Генетическая дифференциация и молекулярная систематика митилин Японского моря: Mollusca: Mytilidae, Mytilinae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Чичвархин, Антон Юрьевич

• Чичвархин, Антон Юрьевич
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Чичвархин, Антон Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Систематика и филогения митилин.

1.1. Филогенетические исследования митилид.

1.2. Видовая принадлежность МуШт ех

§г. ес!иШ, обитающих в водах Японского моря.

ГЛАВА 2. Методологические основы исследования.

2.1. Молекулярная систематика и молекулярная филогенетика.

2.2. Основные принципы кладистики.

2. 3. Использование аллозимов в качестве генетических маркеров.

ГЛАВА 3. Материал и методика.

3.1. Материал исследований.

3.2. Генетико-биохимические методы исследования.

3.3. Популяционно-генетический и филогенетический анализ.

3.4. Метод АБЬР.

3.5. Морфометрический и статистический анализ.

ГЛАВА 4. Построение филогении митилид, основанная на частотах аллелей изоферментов.

ГЛАВА 5. Подтверждение факта гибридизации МуШиБ ¡гозхгйт и М galloprovinciaUs в российских водах японского моря.

ГЛАВА 6. Таксономический состав популяций комплекса МуШш ех gr. ейиНз, населяющих воды японского моря.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическая дифференциация и молекулярная систематика митилин Японского моря: Mollusca: Mytilidae, Mytilinae»

Актуальность проблемы. Мидии, или митилиды (Bivalvia: Mytilidae) являются одними из наиболее знакомых нам морских беспозвоночных. Огромное их разнообразие представлено приблизительно 250 современыми видами, входящими в состав 33 родов (Boss, 1971), или 57 современными и вымершими таксонами родового ранга (Kafanov, Drozdov, 1997). Некоторые митилиды, в том числе почти все представители подсемейства Mytilinae имеют ценность как объект рыбохозяйственного промысла и аквакультуры. Ископаемые остатки мидий имеют важное значение для биостратиграфии. Распространены митилиды от литоральной зоны (например, подавляющее большинство митилин, являющихся объектом нашего исследования) до глубин в несколько километров. Они формируют поселения на каменистых и галечных грунтах, сверлят камни, поселяются в илах (Bayne, 1964; Scarlato, 1981), а также в районах глубоководных гидротермальных источников и выходах холодных минерализованных вод (Lutz, Kennish, 1993; Distel, et al., 2000). Митилиды интегрированы в состав различных экологических сообществ, а некоторые из них, в том числе многие митилины, включая Mytilus ex gr. ediilis (см. спраку о систематике исследованных таксонов в разделе 3.1. на с. 26), играют важнейшую роль в формировании этих сообществ (Скарлато, Старобогатов, 1979; Seed, 1992).

Популяционные и таксономические исследования митилид имеют давнюю историю. Однако, большинство филогенетических гипотез, выдвинутых в течение последнего столетия на основе классических морфологических работ для Mytilinae и Mytilidae в целом, весьма противоречивы. В частности, широко распространенные в мировом океане съедобные мидии группы «edulis», или более корректно Mytilus ex gr. edidis (Чичвархин и др., 2000), привлекали особое внимание исследователей из многих стран мира (Seed, 1968, 1971; Skibinski et al., 1978, 1983, 1994; Zouros et al., 1992; Sarver, Foltz, 1993; Gosling, 1992a, Saavedra et al., 1996;

Gilg, Hilbish, 2003). Помимо всего прочего, исследователей в значительной мере интересовал вопрос изучения зон гибридизации М. edulis с М. galloprovincialis (Skibinski et al., 1978, 1983, Gosling, 1992a; Rawson, Hilbish, 1998; Gilg, Hilbish, 2003) и M. trossulus и M. galloprovincialis (Sarver, Foltz, 1993; Heath et al., 1995; Rawson et al., 1999). Эти исследования дали толчок для оживленной дискуссии о статусе таксонов группы Mytilus ex gr. edulis, которые инициировали в том числе и данную работу.

Цели работы: Изучить генетическую дифференциацию и молекулярную систематику митилин Японского моря на основе методов биохимической генетики, молекулярной генетики и морфометрии. Провести анализ гибридизации и потенциала интрогрессии генов между таксонами группы близнецовых видов комплекса Mytilus ex gr. edulis.

Основные задачи:

1. Протестировать гипотезу о монофилии трибы Mytilini и выявить филогенетические взаимоотношения входящих в ее состав видов.

2. Подтвердить, либо опровергнуть с помощью методов молекулярной систематики гипотезу о конспецифичности Mytilus californianus и М. coruscus, неоднократно выдвигаемую рядом современных исследователей (Vermeji, 1991; Kenchington et al., 1995).

3. Установить видовую принадлежность представителей комплекса Mytilus ex gr. edulis, обитающих в водах Японского моря.

4. Подтвердить, либо опровергнуть гипотезу о возможности гибридизации видов Mytilus ex gr. edulis в российских водах Японского моря и оценить возможность интрогрессии генов между видами.

5. Установить применимость использования данных об аллозимной изменчивости для выведения филогении между таксонами митилид различного таксономического ранга.

Научная новизна работы Впервые для построения филогении дальневосточных митилин была использована совокуность данных по аллельной изменчивости 24 аллозимных локусов. Достоверно показана монофилия трибы МуШть Базальное положение в ней занимает С. grayanus. В составе этой трибы выявлена монофилетическая группа видов МуШш ех §г. ес1иПз, наряду с которой таксоны СгахяипуШш и Рас'фтуМт формируют монофилетическую группу (род МуШш).

Впервые при помощи бутстреп-теста определены границы использования генетико-биохимических данных для филогенетических построений. Показано, что данные об аллозимной изменчивости пригодны для установления филогенетическиз взаимоотношений между таксонами митилид в пределах рода, либо близких родов одной трибы. При сравнении видов, относящихся к разным трибам и подсемействам, данный метод оказывается непригодным по причине ошибочной интерпретации электроморф, обладающих сходной электрофоретической подвижностью, как гомологичных.

Используя в качестве видоспецифичного генетического маркера участок неповторяющихся последовательностей гена полифенольного клеющего белка биссуса, а также аллозимный маркер маннозофосфатизомеразу, впервые для России исследовали двустворчатых моллюсков рода МуШш (М. и М. galloprovincialis), обитающих в заливе Петра Великого и сопредельных водах Японского моря. Показана возможность применения данных генетических маркеров для идентификации близкородственных видов рода МуШш и их гибридов в зонах совместного обитания, в частности в прибрежных водах Приморья. Наличие примерно 11% гибридных особей подтверждает мнение о существовании зоны гибридизации между М. ¿гогаи/ш: и М. ^аИоргохтсшИх в этом регионе.

Практическое и теоретическое значение работы.

1) Определены рамки использования аллозимных признаков для выведения филогенетических взаимоотношений между таксонами митилид разного ранга, что может быть использовано в дальнейшем в при планировании эволюционных генетико-биохимических исследований.

2) Внесена ясность в систематику таксона Mytillilnae, имеющего важное хозяйственное и научное значение.

3) Определен видовой состав япономорских Mytilus ex gr. edulis, являющихся одним из основных объектов марикультуры в этом регионе.

4) Показан факт гибридизации видов группы Mytilus ex gr. edulis, что может оказаться важным в ходе их культивирования, а также открывает перспективу фундаментальных исследований в области механизмов генетической изоляции между способными гибридизоваться видами морских беспозвоночных, имеющими двуродительское наследование митохондриальной ДНК.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения докладывались на международном конгрессе «Towards a Great Future of Aquatic Genomics» (Токио, 2000), на III международном симпозиуме Modern Achievements in Population, Evolutionary and Ecological Genetics (Владивосток, 2001), на ежегодной научной конференции ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 2000, 2001), и на Расширенном генетическом семинаре ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, из которых 3 на английском языке и 2 на русском, обе из которых переведены на английский язык; еще одна работа находится в печати в журнале Korean Journal of Genetics.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 110 страницах машинописного текста, включает 16 рисунков и 9 таблиц. Список цитированной литературы содержит 157 названий, из них 125 на

Заключение диссертации по теме «Генетика», Чичвархин, Антон Юрьевич

ВЫВОДЫ

1. Подтверждена монофилия трибы Mytilini. В составе этой трибы выявлена монофилетическая группа видов Mytilus ex gr. edilis, наряду с которой таксоны предположительно подродового ранга - Crassimytilus и Pacifimytilus формируют монофилетическую группу (род Mytilus).

2. Судя по значительным генетическим расстояниям между Mytilus (P.) califor-nianus и М. (С.) coruscus, сопоставимым с расстояниями между давно дивергировавшими видами, индивиды, относимые к этим таксонам, не являются конспецифичными. Выделение монотипичных таксонов Crassimytilus и Pacifimytilus вполне обосновано.

3. Данные об аллозимной изменчивости пригодны для выведения филогении между таксонами митилид в пределах рода, либо близких родов одной трибы. При сравнении видов, относящихся к разным трибам и подсемействам, данный метод оказывается непригодным из-за гомоплазии.

4. Исследованные популяции Mytilus ex gr. е did is, из Японского моря относятся к двум сестринскими видам: М. trossulus и М. galloprovincialis.

5. Mytilus trossulus и М. galloprovincialis способны к гибридизации на значительной части их Япономорского ареала, однако количество гибридов не превышает в среднем за несколько лет 1,5-9%, что значительно ниже численности гибридов, обнаруженных на северо-востоке Тихого Океана.

84

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Чичвархин, Антон Юрьевич, 2005 год

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: "Наука". 1989. 328 с.

2. Айала Ф. Введение в популяционнуто генетику. М.: «Мир». 1984. 232с. Бейли Н. Математика в биологии и медицине. М.: Мир. 1970. 326 с.

3. Жирмунский A.B., Писарева JI.H. Исследование тепловой чувствительности некоторых морских беспозвоночных и их тканей // Докл. АН СССР. 1960. Т. 133. Вып. 4. С. 957-959.

4. Зайкин Д.В., Пудовкин А.И. Программа «Мульттест» расчет показателей статистической существенности при множественных тестах // Генетика. 1991. Т. 27. Вып. 11. С.2034-2038.

5. Золотарев В.Н., Шурова Н.М. Соотношение призматического и перламутрового слоев в раковинах мидий Mytilus trossulus II Биология моря. 1997. Т. 23. Вып. 1. С. 26-30.

6. Картавцев Ю.Ф. Молекулярная эволюция. Владивосток: издательство ДВГУ. 2005.412 с.

7. Картавцев Ю.Ф., Заславская Н.И. Внутри- и межвидовая генетическая изменчивость и сходство белков мидий {Mollusca: Mytilidae) II Тез. док. 4 Всес. симп. молек. мех. генетич. проц. М.: Институт общей генетики АН СССР. 1979. С. 86.

8. Картавцев Ю.Ф., Заславская Н.И. Генетическая структура, факторы интеграции и дифференциации популяций обыкновенной мидии {Mytilus edulis L.) II Генетика. 1982. Т. 18. Вып. 10. С. 1653-1666.

9. Картавцев Ю.Ф., Соловьев A.A. Программный мини-комплекс SPECSTAT для статистической обработки данных по популяционной генетике // Генетика. 1992. Т. 28. Вып. 3. С. 194-197.

10. Кафанов, А.И. Система подсемейства Mytilinae (Bivalvia, Mytilidae) II Морфология, систематика, филогения и экогенез двустворчатых моллюсков. М.: «Наука». 1984. С. 43-45.

11. Кафанов А.И. Подсемейство Mytilinae Rafinesque, 1815 (Bivalvia, Mytilidae) в кайнозое Северной Пацифики // Фауна и распределение моллюсков: Северная Пацифика и Полярный бассейн. ДВНЦ АН СССР. Владивосток. 1987. С. 65-103.

12. Кафанов А.И., Ромейко J1.B. Морфометрическая изменчивость мидии Mytilus edulis в северо-западной части Японского моря // Фауна и распределение моллюсков: Северная Пацифика и Полярный бассейн. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1987. С. 104-114.

13. Кепель H.A. Экспериментальное выращивание личинок мидий в заливе Посьета // Тез. докл. IV Всесоюзного совещания по марикультуре. Владивосток: ТИНРО. 1983. С. 203-204.

14. Кепель H.A., Озолиньш A.B. Морфометрический анализ мидий рода Mytilus (Mollusca, Bivalvia, Mytilidae) морей СССР II Зоологический журнал. 1992. Т.71. Вып. 9. С. 33-40.

15. Корочкин Л.И. Понятия об изоферментах // Генетика изоферментов. М.: «Наука». 1977. С. 5-17.

16. Коэн Р.К., Пудовкин А.И. О видовой принадлежности «съедобной мидии», обитающей в приазиатской части Тихого океана // Биология моря. Вып. 5. С. 70-71.

17. Красилов В. А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.: «Наука». 1989. 344 с.

18. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: «Мир». 1978. 351 с.

19. Метглер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. М.: «Мир». 1972. 327 с.

20. Милютина И.А., Петров Н. Б. Дивергенция уникальных последовательностей ДНК двустворчатых моллюсков подсемейства Mytilinae (Bivalvia, Mytilidae) //Мол. Биол. 1989. Т. 23. Вып. 5. С. 13731381.

21. Рокитский П.Ф. Биологическая статистика. Минск: «Высшая школа». 1973.326 с.

22. Серов O.JT., Корочкин Л.И., Манченко Г.П. Электрофоретические методы исследования ферментов // Генетика изоферментов. М.: "Наука". 1977. С. 25-37.

23. Скарлато О.А. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого Океана. Л.: «Наука». 1981. 479 с.

24. Скарлато О.А., Старобогатов А.И. Положение в системе и распространение мидий // Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. Л.: Зоол. ин-т АН СССР. 1979. С. 106— 111.

25. Татаринов Л.Г1. Классификация и филогения // Журнал общей биологии. 1977. Т. 38. Вып. 5. С. 31-44.

26. Чичвархин А.Ю., Картавцев Ю.Ф., Кафанов А.И. 2000. Генетические связи между некоторыми видами Mytilidae (Mollusca, Bivalvia) северной части Тихого океана // Генетика. Т. 35. Вып. 7. С. 1206-1220.

27. Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря. Владивосток: Изд. ДВО АН СССР. 1991. 174 с.

28. Afifi А.А., Azen S.P. Statistical analysis. A computer oriented approach. New York San Francisco - London: Academic Press. 1979. 442 p.

29. Ahmad M., Breadmore J.A. Genetic evidence that the "Padstow Mussel" is Mytilus galloprovicialis И Marine Biology. 1976. V. 35. P. 139-147.

30. Barton N.H., Hewitt G.M. Analysis of hybrid zones // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1985. V.16. P.l 13-148.

31. Bayne B.L. Primary and secondary settlement in Mytilus edulis L. (Mollusca) //J. Anim. Ecol. 1964. V.33. P. 513-523.

32. Berzotti G., Merluzzi C. Osservazioni su Mytilus edulis L. e Mytilus galloprovincialis Lamarck // Milan: Conhigne. 1968. V. 4. P. 50-58.

33. Boss K.J. Critical estimate of the number of recent Mollusca // Occas. Pap.

34. Mollusks Mus. Comp. Zool. Harvard Univ. 1971. V. 3. P. 81-135.

35. Campton D.E. Natural hybridization and introgression in fishes. Method of detection and genetic interpretation // In Population Genetics & Fishery Management, Eds. N. Ryman and F. Utter. 1987. P. 161-192.

36. Carpenter P.P. Supplementary report on the present state of our knowledge with regard to the Mollusca of the west coast of North America // Rep. Br. Ass. Advmt. Sei. 1864. V. 33. P. 517-686.

37. Cavalli-Sforza L.L., Edwards A.W.F. Phylogenetic analysis. Models and estimation procedures // Amer. J. Hum. Genet. 1967. V. 19. P. 233-257.

38. Chichvarkhin A. Phylogeny and taxonomy of marine mussels: comments on the paper by Distel (2000) // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2002. V. 22. №2. P. 330-332.

39. Clessin S. Mytilidae // Schubert G.H., Wagner J.A., Küster H.C. (eds.) Systematisches Conchylien-cabinet von Martini und Chemmity. Nürnberg: Bauerund Raspe. 1889. Vol. 8. № 3. P. 1-170.

40. Coan E.V., Scott P.V., Bernard F.R. Bivalve Seashells of Western North America. Marine Bivalve Molluscs from Arctic Alaska to Baja California. Santa Barbara: Santa Barbara Museum of Natural History. 2000. P. 153-190.

41. Coe W.R. Mytilus edulis diegensis, new subspecies // Minut. Conch. Club Sth. Californis. 1945. V. 48. P. 28.

42. Comesana A.S., Sanjuan A. Microgeographic allozyme differentiation in the hybrid zone of Mytilus galloprovincialis Lmk. and M. edulis L. on continental European coast // Helgolander Meeresuntersuchengen. 1997. V. 51. P. 107-124.

43. Comesana A.S., Posada D., Sanjuan A. Mytillus galloprovincialis Lmk. in Northern Africa // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1998. V. 223. P. 271-283.

44. Corte-Real H.R.B.S.M., Holland P.V.H., Dixon D.R. Inheritance of nuclear DNA polymorphism assayed in single bivalve larvae // Marine Biology. 1994. V. 120. P. 415-420.

45. Daguin C., Borsa Ph. Genetic characterization of Mytilus galloprovincialis Lmk. in North West Africa using nuclear DNA markers // Journ. Mar. Biol. Ecol. 1999. V. 235. P. 55-65.

46. Distel D.L. Phylogenetic relationships among Mytilidae (Bivalvia): 18S RNA Data suggest convergence in mytilid body plans // Mol. Phyl. Evol. 2000. V. 15. № 1. P. 25-33.

47. Distel D.L., Baco A.R., Chuang E., Morrill W., Cavanaugh C., Smith C.R. Marine Ecology Do Mussels Take Wooden Steps to Deep-Sea Vents // Nature. V. 403. № 6771. P. 725-726.

48. Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species. New York: Rev. Columbia. 1951.215 p.

49. Edwards C.A., Skibinski D. O. F. Genetic variation of mitochondrial DNA in mussel {Mytilus edulis and M. galloprovincialis) populations from South West England and South Wales // Marine Biology. 1987. V. 94. P. 547-556.

50. Efron B. The Jackknife, the Bootstrap and Other Resampling Plans // CBMS-NSF Regional Conference Series in Applied Mathematics, Monograph 38, SI AM, Philadelphia. 1982.

51. Farris J.S. Methods for computing Wagner trees // Systematic Zoology. 1970. Vol. 19. P. 83-92.

52. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: An approach using the bootstrap // Evolution. 1985. Vol. 39. P. 783-791.

53. Felsenstein J. PHYLIP. (Phylogeny Inference Package) version 3.5c. Distributed by the author. Seattle: Department of Genetics, University of Washington. 1993.

54. Felsenstein J. Inferring phylogenies. Sunderland: Sinauer Associates. 2003. 664 p.

55. Fitch W.M., Margoliash E. Constructon of phylogenetic trees // Science. 1967. V. 155. P. 279-284.

56. Gaffney P.M., Scott T.M., Koehn R.K., Diehl W.J. Interrelationships of heterozygosity, growth rate and heterozygote deficiencies in the coot clam, Mulinia lateralis II Genetics. 1990. V. 124. No 3. P. 687-699.

57. Gilg M.R., Hilbish T.J. Spatio-temporal patterns in the genetic structure of recently settled blue mussels (Mytilus spp.) across a hybrid zone // Marine Biology. 2003. V. 134. № 4. P. 679-690.

58. Gosling E.M. The systematic status of Mytilus galloprovincialis in Western Europe: A review// Malacologia. 1984. V. 25. № 2. P. 551-568.

59. Gosling E.M. Genetics of Mytilus II In: Gosling E. (Ed.) The Mussel Mytilus: Ecology, Physiology, Genetics and Culture. Amsterdam: Elsevier Science Publishers B.V. 1992a. Chap. 7. P. 309-382.

60. Gosling E.M. Systematics and geographic distribution of MYTILUS. II In: Gosling E. (Ed.) The Mussel Mytilus: Ecology, Physiology, Genetics and Culture. Amsterdam: Elsevier Science Publishers B.V. 1992b. Chap. 7. P. 120.

61. Gosling E.M., Wilkins N.P. Genetics of settling cohorts of Mytilus edulis (L.): Preliminary observations//Aquaculture. 1985. V. 44. P. 115-123.

62. Gould A.A. description of number of California shells, collected be Maj. William Rich and Leut. Thomas P. Green, United States Navy // Proceedings of Boston Society of Natural History. 1851. V. 4. P. 87-93.

63. Habe T. Systematics of Mollusca in Japan. Bivalvia and Scaphopoda. Tokyo: Hokuryukan. 1977. 254 p.

64. Harayama S. A possible hybrid zone in the Mytilus edulis complex in Japan revealed by PCR markers // Marine Biology. 1997. V. 128. No 1. P. 91-95.

65. Harris H., Hopkinson D.A. Handbook of enzyme electrophoresis in human genetics. Amsterdam: North Holland Publ. 1976.

66. Heath D.A., Ravvson P.D., Hilbish T.J. PCR-based nuclear markers identify alien blue mussel {Mytilus spp.) genotypes on the west coast of Canada // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1995. V. 52. P. 2621-2627.

67. Hennig W. Phylogenetic Systematics. Urbana: University of Illinois Press. 1966. 322 p.

68. Higo, S., Callomon, P., Goto, Y. Catalogue and bibliography of the marine shell-bearing Mollusca in Japan. Elle Scientific Publications. 1999. P. 413421.

69. Kafanov A. I., Drozdov A. L. Comparative sperm morphology and phylogenetic classification of Recent Mytiloidea (Bivalvia) // Malacologia. 1998. V. 39. P. 129-139.

70. Kartavtsev Y.P., Soloviev A.A. SPECSTAT: Computer software for the statistical data analysis in the field of allozyme genetics // Genetica. 1993. V. 88. P. 79-82.

71. Kenchington E., Landry D., Bird C.J. Comparison of taxa of the mussel Mytilus (Bivalvia) by analysis of the nuclear small-subunit rRNA gene sequence // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1995. V. 52. P. 2613-2620.

72. King M. Species evolution. The role of chromosome change // Cambridge University Press, N.Y. 1993.

73. Koehn R.K., Milkman K., Mitton J.B. Population genetics of marine pelecypods. IV. Selection, migration and genetic differentiation in the blue mussel Mytilus edulis II Evolution. 1976. V. 30. P. 2-32.

74. Koehn R.K., Hall J.G., Innes D.J., Zera A.J. Genetic differentiation of Mytilus edulis in eastern North America // Marine Biology. 1984. V. 179. P. 117-126.

75. Koehn R.K. The genetics and taxonomy of species in the genus Mytilus II Aquaculture, Amsterdam, 1991. V. 94. P. 125-145.

76. McDonald J.H., Koehn R.K. The mussels Mytilus galloprovincialis and M trossulus on the Pacific coast of North America // Marine Biology. 1988. V. 99. P. 111-118.

77. McDonald J.H., Seed R., Koehn R.K. Allozymes and morphometric characters of three species of Mytilus in the Northern and Southern hemispheres // Marine Biology. 1991. V. 111. P. 323-333.

78. Nei M. Genetic distances between populations // Amer. Nat. 1972. V. 106. № 949. P. 283-292.

79. Nei M. Molecular population genetics and evolution. Amsterdam-Oxford-N.Y.: North Holland Publ. Co., Amer Elsevier Publ. Co., Inc. 1975. 288 p.

80. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics. 1978. V. 89. P. 583-590.

81. Nei M. Molecular evolutionary genetics. Columbia University Press, N.Y., 1987. 512 p.

82. Nei M., Kumar S. Molecular Evolution and Phylogenetics. New York: Oxford University Press. 2000. 540 p.

83. Newell N. D. Classification of bivalvia // Treatise on Invertebrate Paleontology (R. C. Moore Eds.). Part N. V. 1. Mollusca 6. Bivalvia. Geol. Soc. Am. and the Univ. Press of Kansas. 1969. P. 205-224.

84. Nutall G. II. Blood Immunity and Blood Relationship. Cambrige: Cambrige University Press. 1904.

85. Page R. D. M. TREEVIEW: An application to display phylogenetic trees on personal computers // Computer Applications in the Biosciences. 1996. V. 12 P. 357-358.

86. Penney R.W., Hart M.J. Distribution, genetic structure, and morphometry of Mytilus edulis and M. trossulus within a mixed species zone // J. Shellfish Res. 1999. V. 18. No 2. P. 367-374.

87. Platnick N. I., Gaffney E.S. Systematics and Popperian paradigm // Systematic Zoology. 1978. Vol. 27. N. 4. P. 12-25.

88. Rawson P.D., Hilbish T.J. Asymmetric introgression of mitochondrial DNA among European populations of Blue mussels {Mytilus spp.) // Evolution. 1998. V.52. № 1. P. 100-108.

89. Rawson P.D., Argawal V., Hilbish T.J. Hybridization between the blue mussels Mytilus galloprovincialis and M. trossulus along the pacific coast of

90. North America: Evidence for limited introgression // Marine Biology. 1999. V. 134. № 1. P. 201-211.

91. Raymond M., Vaanto R.L., Thomas F., Rousset F., deMeeus T., Renaud F. Heterozygote deficiency in the mussel Mytilus edulis complex revisited // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1997. V. 156. P. 225-237.

92. Raymond M., Rousset F. GENEPOP (version 1.2): population genetics software for exact tests and ecumenicism // Journal of Heredity. 1995. V. 86. P.248-249.

93. Rholf F.J. NTSYS-pc; numerical taxonomy and system of multivariate statistical analysis programs (Version. 1.40/440). Appl. Biostat. Inc., Dep. of Ecology and Evolution State Univ. of New York. New York: Exeter Publishing LTD. 1988. 34 p.

94. Rogers J.S. Measures of genetic similarity and genetic distance // Univ. Texas Publ. 1972. V. 7213. P. 145-153.

95. Saavedra C., Stewart D.T., Stan wood R.R., Zouros E. Species-specific segregation of gender-associated mitochondrial DNA types in area where two mussel species {Mytilus edulis and M. trossulus) hybridize // Genetics. 1996. V. 143. № 3. P. 1339-1367.

96. Saitou, N., Nei, M. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees // Molecular Biology and Evolution. 1987. V. 4. P. 1406-425.

97. Sarver S.K., Foltz D.W. Genetic population structure of a species' complex of blue mussels (Mytilus spp.) // Marine Biology. 1993. V. 117. P. 105-112.

98. Seed R. 1968. Factors influencing shell shape in the mussel Mytilus edulis II Journal of Marine Biology Association of United Kingdom. V. 48. P. 561584.

99. Seed R. A physiological and biochemical approach to the taxonomy of Mytilus edulis L. and M. galloprovincialis Lmk. // Cah. Biol. Mar. 1971. V. 12. P. 291-322.

100. Seed R. Morphological variation in Mytilus from the Irish coasts in relation to the occurrence and distribution of M. galloprovincialis Lmk. // Cah. Biol. Mar. 1974. V. 15. P. 1-25.

101. Seed R. Systematics, evolution and distribution of mussels belonging to the genus Mytilus: an overview // Amer. Malac. Bull. 1992. V. 9. P. 123-137.

102. Seed R., Suchanek T.H. Population and community ecology of Mytilus II In: Gosling E. (Ed.) The mussel Mytilus: ecology, physiology, genetics and culture. Amsterdam: Elsevier Science Publishers B.V. Chap. 4. 1992. P. 87168.

103. Schwartz D. Genetic studies on mutant enzymes in maize: synthesis of hybrid enzymes by heterozygotes // Proc. Acad. Sci. USA. 1960. V. 46. P. 1210-1215.

104. Shaw C.R., Prasad R. Starch gel electrophoresis of enzymes a ckmpilation of recipes // Biochem. Genet. 1970. V. 4. P. 297-330.

105. Skibinski D.O.F. Natural selection in hybrid mussel populations // Protein polymorphism: adaptive and taxonomic significance. London: Academic Press. P. 183-298.

106. Skibinski D.O.F., Ahmad M., Beardmore J.A. Genetic evidence for naturally occurring hybrids between Mytilus edulis and M. galloprovincialis II Evoution, 1978. V. 32. P. 354-364.

107. Skibinski D.O.F., Beardmore J.A., Cross T.F. Aspects of the population genetics of Mytilus (Mytilidae: Mollusca) in the British Isles // Biol. J. Linn. Soc. 1983. V. 19. P. 173-183.

108. Skibinski D.O.F., Roderick E.E. Evidence of selective mortality in favor of Mytilus galloprovincialis (Lmk.) phenotype in British mussel populations // Biol. J. Linn. Soc. 1991. V. 42. P. 351-366.

109. Skibinski D.O.F., Gallagher K., Beynon C.M. Scientific correspondence // Nature. 1994. V. 368. P. 817-818.

110. Slatkin M. Gene flow in natural populations // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1985. V. 16. P. 393-430.

111. Soot-Ryen T. A report on the family Mytilidae (Pelecypoda) // Allan Hancock Pacific Expedition. 1955. V. 20. P. 1-175.

112. StatSoft Inc. Statistica for Windows. Users Guide. Tulsa OK, East 14th Street. 1994. 1064 p.

113. Starobogatov A.I. Morphological basis for phylogeny and classification of Bivalvia // Ruthenica, Russ. Malacol. Journ. 1992. V. 2. № 1. P. 1-25. Stewart C.-B. The powers and pitfalls of parsimony // Nature. 1993. Vol. 361. P. 603 -607.

114. Swofford D.L., Olsen G.J. Phylogeny reconstruction // Hillis D.M. and Moritz; C. (eds) Molecular systematics. Sunderland: Sinauer Associates. 1990. 411 p.

115. Swofford D.L., Selander R.B. Biosys-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis for electrophoretic data in population genetics and systematics // Journal of Heredity. 1981. V. 72. P. 281-283.

116. Thorpe J.P. The Molecular clock hypothesis: biochemical evolution, genetic differentiation and systematics // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1982. V. 13. P. 139168.

117. Thorpe J.P., Sole-Cava A.M. The use of allozyme electrophoresis in invertebrate systematics // Zoologica Scripta. 1994. V. 23. № 1. P. 3-18.

118. Того J. E. PCR-based nuclear and mtDNA markers and shell morphology as an approach to study the taxonomic status of the Chilean blue mussel Mytilus chilensis (Bivalvia) // Aquat. Living Resour. 1998. V. 11, № 5. P. 347-353.

119. Tracey M.L., Ballet N.F., Gravem C.D. Excess of allozyme homozygosity and breeding population structure in the mussel Mytilus californianus II Marine Biology. 1975. V. 32. P. 303-311

120. Vermeij G.C. Anatomy of an Invasion the trans-Arctic interchange // Paleobiology. 1991. Vol. 17. №3. P. 281-301.

121. Viard F., Delay В., Coustau C., Renaud F. Evolution of the genetic structure of bivalve cohorts at hybridization sites of the Mytilus edulis-M. galloprovincialis complex// Marine Biology. 1994. V. 119. P. 535-539.

122. Wagner W.H. The construction of classification // Sibley C.G. (Eds.) Systematic Biology, Washington DC: Publication. 1962. National Academy of Sciences. 1963. P. 67-90.

123. Wainright P.O., Hinkle G., Sogin M.L., Stickel S.K. Monophyletic origins of the Metazoa: an evolutionary link with Fungi // Science. 1993. Vol. 260. P. 340-342.

124. Weir B.S., Cockerham C.C. Estimating F-statistics for the analysis of population structure // Evolution. 1984. V. 38. P. 1358-1370.

125. Wilkins N.P., Fujino K., Gosling E. M. The Mediterranean mussel Mytilus galloprovinvialis Lmk. In Japan // Biological Journal of Linnean Society. 1983. V. 20. P. 365-374.

126. Workman P.L., Niswander J.D. Population studies on the Southwestern Indian tribes. II. Local genetic differentiation in the Papago // Amer. J. Hum. Genet. 1970. V. 1. P. 24-29.

127. Wright S. Evolution and the genetics of population. Vol. 1. Genetic and biometric foundations. Chicago: Univ. Chicago Press. 1968.

128. Zouros E., Folts D.W. Minimal selection requirements for the correlation between heterozygosity and growth, and for the deficiency of heterozygotes, in oyster populations // Dev. Genet. 1984. V. 4. P. 393-405.

129. Zouros E. On the relation between heterozygosity and heterosis: An evaluation of the evidence from marine mollusks // Isozymes: Current Topics in Biol. Med. Res. 1987. V. 15. P. 255-270.

130. Zouros E., Folts D.W. The use of allelic isozyme variation for the study of heterosis // Isozymes: Current Topics in Biol. Med. Res., Eds. M.C. Ruttazi, J.S. Scandalios, G.S. Whitt. N.Y.: Alan Liss. 1987. V. 13. P. 1-59.

131. Zouros E., Freeman K.R., Ball A.O., Pogson G.H. Direct evidence for extensive paternal mitochondrial DNA inheritance in the marine mussel Mytilus II Nature. 1992. V.359. P. 412-414.