses of active NORs in nuclei of artificially induced triploid fishes. Theor Appl Genet. 1992. v. 85. pp. 68-72.

153. Funk D. J., Omland K. E. Species-level paraphyly and polyphyly: Frequency, causes, and consequences, with insights from animal mitochondrial DNA. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2003. v. 34. pp. 397-^23.

154. Futuyma D. Hypotheses, Facts, and the Nature of Science. Evolutionary Biology. 3rd ed. Sinauer Associates. 1998. pp. 9-12.

155. Ganer K.J., Slavocek J.M. Identification and characterization of RAPD_PCR marker for distinguishing Asian and North American gipsy moth. Insect. Mol. Biol. 1996. v. 5. p. 81-91.

156. Gante H.F., Collares-Pereira M.J., Coelho M.M. Introgressive hybridisation between two Iberian Chondrostoma species (Teleostei, Cyprinidae) revisited new evidence from morphology, mitochondrial DNA, allozymes and NOR-phenotypes. Folia Zool. 2004. v. 53(4). pp. 423-432.

157. Gerlich D. Condensin I stabilizes chromosomes mechanically through a dynamic interaction in live cells. Current biology. 2006. v. 16:4(21). pp.333-344.

158. Gemmell N. J., Metcalf V. J., Allendorf F. W. Mother's curse: the effect of mtDNA on individual fitness and populations viability. Trends in Ecology and Evolution. 2004. v. 19. pp. 238-244.

159. Gillet C., Quetin P. Effect of temperature changes on the reproductive cycle of roach in Lake Geneva from 1983 to 2001. J. Fish Biol. 2006. v. 69(2). pp. 185-190.

160. Gilles A., Lecointre G., Miquelis A., Loerstcher M., Chappaz R., Brun, G. Partial combination applied to phylogeny of European cyprinids using the mitochondrial control region. Molecular Phylogenetics Evolution. 2001. v. 19. pp. 22-33.

161. Giles R.E., Blanc H., Cann H.M., Wallace D.C. Maternal inheritance of human mitochondrial DNA. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1980. v. 77. pp. 6715-6719.

162. Gromicho M., Collares-Pereira M. Polymorphism of major ribosomal gene chromosomal sites (NOR-phenotypes) in the hybridogenetic fish Squalius alburnoides complex (Cyprinidae) assessed through crossing experiments. Genetica. 2004. v. 122. pp. 291-302.

163. Guerrini F., Bucci S., Ragghianti M., Mancino G. et al. Genomes of two water frog species resist germ line exclusion in interspecies hybrids. J.Exp. Zool. 1997. v. 279(2). pp. 163-176.

164. Cunha K., Smith V. V., Suntzeff N. B., Norris J. E., Da Costa G. S., Plez B.The Evolution of Copper in the Globular Cluster co Centauri. The Astronomical Journal, v. 124. pp. 379-388.

165. Gunther A. Hybrid fishes. Fisherman's Mag. And Rev. 1864. v. 1. pp. 156-159.

166. Guo X., Liu S., Liu Y. Evidence for recombination of mitochondrial DNA in triploid crucian carp. Genetics. 2006. v. 172. pp. 1745-1749.

167. Harpke D., Peterson A. 5,8S motifs for the identification of pseudogenic ITS regions. -Botany. 2008. v. 86. pp. 300-306.

168. Hamilton P. B., Tyler C. R. Identification of microsatellite loci for parentage analysis in roach Rutilus rutilus and eight other cyprinid fish by cross-species amplification, and a novel test for detecting hybrids between roach and other cyprinids. Molecular Ecology Resources. 2008. v. 8. pp. 462-465.

169. Hanfling B., Brandl R. Phylogenetics of European cyprinids: insights from allozymes. Journal of Fish Biology. 2000. v. 57. pp. 265-276.

170. Hayden B., Pulcini D., Kelly-Quinn M., CTGrady M. et al. Hybridisation between two cyprinid fishes in a novel habitat: genetics, morphology and life-history traits. Evolutionary Biology. 2010. v. 10. pp. 169- 180.

171. Hayden B., Coscia I., Mariani S. Low cytochrome b variation in bream Abramis brama. Journal of Fish Biology. 2011. v. 78. pp. 1579-1587.

172. He S, Mayden RL, Wang X, Wang W, Tang KL, Chen WJ, Chen Y. Molecular phylogenetics of the family Cyprinidae (Actinopterygii: Cypriniformes) as evidenced by sequence variation in the first intron of S7 ribosomal protein-coding gene: further evidence from a nuclear gene of the systematic chaos in the family. Mol Phylogenet Evol. 2008. v. 46(3). pp. 818-29.

173. Hebert PDN, Cywinska A, Ball SL, deWaard JR: Biological identifications through DNA barcodes. Proceedings of the Royal Society of London, Series B. 2003. v. 270. pp. 313321.

174. Hellmer A., Voiculescu I., Schempp W. Replication banding studied in two cyprinid fishes. Chromosoma. 1991. v. 100. pp. 524-531.

175. Herder F, Nolte AW, Pfaender J, Schwarzer J, Hadiaty RK, Schliewen UK: Adaptive radiation and hybridization in Wallace's Dreamponds: evidence from sailfin silversides in the Malili Lakes of Sulawesi. Proc Biol Sci. 2006. v. 273(1598). pp. 2209-17.

176. Heun M., Helentjaris T. Inheritance of RAPDs in F1 hybrids of corn. Theoretical and Applied Genetics. 1993. v. 85. pp. 961-968.

177. Higgie M., Chenoweth S., Blows M.W. Natural selection and the reinforcement of mate recognition//Science.2000. v. 290. № 5491. pp. 519-521.

178. Hillis D.M., Moritz C., Porter C.A., Baker R.J. Evidence for biase gene conversion in concerted evolution of ribosomal DNA. - Science. 1991. v. 251. pp. 308-310.

179. Hoarau G., Holla S., Lescasse R., Wytze T. S., Olsen J. L. Heteroplasmy and evidence for recombination in the mitochondrial control region of the flatfish Platichthys flesus. Molecular Biology and Evolution. 2002. v. 19. pp. 2261-2264.

180. Holmen J., Vollestad L.A., Jakobsen K.S., Primmer C.R. Cross-species amplification of zebrafish and central stoneroller microsatellite loci in six other cyprinids. Journal of Fish Biolody. 2005. v. 66. pp. 851-859.

181. Hubbs C.L., Hubbs L.C. Apparent parthenogenesis in nature, in a form offish of hybrid origin. Scince. v. 76. pp. 628-630.

182. Hughes, C.E, Donovan, Bailey C, Harris, S.A. (2002) Divergent and reticulate species relationships in Leucaena (Fabaceae) inferred from multiple data sources: Insights into polyploid origins and nrDNA polymorphism American Journal of Botany. V.89 (7): pp. 10571073.

183. Hunt G.J., Page R.E. Patterns of inheritance with R APD molecular markers reveals novel types of polymorphism in the honey bee. Theoretical and Applied Genetics. 1992. v. 85. pp. 15-20.

184. Hutchinson C.A.I., Newbold J.E., Potter M.H. Maternal inheritance of mammalian mitochondrial DNA. Nature. 1974. v. 251. pp. 536-538.

185. Huxel G.R. Rapid displacement of native species by invasive species: effects of hybridization. Biological Conservation. 1999. v. 89. pp. 143-152.

186. Jansen, R. P. S. & de Boer, K. The bottleneck: mitochondrial imperatives in oogenesis and ovarian follicular fate. Molecular and Cellular Endocrinology. 1998. v. 145. p. 81-88. 185. Jorgensen R., Cluster P. Modes and tempos in the evolution of nuclear ribosomal DNA: new characters for evolutionary studies useful at several taxonomic levels. Annals of Missouri Botanical Garden. 1988. v. 75. pp. 1238-1247.

187. Kasansky W.I. Zur morphologie der hybriden der Cyprinidae. Zool. Anz. 1937. v. 118. pp. 129-143.

188. Ketmaier V., Bianco P.G., Durand J.-D. Molecular systematics, phylogeny and biogeography of roaches (Rutilus, Teleostei, Cyprinidae). Molecular Phylogenetics and Evolution. 2008. v. 49. pp. 362-367.

189. Kessler K. Auszuge aus dem Berichte über eine die nordwastlichen Küsten des schwarzen Meers und durch die westliche Kiym unternommene Reise. Bull. Soc. Nat. Moscou. 1859. v.l. pp. 3-546.

190. Keyvanshokooh S., Ghasemi A., Shahriari-Moghadam M., Nazari M. R., Rahimpour M. Genetic analysis of Rutilus rutilus caspicus (Jakowlew 1870) populations in Iran by microsatellite markers. Aquaculture Research. 2007. v. 38. pp. 953-956.

191. Knauthe K. Uber einer neun fortpflanzunge fähigen Cypriniden aus Mittelschlesien Alburnus Leydigii midi sp.n. Zool. Anz. 1893. v. 16. pp. 448-450.

192. Koehn R. K. The component of selection in the maintenance of a serum esterase polymorphism//Proc. 12-th International Congresse Genetics. Tokyo. 1968. v. 1. № 1. 227 p.

193. Koehn R. K. Functional and Evolutionary Dynamics of Polymorphic Esterases in Castomid Fishes. 1970. v. 99. № 1. pp. 219-228.

194. Kobayashi T. Strategies to maintain the stability of the ribosomal RNA gene repeats -Collaboration of recombination, cohesion, and condensation. - Genes Genet. Syst. 2006. v. 81. pp. 155-161.

195. Kobayashi T., Heck D.J., Nomura M., Horiuchi T. Expansion and contraction of ribosomal DNA repeats in Saccharomyces cerevisiae: requirement of replication fork blocking (Fobl) protein and therole of RNA polymerase 1. - Genes Dev. 1998. v. 12. pp. 3821-3830.

196. Kovarik A, Matyasek R., Lim K.Y., Skalicka K„ Koukalova B„ Knapp S„ Chase M., Leitch A.R. Concerted evolution of 18-5.8-26S rDNA repeats in Nicotiana allotetraploids. -Biological Journal of the Linnean Society. 2004. v. 82. pp. 615-625.

197. Krieger J., Fuerst P.A. Characterization of nuclear 18S rRNA gene sequence diversity and expression in an individual lake sturgeon (Acipenser fulvescens). Journal of Applied Ichthyology. 2004. v. 20. pp. 433-439.

198. Landry C.R., Hart D.L., Ranz J.M. Genome in hybrids: insights gene expression. Heredity. 2007. v. 99. pp. 483-493.

199. Larmuseau M.H.D., Freyhof J., Volckaert F.A.M., Van Houdt J.K.J. Matrilinear phylogeography and demographies patterns of Rutilus rutilus: implication for taxonomy and conservation. Journal of Fish Biology. 2009. v. 79. pp. 332-353.

200. Larson D.E., Zahradka P, Sells B.H. Control points in eucaryotic ribosome biogenesis. Biochem. Cell. Biol. 1991. v. 69. pp. 5-22.

201. Lewis H. Experimental Sympatric populations of Clarcia. Amer. Nat. 1961. v. 95. № 882. pp.155-168.

202. Li J., Alexander J., Ward T., Tredici P.D., Nicholson R. Phylogenetic relationships of Empetraceae inferred from sequences of chloroplast gene matK and nuclear ribosomal DNA ITS region. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2002. v. 25. pp. 306-315.

203. Liao D. Concerted evolution: molecular mechanism and biological implications. American Journal of Human Genetics. 1999. v. 64. pp. 24-30.

204. Ling F., Shibata T. Mhrlp-dependent concatemeric mitochondrial DNA formation for generating yeast mitochondrial homoplasmic cells. Mol Biol Cell. 2004. v. 15. pp. 310-322.

205. Liston A., Quijada A., Alvarez- Buylla E.R., Vazquez-Lobo A. Variation in the nuclear ribosomal DNA internal transcribed spaser (ITS) region of Pinus rzedowskii revealed by PCR-RFLP. - Theor. Apll. Genet. 1998. v. 96. pp. 539-544.

206. Liu Z.F., Argue B.J., Dunham R.A. Inheritance of RAPD markers in channel catfish Ictaluruspunctatus, blue catfish l.furacatus, and thei Fl, F2 and backcross hybrids. Animal. Genet. 1998. v. 29. pp. 58-62.

207. Long E.O., David I.B. Repeteated genes in eukaryotes. Annu. Rev. Biochem. 1980. v. 49. pp. 724-727.

208. Magoulas A., Zouros E. Restriction-site heteroplasmy in anchovy (Engraulis encrasicolus) indicates incidental biparental inheritance of mitochondrial DNA. Molecular Biology and Evolution. 1993. v. 10. pp. 319-325.

209. Mandai S., Guptan P., Owusu-Ansah E., Banerjee U. Mitochondrial regulation of cell cycle progression during development as revealed by the tenured mutation in Drosophila. Dev. Cell. 2005. v. 9. pp. 843-854.

210. Marguez L.M., Miller D.J., MacKenzie J.B., Madeleine J.H. Van Oppen. Pseudogenes contribute to the extreme diversity of nuclear ribosomal DNA in the hard coral Acropoda. Mol. Biol. Evol. 2003. v. 20(7). pp. 1077-1086.

211. Markmann M, Tautz D. Reverse taxonomy: an approach towards determining the diversity of meiobenthic organisms based on ribosomal RNA signature sequences. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences. 2005. v. 360. pp.1917-1924.

212. Mathew C.G.P. The isolation of high molecular weight eukaryotic DNA. Methods in Molecular Biology. Humana Press. 1984. v. 2. pp. 31-34.

213. Martins M. J., Collares-Pereira M. J., Cowx G., Coeiho M.M. Diploids v. triploids of Rutilus alburnoides: spatial segregation and morphological differences. J. Fish Biol. 1998. v. 52. Is. 4. pp. 817-822.

214. Matyasek R., Tate J.A., Lim Y.K., Srubasova H., Koh J., Leitch A.R. et al. Concerted Evolution of rDNA in Resently Formed Tragopogon Allotetraploids Is Typically Associated

Whith an Inverse Correlation Between Gene Copy Number and Expression. Genetics. 2007. v. 176. pp. 2509-2519.

215. Mayr B., Rab P., Kalat M. NORs and counterstain-enhanced fluorescence studies in Cyprinidae of different ploidy level. Genetica. 1986. v. 69. pp. 111-118.

216. Mayr E. Animal Species and Evolution. Cambridge, MA: Harvard University Press. 1963. 797 p.

217. Meyer A., Kocher T.D., Basasibwaki P., Wilson A.C. Monophylectic origin of Lake Victoria cichlid fishes suggested by mitochondrial DANN sequences. Nature. 1990. v. 347.p p. 550-553.

218. Meyne J., Baker R. J., Hobart H.H., Hsu T.C., Ryder O.A. et al. Distribution of non-telomeric sites of the (TTAGGG)n telomeric sequences in vertebrate chromosomes. Chromosoma. 1990. v. 99. pp. 3-10.

219. Monaghan M.T., Balke M., Gregory T.R., Vogler A.P. DNA-based species delineation in tropical beetles using mitochondrial and nuclear markers. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences. 2005. v. 360. pp. 1925-1933.

220. Navashin M. Chromosomal alterations caused by hybridization and their bearing upon certain general genetic problems. Cytologia. 1934. v. 5. pp. 169-203.

221. Nei M. Molecular evolutionary genetics. N. Y.: Colambia Untiv. press. 1987. 512 pp.

222. Nolte A.W., Freyhof J., Stemshorn K. Tautz D. An invasive lineage of sculpins, Cottus sp. (Pisces, Teleostei) in the Rhine with new habitat adaptations has originated by hybridization between old phylogeographic groups. Proc. Biol. Sci. 2005. v. 272(1579). pp. 2379-87.

223. Nyman O. L. Species specific protein in freshwater fishes and their suitability for "Protein taxonomy". Hereditas. 1965. v. 53. № lO.pp. 117-126.

224. Nyman O. L. Polymorphic Serum Esterases in Two Species of Freshwater Fishes. Journal Fisheries Research Board of Canada. 1969. v. 26. №9.

225. Ocalewicz K., Jankun M., Boron A. Karyotypic characterization of bream, Abramis brama (Pisces, Cyprinidae). Folia Zool. 2004. v. 53(3). pp. 329-334.

226. Ortiz-Barrientos D., Reiland J., Hey J., Noor M.A.F. Recombination and the divergence of hybridizing species. Genetica. 2002. v. 116. pp. 167-178.

227. Peterson A., John H., Koch E., Peterson J. A molecular phylogeny of the genus Gagea (Liliaceae) in Germany inferred from non- coding chloroplast and nuclear DNA sequences. Plant Syst. Evol. 2004. v. 245. pp. 145-162.

228. Petrov D.A. Evolution of genome size: New approaches to an old problem. Trends Genet. 2001. v. 17. pp. 23-28.

229. Phillips R.B., Zajicek K.D., Ihssen P.E., Johnson O. Application of silver staining to the identification of triploid fish cells. Aquaculture. 1986. v. 54. pp. 313-319.

230. Pitts C. S., Jordan D. R., Cowx I. G., Jones N. V. Controlled breeding studies to verify the identity of roach and common bream hybrids from a natural population. Journal of Fish Biology. 1997. v. 51. pp. 686-696.

231. Pikaard C.S. Nucleolar dominance: uniparental gene silencing on a multimegabase scale in genrtic hybrids. Plant Mol.Biol. 2000. v. 43. pp. 163-177.

232. Poncin P., Philippart J. C., Ruwet J.C. Territorial and non- territorial spawning behavior in the bream. Journal of Fish Biology. 1996. v. 49. p. 622-626.

233. Poly W.J. Characteristics of an intergeneric cyprinid hybrid, Campostoma anomalum x Luxilus sp. Indet. (Pisces: Cyprinidae), from the Portage river, Ohio. Ohio J.Sci. 1997. v. 97(3). pp. 40-43.

234. Presa P., Pardo B.G., Martianez P., Bernatcher L. Phylogeographic congruence between mtDNA and rDNA ITS markers in brown trout. Molecular Biology and Evolution. 2002. v. 19. pp. 2161-2175.

235. Quijada A., Liston A., Delgado P., Vazquez-Lobo A. Alvarez-Buylla E. R. Variation in the nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer (ITS) region of Pinus rzedowskii revealed by PCR-RFLP. Theor. Appl. Genet. 1998. v. 96. pp. 539-544.

236. Rab P., Karakousis Y., Rabova M. Karyotype, NOR phenotype and C-Banding study of Barbus cyclolepis from Greece. Folia Zoology, v. 45 pp. 77-83.

237. Radding C.M. Strand transfer in homologous genetic recombination. Ann. Rev. Genet. 1982. v. 16. pp. 405-437.

238. Rand D. M., Haney R. A., Fry A. J. Cytonuclear coevolution: the genomics of cooperation. Trends in Ecology and Evolution. 2004. v. 19. pp. 645-653.

239. Reineke A., Karlovsky P., Zebitz C.P.W. Suppression of randomly primed polymerase chain reaction products (RAPD) in heterozygous diploids. Molecular Ecology. 1999. v. 8. pp. 1449-1455.

240. Regan C. T. The hybrid between the bream and the rudd (.Abramis brama x Scardinius erythrophthalmus). Ann. Mag. Hist. 1908. v. 8. pp. 11.

241. Rhymer J.M. et al. Mitochondrial analysis of gene flow between New Zealand mallards (Anasplatyrhynchos) and grey ducks (A. superciliosa). Auk. 1994. v. 111. pp. 970-978.

242. Rieseberg L.H. Homology among RAPD fragments in interspecific comparisons. Molecular Ecology. 1996. v. 5. pp. 99-105.

243. Riedy M.F., Hamilton W.J., Aquadro C.F. Excess of nonparental bands in offspring from known primate pedigrees assayed using RAPD PCR. Nucl. Acids Res.l992.v. 20. 918 p.

244. Rieseberg L.H., Wendel JF. Introgression and concseqences in plants. In Hybrid zones and the Evolutionary Process, ed RG Harrison, New York: Oxford Univ. Press. 1993. pp. 70109.

245. Rivera M.C, Lake J.A. The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes. Nature. 2004. v. 431. pp. 152-155.

246. Robles F., Herran R., Ludwig A. et al. Genomic organization and evolution of the 5S ribosomal DNA in the ancient fish sturgeon. Genome. 2005. v. 48. pp. 18-28.

247. Rodland K.D., Russell PJ. Regulation of ribosomal RNA cistron number in a strain of neurospora crassa with a duplication of the nucleolus organizer region. - Biochim. Biophys. Acta. 1982. v. 697. pp. 162-169.

248. Sakai K.I. Competition in plants and its relation to selection. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1955.V.20. pp. 137-157.

249. Saka Y. Fission yeast cut3 and cutl4, members of a ubiquitous protein family, are required for chromosome condensation and segregation in mitosis. EMBO J. 1994. v. 17; 13 (20). pp. 4938-4952.

250. Sang T.-K., Chang H.-Y., Chen C.-T., Hui C.-F. Population structure of the Japanese eel, Anguilla japónica. Mol. Biol. Evol. 1994. v. 11. pp. 250-260.

251. Schwartz F. J. World literature to fish hybrids, with an analysis by family, species and hybrid. Suppl. 1. NOAA Tech. Rep. NMFS SSRF-750. U.S. Depatment of Commerce. 1981. 507 p.

252. Schwartz M., Vissing J. Paternal inheritance of mitochondrial DNA. New England Journal of Medicine. 2002. v. 347. pp. 576-580.

253. Scott W., Ihssen P.E., White B.N. Inferitance of RAPD molecular markers in lake trout Salvelinus namaycush. Mol. Ecol. 1997. v. 6. pp. 609-613.

254. Semenova S.K., Slynko Y.V. Polimorphism of protein in populations of Atlantic salmon {Salmo salar L.), brown trout (S. trutta L.), and their hybrids. Genetika SSSR. 1983. v. 24. pp. 548-555.

255. Semenova S.K., Ludanny R.I., Chrisanfova G.G., Slynko Y.V. et al. Genome variability of common bream (Abramis brama), roach {Rutilus rutilus) and their hybrids. Book of Abstract Symposiumof Hybridization in Animals - Extent, Processes and Evolutionary Impact. Francfurt. 2006.

256. Shaklee J.B., Allendorf F.W., Morizot D.C., Whitt G.S. Gene nomenclature for protein coding loci in fish. Trans. Amer. Fish. Soc. v. 119. pp. 2-15.

257. Shigenobu Y., Saitoh K., Hayashizaki K. I., Ida H. Nonsynonymous site heteroplasmy in fish mitochondrial DNA. Genes & Genetic Systems. 2005. v. 80. pp. 297-301.

258. Shilthuizen M., Hoekstra R.F., Gittenberger E. Selective increase of a rare haplotype in a land snail hybrid zone. Proc. R. Soc. Lond. 1999. v. 266. pp. 2181-2185.

259. Skalska K., Lim K.Y., Matyasek R., Koukalova B., Leitch F.R., Kovarik A. Rapid evolution of parental rDNA in a synthetic tobacco allotetraploid line. American Journal of Botany. 2003. v. 90 (7). pp. 988-996.

260. Smith T.B., Wayne R. K. Molecular Genetic Approaches in Conservation. New York. Oxford University Press. 1996. 142 p.

261. Sonnenberg R., Nolte A.W., Tautz D. An evaluation of LSU rDNA D1-D2 sequences for their use in species identification. Frontiers in Zoology. 2007. v. 4 (6). 12 p.

262. Spees J.L., Olson S.D., Whitney M.J., Prockop D.J. Mitochondrial transfer between cells can rescue aerobic respiration // PNAS. 2006. v. 103(5). pp. 1283-1288.

263. Starner H., Pahlsson C., Linden, M. Tandem repeat polymorphism and heteroplasmy in the mitochondrial DNA control region of threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus). Behavior. 2004. v. 141. pp. 1357-1369.

264. Stebbins G.L.Jr. The role of hybridization in evolution. Proc. Amer. Phil. Soc. 1959. v. 103. pp.231-251.

265. Sumner A.T. The mitotic chromosome. In: Advances in Genome Biology. J. Press Inc. 1998. v. 5. pp. 211-261.

266. Sun K., Chen X., Ma R., Li C., Wang Q., Ge S. Molecular phylogenetics of Hippophae L. (Elaeagnaceae) based on the internal transcribed specer (ITS) sequences of nrDNA. Plant Syst. Evol. 2002. v. 235. pp. 121-134.

267. Takahata N., Slatkin M. Mitochondrial gene flow. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1984. v. 81. pp. 1764-1767.

268. Thagarian B., Padua R.A., Campbell C. Mammalian mitochondria possess homologous DNA recombination activety. Journal of Biological Chemistry. 1996. v.271. p. 27536-27543.

269. Tsigenopoulos C.S., Berrebi P. Molecular phylogeny of North Mediterranean freshwater barbs (genus Barbus: Cyprinidae) inferred from cytochrome b sequences: biogeographic and systematic implications. Molecular Phylogenetics and Evolution.v. 14. pp. 165-179.

270. Tzen-Yuh Chiang, Kuo-Hsiang Hong, Ching-I Peng. Experimental Hybridization Reveals Biased inheritance of the internal Transcribed Spaiser of the Nuclear Ribosomal DNA in Begonia x taipeirnsis. J. Plant. Res. 2001. v. 114. pp. 343-351.

271. Ueda T., Naoi H., Arai R. Flexibility on the karyotype evolution in bitterlings (Pisces, Cyprinidae). Genetica. 2001. v. 111. pp. 423^132.

272. Van der Peer Y., De Wachter. R. TREECON for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for Microsoft Windows environment. Comput. Applic. Biosci. 1994. v. 10. pp. 569-570.

273. Vences M, Thomas M, van der Meijden A, Chiari Y, Vieites DR. Comparative performance of the 16S rRNA gene in DNA barcoding of amphibians. Front Zool. 2005. v. 2(1). p. 5.

274. Vespoor E., Hammar J. Introgressive hybridization in fishes: the biohchemical evidence. Jurnal of Fish Biology. 1991. v. 39(A). pp. 309-334.

275. Volkov R.A, Borisjuk N.V., Panchuk I.I., Schweizer D., Hemleben V. Elimination and rearrangement of parental rDNA in the allotetraploid Nicotiana tabacum. Molecular Biology and Evolution. 1999. v. 16. pp. 311-320.

276. Vrijenhoek R.C. Genetic relationships of unisexual hybrid fishes to their progenitors using lactate dehydrogenase isozimes as gene markers (Poeciliopsis, Poeciliidae). American Naturalist. 1972. v. 106. pp. 754-766.

277. Walton C., Sharpe R.G., Pritchard S.J., Thelwell N.J., Butlin R.K. Molecular identification of mosquito species. Biological journal of the Linnean Society. 1999. v. 68. pp. 241-256.

278. Wang X., Li J., He Sh. Molecular evidence for the monophyly of East Asian groups of Cyprinidae (Teleostei: Cypriniformes) derived from the nuclear recombination activating gene 2 sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2007. v. 42. pp. 157-170.

279. Wang Y.-M., Dong Z.-Y., Zhang Z.-J., Lin X.Y., Shen Y., Zhou D.W., Liu B. Extensive de novo genomic variation in rice induced by introgression from wild rice. Genetics. 2005. v. 170. pp. 1945-1956.

280. Wang, B.D. Cdcl4p/FEAR pathway controls segregation of nucleolus in S. cerevisiae by facilitating condensin targeting to rDNA chromatin in anaphase. Cell Cycle. 2004. v. 3. pp. 960-967.

281. Wang B.D., Butylin P., Strunnikov A. Condensin function in mitotic nucleolar segregation is regulated by rDNA transcription. Cell Cycle. 2006. v. 5(19). pp. 2260-2267.

282. Wheeler A. On the populations of roach (Rutilus rutilus), rudd (Scardinius erythrhophthalmus) and their hybrid in Esthwaite water, with notes on the distinctions between them. Fish. Biol. 1976. v. 9. pp. 391-400.

283. White M.J.D. Modes of speciation. San Francisco. 1978. 455 p.

284. White M.J.D. Animal cytology and evolution. Cambridqe: University Press. 1973.961 P-

285. Wilson A.C., Maxson L.R., Sarish V.M. Two types of molecular evolution evidence from studies of interspecific hybridization. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1974. v. 71. № 7. pp. 2843-2847.

286. Wolter Ch. Comparision of intraspecific genetic variability in four common cyprinids, Abramis brama, Abramis bjoerkna, Rutilus rutilus and Scardinius erythrophthalmus, within and between lowland river systems. Hydrobiologia. 1999. v. 364. pp. 163-177.

287. Wood A.B., Jordan D.R. Fertility of roach x bream hybrids, Rutilus rutilus (L.) x Abramis brama (L.), and their identification. // Fish Biol. 1987. v. 30. pp. 249 - 261.

288. Woodruff D.S. Genetic anomalies assotiated with Cerion hybrid zones: the origin and maintenance of new electrophoretic variants called hybrizymes. Biol. J. Linn. Soc. 1989. v. 36. pp. 281-294.

289. Wyatt P.M.W., Pitts C.S., Butlin R.K. A molecular approach to detect hybridization between bream Abramis brama, roach Rutilus rutilus and rudd Scardinius erythrophthalmus. Journal of Fish Biolody. 2006. v. 69. pp. 52-71.

290. Yong-Gonzalez V. Condensin function at centromere chromatin facilitates proper kinetochore tension and ensures correct mitotic segregation of sister chromatids. Genes Cells. 2007. v. 12(9). pp. 1075-1090.

291. Yuksell E., Gaffaroglu M. NOR PHENOTYPE OF Cyprinion macrostomus (Osteichthyes, Cyprinidae). Jurnal of Fisheries sciences. 2008. v. 2(2). pp. 114-117.

292. Zardoya R., Doadrio I. Phylogenetic relationships of Iberian cyprinids: systematic and biogeographical implications. The Royal Society. 1998. v. 265. pp. 1365-1372.

293. Zeyl C., Andreson B., Weninck E. Nuclear-mitochondrial epistasis for fitness in Saccharomyces cerevisiae. Evolution. 2005. v. 59. pp. 910-914.

Использованные сокращения:

ПЦР, полимеразная цепная реакция - polimerase chain reaction (PCR)

рДНК (rDNA), рибосомная ДНК

NOR, ядрышковый организатор

мтДНК, митохондриальная ДНК

ядДНК, ядерная ДНК

ITS1, внутренний транскрибируемый спейсер Cyt b, цитохром б

Р, обозначение родительских особей при скрещивании

Fl, обозначение гибридов первого поколения

F2, обозначение гибридов второго поколения

Fb, обозначение бэккроссов (гибридов от возвратного скрещивания)

J1 и П- обозначения гаплоидных геномов леща и плотвы

$ - самка, S - самец

ПЛ, гибрид от скрещивания самки плотвы с самцом леща

ЛП, гибрид от скрещивания самки леща с самцом плотвы

ГОРЛ, ПЛ*П, ЛП*Л, ЛП*П, бэккроссы от скрещивания на гибридную самку

Л*ПЛ, Л*ЛП, П*ЛП, П*ПЛ, бэккроссы от скрещивания на гибридного самца