Структурная эволюция и филогения семейства Araliaceae Juss тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, доктор биологических наук Оскольский, Алексей Асафьевич

• Оскольский, Алексей Асафьевич
• доктор биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации доктор биологических наук Оскольский, Алексей Асафьевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение 4-9 Глава 1. Морфология и филогенетика: возможности взаимной

интерпретации 10-25

1.1 Структура, форма и архетип 10-11

1.2. Таксон как класс, место и тело 12-16

1.3. Реконструкция филогении: молекулярные и морфологические свидетельства 16 —

1.4. Структурное разнообразие и филогенетическое древо 20 -

1.5. Объекты исследования и их проблемное поле 24-25

Глава 2. Морфология и систематика АгаНасеае: История и современное ^ _ ^ состояние

Глава 3. Материал и методика исследования 33 -

3.1. Древесина и кора 33-34

3.2. Цветок

3.3.Реконструкция путей эволюции признаков 34 -35

Глава 4. Структурное разнообразие и эволюция древесины в семействе

АгаНасеае 36-102

4.1. Главные направления специализации древесины: концепция И. Бейли и современные представления 36 —

4.2. Общая ксилотомическая характеристика АгаНасеае 39 —

4.3. Факторная структура разнообразия древесины АгаНасеае 51-59

4.4. Распределение лестничных и простых перфорационных пластинок в сосудистой сети древесины некоторых представителей АгаНасеае 59 -70

4.5. Связь изменений признаков древесины АгаНасеае с географической

широтой 70 -

4.6. Системы семейства АгаНасеае и его молекулярно-филогенетическое

древо: соответствие данным анатомии древесины 76-81

4.7. Направления эволюции признаков древесины Araliaceae 81 -

Глава 5. Структурное разнообразие и эволюция коры в семействе

Araliaceae 103-142

5.1. Общая анатомическая характеристика коры Araliaceae 103 -

5.2. Разнообразие коры Araliaceae в эволюционном, морфологическом и экологическом аспектах 113-142

Глава 6. Эволюционные трансформации цветка в семействе Araliaceae 143 -

6.1. Полимеризация цветка у азиатских Schefflera 144—152

6.2. Полимерный полициклический аидроцей Plerandra 152—160

6.3. Ложная паракарпия Seemannaralia 160 —

6.4. Исходный план строения цветка Araliaceae и пути его эволюции 165 —

Глава 7. Некоторые вопросы систематики семейства Araliaceae в свете

результатов изучения его структурной эволюции 171 —

Выводы 176-178

Список литературы 179 —

Приложения 194-257

Приложение 1. Список исследованных образцов древесины 194 —

Приложение 2. Список исследованных образцов коры 211 -

Приложение 3. Анатомические характеристики исследованных образцов

древесины 216 -

Приложение 4. Данные о распределении перфорационных пластинок с

различным числом перекладин вдоль участков сосудов (силиконовых

реплик) в древесине Arthrophyllum otopyrenum, Meryta tenuifolia и Polyscias ^45 _

multijuga

Приложение 5. Результаты дискриминантного анализа соответствия между

паттерном структурного разнообразия древесины Araliaceae и различными ^43 _ 255 системами семейства

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурная эволюция и филогения семейства Araliaceae Juss»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы.

Бурное развитие молекулярной филогенетики на протяжении последних двух десятилетий дало в руки ботаников новые методы для выявления родственных связей между таксонами, применение которых во многих случаях привело к пересмотру прежних представлений об филогении ряда групп растений и ревизии их систем. К сожалению, стремительное накопление информации о филогении различных групп растений обычно не сопровождается её серьезным осмыслением с точки зрения эволюционной морфологии. Такое положение дел приводит как к принижению (а иногда и полному игнорированию) значимости морфологических данных систематиками, так и к недооценке традиционными анатомами и морфологами тех возможностей, которые открывают перед ними методы молекулярной филогенетики для анализа путей структурной эволюции. Преодоление имеющегося разрыва между традиционной структурной ботаникой и новыми методологическими подходами к анализу филогении представляет собой актуальную проблему.

Удобным модельным таксоном для отработки подходов к решению этой проблемы может служить семейство Araliaceae (Аралиевые), насчитывающее в своем составе 45 родов и около 1400 видов преимущественно тропических древесных растений. Для этого семейства характерно чрезвычайное разнообразие строения вегетативных и генеративных органов, что делает его удобным объектом для изучения структурной эволюции в контексте общих проблем эволюционной морфологии цветковых растений (таких, например, как пути трансформации трахеальных элементов древесины или морфологическая природа вторично полимерных цветков). При этом, однако, в анатомическом и морфологическом отношении Araliaceae изучены пока явно недостаточно. Во многом неясными остаются и филогенетические отношения таксонов, относящихся к этому семейству. Исследования Аралиевых и близких таксонов методами молекулярной филогенетики, проведенные на протяжении последнего десятилетия, позволили по-новому посмотреть на филогению этой группы. Работы в этом направлении, однако, не всегда сопровождались исследованием морфологии изучаемых растений, а потому явно упрощают реальную картину их эволюции. Критическое переосмысление новых результатов молекулярно-филогенетических исследований Аралиевых и близких таксонов с точки зрения морфологии представляется поэтому очень актуальной задачей.

Цель настоящей работы - сравнительный анализ структурного разнообразия и путей эволюции признаков коры, древесины и цветка у представителей Araliaceae и ряда близких групп в контексте современных представлений о филогении этого таксона. Для ее достижения необходимо было решить следующие задачи:

1). проанализировать методологические предпосылки проблем, возникающих при использовании результатов молекулярной филогенетики для анализа и интерпретации морфологических данных;

2). обобщить имеющиеся данные о разнообразии анатомического строения древесины и коры, а также меристических признаков цветка в пределах Araliaceae;

3). оценить степень соответствия между паттерном структурного разнообразия древесины в рамках Araliaceae и различными системами и филогенетическими схемами, предложенными для семейства;

4). выявить пути эволюционной трансформации признаков древесины, коры и цветка в разных филогенетических группах Araliaceae, проанализировать их возможные причины и механизмы;

5). критически осмыслить современные представления о морфологической природе цветка и трахеальных элементов древесины на основе данных об их разнообразии и эволюции в пределах семейства Araliaceae;

6). проанализировать важнейшие изменения в систематике Araliaceae, основанные на данных молекулярной филогенетики, в свете результатов изучения структурного разнообразия и эволюции в этом семействе.

Научная новизна и теоретическое значение.

Настоящая работа представляет собой первое обобщение данных по анатомии древесины практически всех (39 из 41) родов, а также анатомии коры для всех основных филогенетических групп Araliaceae s. lato (включая сем. Myodocarpaceae и подсем. Mackinlayoideae сем. Apiaceae). В ней впервые показано, что проблемы взаимодействий между сравнительно-анатомическими и молекулярно-филогенетическими подходами во многом обусловлены смысловыми подменами, возникающими из-за неразличенности трех базовых трактовок таксона (как логического класса, как места в Системе и как живого тела) и сопряженных с ними интерпретаций признака, системы и других важнейших концептов. Предложена методология сопоставления результатов обоих подходов на основе тестирования гипотезы о конгруэнтности между между паттерном сходств и топологией филогенетического древа, обоснована возможность использования дискриминантного анализа для оценки соответствия между данными морфологии и разными способами группировки таксонов. Показано, что разбиение на крупные

монофилетические группы, задаваемое филогенетическим древом, построенным по молекулярным данным (Plunkett et al., 2004), лучше соотносится с данными о структурном разнообразии древесин Araliaceae, чем разбиение на трибы в любой из систем семейства, предложенных раннее. Тем самым подтверждена возможность использования этого молекулярного древа как основы для анализа путей структурной эволюции. Впервые обнаружено неравномерное распределение перфорационных пластинок разных типов вдоль сосудов древесины. Показано, что переход от лестничных к простым перфорационным пластинкам, имевший место в ряде филогенетических линий аралиевых, происходил путем уменьшения количества члеников сосудов с лестничными перфорациями в древесине, но без существенного сокращения числа перекладин на них. Показано, что специализация члеников сосудов древесины аралиевых в направлениях, выявленных И. Бейли и его последователями (Bailey & Tupper, 1918; Frost 1930, 1931), у аралиевых сопряжена с их продвижением в умеренную зону. Обнаружено, что у ряда монофилетических групп аралиевых представители базальных клад приурочены к краям их ареала и имеют более специализированную структуру древесины, чем представители терминальных клад, распространенные преимущественно в тропиках. Тем самым показано, что признаки специализации древесины могут свидетельствовать не о молодости таксонов, а, напротив, об их длительной эволюционной истории, сопряженной с освоением новых зон обитания.

Впервые показано, что шипы на поверхности стебля в разных группах Araliaceae имеют различную морфологическую природу: они представляют собой либо производные первичной коры, либо - перидермы. Выявлены пути структурной эволюции коры Araliaceae и близких таксонов. Впервые на репрезентативном материале сопоставлен ряд характеристик вторичной флоэмы и древесины (длина ситовидных трубок и члеников сосудов, тип ситовидных пластинок и перфорационных пластинок, строение лубяных и древесинных лучей и наличие радиальных секреторных каналов); показана значительную автономность процессов формирования комплексов тканей по разные стороны камбия. Впервые выявлены особенности строения коры древесных растений, распространённых в различных климатических зонах.

Анализ путей эволюции признаков цветка Araliaceae подтвердил, что для пентамерный полисимметричный цветок с 4 кругами органов (иногда с димерным гинецеем) следует рассматривать как анцестральное состояние, общее с другими астеридами. Выявлены основные направления эволюции цветка в семействе; показано, что утрата полисимметрии строго коррелирует с полимеризацией андроцея или/и гинецея. Установлено, что мультистаминатные и мультикарпеллятные цветки производны для

семейства и существенно различаются в разных линиях его эволюции. Показано, что полимерный цветок Tupidanthus представляет собой результат фасциации; при изучении его развития обнаружен новый тип закладки полимерного андроцея (одновременная закладка примордиев в одном круга). У Seemannaralia обнаружен феномен ложной паракарпии (формирования одногнездных плодов на основе двугнездной синкарпной завязи), неизвестный для других групп растений с невскрывающимися плодами.

Защищаемые положения

1. Трудности взаимодействий между сравнительно-морфологическим и молекулярно-филогенетическим подходами к реконструкции филогении во многом обусловлены смысловыми подменами, возникающими из-за неразличенности трех базовых трактовок таксона (как логического класса, как места в Системе и как живого тела) и сопряженных с ними интерпретаций признака, системы и других важнейших концептов. Сопоставление результатов, полученных в рамках разных подходов, следует трактовать как тестирование гипотезы о конгруэнтности между паттерном сходств и топологией филогенетического древа. Сравнение состава групп, выделяемых на основе общего сходства по морфологическим признакам методами многомерной статистики, и монофилетических групп на молекулярно-филогенетическом древе представляется наилучшим способом тестирования такой гипотезы.

2. Разделение семейства Araliaceae на крупные монофилетические группы, установленные по результатам филогенетического анализа данных по ядерным (ITS) и пластидным {trnL-trnF) маркерам (Plunkett et al., 2004), находится в лучшем соответствии со структурой разнообразия признаков древесины, чем группировка по сериям или трибам в любой из предложенных раннее систем семейства (Bentham, 1867; Seemann, 1868; Harms 1894-1897; Calestani, 1905; Viguier, 1906; Hutchinson, 1967; Tseng & Hoo, 1983), основанных на морфологических признаках. Близость семейства Araliaceae к семействам Myodocarpaceae, Apiaceae и Pittosporaceae, составляющим подпорядок Apiineae Plunkett et Lowry в составе порядка Api ales, обоснованность выделения Myodocarpus и Delarbrea в самостоятельное семейство Myodocarpaceae Doweld, Mackinalya и Apiopetalum - в подсем. Mackinlayoideae Plunkett et Lowry в составе сем. Apiaceae (Plunkett et al., 2004, а также -полифилия Schefflera, крупнейшего рода в семействе Araliaceae, (Plunkett, 2005), надежно подтверждаются анатомо-морфологическими данными. Вместе с тем сближение родов Sinopanax и Oreopanax (Plunkett et al., 2004) не находит подтверждения на нашем материале.

3. Выявленные тенденции эволюции древесины Araliaceae (укорачивание члеников сосудов и волокон древесины, утрата лестничных перфорационных пластинок, переход от лестничной и/или супротивной межсосудистой поровости к очередной, утрата обкладок у многорядных лучей) в основном согласуются с главными направлениями специализации по И. Бейли (Bailey & Tupper, 1918; и др.). Изменения длины члеников ситовидных трубок вторичной флоэмы не обнаруживают подобных эволюционных тенденций.

4. Уменьшение длины элементов древесины и утрата лестничных перфорационных пластинок сопряжены с проникновением отдельных групп Araliaceae из тропической зоны в высокие широты. Эти тенденции неоднократно проявляются в реликтовых группах, рано дивергировавших от более разнообразных монофилетических групп с преимущественно тропическим распространением. Наличие указанных черт специализации древесины может свидетельствовать не о молодости таксона, а, напротив, отражать его длительную эволюционную историю, сопряженной с освоением новых зон обитания.

5. В ходе эволюции Araliaceae наблюдаются тенденции к утрате призматических кристаллов в клетках осевой и лучевой паренхимы вторичной флоэмы, а также к переходу от лучевой к диффузной дилатации вторичной флоэмы. Тропические и субтропические представители Araliaceae из умеренной зоны по ряду признаков строения коры отчетливо отличаются от тропических и субтропических видов. Для признаков коры такая экологическая приуроченность выявлена впервые.

6. Трансформация перфорационных пластинок может осуществляться как путем изменения числа перекладин на них, так и в результате уменьшения или увеличения доли члеников сосудов с перфорационными пластинками определенного типа. Переход от лестничных к простым перфорационным пластинкам, имевший место в ряде филогенетических линий аралиевых, реализовался вторым способом. У видов, имеющих простые и лестничные перфорационные пластинки, имеет место тенденция к их агрегированному распределению по типам как в пределах одного сосуда, так и между сосудами, причем лестничные перфорации чаще встречаются в более узких сосудах, чем простые.

7. Пентамерный тетрацикличный полисимметричный цветок с синкарпным гинецеем (иногда димерным) представляет собой исходный план строения цветка Araliaceae. Разнообразие строения цветка в пределах семейства обусловлено такими его преобразованиями, как редукция чашечки, увеличение числа кругов андроцея, изомерная полимеризация целого цветка или только увеличение числа тычинок, конгентиальное срастание лепестков (иногда с их постгенитальным смыканием, приводящим к

формированию калиптры), переход к дисимметрии или даже асимметрии, коррелирующий с увеличением числа органов в андроцее и гинецее.

8. Полимеризация тычинок (до 500 у Plerandró) и плодолистиков (до 130 у Tupidanthus) - производные состояния, которые возникают независимо как минимум в 4 филогенетических линиях Araliaceae.

9. Уникальные для Araliaceae одногнездные плоды Seemannaralia, образованные двумя плодолистиками, развиваются на основе синкарпного гинецея типичного для многих других аралиевых. В ходе созревания плода растущее семя механически разрушает перегородку между гнездами завязи, создавая единую полость. Это явление, названное «ложной паракарпией», неизвестно для других групп растений с невскрывающимися плодами; вероятно, его возникновение у Seemannaralia сопряжено с переходом от орнитохории к анемохории.

Благодарности.

Я глубоко признателен моим учителям Е. А. Нинбургу, О.Ю. Чаге, C.B. Чебанову и Е.С. Чавчавадзе за тот бесценный опыт, без которого моя научная работа была бы невозможна, и И.В Грушвицкому, благодаря которому я начал заниматься изучением аралиевых. Я искренне благодарен моим коллегам, друзьям и соавторам Г-Г. Рихтеру (Н.-G. Richter), П. Лоури (P.P. Lowry II), Г. Планкетту (G.M. Plunkett), Б.-Э. Ван Вейку (В.-Е. van Wyk), П. Тилни (P.M. Tilney), Д.Д. Соколову, М.В. Ремизовой, С. Янсену (S. Jansen), A.B. Степановой, П. Фиаски (P. Fiaschi), M. В. Ниловой и К. Спалику (К. Spalik) за радость совместной работы, живой обмен идеями и конструктивную критику моих результатов. Хочу поблагодарить моих учеников и молодых коллег E.JI. Котину, Б. де Виллерса (В. de Villiers), А. Руссо (A.S. Rossouw), M.С. Нуралиева и М. О. Федотову за их вклад в эту работу и за то, чему они меня научили. Я благодарю моего научного консультанта B.C. Шнеер за всестороннюю поддержку и своевременные наставления. Я искренне признателен всем сотрудникам Ботанического музея БИН РАН за ту дружескую атмосферу, в которой комфортно работать и жить. В особенности хочу поблагодарить заведующую музеем Л.Б. Головневу за постоянную организационную и мобилизующую моральную поддержку. Я благодарен Л.А. Карцевой за помощь при работе на сканирующем электронном микроскопе и О.В. Войцеховской за доступ к оборудованию, необходимому для моей работы. В завершение хочу поблагодарить мою жену И.Г. Оскольскую за терпение и понимание, и мою дочку Лизу, которая своим появлением на свет очень простимулировала работу над этой диссертацией.

Глава 1. МОРФОЛОГИЯ И ФИЛОГЕНЕТИКА: ВОЗМОЖНОСТИ ВЗАИМНОЙ ИНТЕРПРЕТАЦИИ.

Обращаясь к теме структурной эволюции и филогении некоторого таксона, мы невольно касаемся целого ряда концептов («система», «классификация», «филогения», «гомология» и т.д.), смысловые связи которых остаются предметом постоянных дискуссий. Устоявшихся точек зрения в этой области нет и не предвидится, поэтому нам следует кратко изложить нашу собственную трактовку основных понятий эволюционной морфологии, систематики и филогенетики. Тем самым мы концептуально очертим то проблемное поле, по которому будем двигаться дальше.

Исходным предметом нашего исследования выступает разнообразие организмов в заданных таксономических рамках (в нашем случае — в рамках семейства Araliaceae). Мы располагаем массивом информации об этом разнообразии, которая может быть представлена в виде матрицы данных. Каждая ячейка этой матрицы соотносит некий признак с неким таксоном, связывая два аспекта разнообразия (назовем их структурным и таксономическим) между собой. Сверхзадача работы - дать морфологическую, эволюционную и филогенетическую интерпретацию массива данных о разнообразии организмов. Ниже мы кратко рассмотрим особенности этих способов интерпретации и их отношения друг с другом. ■

1.1 Структура, форма и архетип

Под структурой мы будем понимать совокупность свойств изучаемых организмов, которую можно представить как набор признаков и связей между ними. Структура и её разнообразие выявляется в описательной части исследования и, как правило, подлежит дальнейшей интерпретации. Морфология в узком и строгом смысле слова - это лишь один из путей интерпретации структуры, направленный на её осмысление как формы.

Представления о форме восходят к трудам Аристотеля; вслед за ним это базовое понятие биологической морфологии (при всем многообразии его трактовок) обычно сближается с понятием сущности, то есть с ответом на вопрос «Что есть данная вещь (организм) в его качественной определенности?». Так, форма (сущность) кошки - это, грубо говоря, то, что дает основание говорить об этом объекте именно как о кошке, а не о лошади, розе или комете. Применительно же к структурному разнообразию форму мы будем трактовать как архетип в понимании C.B. Мейена и Ю.А. Шрейдера (1976), то есть как то общее содержание, которое определяет класс (в логическом смысле слова)

организмов на основании их сходства по существенным признакам. По сути; форма, сущность и архетип - это очень близкие концепты, различающиеся лишь аспектами рассмотрения.

Архетип по C.B. Мейену и Ю.А. Шрейдеру может быть представлен и как содержание (интенсионал) понятия, объем которого составляют определяемые им объекты. При этом архетип мыслится как целостная система, состоящая из частей, так называемых меронов, на основании которых классифицируются части организмов. Принадлежность разных органов к одному классу, задаваемому одним мероном, называется гомологией.

Важно отметить, что архетип трактуется ещё и как закон разнообразия элементов класса (организмов), (Шрейдер, Мейен, 1976; Мейен, 1978), то есть универсальное правило, определяющее их преобразования. Такой закон не обязан выражаться в простой формуле; он может быть представлен как рефрен (Мейен, 1978), т.е. как набор состояний объекта и возможных переходов между ними. Известным примером рефрена служит последовательность преобразования форм листовой пластинки, реконструированная C.B. Мейеном (Меуеп, 1973) на основе данных Н.П. Кренке.

Задача морфологической интерпретации структурного разнообразия состоит в выявлении архетипа как закона этого разнообразия. Обычно эта задача формулируется как установление гомологии органов и уточнение их морфологической природы, однако сюда же относится и анализ допустимых и запрещенных трансформаций организмов и их частей. Пересмотр традиционных представлений о гомологии с позиций эволюционной генетики развития, активно идущий в наши дни, вполне укладывается в рамки морфологического подхода: знание генетических механизмов регуляции морфогенеза означает лишь выявление архетипа на более глубоком уровне.

Морфологическая интерпретация структурного разнообразия осуществляется по гипотетико-дедуктивной схеме: представление об архетипе не выводится из признаков, а вводится как гипотеза, объясняющая их изменчивость и фальсифицируемая на их основе. При этом, однако, анализ структурного разнообразия имеет важное эвристическое значение для формулировки такой гипотезы. Большую роль в развитии методологии такого анализа сыграло представление о корреляционных плеядах, сформулированное П.В. Терентьевым (1959), а также близкие подходы, которые используются в различных методах многомерной статистики. По сути, эти подходы позволяют предварительно отделить существенные признаки от несущественных, помогая построить модель самой «сущности», то есть архетипа.

1.2. Таксон как класс, место и тело.

Как правило, биологи хорошо понимают, что имеют в виду под таксоном в контексте своего исследования; их интуиции, однако, упорно ускользает от концептуализации, то есть от адекватного схватывания в понятиях. Нам, однако, очень желательно прояснить те глубокие различия между разными трактовками «таксона» и «эволюции таксонов», с которыми мы будем иметь дело дальше. На наш взгляд, все разнообразие представлений о таксоне можно свести к трем базовым его трактовкам как логического класса, как места в Системе и как живого тела.

Важно отметить, что речь идет не о том, что в природе существуют таксоны трех типов, а о том, что мы можем иметь дело с любым таксоном трояким образом. На наш взгляд, некий таксон (как и любое другое сущее, представляющее интерес) дан нам только как предмет тех или иных практик (будь то классифицирование, коллекционирование, именование, эксперимент и экстраполяция его результатов и т.д.), и рассматривать его «сам по себе», вне этих процедур, не имеет смысла. А потому каждый раз мы видим его сквозь смысловые «рамки», привносимые данной практической процедурой. Эти «рамки» задают важные логические и эпистемологические установки, определяющие адекватный способ работы с таксоном; наложение же разнородных «рамок» ведёт к смысловым подменам, порождающим, в частности, дискуссии на «вечные» темы (например, о проблеме вида). Мы различаем три типа таких «рамок», т.е. три способа полагания таксона (как класса, как места и как тела), к комбинациям которых, по-видимому, можно свести всё разнообразие смыслов и их подмен, порождающих коллизии вокруг таксонов и их концептуализации (Оскольский, 2007). Сопоставление некоторых аспектов этих базовых трактовок (способов полагания) приведено в таблице 1.

(1) Таксон как класс (в логическом значении слова) — это совокупность организмов, характеризующихся общими существенными признаками или, иными словами, имеющих общий архетип. Основанием для объединения организмов в таксон как класс служит сходство между ними по существенным признакам, и только оно: чтобы задать такой таксон, необходимо и достаточно определить его архетип, что может быть сделано вне привязки к остальной системе организмов и вообще к остальному миру. Иерархия таксонов как классов — классификация в строгом смысле слова — задается делением общего (родового) класса на видовые, определяемые на основе видовых отличий, добавляемых к их родовому архетипу. Заметим, что в концепции типологии C.B. Мейена и Ю.А. Шрейдера (Мейен, Шрейдер, 1976; Мейен, 1978), таксон рассматривается не только как класс, задаваемый архетипом, но и как некое самостоятельное сущее,

определяемое помимо архетипа. Такая двойственность проявляется в «мероно-таксономическом несоответствии» (Мейен, 1984).

Важно отметить, что мы не можем корректно говорить о происхождении и вымирании таксона как класса. Класс задаётся только на основании архетипа, который, будучи идеальным предметом, не может ни появляться в природе, ни вымирать. Конечно, все члены класса могут погибнуть, но это не приведёт к исчезновению его интенсионала: просто класс станет пустым.

(2).Таксон как место в Системе. Различие между этими трактовками таксона очень точно описано А.К. Скворцовым (2002) в его различении классификации и системы. По его мнению, основной классификация служит «квалификация», то есть выявление и сопоставление свойств самих объектов; система же основана на «нексификации», т.е. на связях между объектами, определяющими положение (место) данного объекта среди всех остальных. В нашем случае речь идет, конечно же, о родственных, филогенетических связях.

Мы привычно говорим о положении вида в системе, о близком или отдалённом родстве, о топологии филогенетического дерева: языковая интуиция систематики приоткрывает целый пласт значений, связанных с местами и их смежностью. Употребление этих слов отсылает к разделяемой всеми школами систематики презумпции, что для каждого живого существа должно быть найдено его единственное место в естественной Системе. Имея в руках один единственный странный экземпляр и даже ничего по сути не зная о строении и образе жизни этого существа, ни о наличии в природе других организмов, сходных с ним, мы тем не менее подразумеваем, что это, как и любое другое существо, должно бьггь отнесено к какому-либо виду, роду, классу, и притом только к одному. На первый план тут выступает положение данного экземпляра среди других существ; вопрос же о том, что это за организм, отходит на второй план. Соответственно, тот таксон, к которому относится существо, полагается не как класс сходных с ним объектов, но как место, репрезентируемое данным экземпляром.

Иными словами, таксон выступает как общее место появления данных экземпляров в мире. Такой способ полагания таксона подразумевает некоторое представление об устройстве мира, выраженное в его Системе. И поскольку предполагается, что мир един и единичен, то и Система для него должна быть единственной и универсальной, в которой для любого экземпляра нашлось бы свое уникальное место.

Система выступает как этиологическая карта разнообразия; таксоны выступают на ней как места их появления в мире. Установить таксон как место можно даже по

экземпляру, несущему лишь фрагментарную информацию об организме, но сохраняющему следы того события, которое обусловило его появление. В отличие от классообразующих признаков, указывающих на существенное сходство (общий архетип) элементов класса, эти следы свидетельствуют об обособлености данного экземпляра от остальных сущих, и тем самым позволяют локализовать его по отношению к ним.

Примером такого следа может служить апоморфное состояние признака в кладистике; плезиоморфное же состояние соответствует отсутствию следа. Синапоморфия экземпляров указывает на общность места их происхождения (трактуемого как общего предка) и его смежность (обособленность и соседство) с местами остальных экземпляров - носителей плезиоморфии. При этом симплезиоморфия последних (то есть отсутствие у них значимых следов) не позволяет ничего сказать об их происхождении (Павлинов, 1987). Заметим, что полагание таксона как места наиболее последовательно реализуется именно в кладистике; его подразумевает, в частности, принцип строгой монофилии.

Как уже было сказано, Систему можно корректно рассматривать как карту. При этом речь идет не только об уподоблениях таксонов регионам на географической карте (например, в «фрагментах естественного метода» у К. Линнея (1989) или же в системе цветковых растений Р. Дальгрена (Dahlgren, 1975)), но и о более широком понимании карты как особого способа представления знаний (Каганский, Шрейдер, 1992). Карта - это средство визуализации отношений смежности мест путём их отображения на признаковое пространство (опорное подпространство в терминологии B.JI. Каганского и H.H. Казанцева (1979)), сконструированное на основе принятой модели мира. Такому представлению о карте вполне отвечает, например, древовидная филогенетическая схема. Если в качестве опорного подпространства географической карты выступает сетка параллелей и меридианов, то в филогенетических схемах эту роль берёт на себя ось «раньше-позже», задающая последовательность точек её ветвления. При этом возможны различные способы отображения отношений смежности на опорное подпространство: различным картографическим проекциям соответствуют разные алгоритмы построения филогенетических деревьев с их наборами презумпций (к числу которых относится, например, принцип парсимонии).

Важно отметить, что представление результатов работы с таксонами в виде карты или дерева само по себе ещё не говорит о полагании таксонов как мест. Так, одна и та же матрица данных может быть обработана с использованием как кладистических, так и фенетических алгоритмов. Хотя результаты, полученные в обоих случаях, могут быть

представлены в форме дендрограм, только кладограмму можно трактовать как карту, отражающую смежность таксонов как мест. Если фенетика занимается исчислением сходств между экземплярами (т.е. их классификацией, «раскладыванием по кучкам»), то кладистика исчисляет различия между носителями ano- и плезиоморфий), порядок появления которых и отражает кладограмма. Синапоморфия выступает как общее отличие данной группы от внешней клады; сходство же членов монофилетической группы по апоморфному состоянию признака само по себе не несёт кладистической информации, поскольку не позволяет выявить топологию ветвления внутри неё.

(3) Таксон как живое тело. Два рассмотренных нами способа полагания таксона — как класса и как места - неспецифичны для биологии: они оба применимы и к живым существам, и к неживым предметам (для К. Линнея и его современников, однако, камни (царство Lapides) были таким же предметом таксономической работы, как растения и животные). Вместе с тем ни для таксона как класса, ни для таксона как места не имеет смысла говорить об ареале, эволюционной истории, стратегии выживания, внешней среде, вымирании. Но коль скоро мы применяем эти биологические концепты к тому или иному таксону, мы полагаем его особым образом — как живое тело. Именно этот способ полагания определяет специфику биологии.

Рассматривая таксон как тело, мы подразумеваем, что к нему применимо представление о смерти и вымирании, а значит все его характеристики должны быть поняты в связи с усилиями по поддержанию жизни в горизонте возможной гибели. Так, структурным особенностям представителей таксона должны быть даны адаптивистские или функциональные объяснения. Границы географического ареала или реализованной экологической ниши таксона обычно интерпретируются как препятствия, которые сдерживают таксон в его распространении — и, соответственно, как топография тех усилий, которые таксон для этого прилагает.

Важно отметить, что эти интерпретации таксона как тела всегда даются ad hoc. Это всегда case study, результаты которого не подлежат универсализации, и возможности их экстраполяции на другие случаи очень ограничены. Дело в том, что «биологический смысл», сопряженный с проблематикой телесности, выживания и вымирания, не поддаётся концептуализации (представлению в понятиях), а значит не может быть введен в архетип таксона как класса. Эпистемологические предпосылки такого положения дел рассмотрены в нашей статье (Оскольский, 2008); мы здесь рассматривать не будем.

Поскольку каждый таксон как тело представляется нам как особый уникальный случай, по отношению к нему (в отличие от таксона как класса или как места) можно говорить об истории, своего рода «биографии», представленной в его эволюционном

сценарии. В отличие от Системы как карты мест появления таксонов в мире, эволюционный сценарий отражает «жизненный путь» таксона. Очевидно, что его подробная реконструкция удается далеко не всегда; нам важно, однако, подчеркнуть логическое и эпистемологическое своеобразие этой задачи.

Таблица 1. Интерпретации представлений о системе, признаке и эволюционном процессе, соответствующие трем базовым трактовкам таксона.

Аспекты рассмотрения Базовые трактовки таксона

таксон как класс таксон как место в Системе таксон как живое тело

Общее содержание, задающее единство таксона архетип филогенетическое событие возможность вымирания

Представление о системе классификация карта родственных связей тезаурус (соотносит название таксона с совокупностью знаний о нем)

Трактовка признака предикабилия (существенный признак, родовое отличие и т.д.) след филогенетического события орган («орудие»), имеющий функциональное или адаптивное значение

Способ интерпретации эволюционных изменений закон изменений структуры филогенетическое древо эволюционный сценарий

1.3. Реконструкция филогении: молекулярные и морфологические свидетельства

Реконструкция филогении может трактоваться как построение карты (филогенетического древа), отношения смежности на которой были бы изоморфны родственным связям между терминальными таксонами-местами. Опорное подпространство такой карты должно линейно упорядоченным, чтобы на нем можно было задать последовательность филогенетических событий (точек ветвления). Способы отображения таксонов на это подпространство (аналоги картографических проекций) могут быть разными; именно по ним молекулярные деревья существенно отличаются от морфологических.

До появления молекулярных методов большинство филогенетических деревьев строилось на опорном подпространстве, линейная упорядоченность которого задавалась осью «примитивность-продвинутость», а положение таксонов по отношению к ней определялась по состояниям отдельных структурных признаков, рассматривавшихся как

индикаторы уровня эволюционной продвинутости. Такая трактовка признаков, как и само различение их примитивных и продвинутых состояний, вводилось на морфологической основе, т.е. задавалось архетипом таксона более высокого ранга (например, эвантовой теорией цветка и концепцией школы И.Бейли о трансформации трахеальных элементов древесины). Иными словами, правила проецирования разнообразия таксонов на опорное подпространство определялись меронами, образующими архетип высшего таксона. Отдельные ряды структурных преобразований, т.е. фрагменты рефренов, соответствующих этим меронам, трактовались при этом как универсальные направления (тренды) эволюционной специализации, на основе которых составлялись кодексы примитивности и продвинутости признаков (напр. Тахтаджян, 1948; Яценко-Хмелевский, 1948, 1954).

Филогенетические деревья, построенные на морфологической основе, сыграли чрезвычайно важную роль в развитии ботаники: именно так были созданы системы A.J1. Тахтяджяна (1948, 1966, 1987; Takhtajan, 1997, 2009), А. Кронквиста (Cronquist, 1981), Р. Торна (Thome, 1968) и ряда других авторов, позволившие обобщить огромный материал по разнообразию растений. Этот подход имеет, однако, и ряд серьезных недостатков.

(1) Базовые категории «примитивности» и «продвинутости» не получают в нем ясной содержательной трактовки. В зависимости от конкретной ситуации, «примитивность» состояния признака может трактоваться и как функциональное несовершенство, и как отсутствие специализированной адаптации, и как плюрипотентность (отсутствие ограничений на выбор направления дальнейшего развития), и как архаичность. Такая множественность трактовок позволяет обосновать практически любую филогенетическую схему, стирая границу между добротным обоснованием и произволом.

(2). «Примитивность» и «продвинутость» без достаточного обоснования постулируются как фундаментальные характеристики состояний признаков, включенных в кодексы. Эволюционные тренды, лежащие в основе кодексов примитивности-продвинутости, изначально выявляются путем сравнения исследуемого таксона с внешней группой (например, цветковых растений с голосеменными) с последующим анализом корреляций признаков между собой. Эти методы позволяют обнаружить лишь тенденции в изменении признаков, но не дают оснований для их экстраполяции на все эволюционные события. Использование структурных признаков в качестве индикаторов уровня эволюционной продвинутости подразумевает, однако, именно такую экстраполяцию. Чтобы её обосновать, необходимо не просто постулировать необратимость соответствующих трендов, но и выявить причины, из-за которых их реверсии

невозможны. Для классических трендов эволюции признаков древесины и цветка (а тем более других органов) у покрытосеменных (Тахтаджян, 1948, 1964; Яценко-Хмелевский, 1948, 1954) такие обоснования, однако, либо отсутствуют, либо имеют умозрительный характер (так, редукцию и утрату органа помыслить проще, чем его восстановление и усложнение). Иными словами, «примитивность» или «продвинутость» состояний признаков, включенных в кодексы, на практике приписываются им априорно.

Такая априорная схема, однако, сильно упрощает картину реальности, затрудняя саму постановку вопроса о многообразии эволюционных трансформаций этих признаков, из-за чего пути их эволюции слабо изучены до сих пор. Последствием такого упрощения оказывается ряд устойчивых ошибок в филогенетических реконструкциях, возникших из-за формального использования критериев примитивности-продвинутости. Ярким примером таких ошибок может служить выделение трибы Plerandreae в большинстве старых систем Araliaceae, в состав которой входили Tupidanthus, Pleranclra и Tetrapiasandra. Отнесение этих родов к одной трибе обосновывалось наличием у них полимерного андроцея, а иногда и гинецея, то есть черт строения, которые трактовались как очень примитивные. Такое сближение родов стало возможно, однако, лишь ценой игнорирования явных различий между ними, в том числе и по признакам их цветка (см. гл. 6).

Конечно, недостатки филогенетических реконструкций, выполняемых на морфологической основе, осознаются большинством исследователей: обоснованные сомнения в «фундаментализме» кодексов примитивности-продвинутости и предостережения от слишком формального их использования высказывали многие крупные ботаники, например A.A. Яценко-Хмелевский (1954) и В.Н. Тихомиров (1987). На практике те проблемы, которые возникали при применении кодексов, решались ad hoc «неформальным» путем экспертных оценок, опиравшихся на опыт и интуицию исследователей — то есть путем отказа от метода как такового.

Действительно фундаментальной проблемой рассматриваемого подхода представляется нам неразличенность в нем двух разных трактовок таксона (как класса и как места) и, соответственно, разнородных логических и эпистемологических «рамок». Смешение трактовок и порождает смысловые подмены, ведущие к концептуальным и чисто практическим проблемам. От такого смешения, впрочем, (почти) свободны нумерическая таксономия и кладистика. Как уже было сказано выше, кладистика работет с таксонами как местами и занимается реконструкцией филогении в строгом смысле слова (т.е. топологии родственных связей); нумерическая же таксономия (разновидность

фенетики) имеет дело с таксонами как классами и нацелена на создание их классификации («раскладывание их по кучкам»).

В отличие от методов реконструкции филогении на морфологической основе, нумерическая таксономия и кладистика могут обходиться без представлений о «примитивности» и «продвинутости», и в этом их преимущество. Вместе с тем нумерическая таксономия и кладстика ориентированы на формализацию процедур, используемых для построения деревьев, а потому они дают осмысленные результаты только при тщательном отборе и интерпретации исходных данных. Именно из-за сложностей, возникающих при выделении морфологических (структурных) признаков и оценки из значимости (веса), эти подходы (в особенности кладистика) долгое время не находили широкого применения в систематике, однако они оказались востребованы в молекулярной филогенетике.

Данные по последовательностям нуклеиновых кислот обладают рядом преимуществ для филогенетики по сравнению со структурными признаками. К ним относятся (1) большее число признаков, доступных для анализа, (2) независимость их изменений друг от друга, (3) их наследуемость, (4) различная скорость нуклеотидных замен, позволяющая подбирать молекулярные маркеры для решения разных задач, и (5) большая объективность при выборе и интерпретации признаков (Hillis, Wiens, 2000; Wiens, 2004). Иными словами, важнейшая особенность молекулярных признаков состоит в простоте их интерпретации и, соответственно, в их доступности для формализованной обработки.

Алгоритмы такой обработки (Шнеер, 2005а, б; Антонов, 2006; Yang, 2006) могут быть как кладистическими (метод максимальной парсимонии) или фенетическими (метод UPGMA), так и морфологическими, то есть имеющими дело с архетипами таксонов как классов (методы максимального правдоподобия и Байеса). Два последних метода сходны с традиционным подходом к реконструкции филогении на основе кодексов примитивности и продвинутости, поскольку все они используют некоторую модель эволюции признаков (в молекулярной филогенетике — одну из моделей нуклеотидных замен). Принципиальное их отличие, однако, в том, что разные модели в них можно выбирать и предварительно тестировать, а сам алгоритм построения деревев в нем не связан с выбором такой модели. Важно отметить, что те принципы, которые используются в различных алгоритмах построения деревьев по молекулярным данным (т.е., по сути, правила отображения таксонов на опорное подпространство карты родственных связей) имеют, как правило, либо общенаучный (принцип парсимонии), либо математический (максимальное правдоподобие, уравнение Байеса), но не биологический характер. То есть

сами по себе эти методы не несут содержательной нагрузки. Теоретическая нейтральность - их важнейшее преимущество по сравнению с морфологией.

Конечно, филогенетические связи, выявленные по молекулярным данным, ни; в коем случае нельзя считать окончательно установленными, а молекулярные методы -идеальными. Как и во всякой бурно развивающейся области знания, в молекулярной филогенетике существует масса проблем, обзор которых не входит в нашу задачу. Для нас молекулярные методы представляют интерес прежде всего как набор методов, которые позволяют реконструировать филогению по имеющимся данным вне априорных представлений о каких-либо аспектах эволюции изучаемой группы. Тем самым их результаты могут быть использованы как основа для выявления путей эволюции признаков (структурной эволюции).

1.4. Структурное разнообразие и филогенетическое древо

Итак, молекулярная филогенетика представляется нам более предпочтительным подходом к реконструкции филогении (т.е. к картированию родственных связей между таксонами), нежели традиционная сравнительная и эволюционная, морфология: Вместе с тем наши интересы не ограничиваются построением голых филогенетических схем: молекулярные деревья важны для ботаника прежде всего как средство для интерпретации структурного разнообразия растений;. с другой стороны, они тоже нуждаются в критическом осмыслении и проверке, в том числе и на морфологическом материале. Ниже мы рассмотрим основные способы осмысленного соотнесения (reciprocal illumination) паттернов структурного разнообразия и молекулярно-филогенетических деревьев.

Прежде всего, молекулярные деревья широко используются для реконструкции путей трансформации структуры методом картирования признаков (character mapping). В этом случае филогенетическое древо, будучи картой родственных связей, само выступает опорным подпространством для новой карты. Способы отображения состояний признаков на него (аналоги картографических проекций) соответствуют алгоритмам реконструкции хода и принципиально не отличаются от алгоритмов построения деревьев. В настоящей работе мы предпочитаем реконструировать пути эволюции признаков методом максимальной парсимонии, поскольку он требует наименьшего числа содержательных допущений.

Результаты картирования признаков представляют двоякий интерес. С одной стороны, они позволяют оценить разнообразие переходов между состояниями признаков, и таким

способом протестировать модели структурной трансформации (рефрены в смысле С.В. Мейена), предложенные для таксона. При картировании выявляются такие структурные изменения, которые плохо согласуются с используемой моделью (например, вторичное появление лестничных перфорационных пластинок); такие находки ставят вопрос о выявлении способов осуществления таких «запрещенных» трансформаций, об их причинах и механизмах, а значит - и о коррекции модели.

С другой стороны, картирование признаков позволяет лучше понять тенденции в эволюции изучаемого таксона, а значит - перейти от построения его филогенетического древа (не привязанного к конкретньм обстоятельствам, месту и временному промежутку) к реконструкции эволюционного сценария (напр. Junikka, Koek-Noormann, 2007). Конечно, это только самое начало пути: полноценный сценарий не может быть создан без учета всего комплекса палеонтологических, биогеографических, экологических и т.д. данных. Тем не менее картирование признаков тоже может дать важную информацию, например, о становлении важных структурных адаптаций. Вообще, выявление определенной тенденции в эволюции признака указывает на то, что данная структурная особенность «небезразлична» для таксона, и её роль в его жизни и развитии заслуживает специального анализа.

Картирование признаков имеет смысл лишь в том случае, если филогенетическое древо признается достаточно обоснованным. Сомнение в его обоснованности, однако, должно быть всегда: ведь любая филогенетическая реконструкция — это лишь гипотеза, нуждающаяся в проверке (Антонов, 2006). Но могут ли данные о структурном разнообразии использоваться для проверки молекулярных деревьев, служащих основной для картировании признаков? Как вообще можно соотнести паттерн структурного разнообразия с филогенетическим древом? Эта проблема обычно ставится как вопрос о конгруэнтности результатов, построенных на основе морфлологических и молекулярных данных (Patterson, 1988; 1993; Pisani et al., 2007), и может решаться разными путями:

(1) Построение древа (обычно - кладограммы) по морфологическим признакам и его сопоставление с молекулярным древом. Этот способ находит широкое применение (Рое & Wiens, 2000; Pisani et al., 2007 и др.) и имеет несомненную эвристическую ценность, однако он не позволяет надежно судить об обоснованности результатов молекулярной филогенетики. Как уже говорилось, подготовка морфологических данных для кладистического анализа (начиная с отбора признаков) или иного метода филогенетической реконструкции требует принятия значительно большего числа «неформальных» допущений, чем обработка последовательностей нуклеотидов (Рое, Wiens, 2000). Об этом свидетельствует, в частности, наш опыт кладистического анализа

карпологических данных для семейств Urticaceae и Могасеае (Кравцова, Оскольский, 2007; Кравцова, 2009): осмысленный результат был получен нами только после тщательного отбора признаков специалистом по морфологии и систематике этих групп.

(2). Сопоставление филогенетического древа с паттернами сходств по отдельным морфологическим признакам (обзор: Felsenstein, 2004). Этот подход позволяет обнаружить новые синапоморфии и, соответственно, независимые подтверждения для раннее установленного порядка родственных связей; он, однако, далеко не всегда позволяет опровергнуть результаты, полученные методами молекулярной филогенетики. Несоответствие между паттерном сходств и топологией молекулярного древа может указывать не только на его (древа) некорректность, но и на гомоплазию рассматриваемого признака. Чтобы сделать вывод между этими возможностями, необходимо убедиться в уникальности появления данного состояния признака в изучаемой группе, что удается весьма редко.

Пример надежного опровержения результатов молекулярной филогенетики на основе паттерна сходства по одному признаку на материале Araliaceae демонстрирует недавняя работа Г.М. Планкетта и П.П. Лоури (Plunkett & Lowry, в печати). Выполненный ими авторами анализ последовательностей ITS и ETS из ядерных генов рРНК показал полифилию группы Dizygotheca в составе клады меланезийских Schefflera. Эта группа, однако, характеризуется крайне своеобразным строением тычинок, каждый пыльник которых имеет не две, а четыре теки и восемь гнезд, причем без каких-либо следов ветвления тычиночной нити. Подобные тычинки неизвестны в других группах цветковых растений, поэтому независимое их появление в разных субкладах меланезийских Schefflera представляется маловероятным. На этом основании авторы признали полифилию Dizygotheca артефактом, обусловленным, возможно, появлением паралогичных копий гена рРНК в этой группе.

(3) Сопоставление состава групп, выделяемых на основании общего сходства (overall similarity) по морфологическим признакам, и монофилетических групп, установленных методами молекулярной филогенетики. Этот способ весьма используется довольно редко (напр. Puoto et al., 2001; Verbruggen et al., 2005), но нам он представляется наиболее предпочтительным. В отличие от двух предыдущих, данный подход менее зависим от экспертных оценок при подготовке данных, а также от наших представлений об эволюции признаков и иных факторах, определяющих их разнообразие.

Различные способы оценки общего сходства были разработаны в рамках нумерической (фенетической) таксономии (Sneath & Sokal, 1973). Многие из количественных показателей сходства (например, различные меры расстояния,

используемые в кластерном анализе) исходят, однако, из представления об объекте как носителе набора признаков, никак не связанных между собой. Корреляционные связи признаков, указывающие на мерономический аспект структурного разнообразия, ими не учитываются.

Гораздо более мощными инструментами для выявления паттерна общего сходства между служат методы многомерной статистики, такие как факторный (компонентный) и дискриминантный анализ (Айвазян и др., 1989; Ростова, 2002; (Зшпп & Кео1щИ, 2002). Они позволяют не только учесть наборы признаков, но и структурировать их разнообразие на основе анализа взаимосвязей (корреляции и/или ковариации) между ними, сводя его к небольшому числу обобщающих характеристик (компоненты (факторы), дискриминирующие (канонические) функции, функции классификации и др.

Анализ связей между морфологическими признаками может быть использования и для разграничения групп видов, выделенных раннее на иной основе или иными способами (например, методами молекулярной филогенетики или же традиционной систематики). Для решения подобных задач предназначен дискриминантный анализ, который, в отличие от компонентного анализа, имеет дело с заранее заданными группами. Этот метод позволяет построить так называемые дискриминантные функции, которые с максимальной четкостью разграничивают группы по признакам объектов, отнесенных к ним. Дискриминантные функции могут рассматриваться и как модель, позволяющая прогнозировать принадлежность объектов к заданным группам. В таком случае частота удачных прогнозов может случить показателем, характеризующим соответствие между фактическим разнообразием объектов и заданным способом их группировки.

Применительно к нашим задачам, дискриминантный анализ позволяет оценить частоту, с которой экземпляр растения из данного семейства по признакам его древесины бывает правильно отнесен к трибе данной системы или же к крупной кладе молекулярного древа. Тем самым мы можем количественно оценить степень соответствия (конгруэнтности) между способом группировки таксонов, задаваемым той или иной системой или филогенетическим древом, и их группировки на основе паттерна общего сходства. Важно отметить, однако, что этот подход применим лишь к группам примерно одного ранга (при всей проблематичности самого понятия ранга по отношению к деревьям): последовательность же точек ветвления древа может оцениваться им лишь опосредованно.

Строго говоря, сопоставление паттернов общего сходства с кладами филогенетического древа нельзя рассматривать как тестирование последнего: даже полное несоответствие между ними не может служить основанием для фальсификации

данной схемы родственных связей. Дело в том, что кластеры сходных объектов строятся на иной логической основе, чем клады. Как уже говорилось выше, филогенетическое древо выражает информацию не о существенных сходствах между близкими видами, а о границах (т.е. различиях) данной группы (клады) от всех остальных групп. Его можно трактовать как карту, а представленные на ней таксоны (клады) - как места («регионы»), В отличие от филогенетики, фенетика имеет дело именно с таксонами как с классами сходных объектов.

Сопоставляя клады с кластерами сходных видов (образцов), мы, по сути, соотносим между собой разнородные объекты, не имея общего основания для их сравнения. Точнее, в качестве такого основания мы принимаем гипотезу о конгруэнтности между паттерном сходств и топологией филогенетического древа, то есть предположение о том, что чем теснее родство между двумя таксонами, тем более сходны они между собой. Эта гипотеза основывается на представлении о дивергентном и равномерном ходе эволюции; и именно она (как нуль-гипотеза) отвергается в случаях несоответствия между паттерном морфологического сходства и филогенетическим древом.

Выявление подобных случаев представляет самостоятельный интерес: они требуют поиска причин несоответствия между паттерном сходства и отношениями родства (Patterson et al., 1993). В качестве таких причин могут выступать и ошибки при работе с образцами и обработке данных, и неучтенные особенности генома (например, наличие паралогов, как в случае с полифилией Dizygotheca (Plunkett & Lowry, в печати), и некорректная гомологизация структур, требующая пересмотра (например, Ragsdale & Baldwin, 2009), и гомплазии морфологических признаков, и, наконец, особенности эволюционного сценария (например, разные и неравномерные скорости эволюционных изменений в разных кладах). Таким образом, случаи несоответствия между «сходством и родством» - это индикаторы лакун в наших знаниях, и их анализ позволяет как минимум выявить допущенные ошибки, а как максимум — приблизиться к адекватной реконструкции филогении и эволюционного сценария для данного таксона.

1.5 Объекты исследования и их проблемное поле

В настоящей работе исследуется структурное разнообразие древесины, коры и цветка в семействе Araliaceae. Перед нами три специфических объекта, и их специфика влияет на постановку проблем, которые мы будем решать при их изучении.

Строение древесины и цветка давно стали предметами интереса сравнительной морфологии; для них существуют подробно разработанные модели, позволяющие гомологизировать многие структуры в их составе (СагЦшэ!:, 2001; Епскезэ 2002, 2006). Кроме того, признаки древесины и цветка рассматриваются в числе важнейших индикаторов эволюционной продвинутости. Именно поэтому при их изучении мы стремились протестировать представления об эволюции ряда признаков, зафиксированные в кодексах, а также сами морфологические модели, лежащие в их основе. Особое внимание сравнительно-морфологической (типологической) проблематике будет уделено при изучении цветка.

С другой стороны, тот массив данных по анатомии древесины аралиевых, которым мы располагаем, значительно более репрезентативен, чем наши данные по структуре коры и цветка. Такая крупная выборка позволяет нам сопоставить их с различными системами и молекулярпо-филогенетическим деревом АгаНасеае и протестировать для них гипотезу о конгруэнтности. Большинство значимых различий по структуре древесин между родами имеют количественный характер, и при анализе этих данных мы используем статистические методы.

Кора, в отличие от древесины и цветка, исследована относительно слабо. Наше исследование структурного разнообразия коры носило во многом рекогносцировочный характер: сам факт наличия тенденций в эволюции ее признаков представляет большой интерес.

Глава 2. МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ARALIАСЕАЕ: ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ

Семейство Araliaceae Durande относится к порядку Apiales, в его состав входит 47 родов и около 1350 видов (Plunkett et al., 2004). Представители Araliaceae имеют преимущественно тропическое и субтропическое распространение с центрами разнообразия в Малезии, Новой Каледонии, Мадагаскаре и Гвианском нагорье. Немногие аралиевые произрастают в умеренной зоне восточной Азии и Северной Америки (Aralia, Eleutherococcus, Dendropanax, Fatsia, Hederá, Kalopanax, Oplopanax и ряд других видов). В Европе встречаются представители одного единственного рода Hederá. Пантропический ареал имеет самый крупный в семействе род Schefflera (582 вида). Второй по величине род Огеорапах (148 видов) населяет тропические районы Центральной и Южной Америки, а так же Вест-Индию. Третий по величине род Polyscias (116 видов) распространен в тропической Африке, Мадагаскаре, островах Океании, Австралии и Новой Каледонии (Frodin, Govaerts, 2003).

В настоящей работе мы рассматриваем Araliaceae ' в.. том . объёме, который соответствует трактовке этого семейства в последней системе порядка Apialés (Plunkett et al., 2004). В наше исследование, однако, включен ряд таксонов, которые традиционно рассматривались в составе Araliaceae и, безусловно, близки к ним, однако, в системе Планкета и соавторов перемещены в другие семейства. К ним относятся роды Myodocarpus, насчитывающий 8 видов, и Delarbrea (6 видов), выделенные в самостоятельное семейство Myodocarpaceae Doweld, а также Apiopetalum (2 вида) и Mackiniaya (5 видов), отнесённые к новому подсемейству Mackinlayoideae Plunkett et Lowry в составе Apiaceae Lindl. Myodocarpus, Apiopetalum и большинство видов Delarbrea эндемичны для Новой Каледонии, однако один из видов этого рода представлен в Квинсленде (Австралия), а другой - на островах от Новой Каледонии до Новой Гвинеи и Восточного Тимора. Два вида Mackiniaya распространены в северной Австралии, три других - в Новой Гвинее, Индонезии и на Соломоновых островах (Frodin, Govaerts, 2003).

Myodocarpaceae, Mackinlayoideae и большинство представителей Araliaceae -невысокие слабоветвящиеся деревья и кустарники, а иногда лианы. Среди аралиевых диапазон жизненных форм более широк: он включает как высокие деревья, так и многолетние корневищные травы. Наибольшей высоты (40 м) достигает Gastonia spectabilis из дождевых лесов Новой Гвинеи (Philipson, 1970), несколько меньшей (до 30 м) - южноамериканская Schefflera morototoni и Kalopanax septemlobus, произрастающий в

южном Приморье. Многолетние травянистые растения встречаются в родах Aralia, Osmoxylon и Panax (Philipson, 1970; Полетико, 1960; Грушвицкий, 1981).

Как правило, листорасположение у Araliaceae и представителей близких семейств очередное; супротивное известно только у видов Cheirodendron и Arthrophyllum, а мутовчатое - у Panax (Hutchinson, 1967). Листья тип и форма листа варьируют в широком диапазоне. Для многих таксонов характерны пальчатосложные (Schefflera, Cussonia, Macropanax, Mackiniaya и др.) и перистосложные (Myodocarpus, Delarbrea, Aralia, Arthrophyllum, Gastonia, Polyscias, Tetraplasandra и др.) листья. В роде Schefflera известны своеобразные пучковато-сложные листья с многочисленными листочками (Грушвицкий, Скворцова, 1970). Некоторые виды Polyscias и Schefflera обладают однолисточковыми листьями, которые возникают из пальчато- или перистосложных путем уменьшения числа листочков (Philipson, 1978). Для ряда родов характерны простые листья, которые могут быть цельными (Apiopetalum, Meryta, Astrotricha, Oreopanax и др.) или пальчато-лопастными с различной степенью рассечённости листовой пластинки (Mackiniaya, Eleutherococcus, Hederá, Trevesia, Brassaiopsis, Seemannaralia и др.) (Philipson, 1970, 1979; Jebb, 1998).

Строение древесины Araliaceae весьма разнообразно (Андреева, 1962, 1963, 1969 а, б; Гаммерман и др. 1946; Снежкова, 1978; Ворошилова, Снежкова, 1984; Moeller, 1876; Burgerstein, 1909, 1912; Brown, 1922; Lecomte, 1922, 1926; Fujioka, 1927; Капо, 1936; Moll, Janssonium, 1906-1936; Benoist, 1931; Williams, 1936; Bastos, 1946; Metcalfe, Chalk, 1950; Rodriguez, 1957; Sarlin, 1954; Soper, 1957; Greguss, 1959; Sudo, 1959, 1963; Ragonese, 1961; Slooten et al., 1970; Butterfield, Meylan, 1976; Meylan, Butterfield, 1978a, b; Grosser, 1977; Schwein gruber, 1990), но для большинства представителей семейства характерны тонкостенные септированные волокна либриформа и скудная вазицентрическая осевая паренхима. При этом длина члеников сосудов, строение перфорационных пластинок и тип межсосудистой поровости у аралиевых варьируют в широких пределах. Так, для Osmoxylon и некоторых видов Schefflera характерны исключительно лестничные перфорационные пластинки с многочисленными (более 30) перекладинами, в то время как у Aralia, Tetraplasandra и большинства Polyscias присутствуют только простые перфорации. В лучах древесины ряда аралиевых встречаются радиальные секреторные каналы.

Для Araliaceae и близких таксонов характерны метельчатые соцветия, элементарной частью которых обычно является зонтик, реже головка, кисть или колос (Hutchinson, 1967; Philipson, 1970; Грушвицкий, 1981). Согласно Д. Фродину (Frodin, 1982), в их эволюции прослеживается такая тенденция, как переход от метёлок к сложным

зонтикам, сопряжённый с сокращением длины главной оси соцветия вплоть до полной её редукции. При этом среди аралиевых и миодокарповых удаётся проследить до 4 циклов специализации, включающих редукцию терминального зонтика и формирование соцветия осями следующего порядка (Кузнецова, 1981).

Для Myodocarpaceae, Mackinlayoideae и большинства представителей Araliaceae — равно как и для других членов порядка Apiales - характерны тетрациклические пентамерные цветки с синкарпным 2-5-мерным гинецеем. На фоне остальных Apiales семейство Araliaceae выделяется особым морфологическим разнообразием: в нем встречаются значительные отклонения от типичного для них плана строения цветка. Так, число кругов андроцея у разных видов Plerandra варьирует от одного до семи (Smith, 1985), в пределах рода Tetrapiasandra имеет место переход от (полу)нижней к верхней завязи (Costello, Motley, 2004), для Osmoxylon характерен спайнолепестный венчик, а лепестки Munroidendron, Gastonia, Trevesia, Plerandra, Tupidanthus и некоторых Schefflera плотно смыкаются, а иногда срастаются между собой, образуя мощную калиптру (Harms 1898; Viguier, 1910-1913; Грушвицкий, Скворцова, 1973; Philipson 1970, 1979; Smith, 1985; Lowry, 1990). В отличие от представителей Araliaceae и Myodocarpaceae, виды Mackiniaya и Apiopetalum (Mackinlayoideae) имеют лепестки с узким основанием, типичные для Apiaceae (Lowry et al., 2001). Хотя у Araliaceae (кроме Osmoxylon), Myodocarpaceae и Mackinlayoideae цветки раздельнолепестные, их венчик закладывается в виде единого кольца. Таким образом, для этих таксонов характерна ранняя спайнолепестность (Erbar, Leins, 2004), подтверждающая принадлежность Araliaceae и всего порядка Apiales к монофилетической группе Asterids (APG, 2003).

В ряде групп аралиевых {Tupidanthus, Plerandra, Gastonia, Reynoldsia, Osmoxylon, некоторые виды Schefflera) имеет место увеличение числа тычинок и/или плодолистиков (Philipson, 1970, 1979; Eyde, Tseng, 1971; Грушвицкий, Скворцова, 1973). Самый яркий пример полимерного андроцея и гинецея демонстрирует Tupidanthus calyptratus Hook. f. et Thomson, единственный вид рода Tupidanthus: число тычинок у него варьирует от 60 до 138, а число плодолистиков — от 60 до 172. Таким образом, полимеризация гинецея Tupidanthus достигает наивысшего уровня не только для Apiales, но и для астерид в целом (Sokoloff et al., 2007).

До конца 60-х годов прошлого века все исследователи Araliaceae сходились во мнении о том, что полимерный андроцей и/или гинецей представляет собой предковое состояние для семейства (Harms, 1898; Viguier, 1906; Li, 1942; Грушвицкий, Скворцова, 1973). Подобные представления впервые были подвергнуты критике A. Cronquist (1968): он рассматривал случаи полимеризации как вторичные отклонения от пентамерного плана

строения цветка, исходного, по его мнению, для Araliaceae. К сходным выводам пришли и другие авторы (Eyde, Tseng, 1971) в результате обстоятельного сравнительно-анатомического исследования цветков большинства родов этого семейства. В дальнейшем независимое происхождение полимерного андроцея и/или гинецея в различных группах Araliaceae была подтверждена данными сравнительной анатомии древесины (Оскольский, 1994) и молекулярной филогенетики (Wen и др., 2001; Lowry et al., 2004; Plunkett et al., 2004). При этом было показано, что для большинства (но не для всех) базальных групп на молекулярных деревьях Araliaceae характерен гинецей из двух плодолистиков (Plunkett, 1996, 1997; Plunkett et al., 2004). Сейчас можно с уверенностью говорить о том, что вторичная полимеризация органов цветка имела место как минимум в трех разных эволюционных линиях аралиевых, представленных родами Tupidanthus, Pleranclra, Tetraplasandra и близкими к ним таксонами (Nuraliev et al., 2008).

Плод большинства Araliaceae и близких таксонов - нижняя синкарпная костянка (Грушвицкий, 1981; Philipson, 1970; Frodin, Govaerts, 2003; Константинова, 2005, 2008, Константинова, Ембатурова, 2002; Konstantinova, Sukhorukow, 2010). Особый интерес, однако, представляют «костянковидные вислоплодники» (термин предложен В. Н. Тихомировым (1961)) Myodocarpus. В этих плодах имеется и карпофор, который образуется из слившихся вентральных проводящих пучков плодолистиков. Поскольку плоды Myodocarpus внешне напоминают вислоплодники зонтичных, этот род долгое время рассматривался как промежуточное звено между Araliaceae и Apiaceae (Baumann,1946; Тихомиров, 1961; Грушвицкий и др., 1969). Более обстоятельное изучение плодов Myodocarpus показало, что они существенно отличаются от плодов зонтичных как по общей морфологии, так и по структуре перикарпия, и сходство между ними явно имеет лишь конвергентный характер (Lowry, 1986; Lowry, et al. 2001; Konstantinova, . Yembaturova, 2010 ).

Семена аралиевых и близких групп обладают хорошо развитым эндоспермом, имеющим гладкую или руминированную (складчатую) поверхность. Складчатость может возникнуть в результате врастания в эндосперм различных структур плода (ложная руминация) или независимо от них, при участи покровов семязачатка (настоящая руминация). Это признак традиционно используется в систематике Araliaceae для характеристики триб, однако он может варьировать в пределах некоторых родов (например, Oreopanax) (Harms, 1899; Тамамшян, 1951; Грушвицкий, 1981).

Впервые семейство Araliaceae было описано в 1782 году Дюраном, а позже в 1789 обработано A. JI. де Жюссье (Plunkett et al., 2004). Первая система семейства была разработана Бентамом и Гукером (Bentham, Hooker, 1867), которые выделили 5 триб на

основании следующих признаков: 1) Aralieae — лепестки расширенные к основанию, в почке сложены черепитчато; 2) Mackinlayeae - лепестки узкие у основания, отогнутые, в почке сложены створчато; 3) Рапасеае - лепестки в почке сложены створчато, их число равно числу тычинок, эндосперм гладкий; 4) Hederae - лепестки в почке сложены створчато, число тычинок равно числу лепестков, эндосперм руминированный; 5) Plerandreae - лепестки в почке сложены створчато или сросшиеся, число тычинок больше числа лепестков, стилодии изогнутые, сросшиеся в столбик или отсутствуют. Некоторые из этих триб системы перешли в более поздние системы семейства без изменения состава.

В 1868 году вышла система Симана (Seemann, 1868), который на основании сложения лепестков в почке выделил 2 семейства: Araliaceae (лепестки в почке сложены черепитчато) и Ilederaceae (лепестки в почке сложены створчато). Семейство Araliaceae по числу гнезд завязи он разделял на 2 трибы: Aralieae (завязь 5 -гнездная) и Рапасеае (завязь 2-гнездная). В семействе Hederaceae он выделял 5 триб (Cussonieae, Horsfieldieae, Hedereae, Pseudopanaceae, Plerandreae) на основании соотношения числа лепестков и тычинок, типа эндосперма, а также числа гнезд завязи. В отличие от Бентама и Гуккера, Симан вообще не включает в свою систему трибу Mackinlayeae, не признавая принадлежность Apiopetalum, Mackiniaya и Pseudosciadium ни к одному из этих двух семейств. Авторы же последующих систем принимают эти роды в составе трибы Mackinlayeae. Только в новой системе (Plunkett et al., 2004) роды Apiopetalum, Mackiniaya выделены из семейства Araliaceae и переведены в ранге подсемейства Mackinlayoideae в Apiaceae. Что касается Pseudosciadium, то этот таксон сейчас рассматривается как один из видов Delarbrea (Lowry et al., 2004) в составе семейства Myodocarpaceae.

В своей монографической обработке Araliaceae, обобщившей все предшествующие результаты изучения семейства, Хармс (Harms, 1898) разделяет его всего на 3 трибы. Две из них (Aralieae и Mackinlayeae) соответствуют одноименным трибам системы Бентама и Гукера (1867), а третья ( Schefflereae) включает все остальные роды. Несколько позже Калестани (Calestani, 1905) разработал очень подробную систему и на основании строения соцветий, цветков и плодов выделил 8 триб {Aralieae, Mackinlayeae, Myodocarpeae, Schefflereae, Hedereae, Plerandreae, Osmoxyleae, Meryteae). Однако само семейство Araliaceae он предложил рассматривать как подсемейство внутри Apiaceae.

Вигье (Viguier, 1906) разбивает семейство на 10 триб (Pseudopanacineae, Polysciineae, Schefflerineae, Hederineae, Myodocarpineae, Plerandrineae, Merytineae, Mackinlayineae, Panacineae и Eremopanacineae) на основе совокупности таких признаков как число частей цветка, наличие сочленения у цветоножки, руминированность эндосперма, тип листа и соцветия, особенности анатомического строения черешков и

молодых побегов. Классификация оказалась очень удачной: к ней восходят разработки Грушвицкого с соавторами (1985) и Тахтаджяна (1987).

Система Хатчинсона (Hutchinson, 1967) по мнению Тахтяджяна (1987), Планкета (Plunkett et al., 2004) и некоторых других исследователей, не привнесла ничего нового в понимание отношений в семействе. Преувеличение Хатчинсоном систематического значения числа соцветия привело к тому, что близкие роды (например, Tetrapiasandra и Munroidendron) попадают в разные трибы. Хатчинсон выделяет 7 триб, пять из которых (Plerandrineae, Aralieae, Mackinlayeae, Panaceae, Hederae) согласуются с тем, что предлагали Бентам и Гукер (Bentham, Hooker, 1867), а трибы Cussonieae и Апоторапасеае, выглядят вообще искусственными.

В 1982 году китайские ботаники Тсенг и Ху (Tseng, Ноо, 1982) предложили интересную систему, за основу которой они взяли тип строения листовой пластинки, а также расположение лепестков в цветочной почке. Эта система использовала идеи о таксономической значимости типа листа, высказанные ранее Айдом и Тсенгом (Eyde, Tseng, 1971). По их системе получается 5 триб, две из которых (Mackinlayeae и Aralieae) согласуются с трибами предложенными еще Бентамом и Гукером (Bentham, Hooker, 1867). В трибу Tetraplasandreae объединены виды с перистыми листьями. В трибу Plerandreae отнесены аралиевые с пальчато-сложными, пальчато-лопастными или простыми листьями. Триба Panaceae включает в себя 3 рода: Harmsiopanax, Panax и Stilbocarpa.

Система И. В. Грушвицкого с соавторами (1985) состоит из 6 триб (Plerandreae, Schefßereae, Hedereae, Pseudopanaceae, Panaceae и Aralieae) и в общих чертах сходна с системой Вигье (1906) (первые 5 триб) и Бентама и Гукера {Aralieae). Разработана эта система для флоры Вьетнама и не подходит для классификации Araliacea в целом. Близка к системе Вигье и классификация Araliaceae, предложенная A. JI. Тахтаджяном в «Системе магнолиофитов» (1987), по которой семейство подразделено на 7 триб {Plerandreae, Schefßereae, Meryteae, Hedereae, Aralieae, Mackinlayeae и Myodocarpeae). Использование этой системы осложнено тем, что автор не указывает, к какой трибе относится один из ключевых родов семейства — Polyscias.

Важным итогом развития систематики Araliaceae (включая Myodocarpus, Delarbrea, Apiopetalum и Mackiniaya) стало издание их систематизированного чеклиста в мировом масштабе (Frodin, Govaerts, 2003). Эта работа представляет собой обстоятельную сводку таксономических данных и номенклатуры всех видов, принадлежащих к аралиевым и близким группам, и сопровождается обзорами литературы по анатомии, морфологии, эмбриологии и другим аспектам их биологии. Подобных сводок не появлялось на протяжении всего XX века, со времён работы Хармса (Harms, 1898).

За последние 15 лет прежние представления о филогении Araliaceae и близких таксонов были во многом пересмотрены благодаря широкому внедрению методов молекулярной филогенетики (Plunkett 1994; Plunkett et al. 1996a, 1996b, 1997; Valiejo-Roman et al. 1998; Downie et al., 2000; Журавлев и др., 2003; Артюкова и др., 2005). Результаты анализа обширного массива данных по ядерным (ITS) и пластидным (trnL-trnF) маркерам позволили выработать схему филогенетических связей между основными группами родов Araliaceae (Wen et al., 2001; Chandler, Plunkett, 2004; Plunkett et al., 2004; Lowry et al., 2004). Эта схема в целом удовлетворительно соотносится с данными морфологии и положение монофилетических групп в пределах семейства не вызывает серьезных возражений. Вместе с тем, результаты молекулярной филогенетики показывают полифилию Schefflera и парафилию Polyscias, двух крупнейших родов Araliaceae (Plunkett et al., 2001, 2004, 2005), что остро ставит вопрос необходимости ревизии этих таксонов.

Важнейшим итогом применения новых методов в совокупности с накопленными данными по морфологии и анатомии стала новая система порядка Apiales (Plunkett et al., 2004). Согласно новой системе, спорные роды Delarbrea и Myodocarpus, традиционно относимые к Araliaceae, выделяются теперь в самостоятельное семейство Myodocarpaceae (формально описанное А.Б. Доуэльдом (2001)), а роды Apiopetalum и Mackinlaya переведены в сем. Apiaceae в ранге подсемейства Mackinlayoideae. Вместе с тем, разграничение Araliaceae и Apiaceae, как и картина филогенетических связей между этими семействами и другими членами порядка Apiales, остаются во многом неясными. Особенно много вопросов вызывает положение родов, традиционно относимых к подсемейству Hydrocotyloideae в составе Apiaceae (Chandler, Plunkett 2004; Plunkett et al., 2004; Andersson et al., 2006; Nicolas, Plunkett, 2008). Так, некоторые из этих родов (Hydrocotyle и Trachymene) были включены в состав Araliaceae (Plunkett et al., 2004) на основе молекулярных данных, однако такое решение трудно обосновать с позиций морфологии.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Оскольский, Алексей Асафьевич

выводы

1. Трудности взаимодействий между сравнительной морфологией и молекулярной филогенетикой во многом обусловлены смысловыми подменами, возникающими из-за неразличенности трех базовых трактовок таксона (как логического класса, как места в Системе и как живого тела) и сопряженных с ними интерпретаций признака, системы и других важнейших концептов. Эти трудности отчасти удается преодолеть, если сопоставление результатов, полученных сравнительно-анатомическими и молекулярно-филогенетическими методами, трактовать как тестирование гипотезы о конгруэнтности между паттерном сходств и топологией филогенетического древа. Такая гипотеза основывается на представлении о дивергентном и равномерном ходе эволюции; её опровержение может указывать как на ошибки при обработке данных, так и на наличие неучтенных особенностей генома и гомопластичных признаков, некорректную гомологизацию структур, а также неравномерность хода эволюционного процесса. Сопоставление состава групп, выделяемых на основе общего сходства по морфологическим признакам методами многомерной статистики, и монофилетических групп на молекулярно-филогенетическом древе, представляется наилучшим способом тестирования гипотезы о конгруэнтности.

2. Разделение семейства Araliaceae на крупные монофилетические группы ("Asian Palmate Group", клады Polyscias-Pseudopanax, Aralia, типовая секция Schefflera, Cussonia+Seemannaralia, афро-малагасийские Schefflera), установленные по результатам филогенетического анализа данных по ядерным (ITS) и пластидным (trnL-trnF) маркерам (Plunkett et al., 2004), находится в лучшем соответствии с паттерном сходств признаков древесины, чем группировка по сериям или трибам в любой из предложенных систем семейства (Bentham, 1867; Seemann, 1868; Harms 1894-1897; Calestani, 1905; Vi guier, 1906; Hutchinson, 1967; Tseng & Hoo, 1983), основанных на морфологических признаках.

3. Выявленные тенденции эволюции древесины Araliaceae (укорачивание члеников сосудов и волокон древесины, утрата лестничных перфорационных пластинок, переход от лестничной и/или супротивной межсосудистой поровости к очередной, утрата обкладок у многорядных лучей) в основном согласуются с главными направлениями специализации по И. Бейли (Bailey & Tupper, 1918; и др.). Тип межсосудистой поровости и структура лучей изменяются, однако, без тесной связи с длиной члеников сосудов и типом перфорационных пластинок. Вопреки мнению ряда авторов (Esau, 1950; Esau & Cheadle, 1961; Лотова, 1989), изменения длины члеников ситовидных трубок вторичной флоэмы также не обнаруживают подобных эволюционных тенденций.

4. Уменьшение длины элементов древесины и утрата лестничных перфорационных пластинок сопряжены с проникновением отдельных групп АгаНасеае из тропической зоны в высокие широты. Эти тенденции неоднократно проявляются в реликтовых группах, рано дивергировавших от более разнообразных монофилетических групп с преимущественно тропическим распространением. Наличие указанных черт специализации древесины свидетельствует не о молодости таксона, а, напротив, отражает его длительную эволюционную историю, сопряженную с освоением новых зон обитания.

5. В ходе эволюции АгаНасеае наблюдаются тенденции к утрате призматических кристаллов в клетках осевой и лучевой паренхимы вторичной флоэмы, а также к переходу от лучевой к диффузной дилатации вторичной флоэмы. В отличие от тропических и субтропических представителей АгаНасеае и близких семейств, для видов из умеренной зоны характерно наличие идиобластов в первичной коре; кроме того, у них отсутствуют склерификация тканей кортекса, кристаллоносные клетки и склереиды в составе феллодермы, призматические кристаллы в клетках кортекса и вторичной флоэмы, радиальные секреторные каналы. Для признаков, коры такая экологическая приуроченность выявлена впервые.

6. Трансформация перфорационных пластинок может осуществляться как путем изменения числа перекладин на них, так и в результате уменьшения или увеличения доли члеников сосудов с перфорационными пластинками определенного типа. Переход от лестничных к простым перфорационным пластинкам, имевший место в ряде филогенетических линий аралиевых, реализовался вторым способом, т.е. путем уменьшения доли члеников сосудов с лестничными перфорациями в древесине, но без существенного сокращения числа перекладин на них. У видов, имеющих простые и лестничные перфорационные пластинки, выявлена тенденция к их агрегированному распределению по типам как в пределах одного сосуда, так и между сосудами, причем лестничные перфорации чаще встречаются в более узких сосудах, чем простые. По-видимому, трансформации перфорационных пластинок сопряжены с изменениями параметров сосудистой сети в целом.

7. Пентамерный тетрацикличный полисимметричный цветок с синкарпным гинецеем (иногда димерным), следует рассматривать как исходный план строения цветка АгаНасеае. Разнообразие строения цветка в пределах семейства обусловлено такими преобразованиями этого плана строения, как редукция чашечки, увеличение числа кругов андроцея, изомерная полимеризация целого цветка или только увеличение числа тычинок, конгенитальное срастание лепестков (иногда с их постгенитальным смыканием, приводящим к формированию калиптры), переход к дисимметрии или даже асимметрии, сопряженный увеличением числа органов андроцея и гинецея.

8. Полимеризация тычинок (до 500 у Plerandrá) и плодолистиков (до 130 у Tupidanthus) - производные состояния, которые возникают независимо как минимум в 4 филогенетических линиях Araliaceae: азиатских Schefflera (Tupidanthus), меланезийских Schefflera (Plerandrá), Polyscias s.lato (Tetraplasandra, Gastonia) и Osmoxylon. Цветок Tupidanthus, для которого характерна наивысшая степень полимеризации гинецея не только среди Araliaceae, но и всех остальных эуастерид, возник в результате значительного расширения флоральной меристемы (фасциации). Примордии многочисленных (до 170) тычинок Tupidanthus, расположенных в один круг, закладываются одновременно; такой способ закладки неизвестен у других цветков с полимерным андроцеем.

9. Уникальные для Araliaceae одногнездные плоды Seemannaralia, образованные двумя плодолистиками, развиваются на основе синкарпного гинецея, типичного для многих других аралиевых. В ходе созревания плода растущее семя механически разрушает перегородку между гнездами завязи, создавая единую полость. Это явление, названное «ложной паракарпией», неизвестно для других групп растений с невскрывающимися плодами; вероятно, его возникновение у Seemannaralia сопряжено с переходом от орнитохории к анемохории.

10. Близость Araliaceae к семействам Myodocarpaceae, Apiaceae и Pittosporaceae, входящих в подпорядок Apiineae Plunkett et Lowry в составе порядка Apiales, подтверждается общностью таких признаков, как наличие скудной осевой паренхимы в древесине, присутствие секреторных каналов в первичной коре и во вторичной флоэме, наличие двух типов осевой паренхимы в составе вторичной флоэмы, отсутствие лубяных волокон. Обоснованность выделения Myodocarpus и Delarbrea в самостоятельное семейство Myodocarpaceae Doweld, Mackinalya и Apiopetalum - в подсем. Mackinlayoideae Plunkett et Lowry в составе сем. Apiaceae (Plunkett et al., 2004, а также — полифилия Schefflera, крупнейшего рода в семействе Araliaceae, (Plunkett, 2005), надежно подтверждаются анатомо-морфологическими данными. Вместе с тем сближение родов Sinopanax и Oreopanax (Plunkett et al., 2004) не подтверждается на нашем материале.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Оскольский, Алексей Асафьевич, 2011 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Айвазян С.А., Бухштабер В. М., Енюков И. С., Мешалкин Л. Д. Прикладная статистика: классификации и снижение размерности. М.: Финансы и статистика. 1989. 607 с.

Андреева И. С. Некоторые анатомические особенности Элеутерококка Колючего (Eleutherococcus senticosus Max.,) II Сообщения Дальневосточного филиала им В.Л. Комарова. Вып. 15. Владивосток, 1962. С. 135-138.

Андреева И. С. Анатомические исследования аралии маньчжурской // Учен. зап. Омского пед. ин-та. 1963. Вып. 38. С. 51-65.

Андреева И. С. Анатомия вегетативных органов калопанокса семилопастного Kalopanax septemlobium (Thunb.) Koidz. //Учен. зап. Омского пед. ин-та. 1969а. Вып. 51. С. 104-118.

Андреева И. С. К анатомии двух видов рода Polyscias J. R. et G. Frost. II Учен. зап. Омского пед. ин-та. 19696. Вып. 51. С. 120-131.

Антонов A.C. Геносистематика растений. М.: «Академкнига», 2006. 293 с.

Артюкова Е.В., Гончаров А. А., Козыренко М.М., Реунова Г.Д., Журавлев Ю.Н. Филогенетические связи дальневосточных аралиевых по результатам сравнения ITS региона ядерной рДНК // Генетика. 2005. Т. 41. №. 6. С. 800-810.

Барыкина Р. П., Веселова Т. Д., Девятов А. Г., Джалилова X. X., Ильина Г. М., Чубатова Н. В. Основы микротехнических исследований в ботанике. Справочное руководство. М., 2000. 128 с.

Бичиханов М. П. Исследование строения ствола Аралии Маньчжурской в зависимости от возраста. // Экспериментальные исследования биологически активных веществ лекарственных препаратов растительного и минерального происхождения. АН СССР, Сибирское отделение, Бурятский филиал, 1979. С. 43-48.

Бойко В. И. Анатомическое строение коры видов сем. Ericaceae Juss. Автореф. дис. канд. биол. наук. Воронеж, 1996. 18 с.

Васильев А. Е. Функциональная морфология секреторных клеток растений. Л, 1977. 208 с.

Ветлугина Т.Г. Анатомия коры некоторых видов Ligustrina Rupr.n Syringa L. и ее таксономическое значение // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2000. Т. 105. № 2. С.35-40.

Ворошилова Г.И., Снежкова С.А. Древесина лесообразующих и сопутствующих пород Дальнего Востока. Владивосток, 1984. 156 с.

Вышенская Т. Д. Araliaceae // Сравнительная анатомия семян. СПб., 2000. Т. 6. С. 321-342.

Гаммерман А.Ф., Никитин A.A., Николаева Т.Л. Определитель древесин по микроскопическим признакам с альбомом микрофотографий. М.; Л., 1946. 143 с.

Грушвицкий И. В. Семейство Аралиевые (Araliaceae) // Жизнь растений. М., 1981. Т. 5(2). С. 297-302.

Грушвицкий И. В., Тихомиров В. Н., Аксенов Е. С., Шибакина Г.В. Сочный плод с карпофором у видов рода Stilbocarpa Decne. et Planch. (Araliaceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74, № 2. С. 64-76.

Грушвицкий И. В., Скворцова Н.Т. О новом типе сложного листа, пучковатосложный лист видов рода Schefßera Frost, et Forst f. (Araliaceae) II Ботан. журн. 1970. Т. 55, №4 С. 525536.

Грушвицкий И. В., Скворцова Н. Т. Новый для флоры Северного Вьетнама род Scheffleropsis Ridl.- представитель древнейшей трибы сем. Araliaceae // Ботан. журн. 1973. Т. 58. №10. С. 1492-1503.

Грушвицкий И. В., Скворцова Н. Т., Ха Тхи Зунг, Арнаутов Н. Н. Конспект семейства Araliaceae Juss. флоры Вьетнама// Новости систематики высших растений. Л., 1985. Т. 22. С. 153-191.

Доуэльд А.Б. Prosyllabus Tracheophytorum. М., Геос. 2001. 111 с.

Еремин В. М. Сравнительная анатомия коры сосновых: Дисс. ...д-ра биол. наук. Воронеж, 1983. 545 с.

Еремин В. М., Бойко В.И. Анатомическое строение коры стебля некоторых видов семейства Ericaceae // Ботан. журн. Т. 83. № 8. 1998. С. 1-15.

Еремин В. М., Рой Ю. Ф., Бойко В. И., Зеркаль С. В., Жигар Н. М. Анатомия коры деревьев и кустарников. Брест, 2001. 187 с.

Ерёмин В. М., Цырендоржиева О. Ж. Сравнительная анатомия стебля лиан Сахалина и Курил. Южно-Сахалинск, 2007. 173 с.

Ерёмин В. М., Шкуратова Н. В. Сравнительная анатомия коры ивовых. Брест, 2007. 119 с.

Жерихин В.В. Биоценотическая регуляция эволюции // Палеонтол. журн. 1987.No 1. С.3-12.

Журавлев Ю.Н., Артюкова Е.В., Козыренко М.М., Реунова Г.Д. Изучение генетических связей между дальневосточными видами семейства Araliaceae методом RAPD // Генетика. 2003. Т. 39. №. 1.С. 57-63.

Каганский В.Л., Казанцев Н.Н. 1979. О специфике языка картоидов // Новое в тематике, содержании и методах составления экономических карт (1975 - 1977 гг.). М.: МФГО, 1979. С. 43-49.

Каганский В.Л., Шрейдер Ю.А. Карта как общий способ представлений знаний (география за пределами географии) // НТИ / ВИНИТИ . Сер. 2. Информ. процессы и системы. 1992.. № 5. С. 1-6.

Константинова А.И., Ембатурова Е.Ю. Таксономические взаимоотношения Araliaceae и Umbelliferae: роль карпологических исследований // Доклады ТСХА. 2002. Вып. 274. С. 67-73.

Константинова А.И. Структурное разнообразие димерных плодов представителей семейства Araliaceae // Доклады ТСХА. 2005. Вып. 277. С. 364-367.

Константинова А.И. Вероятные филогенетические связи рода Harmsiopanax (Araliaceae) на основани данных сравнительной карпологии // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 2008. Т. 113. № 2. С. 46-52.

Колосова М.И. 1967. Фитоценотическое значение строения водопроводящей системы древесных растений // Лесоведение. 1967. № 4. С. 26-35.

Косиченко Н. Е. История анатомии коры и древесины. Воронеж, 2002. 75 с.

Котина Е. Л., Оскольский А. А. Анатомия коры Apiopetalum и Mackinlaya (Apiales). // Бот. журн. 2007. Т. 92. № 10. С. 1490-1499.

Кравцова Т.И. Сравнительная карпология семейства Urticaceae Juss. М., КМК, 209. 400с.

Кравцова Т.И., Оскольский А.А. Кладистический анализ семейств Urticaceae, Cecropiaceae и Moraceae на основе карпологических признаков // Бот. журн. 2007. Т. 92. № 5. С. 613-640.

Кузнецова Т. В. О соотношении структуры соцветий представителей семейств Araliaceae и Umbelliferae // Научн. докл. высш. школы. Биологические науки. 1981. № 3. С. 65-73.

Линней К. Философия ботаники. М.: Наука, 1989. 456 с.

Лотова Л. И. Структурная эволюция ситовидных элементов высших растений // Журн. Биол. науки. 1985. Вып. 5 (257). С. 19-29.

Лотова Л. И. Об онтогенетической и функциональной взаимосвязи структурных элементов лептома//Журн. Биол. науки. 1986. Вып. 6 (270). С. 6-16.

Лотова Л. И. Морфолого-функциональные аспекты эволюции проводящего аппарата высших растений // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1989. Т. 94. № 2. С. 92-102.

Лотова Л. И. Микроструктура коры основных лесообразующих лиственных деревьев и кустарников Восточной Европы. М., 1998. 114 с.

Лотова Л. И., Тимонин А. К. О таксономическом значении анатомических признаков коры в семействе Betulaceae s.l. // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 7. С. 39-49.

Лотова Л. И., Тимонин А. К. Анатомия коры буковых (Fagaceae) и её таксономическое значение // Бот. журн. 1996. Т.81. № 3. С. 60-74.

Лотова Л. И., Тимонин А. К. Анатомия коры розоцветных: разнообразие, эволюция, таксономическое значение. М., 2005. 264 с.

Мейен С.В. Основные аспекты типологии организмов // Журн. общ. биол. 1978. Т. 39, № 4. С. 495-508.

Мейен C.B. Принципы исторических реконструкций в биологии // Ю.А. Шрейдер (ред.). Системность и эволюция. М.: Наука. 1984. С. 7-31.

Мейен C.B. Основы палеоботаники. М.: Недра, 1987. 405 с.

Мейен C.B., Шрейдер Ю.А. Методологические аспекты теории классификации // Вопр. философии. 1976. № 12. С. 67-79.

Мигахид М.М. 1978. Эволюция связи лучевой паренхимы с водопроводящей системой в древесине покрытосеменных двудольных. Автореф. дисс...канд. биол. наук. JL, 1978. 21 с.

Мирославов Е. А. Структура и функции эпидермиса листа покрытосеменных. Л., 1974. 120 с.

Нилова М. В. Сравнительная анатомия коры представителей семейства Caprifoliaceae s. 1. // Бот. журн. 2001. Т. 86. №11. С.37-48.

Оскольский А. А. Анатомия древесины Аралиевых // Труды БИН РАН. Вып. 10. СПб 1994 105 с.

Оскольский A.A. Анатомия древесины Apiaceae в связи с филогенией семейства. // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы. Мат. международ, науч. конфер., посвящ. 200-летию Казанской ботанич. школы. Казань, 2006. С. 88-90.

Оскольский A.A. Таксон как онтологическая проблема // Линневский сборник (Сборник трудов Зоологического музея МГУ. Т. 48). - М.: Изд-во Моск. ун-та. 2007. С. 213-260.

Павлинов И.Я. Принцип неопределенности в кладистической систематике // Журн. Общ. биологии, 1987. Т. 48. № 5. С. 589-601.

Первухина Н.В. Завязь зонтичных и новые факты для выяснения ее природы // Бот. журн. -1953. - Т. 38, №2. С. 185-205.

Первухина Н.В. Околоцветник покрытосеменных. Л.: «Наука», 1979. 110 с.

Полетико О. M. Araliaceae//Деревья и кустарники СССР. М.: Л.. 1960. Т. 5. С. 148 - 189.

Пояркова А. И. Китайские виды плюща и их систематические и географические связи // Ботанические материалы гербария БИН АН СССР. 1951. Т. 14. С. 244-264.

Раскатов П. Б. О некоторых терминах анатомии растений // Ботан. Журн. 1965. Т. 50. № 7. С. 1009-1013.

Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. СПб: Изд-во СПбГУ, 2002. 308 с.

Скворцов А.К. 2002. Некоторые логико-семантические предпосылки теории систематики // Бюлл. МОИП, Отд. биол. Т. 107. вып. 1, с. 32-39.

Снежкова С.А. К анатомической характеристкие древесины некоторых аралиевых Приморья // Дикие и исчезающие растения юга Дальнего Востока. Владивосток, 1978. С. 137-141.

Соколов Д.Д., A.A. Оскольский. О полимерных цветках Tupidanthus calyptratus (Araliaceae) // Конструкционные единицы в морфологии растений. Материалы X школы по теоретической морфологии растений (Киров, 2-8 мая 2004 г.). - Киров, ВГГУ, 2004. С. 96 -104.

Соколов Д.Д., М.В. Ремизова, А.К. Тимонин, А. А. Оскольский. Срастания органов в цветках покрытосеменных растений: типология, таксономическое и филогенетическое значение // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы. Мат. международ, науч. конфер., посвящ. 200-летию Казанской ботанич. школы (23-27 янв. 2006 г.). Казань, 2006. С. 99101.

Степанова A.B., Оскольский A.A. 2008. Анатомическое строение древесины некоторых представителей рода Bupleurum (Apiaceae) // Ботан. журн., 2008. Т. 93, № 12. С. 1897-1907.

Супрунов Н. И. Фармакогностическое изучение растений семейства Аралиевых - Araliaceae (сообщение 1) // М-лы к изучению женьшеня и лимонника. Вып. 4. Л. 1960. С. 216 - 224.

Тамамшян С. Г. Руминация эндосперма у покрытосемянных. // Ботан. журн. 1951. Е. 36. № 5 С. 497-514.

Тахтаджян А.Л. Структурные типы гинецеев и плацентация семязачатков // Изв. Арм. фил. АН СССР. 1942. Т. 9. С. 91-112.

Тахтяджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М., 1948. 300 с.

Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.; Л., 1964. 236.

Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М., Л. 1966. 611 с.

Тахтаджян A. JI. Система Магнолиофитов. JI., 1987. 438 с.

Терентьев П.В. Применение метода итераций в количественном учете животных // Применение математических методов в биологии. Сборник третий. — Л.: ЛГУ,1964. С. 105-110.

Тихомиров В.Н. Происхождение покрытосеменных растений и "гипноз цветка" II Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1987. Т. 92. Вып. 6. С.86-92.

Тихомиров В. Н. К вопросу о происхождении плода зонтичных // Морфогенез растений. М'. 1961. Т. 2. С. 478-480.

Шамбетов С. Ш. Вторичные структурные изменения в коре годичных побегов древесных растений: Автореф. дисс. ...канд. биол. наук. Л., 1958. 20 с.

Шамбетов С. Ш. Перидерма коры стеблей. Современное состояние сведений об этой ткани // Изв. АН Кирг. ССР. Сер. Биол. науки. I960. Т. 11. Вып. 3. С. 91-120.

Шкуратова Н. В. Сравнительная анатомия коры представителей сем. Salicaceae Mirb.: Автореф. дисс. ...канд. биол. наук. Минск., 2005. 21 с.

Шнеер B.C. Краткий очерк способов получения, обработки и трактовки данных по последовательностям ДНК в систематике растений. Часть I. Выделение и секвенирование ДНК; выравнивание последовательностей // Бот.журнал 2005.Т. 90, N1, С.3-18.

Шнеер B.C. Краткий очерк способов получения, обработки и трактовки данных по последовательностям ДНК в систематике растений. Часть II. Методы построения деревьев и оценки их достоверности; о выборе таксонов и последовательностей ДНК для анализа. // Бот.журнал. 2005. Т. 90. N3. С.304-331.

Эсау К. Анатомия растений. М, 1969. 564 с.

Яценко-Хмелевский А.А. 1948. Принципы систематики древесины. Тр. Ботан. ин-та АН Арм.ССР. Т. 5. С. 5-155.

Яценко-Хмелевский А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины. М-Л, 1954. 337 с.

Ackerfield J. Trichome morphology in Hedera (Araliaceae) // Edinburgh J. Bot. 2001. Vol. 58. N 2. P. 259-267.

Alldridge N.A. Anomalous vessel elements in wilty-dwarf tomato // Bot. Gaz. 1964. V. 125 P.138-142.

Alonso A.A., Machado S. R. Stem protective tissue in Erythroxylum tortuosum (Erythroxylaceae),a fire tolerant species from Cerrado // IAWA J. 2008. Vol. 29 (1) P. 69-77.

Alves, E.S. & V. Angyalossy-Alfonso. Ecological trends in the wood anatomy of some Brazilian species. 1. Growth rings and vessels. // IAWA J. 2000. V.21(l). P. 3-30.

Alves, E.S. & V. Angyalossy-Alfonso. 2002. Ecological trends in the wood anatomy of some Brazilian species 2. Axial parenchyma, rays and fibres. IAWA J. 23(4): 391—418.

Andersson L., Kocsis M., Eriksson R. Relationships of the genus Azorella (Apiaceae) and other hydrocotyloids inferred from sequence variation in three plastid markers // Taxon. 2006. V. 55. № 2. P. 270-280.

André J.-P. Micromoulage des espaces vides intra- et intercellulaire dans les tissues végétaux. // С R Acad Sci, Paris. 1993. V. 316. P. 1336-1341.

André J.-P. A study of the vascular organization of the bamboos (Poaceae Bambuseae) using a microcasting method II IAWA J. 1998. V. 19 P. 265-278.

André J-P. Vascular organization of angiosperms. A new vision. Enfield: Science Publishers, 2005. APGII. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants //Bot. Journ. Linn. Soc. London. 2003. Vol. 141. P. 399-436.

Augspurger CK, Hogan KP. Wind dispersal of fruits with variable seed number in a tropical tree (Lonchocarpuspentaphyllus: Leguminosae) // Amer. J. Bot. 1983. V. 70: 1031-1037.

Baas P.Some functional and adaptive aspects of vessel member morphology // P Baas P, AJ Bolton, DM Catling (eds.) Wood structure in biological and technological research. Lieden Bot. Series No. 3. Leiden University Press, The Hague. 1976. P. 157-181.

Baas P. Ecological patterns of xylem anatomy //J. Givinsh (ed.), On the economy of plant form and function. 327-352. Cambridge: Cambridge Univ, 1986. P. 327-352.

Baas, P., Lee C., Zhang X., Cui K. & Deng Y. Some effects of dwarf growth on wood structure // IAWA Bull. n.s. 1984. V. 5. P. 45-63.

Baas P, FW Ewers, SD Davis, EA Wheeler. Evolution of xylem physiology// AR Hemsley, I Poole (eds). The evolution of plant physiology. Amsterdam: Elsevier, 2004. P. 273-295..

Baas P., Schweingruber F.H. Ecological trends in the wood anatomy of trees, shrubs and climbers from Europe//IAWA Bull. n.s. 1987. V. 8. P. 245-274.

Baas P, EA Wheeler. Parallelism and reversibility in xylem evolution: a review // IAWA J. 1996. V. 17. P. 351-364.

Baas P., E.A. Wheeler, & M.C. Chase.Dicotyledonous wood anatomy and the APG system of angiosperm classification // Bot. J. Linn. Soc. 2000. V. 134 P. 3-17.

Bailey I.W. The cambium and its derivative tissues. II. Size variations of cambium initials in Gymnosperms and Angiosperms // Amer. J. Bot. 1920. V. 7, N 9. P. 355-367.

Bailey I.W. The problem of differentiation and classification of tracheids, fiber-tracheids, and libriform fibres // Trop. Woods. 1936. V. 45 P. 18-23.

Bailey I.W. The development of vessels in angiosperms and its significance in morphological research// Amer J Bot. 1944. V. 31. P. 421-428.

Bailey I.W, W.W. Tupper. Size variation in tracheary cells. I. A comparison between the secondary xylems of vascular cryptogams, gymnosperms and angiosperms // Proc. Amer. Acad. Arts Sei. 1918. V. 54. N. 2. P. 149-204.

Bailey I. W. The development of vessels in angiosperms and its significance in morphological research // Amer. J. Bot. 1944. Vol. 31. P. 421-428.

Bâillon, H. Recherches nouvelles sur les Araliées et sur la famille Ombellifères en général//. Adansonia, 1878. V. 12. P. 125-178.

Bâillon, H. Ombellifères //Histoire des Plantes, 1879. V. 7. P. 66-256.

Bamps P. Contribution à l'étude des Araliacées africaines // Bull. Jard. Bot. Natl. Belg. 1974. V. 44. P.101-139.

Bastos A.M. de. As madeiras do Para // Arq. Serv. Florestal. 1946. V. 2, N. 2. P. 157-182.

Baumann M. Myodocarpus und die Phyligenie der Umbelliferen-Frucht // Ber. Schweiz. Bot. Ges. 1946. Bd. 56. S. 13-112.

Baumann-Bodenheim M. G. Ableitung und Bau bicarpellat-monospermer und pseudomonocarpellater Araliaceen- und Umbelliferen-Friichte // Ber. Schweiz. Bot. Ges. 1955. V. 65. P. 481-510.

Benoist R. Le bois de la Guyane Française // Arch. Bot. 1931. Mem. 5. N. 1. P. 1-292.

Bentham G., Hooker J.D: Genera plantarum. London, 1867 Vol. 2. C.1040

Bernardi L. Araliacearum Madagascariae et Comores exordium. 1. Revisio et taxa nova Schefflerarum // Candollea. 1969. V. 24. P. 89-122.

Bernardi L. The New Caledonian genera of Araliaceae and their relationships with those of Oceania and Indonesia // Tropical Botany. London: Acad. Press, 1979. P. 315-325.

Bernardi L. Synopsis Araliacearum Madagascariae et Comorarum insularum (auxilio methodi "Ferulago"// Candollea, 1980. V. 35. P. 117-132.

Bhatt J. R., Mohan Ram H. Y. Development and ultrastructure of primary secretory ducts in the stem ofSemecarpus anacardium (Anacardiaceae) //IAWA J. 1992. Vol. 13. P. 173-185.

Bittrich V. Caryophyllaceae // Kubitzki K, Rohwer J, Bittrich V, eds. The Families and Genera of Vascular Plants, 1993. V. 2. Berlin: Springer, 206-236.

Braun HJ. Funktionelle Histologie der sekundären Sprossachse. I. Das Holz. Handbuch der Pflanzenanatomie. Vol. 9 (1). Borntraeger, Berlin. 1970. P. 1-190.

Braun HJ. The significance of the accessory tissues of the hydrosystem for osmotic water shifting as the second principle of water ascent, with some thoughts concerning the evolution of trees. IAWA Bull. n.s. 1984. V. 5. P. 275-294.

Brown F.B.H. The secondary xylem of Hawaiian trees // Occas. papers B.P. Bishop Museum. 1922. V. 8. №6. P. 217-371.

Bui Ngoc Sanh. Araliacees nouvelles de l'lndochina // Adansonia. 1969. Ser. II. Vol. 9. P. 389-394. Bui Ngoc Sanh. Les "ponctuations" du limbe foliare dans le genre Dendropanax Decne. & Planch.

(Araliacees) // Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. III. 1976. Vol. 364. P. 1-17. Burgerstein A. Anatomische Untersuchungen samoanischer Holzer // Denkschr. Kaiser. Akad. Wiss.

Wien. 1909. Bd. 48. S. 456-514. Burgerstein A. Anatomische Untersuchungen argentinischer Holzer // Ann. K.K. naturh.

Hofmuseums Wien. 1912. Bd. 26. S. 1-36. Burtt B.L. & W.C. Dickison. The morphology and relationships of Seemannaralia (Araliaceae)//

Edinb. J. Bot. 1975. V. 33. P. 449. Butterfield B.C., Meylan B.A. The occurrence of septate fibres in some New Zealand woods // NZ J.

Bot. 1976. V. 14, N2. P. 123-130. Butterfield BC, WR Philipson, BA Meylan, J Ohtani 1984 Comparative morphology of vessel

elements in the woods of Pseudopanax C. Koch (Araliaceae). New Zealand J Bot 22: 509-514. Calestani V. Contributo alia sistematica delle Ombellifere d'Europa. // Webbia. 1905. Vol. 1. P. 89280.

Cans PL, Geuten KP, Janssens SB, Smets EF. Floral development in three species of Impatiens

(Balsaminaceae) // Amer. J. Bot. 2006. V. 93 P. 1-14. Carlquist S. Vessel grouping in dicotyledon wood: significance and relationship to imperforate

tracheary elements // Aliso, 1984. V. 10. P. 505-525. Carlquist S. Comparative wood anatomy. Systematic, ecological, and evolutionary aspects of

dicotyledon wood, 2nd ed., Berlin: Springer-Verlag, 2001. 436 pp. Chaffey N.J., J.R. Barnett, P.W. Barlow. A cytoskeletal basis for wood formation in angiosperm

trees: the involvement of cortical microtubules. Planta, 1999. V. 208. P. 19-30. Chandler G. T. and Plunkett G. M. Evolution in Apiales: nuclear and chloroplast markers together in

(almost) perfect harmony. // Bot. J. Linn. Soc. 2004. Vol. 144. P.123-147. Chattaway M. Morphological and functional variations in the rays of pored timbers. // Aust. J. Sci.

Res. 1951. Vol. 4. P. 12-27. Chattaway M. M. The anatomy of bark. I. The genus Eucalyptus II Austral. J. Bot. 1953. P. 402-433. Chattaway M. M. The anatomy of bark. IV. Radially Elongated Cells in the Phelloderm of Species

of Eucalyptus II Austral. J. Bot. 1955 b. Vol. 3. N 1. P. 39-47. Chattaway M. M. The anatomy of bark. V. Eucalyptus Species with Stringly Bark // Austral. J. Bot.

1955. Vol. 3.N 2. P. 165-169. Chattaway M. M. The anatomy of bark. VI. Peppermints, Boxes, Ironbarks and other Eucalypts with

Cracked and Furrowed Barks // Austral. J. Bot. 1955. Vol. 3. N 2. P. 170-176. Cheniclet C., Carde J. P. Presence of leucoplasts in secretory cells and of monoterpenes in the

essential oil: a correlative study. // Israel J. Bot. 1985. Vol. 34. P. 219-38. Costello A., Motley T. J. The development of the superior ovary in Tetraplasandra (Araliaceae). //

Amer. J. Bot. 2004 Vol. 91. P. 644-655. CronquistA. An integrated system of classification of flowering plants. New York, Columbia

University Press, 1981. 1262 pp. Cubas P. Floral zygomorphy, the recurring evolution of a successful trait // BioEssays. 2004. V. 26. P. 1175-1184.

Dahlgren R.M.T. A revised system of classification of angiosperms // Bot. J. Linn. Soc., 1980. V. 80. P. 91-124

Dickison W.C. Integrative plant anatomy. San Diego: Academic Press, 2000. 533 pp. Downie S. R., Katz-Downie D. S. and Watson M. F. A phylogeny of the flowering plant family Apiaceae based on chloroplast DNA rpll6 and rpoCl intron sequences: towards a suprageneric classification of subfamily Apioideae. // Amer. J. Bot. 2000. Vol. 87. P. 273-292. Downie, S. R., Plunkett G. M., Watson M. F., Spalik K., Katz-Downie D. S., Valiejo-Roman C. M., Terentieva E. I., Troitsky A. V., Lee B.-Y., Lahham J., and El-Oqlah A. . Tribes and clades

within Apiaceae subfamily Apioideae: the contribution of molecular data. // Edinburgh J. Bot. 2001.Vol. 58(2) P. 301-330. Douliot H. Recherches sur le periderme. // Ann. Des Sei. Nat. Bot. 1889. Ser. 7. № 10. P. 325-395. Drude O. Umbelliferae // Engler A. & Prantl K. Die Natürlichen Pflanzenfamilien, 1898. Teil 3, Abt.

8, 63-250. - Leipzig: Engelmann. Eames A. J., MacDaniels L. H. An Introduction to Plant Anatomy. New York, 1947. 2 nd ed. 427 p. Ellerby DJ, AR Ennos. Resistances to fluid flow of model xylem vessels with simple and scalariform

perforation plates // J. Exp. Bot. 1998. V. 49. P. 979-985. Ellmore G.S., Ewers F.W. 1986. Fluid flow in the outermost xylem increment of a ring-porous tree,

Ulmus americana II Amer. J. Bot. 1986. V. 73. P. 1771-1774. Endrcss, P.K. Symmetry in flowers: diversity and evolution // Int. J. Plant Sei. 1999. V. 160 (Suppl.). P. S3-S23.

Endress, P.K. Morphology and angiosperm systematics in the molecular eraII Bot. Rev. 2002. V. 68. P. 545-570.

Endress, P.K. Angiosperm floral evolution: morphological developmental framework. // Adv. Bot.

Res. 2006. V. 44. P. 1-61. Erbar, C. & Leins, P. Studien zur Organsequenz in Apiaceen-Bluten // Bot. Jahrb. Syst. 1985. V. 105. P. 379-400.

Erbar C., Leins P. Different patterns of floral development in whorled flowers, exemplified by.

Apiaceae and Brassicaceae // Int. J. Plant Sei. 1997. V. 158 (6 Suppl.). P. S49-S64. Erbar C., Leins P. Blütenentwicklungsgeschichtliche Studien an Aredia und Hedera (Araliaceae) //

Flora 1988. Bd. 180. S. 391-406. Erbar C., Leins P. Sympetaly in Apiales (Apiaceae, Araliaceae, Pittosporaceae). // South Afr. J. Bot.

2004. № 70. P.458-467. Esau K. Development and structure of the phloem tissue // Bot. Rev. 1939. Vol.5. N 7. 373 p. Esau K. Development and structure of the phloem tissue// Bot. Rev. 1950. № 16.P. 67-114. Esau K., Cheadle V. I., Gifford E. M. Jr. Comparative structure and possible trends of specialization

of the phloem //Amer. J. B. 1953. Vol. 40. N 1. P. 9-19. Esau K. Anatomy of seed plants. New-York., 1960. p.

Esau K, Cheadle V. I. An evolution of studies on ultrastructure of sieve plates // Natl. Acad. Sei.

Proc. 1961. 47. P. 1716-1726. Evert R. F. Phloem structure in Pyrus communis L. and its seasonal changes // Univ. Calif. Publ.

Bot. 1960. Vol. 32. P: 127-194. Evert R. F. Comparative structure of phloem // Contemporary problems in plant anatomy. 1984. P. 145-234.

Evert R. F. Esau's Plant anatomy: meristems, cells and tissue of the plant body: their structure,

function and development. New Jersey. 3 rd ed. 2006. 607 p. Exley RR, Meylan BA, Butterfield BG. A technique for obtaining clear cut surfaces on wood samples prepared for the scanning electron microscope // J. Microscopy. 1977. V. 110. P. 75-78. Eyde R.H., Tseng C.C. Flower of Tetraplasandra gymnocarpa: hypogyny with epigynous ancestry

I I Scinece. 1969. V. 1966. P. 506-508. Eyde R. H., Tseng C.C. What is the primitive floral structure of Araliaceae // J. Arnold Arbor. 1971.

Vol.52. P. 205-239. Fahn A. Secretory tissues in plants. London, 1979. 302 p.

Fay, M.F., Bremer B., Prance, G.T., van der Bank, M., Bridson, D. & Chase M.W. Plastid rbcL sequence data show Dialypetalanthus to be a member of Rubiaceae // Kew Bull. 2000. V. 55. P. 853-864.

Felsenstein, J. Inferring Phylogenies. Sunderland: Sinauer Associates, 2004. 580 p. Fiaschi P., Plunkett G. M. Phylogenetics of the didymopanax group of Neotropical Schefflera (Arliaceae) // Apiales - 2008. Proceedings of the 6th International Symposium on Apiales. 2008. P. 43-44.

Forster J.R., Forster G. Characteres generum plantarum. London: B. White, 1775. 150 p.

Foster A. S. Plant idioblasts: Remarkable examples of cell specialization // Protoplasma. 1956. Vol. 46. P. 184-193.

Franceschi V. R., Horner H. T. Calcium oxalate crystals in plants // Bot. Rev. 1980. Vol. 46. P. 361427.

Franceschi V. R., Nakata P. A. Calcium oxalate in plants: formation and function // Annu. Rev. Plant

Biol. 2005. Vol. 56. P. 41-71. Frodin, D.G. Studies in Schefflera (Araliaceae): The Cephaloschefflera complex // J. Arnold Arbor. 1975. V. 56. P. 427-443.

Frodin D.G. Systematics of Araliaceae and inflorescence morphology // Australian Systematic

Botany Society Newsletter. 1982. V. 30. P. 43-55. Frodin, D. G. Studies in Schefflera (Araliaceae), II. Northern Luzon (Philippines) species of the

Heptapleurum group//Proc. Acad. Nat. Sei. Philadelphia 1986. V. 138. P. 403-425. Frodin, D. G. Studies in Schefflera (Araliaceae), VI. New species and subordinate taxa in the

Venezuelan Guayana and immediately adjacent areas // Novon 1993. V. 3. P. 367-403. Frodin D. G., Govaerts R. World checklist and bibliography of Araliaceae. London, 2003. 444 p. Frodin, D. G., P. P. Lowry II and G. M. Plunkett. Schefflera (Araliaceae): taxonomic history,

overview and progress // Plant Div. Evol. 2010. V. 128. P: 561-595. Frost F.H. 1930a. Specialization in secondary xylem of dicotyledons. 1. Origin of vessel. Bot. Gaz. 89: 67-94.

Frost F. H. Specialization in secondary xylem of Dicotyledons. II. Evolution of end wall of vessel

segment. //Bot. Gaz. 1930. N. 90. P 198-212. Frost F.H. Specialization in secondary xylem of Dicotyledons. III. Specialization of lateral wall of

vessel segment. Bot. Gaz. 1931. .91: 88-96. FujiokaM. More woods of Araliaceae with radial canals // Trop. Woods. 1927. V. 11. P. 9. Furuno T. Bark structure of deciduous broad-leaved trees grown in the San in region, Japon // IAWA

Bull. n.s. 1990. Vol. 11. N. 3. P. 239-254. Gilbert S.G. 1940. Evolutionary significance of ring porosity in woody angiosperms. Bot. Gaz. 102: 105-120.

Goldberg A. Classification, evolution and phylogeny of the families of dicotyledons // Contrib.

Smithsonian Inst. 1986. V. 58. P. 1-314. Grew N. The anatomy of plants. London, 1682. 304 p.

Greguss P. Holzanatomie der europäischen Laubhölzer und Sträucher. Budapest: Kiado,1959. 330 p. Grosser D. Die Hölzer Mitteleuropas. Ein mikrophotographischer Lehratlas. Berlin, 1977. 208 p. Hacke U.G., Sperry J.S.Functional and ecological xylem anatomy // Perspect Plant Ecol Evol Syst. 2001. V. 4.P. 97-115.

Hanstein J. Untersuchungen über den Bau und die Entwickelung der Baumrinde. Berlin, 1853. 108s. Harms H. Über das Vorkommen durchsichtiger Punkte in den Blättern gewisser Araliaceae //

Algem. Bot. Zeitschr. Syst. 1895. Bd. 1. S. 113-115. Harms H. Araliaceae // Engler A., Prantl K. (eds.) Die natürlichen Pflanzenfamilen. Teil 3. 1898. Vol. 8. P. 1-62.

Hayata B. Flora montana Formosae// J. Coli. Sei, Imperial University, Tokyo. 1908. V. 25. P. 1— 260.

Herendeen P.S., E.A. Wheeler, P. Baas. Angiosperm wood evolution and the potential contribution

of paleontological data // Bot. Rev. 1999. V. 65. P. 278-300. Hillis D. M., Wiens J. J. Molecules versus morphology in systematics: Conflicts, artifacts, and misconceptions // Wiens J. J. (ed.). Phylogenetic analysis of morphological data. Washington, DC: Smithsonian Institution Press. 2000. p. 1-19 Holdheide W. Anatomie mitteleuropäischer Gehölzrinden (mit mikrophotographischem Atlas) //

Handbuch der Mikroskopie in der Technik. 1951. Teil. 5. Bd. 1. S. 195-367 Huber B. Die physiologische Bedeutung der Ring- und Zerstreitporigkeit // Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1953. V. 53. P. 711-719.

Hufford, L. Early development of androecia in polystemonous Hydrangeaceae // Amer. Journ. Bot. 1998. V. 85. P. 1057-1067.

Hutchinson J. The genera of flowering plants. Oxford, 1967. Vol. 2. 659 p. IAWA Committee. IAWA list of microscopic features for hardwood identification // IAWA Journal 1989. V. 10. P. 219-322.

Jablonski, D., K. Roy and J.W. Valentine. Out of the tropics: evolutionary dynamics of the latitudinal diversity gradient // Science. 2006. V. 314(5796):102-106.

Jansen S, Baas P, Gasson P, Lens F & E Smets. Variation in xylem structure from tropics to tundra: evidence from vestured pits // Proc Natl Acad Sei USA. 2004. V. 101. P.8833-8837.

Jebb M. H. P. A revision of the genus Trevesia (Araliaceae) // Glasra. 1998. Vol. 85 (3). 113 p.

Johansen DA. Plant microtechnique. New York: McGraw-Hill Book Co., 1940.

Junikka L. Survey of English macroscopic bark terminology // IAWA J.1994. Vol. 15 (1). P. 3-45.

Junikka L., Koek-Noorman J. Anatomical structure of barks in neotropical genera of Annonaceae // Ann. Bot. Fennica. 2007. Vol. 44. P. 79-132.

Kano R. Vergleichende Anatomie über die Gattung Acanthopanax und die nahe verwandten Gattungen // Japan. J. Bot. 1937. Vol. VIII. P.215-268.

Koizumi K., T. Ookawa, H. Satoh, T. Hirasawa. Awilty mutant of rice has impaired hydraulic conductance // Plant Cell Physiol., 2007. V. 48. P.1219-1228.

Kolalite M. R., Oskolski A. A., Richter H. G., Schmitt U. Bark anatomy and intercellular canals in the stem ofDelarbreaparadoxa (Araliaceae) // IAWA J.2003. Vol. 24. P. 139-154.

Konstantinova AI, AP Suchorukow. Die Karpologie der asiatischen Schefflera-Sippen (Araliaceae) // AnnNaturhist Mus Wien B. 2010. Bd. 111. S. 149-170.

Konstantinova A. I. Yembaturova E. Yu. The family Myodocarpaceae: looking at the system from the standpoint of comparative carpology//Plant Div. Evol. 2010. V. 128 (3-4). P. 347-367.

Kotina, E. & Oskolski, A.A. Survey of the bark anatomy of Araliaceae and selected related taxa // Plant Div. Evol. 2010. V. 128 (3-4). P. 455-490.

Kribs D.A. Salient lines of structural specialization in the wood rays of dicotyledons // Bot. Gazette 1935. V. 96. P. 547-557.

Kribs D.A. 1937. Salient lines of structural specialization in the wood parenchyma of dicotyledons// Bull. Torrey Bot. Club. 1937. V. 64. P. 177-186.

Lecomte H. Madagascar. Les bois de la forêt d'Analamazaotra. Paris, 1922. 190 p.

Lecomte H. Les bois de l'Indochine. Paris, 1926. 312 p.

Lecomte H. Liber des Angiospermes // Botanique. Annales sei. nat. Ser. 7. Paris. 1889. P. 13-324.

Leins P. Das zentripetale und zentrifugale Androeceum //Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1964. V. 77. S. 22-26.

Leins, P. & Erbar C. 2004: Floral organ sequences in Apiales (Apiaceae, Araliaceae, Pittosporaceae) // South Air. Journ. Bot. 2004. V. 70. P. 468-474.

Lemesle R. Contribution à l'étude structurale des ombelliferes xérophiles // Annales des Sciences Naturelles Botanique. 1926. Sér. 10. P. 1-138.

Lens F., Gasson, P., Smets, E. & S. Jansen. Comparative wood anatomy of epacrids (Styphelioideae, Ericaceae s.l.) // Annals of Botany. 2003. V. 91. P. 835-856

Lens F., Luteyn J.L., Smets E. & S. Jansen. Ecological trends inwood anatomy of Vaccinioideae (Ericaceae s.l.) // Flora. 2004. V. 199. P. 309-319.

Lens F., Endress, M.E., Baas, P., Jansen, S. & E. Smets. Wood anatomy ofRauvolfioideae (Apocynaceae): a search for meaningful non-DNA characters at the tribal level // American Journal of Botany. 2008. V. 95 (10). P. 1199-1215

Lens F., Kârehed, J., Baas, P., Jansen, S., Rabaey, D., Huysmans, S., Hamann, T. & E. Smets. The wood anatomy of the polyphyletic Icacinaceae s.l., and their relationships within asterids // Taxon. 2008. V. 57 (2). P. 525-552.

Lens F., Endress, M.E., Baas, P., Jansen, S: & E. Smets. Vessel grouping patterns in subfamilies Apocynoideae and Periplocoideae confirm phylogenetic value of wood structure within Apocynaceae//Am. J. Bot. 2009. V. 96 (12). P. 2168-2183.

Lev-Yadun S. Terminology used in bark anatomy: additions and comments. // IAWA Bulletin n.s.

1991. Vol. 12(2). P. 207-209. Li H. L. The Araliaceae of China. // Sargentia. 1942. Vol. 2. P. 1-134.

Lowry, P. P., II. A systematic study of three genera of Araliaceae endemic to or centeered on New Caledonia: Delarbrea, Myodocarpus, and Pseudosciadium. Ph.D. dissertation, Washington Univ., St. Louis. 1986a.

Lowry II P. P., A systematic study of Delarbrea Vieill. (Araliaceae) // Allertonia. 1986b. Vol.4. P. 169-201.

Lowry II P.P. Araliaceae - Ginseng Family. In: Wagner W.L. et al. (eds.) // Manual of the flowering

plants of Hawaii. 1990. P. 224-237. Lowry II, P. P., Plunkett G. M., Oskolski A. A. Early lineages in Apiales: insights from morphology,

wood anatomy and molecular data. // Edinburgh J. Bot. 2001. Vol. 58. N. 2. P. 207-220. Lowry II P. P., Plunkett G.M., Wen J. Generic relationships in Araliaceae: looking into the crystal

ball // South African Journal of Botany. 2004a. Vol. 70. P. 382-392. Lowry, PP; GM Plunkett, V Raquet, TS Sprenkle, J Jeremie (2004b). Inclusion of the endemic New Caledonian genus Pseudosciadium in Delarbrea (Apiales, Myodocarpaceae) // Adansonia. 2004b. V. 26 (2). P. 251-256. Lowry, P. P., II and G. M. Plunkett. 2010. Recircumscription of Polyscias (Araliaceae) to include six related genera, with a new infrageneric classification and a synopsis of species // Plant. Div. Evol. 2010. V. 128. P. 55-84. Lum C., Maze J. A multivariate analysis of the trichomes of Hedera L. // J. Bot. soc. British Isles.

1989. Vol. 17. P. 409-418. Machado S.R., Marcati C. R., Morretes B. L., Angyalossy V. Comparative bark anatomy of root and

stem in Stirax camporum (Styracaceae) // IAWA J. 2005. Vol. 26. N. 4. P. 477-487. Maddison W. P., Maddison D. R. Mesquite: a modular system for evolutionary analysis. Version

2.0. 2007. http://mesquiteproject.org (интернет-ресурс). Magin N. Das Gynoecium der Apiaceae - Modell und Ontogenie // Ber. Deutsch, bot. Ges. 1977. V. 90. P. 53-66.

Magin N. Eine blutenmorphologische Analyse der Lagoecieae (Apiaceae) // Plant Syst. Evol. 1980. V.133. P.239-259

Marais W. Notes on Mascarene Araliaceae // Kew Bull. 1984. V. 39. P. 809-815.

McAllister R. A. New work on ivies // Int. Dendr. Soc. Year book. 1981. P. 106-109.

McAllister R. A. Hedera helix L. and H. hibernica (Kirchner) Bean (Araliaceae) in the British Isles

//J. Bot. soc. British Isles. 1990. Vol. 18. P. 7-15. Melchior H. Reihe Umbelliflorae // Melchior, H. (ed.). A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien,

Berlin: Borntraeger. 1964. S. 367-379. Merill E.D. The upper Burma plants collected by Capitan F. Kingdon Ward on the Vernay-Cutting

expedition, 1938-39 // Brittonia. 1941. V. 4. P. 20-188. Metcalfe C. R., Chalk L. Anatomy of the dicotyledons. Oxford., 1950. Vol. 2. P. 750-1500. Metcalfe C. R., Chalk L. Anatomy of the dicotyledons. 2 nd ed. Oxford, 1979. Vol. 1. 276 p. Metcalfe C. R., Chalk L. Anatomy of the dicotyledons. 2 nd ed. Oxford, 1979. Vol. 2. 297 p. Meyen S.V. Plant morphology in its nomothetical aspects // Bot. Rev.. 1973. V. 39. № 3. P. 205 -260.

Meylan B.A., Butterfield B.C. The structure of helical thickenings in the vessels of New Zealand

woods //New Phytologist. 1978. V. 81. N. 1. P. 139-146. Meylan B.A., Butterfield B.C. The structure of New Zealand woods. Wellington, 1978b. 250 p. Miquel F.A.W. Araliaceae // Flora Indiae batavae. 1856. Vol. 1 (1). P. 745-769. Mitchell, A. D.; Wagstaff, S. J. Phylogenetic relationships of Pseudopanax species (Araliaceae) inferred from parsimony analysis of rDNA sequence data and morphology // Plant Syst. Evol. 1997. V. 208. P. 121-138. Mitchell, A.D.; Frodin, D. G.; Heads, M. J. 1997: Reinstatement of Raukaua, a genus of the Araliaceae centred in New Zealand // NZ J. Bot. 1997. V. 35, N. 3. P. 309-315.

Mitchell, A.D.; Wagstaff, S. J. 2000: Phylogeny and biogeography of the Chilean Pseudopanax

laetevirens //NZ J.Bot., 2000. V. 38, N. 3 P. 409-414. Moeller J. Beitrage zur vergleichende Anatomie der Hölzer // Denkschr. Math.-Naturwiss. Klasse,

Wien. 1876. Bd. 36. S. 1-130. Mohl H. Einige Andeutungen über den Bau des Bastes // Bot. Ztg. 1855. № .13. S. 873-881, 889897.

Moll J.M., Janssonius H.H. Mikrographie des Holzes der auf Java vorkommenden Baumarten.

Leiden, 1906-1936. Bd. 1-7. Nakashima J, K Takabe, M Fujita, H Fukuda. Autolysis during in vitro tracheary element differentiation: formation and location of the perforation // Plant Cell Physiol. 2000. V. 41. P. 1267-1271.

Noshiro S, P Baas. Systematic wood anatomy of Cornaceae and allies// IAWA J. 1998. V. 19:43-97. Nilova, M. & Oskolski, A.A. Comparative bark anatomy of Bursaria, Hymenosporum, and

Pittosporum (Pittosporaceae) // Plant Div. Evol. 2010. V. 128 (3-4). P. 491-500. Nuraliev, M.S., Oskolski, A.A., Sokoloff, D.D. & Remizowa, M.V.Flowers of Araliaceae: structural diversity, developmental and evolutionary aspects // Plant Div. Evol. 2010. V. 128 (1-2): 247268.

Oda Y, S Hasezawa. Cytoskeletal organization during xylem cell differentiation. // J Plant Res.

2006. V. 119. P. 187-177.

Oskolski A. A. Wood anatomy of Schefflera and related taxa (Araliaceae) // IAWA Journal. 1995. Vol. 16 (2). P. 159-190.

Oskolski A. A. A survey of wood anatomy of the Araliaceae. in L. A. Donaldson, A. P. Singh, B. G. Butterfield & L. J. Whitehouse (eds.) // Recent Advances in Wood Anatomy. New Zealand Forest Research Institute, Rotorua. 1996. P. 99-119. Oskolski A. A. Phylogenetic relationships within Apiales: evidence from wood anatomy //

Edinburgh J. Bot. 2001. Vol. 58 (2). P. 201-206. Oskolski A. A., Lowry II P. P., Richter H. G. Systematic wood anatomy of Myodocarpas,

Delarbrea, and Pseudosciadium (Araliaceae). // Adansonia. 1997.Ser. 3. Vol. 19. P. 61-75. Oskolski A. A., Lowry II P. P. Wood anatomy of Mackinlaya and Apiopetalum (Araliaceae) and its

systematic implications // Ann. Missouri Bot. Gard. 2000. Vol. 87. P. 171-182. Oskolski A. A. & Lowry II. P. P. Wood anatomy of Schefflera and related taxa (Araliaceae). II.

Systematic wood anatomy of New Caledonian Schefflera II IAWA J. 2001. V. 22(3). P. 301-330. Oskolski A. A., Kotina E. L., Fomichev I. V., Tronchet F., Lowry II P. P. Systematic implications of wood and bark anatomy in the Pacific Island genus Meryta (Araliaceae) // Bot. J. Linn. Soc.

2007. Vol. 153. P. 363-379.

Oskolski A.A., B.-E. van Wyk. Systematic and phylogenetic value of wood anatomy in

Heteromorpheae (Apiaceae, Apioideae) // Bot. J. Linnean Soc. 2008. Vol.158, N 4. P. 569-583. Oskolski A.A., S. Jansen. Distribution of scalariform and simple perforation plates within the vessel network in secondary xylem of Araliaceae and its implications for wood evolution // Plant Syst. Evol. 2009. 278 (1-2): 43-51. Oskolski A.A., D.D. Sokoloff, B.-E. Van Wyk. False paracarpy in Seemannaralia (Araliaceae): from

bilocular ovary to unilocular fruit // Annals of Botany, 2010. V. 106(1). P. 29-36. Oskolski A.A., A.S. Rossouw, B.-E. van Wyk. Wood and bark anatomy of Steganotaenia and Polemanniopsis (tribe Steganotaenieae, Apiaceae) with notes on phylogenetic implications// Bot. J. Linn. Soc. 2010. V. 163, N.l. P. 55-69. Oskolski A.A., B.-E. Van Wyk.- Wood and bark anatomy of Centella: scalariform perforation plates support an affinity with the subfamily Mackinlayoideae (Apiaceae) // Plant Syst. Evol. 2010. V. 289 (3-4): 127-135.

Oskolski A.A. 2010. The taxon as an ontological problem // Biosemiotics, published online

(doi 10.1007/sl2304-010-9099-4). Patterson C. Homology in classical and molecular biology// Mol. Biol, and Evol. 1988. V. 5. P. 603625.

Patterson'C. Congruence between molecular and morphological phylogenies // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1993. V. 24. P. 153-188.

Philipson W. R. Constant and variable features of Araliaceae // Bot. J. Linn. Soc. 1970. Vol. 63, suppl. 1. P.87-100.

Philipson W.R. Araliaceae: growth forms and shoot morphology // Tropical trees as living systems. 1978. P. 269 -284.

Philipson W. R. Araliaceae, part I // Flora Malesiana. Hague, 1979. Vol. 1. N 9. P. 1-105.

Piesschaert, F., Robbrecht, E. & Smets, E. Dialypetalanthus fuscescens Kuhlm. (Dialypetalanthaceae): the problematic taxonomic position of an Amazonian endemic // Ann. Missouri Bot. Gard. 1997. V. 84. P. 201-223.

Pisani D, Benton M.J, Wilkinson M. The congruence of molecular and morphological phylogenies// Acta Biotheor. 2007; 55:269-281.

Plunkett G. M. The relationship of the order Apiales to subclass Asteridae: are-evaluation of morphological characters based on insights from molecular data 11 Edinburgh J. Bot. 2001. Vol. 58. P. 183-200.

Plunkett G. M., Soltis D. E., Soltis P. S. Higher level relationships of Apiales (Apiaceae and Araliaceae) based on phylogenetic analysis of rbcL sequences // Amer. J. Bot. 1996. Vol. 83 (4). P. 499-515.

Plunkett G. M., Soltis D. E., Soltis P. S. Clarification of the relationship between Apiaceae and Araliaceae based on matK and rbcL sequence data // Amer. J. Bot. 1997. Vol. 84. N. 4. P. 565580.

Plunkett G. M., Lowry II P. P., Burke M. K. The phylogenetic status of Polyscias (Araliaceae) based on nuclear ITS sequence data // Ann. Missouri Bot. Gard. 2001. Vol. 88. P. 213-230.

Plunkett G. M., Lowry II P. P., Vu V. Phylogenetic relationships among Polyscias (Araliaceae) and close relatives from the Indian Ocean basin // Int. J. Plant Sei. 2004. Vol. 165. P. 861-873.

Plunkett G. M., Wen J., Lowry II P. P. Interfamilial classifications and characters in Araliaceae: insights from the phylogenetic analysis of nuclear (ITS) and plastid (trn - trnF) sequence data // Plant Syst Evol. 2004 a. Vol. 245. P. 1-39.

Plunkett G. M., Chandler G. T., Lowry II P. P., Pinney S. M., Sprenkle T. S. Recent advances in understanding Apiales and a revised classification // South African J. Bot. 2004 b. Vol. 70. N 3. P. 371-381.

Plunkett G. M., Lowry II P. P., Frodin D. G., Wen J. Phylogeny and geography of Schefflera: pervasive polyphyly in the largest genus of Araliaceae // Ann. Missouri Bot. Gard. 2005. Vol. 92. P. 202-224.

Plunkett G. M., Lowry II P. P. Evolution and biogeography in melanesian Schefflera (Araliaceae): an assessment based on ITS and ETS sequence data. // Apiales — 2008. Proceedings of the 6th International Symposium on Apiales. 2008. P. 112.

Plunkett, G. M. and P. P. Lowry II. Paraphyly and polyphyly in Polyscias sensu lato: molecular evidence and the case for recircumscribing the "pinnate genera" of Araliaceae // Plant. Div. Evol. 2010. V. 128. P. 23-54.

Plunkett, G. M. and P. P. Lowry II. Phylogeny and Diversification in the Melanesian Schefflera Clade (Araliaceae) Based on Evidencefrom Nuclear rDNA Spacers // Systematic Botany (in press).

Poe, S., and J. J. Wiens.Character selection and the methodology of morphological phylogenetics // Phylogenetic analysis of morphological data (J. J. Wiens, ed.). Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. 2000. P. 20-36.

Puorto G., Da Gra?a Salomäo M., Theakston R. D. G., Thorpe, R. S., Warreil D.A., Wüster W. 2001. Combining mitochondrial DNA sequences and morphological data to infer species boundaries: phylogeography of lanceheaded pitvipers in the Brazilian Atlantic forest, and the status of Bothropspradoi (Squamata: Serpentes:Viperidae)//J. Evol. Biol. 2001.V.14 P. 527-538.

Quinn G.P., Keough M.J. Experimental design and data analysis for biologists. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 2002. 537 p.

Ragonese A.M. Estructura del xilema secundario de las Araliaceae argentinas // Rev. Invest, agric. 1961. V. 15. P. 361-391

Ragsdale, E. J. and J. G. Baldwin. Resolving phylogenetic incongruence to articulate homology and phenotypic evolution: a case study from Nematoda//(Proc. Royal Soc. London B. 2010. V. 277. P. 1299-1307.

Ren, Y., Li, H.-F., Zhao, L. & Endress, P.K. Floral Morphogenesis in Euptelea (Eupteleaceae,

Ranunculales) //Ann. Bot. 2007. 100: 185-193. Reyncke, W.F. 'n Morfologies-taksonomiese studie van die familie Araliaceae in suidelike Afrika.

D.Sc. thesis, University of Pretoria, Pretoria, 1981. Reyneke, W.F. 1982. Infrageneriese taksonomie van die genus Cussonia Thunb. (Araliaceae)//

Dendrologiesc Tydskrif. 1982. V. 2, N. 3-4. P. 121-131. Richter H. G. Anatomie des sekundären Xylems und der Rinde der Lauraceae. // Sonderbände des

Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. 1981. No.5. 148 S. Rick C.M.The grafting relations of wilty dwarf, a new tomato mutant //American Naturalist. 1952.

V. 86 (828). P. 173-184. Ridley HN. The Dispersal of Plants Throughout the World. Ashford Roach: Reeve, 1930. Rohweder O. Centrospermen-Studien. 3. Blutenentwicklung und Blutenbau bei Silenoideen

(Caryophyllaceae)// Bot. Jahrb. 1967. V. 86. P. 130-185. Rodriguez R. L. Systematic anatomical studies on Myrrhidenclron and other woody Umbellales //

Univ. Calif. Publ. Bot. 1957. Vol. 29. P. 145-318. Rodriguez, R. L. The relationships of the Umbellales. // V.H. Heywood (ed.), The Biology and Chemistry of the Umbelliferae, Supplement 1, Bot. J. Linn. Soc. 1971. V. 64: 63-91. Academic Press, London & New York. Ronse De Craene L.P. The androecium of the Magnoliophytina: characterisation and systematic

importance. - Doctoral thesis, K.U. Leuven. 1992. Ronse De Craene, L.P. & Smets, E. The impact of receptacular growth on polyandry in the Myrtales

//Bot. Journ. Linn. Soc. 1991. V. 105. P. 257-269. Ronse De Craene L.P. Floral Diagrams: An Aid to Understanding Flower Morphology and

Evolution. Cambridge Univ. Press, 2010. 441 p. Roth I. Structural patterns of tropical barks. Berlin, 1981. 609 p.

Russow E. Betrachtungen über das Leitbündel und Grundgewebe aus vergleichend morphologischen

und phylogenetischen Gesichtspunkt. Dorpat, 1875. 78 s. Sanio C. Vergleichende Untersuchungen über den Bau und die Entwickelung des Korkes. 1860 //

Jahrbucher wissenschaftliche Botanik. Berlin. 1860. S. 39-108. Sarlin P. Bois et forêts de la Nouvelle Calédonie. Norgent-sur-Marne, 1954. 303 p. Schönenberger, J. & Grenhagen A. Early floral development and androecium organization in

Fouquieriaceae (Ericales) // Pl. Syst. Evol. 2005. V. 254. P. 233-249. Schulte PJ. Water flow through a 20-pore perforation plate in vessels of Liquidambar styraciflua// J.

Exp. Bot. 1999. V. 5. P. 1179-1187. Schulte P.J., Castle A.L. Water flow through vessel perforation plates - the effects of plate angle and

thickness for Liriodendron tulipifera.ll J. Exp. Bot. 1993. V. 44. P. 1143-1148. Schulte PJ, AC Gibson, PS Nobel. Water flow in vessels with simple or compound perforation plates

//Ann. Bot. 1989. V. 64. P. 171-178. Schweingruber F.H. Anatomie europäischer Hölzer. - Anatomy of European woods. Bern: Haupt, 1990. 800 p.

Scott F. M., Bystrom B. G. Mucilaginous idioblasts in okra, Hibiscus esculentus L. // Bot. J. Linn.

Soc. 1970. Vol. 63, suppl. 1. P. 15-23. Seemann B. Revision of the natural order Hederaceae. // J. Bot. 1868. Vol. 6. P. 161-165. Shang C.-B. Espèces nouvelles d'Araliaceae asiatiques // Adansonia. 1997. Ser. III. V. 19. P. 77-83. Shang C.-B. 1984. Le genre Schejflera (Araliacées) en Chine et en Indochine // Candollea. 1984. V. 39. P. 453-486.

Shang C.-B., Lowry II. P. P. Araliaceae. Flora of China. Beijing. 2007. Vol. 13. P. 435-491.

Slooten H.J. van der, Acosta-Contreras J., Aas P.S. Maderas latinoamericanas. 1П. Podocarpus standleyi, Podocaфus oleifolius, Drymis granadensis, Magnolia poasana у Didymopanax pittieri // Turrialba, 1970. V. 20, N. 1. P. 105-115.

Smith A. C. Nomenclatural notes on Araliaceae // Trop. Woods. 1941. V. 66. P. 1-6.

Smith A. C. Flora Vitiensis // Nova. Lawai, Hawaii. 1985. Vol. 3. P. 631-653.

Smith, A.C., Stone, B.C.M. Studies of Pacific island plants, XIX. The Araliaceae of the New Hebrides, Fiji, Samoa, and Tonga// Journ. Arnold Arboretum 1968. V. 49. P. 431-493.

Sneath P.H.A., Sokal R. R. Numerical taxonomy: theprinciples and practice of numerical classification. San Francisco: Freeman, 1973. 573 p

Sokoloff D. D., Oskolski A. A., Remizova M. V. ,. Nuraliev M. S . Flower structure and development in Tupidanthus calyptratus (Araliaceae): an extreme case of polymery among asterids // Plant Syst. Evolution. 2007. Vol. 268. P. 209-234.

Solereder H. Systematische Anatomy der Dicotyledonen. Stuttgart, 1899. 984 s.

Solereder H. Araliaceae. Systematic anatomy of the dicotyledons. Oxford, 1908. Vol. 2. P. 426-432.

Soper K. Comparative morphology of the New Zealand species of Pseudopanax and Nothopanax // Trans. Roy. Soc. New Zealand. 1957. V. 84, N. 4. P. 749-755.

Sosa V. Araliaceae. // Flora de Veracruz V. 8. Xalapa, INIREB,1979. 38 p.

Sudo S. Identification of Japanese hardwoods//Bull.Gov.For.Res.Sta.,Meguro,1959.V.118.P.l-138.

Sudo S. Identifiaction of tropical woods/ZBull.Gov.For.Res.Station, Meguro. 1963. V. 157. P. 1-262.

Sperry J.S. Xylem embolism in the palm Rhapis excelsall IAWA Bull. n.s. 1985. V. 6. P. 283-292.

Sperry J.S.Evolution of water transport and xylem structure // Int J Plant Sei. 2003. V.164 (3 Suppl.): S115-S127.

Stepanova A.V. & Oskolski A.A. Wood anatomy of Bupleurum L. (Apioideae, Apiaceae) in relation to habit, phylogenetic relationships, and infrageneric taxonomy// Plant Div. Evol. 2010. V. 128, N. 3-4. P. 501-516.

Stevens P. F. Angiosperm Phylogeny Website (2001-2008). Version 9, June 2008 http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ (электронный ресурс).

Strey R.G. Notes on the genus Cussonia in South Africa//Bothalia. 1973. V. 11. P. 191-201.

Strey R.G. Observations on the morphology of the Araliaceae in southern Africa // J. Dendrol. 1981. V. 1(3-4). P. 66--83.

Stone B.C. Notes on the systematy of Malayan phanerogams, 25. Araliaceae // Gardens Bull. Singapure. 1977. V. 30. P. 275-291.

Stone B.C. Araliaceae // F.S.P. Ng (ed.), Tree Flora of Malaya. 1978. V. 3. P. 10-35.

Süss H. Zur Evolution des Holzstammes der Laubhölzer unter besonderer Berücksichtigung seiner Festigkeit // Feddes Repertorium. 1973. V. 84(7-8). P. 517-531.

Süss H. Über die Langeänderungen der Parenchymstrände, Holzfasern und Gefässglieder im Verlauf einer Zuwachsperiode // Holz als Roh- und Werkstoff. 1967. Bd. 25. N 10. S. 369-377.

Takhtajan A.L. Diversity and Classification of Flowering Plants. New York; Columbia Univ. Press, 1997. 643 pp.

Takhtajan A. Flowering Plants. Wien: Springer, 2009. 872 p.

Tennant J.R. Araliaceae // Flora of Tropical East Africa. London: Crown Agents, 1968. 24 p.

Theobald W. L., Krahulik J. L., Rollins R. C. Trichome description and classification // Metcalfe C. R., Chalk L. Anatomy of the dicotyledons. 2nd ed. Oxford. 1979. Vol. 1. P. 40-53.

Thome R.F. Proposed new alignments in the angiosperms // Nordic J. Bot. 1983. V. 3. P. 85-117.

Thorne R.F. Classification and geography of flowering plants // Bot. Rev. 1992. V. 58. P. 225-348.

Trockenbrodt M. Survey and discussion in the terminology used in bark anatomy. // IAWA Bulletin n. s. 1990.Vol. 11 (2). P. 141-166.

Tronchet F., Plunkett G. M., Jeremie J., Lowry П P. P. Monophyly and major clades of Meiyta (Araliaceae) // Syst. Bot. 2005. Vol. 30. P. 657-670.

Tseng С., Hoo C. A. A new classification scheme for the familie Araliaceae // Acta phytotaxonomica Sinica. 1982. Vol. 20. № 2. P. 125-129.

Uggla C, T Moritz, G Sandberg, B Sundberg. Auxin as a positional signal in pattern formation in

plants // Proc Natl Acad Sci USA. 1996. V. 93. P. 9282-9286. Valiejo-Roman C. M., Pimenov M. G., Terentieva E. I., Downie S. R., Katz-Downie D. S. and Troitsky A. V. Molecular systematics of the Umbelliferae: using nuclear rDNA internal transcribed spacer sequences to resolve issues of evolutionary relationships // Eot.jk. 1998.T. 83. № 1. C. 1-22.

Van der Graaf, N.A. & P. Baas. Wood anatomical variation in relation to latitude and altitude //

Blumea 1974. V. 22. P. 101-121. Van der Oever, L., P. Baas & M. Zandee. Comparative wood anatomy of Symplocos and latitude and

altitude of provenance // IAWA Bull. n. s. 1981. V. 2. P. 3-24. Van Tieghem M. Ph. Sur la structure et les affinités dés Pittispoéres // Bull. Soc. Bot. 1884. T. 31. P. 383-385.

Verbruggen H., De Clerck O., Kooistra W.H.C.F. & Coppejans E. Molecular and morphometric data pinpoint species boundaries in Halimeda section Rhipsalis (Bryopsidales, Chlorophyta) // J. Phycol. 2005. V. 41. P. 606-621. Viguier R. Recherches botaniques sur la classification des Araliacées // Ann. Sci. Nat. Bot. 1906. Sér. 9, T. 4. P. 1-210.

Viguier R. Contribution à l'étude de la flore de la Nouvelle-Calédonie // J. Bot. (Morot). 1910-1913. T. 2(3). P. 38-87.

Wang Z-Y., Gould K. S., Patterson K. J. Structure and development of mucilage-crystal idioblasts in

the roots of five Actinidia species // Int. J. Plant Sci. 1994. Vol. 155. N 3. P. 342-349. Welle B.J.H. ter, J. Koek-Noorman. Wood anatomy of the neotropical Melastomataceae // Blumea. 1981. V. 27. P. 335-394.

Wen J. Evolution of Araliaceae in Asia. // Apiales - 2008. 6 th International Symposium on Apiales. 2008. P. 148.

Wen J., Plunkett G.M., Mitchell A.D., Wagstaff S .J. The evolution of Araliaceae: a phylogenetic analysis based on ITS sequences of nuclear ribosomal DNA // Syst. Bot. 2001. Vol. 26. P. 144167.

Wen J., Lee Ch., Lowry II P. P., Hiep N. T. Inclusion of the Vietnamese endemic genus Grushvitzkya in Brassaiposis (Araliaceae): evidence from nuclear ribosomal ITS and chloroplast ndhF sequences // Bot. J. Linn. Soc. 2003. Vol. 142. P. 455-463. Wheeler EA Wood of Platanus kerrii II IAWA J. 1995. V. 16. P. 127-132.

Wheeler E.A. & P. Baas. A survey of the fossil record for dicotyledonous wood and its significance

for evolutionary and ecological wood anatomy // IAWA Bull. n.s. 1991. V. 12. P. 271-332. Wheeler E.A., P. Baas, & S. Rodgers. Variations in dicot wood anatomy.A global analysis // IAWA

J. 2007. V. 28. P. 229-258. Wiens J. The role of morphological data in phylogeny reconstruction // Syst. Biol. 2004. V. 53 (4). P. 653-661

Yang, Z. Computational Molecular Evolution. Oxford: Oxford University Press, 2006. 376 p. Ye Z.H. 2002. Vascular tissue differentiation and pattern formation in plants // Annual Rev Plant

Biol. 2002. V. 53. P. 183-202. Zahur M. S. Comparative study of secondary phloem of 423 species of woody dicotyledons

belonging to 85 families // Mem. Cornell Univ. Agr. Exp. Sta. 1959. Vol. 358. P. 1-160. Zimmermann M.H. Xylem structure and the ascient of sap. Springer, Berlin. 1983. 143 p.