Филогения, система и эволюция семейства пядениц (Lepidoptera: Geometridae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, доктор биологических наук Беляев, Евгений Анатольевич

• Беляев, Евгений Анатольевич
• доктор биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации доктор биологических наук Беляев, Евгений Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. КРАТКИЙ ИСТОРИКО-МЕТО ДОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

СИСТЕМАТИКИ СЕМЕЙСТВА СЕОМЕТИБАЕ.

1.1. Таксономическая история семейства и подсемейств пядениц.

1.2. История филогенетических исследований пядениц.

1.3. Задачи макросистематики семейства пядениц и методы их решения

Глава 2. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ

И МОНОФИЛИЯ СЕМЕЙСТВА СЕОМЕТМБАЕ.

2.1. Современное состояние проблемы.

2.2. Анализ родственных связей семейств геометроидных чешуекрылых

2.2.1. Семогенезы кутикулярных структур переднего отдела брюшка

2.2.1.1. Склериты основания брюшка.

2.2.1.2. Тимпанальные органы.

2.2.1.3. Филогенетические связи семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых по данным семогенезов структур базального отдела брюшка.

2.2.2. Семогенезы структур копулятивных органов геометроидных чешуекрылых

2.2.2.1. Замечания по терминологии частей копулятивных органов самцов

2.2.2.2. Семогенетический анализ копулятивных органов самцов и самок геометроидных чешуекрылых.

2.2.2.3. Особенности строения гениталий самцов в семействах геометроидных чешуекрылых.

2.2.2.4. Филогенетические связи семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых по данным семогенезов копулятивных органов.

2.3. Филогения семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых и монофилия Сеоте1т1с1ае.

Глава 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, СОСТАВ И РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ ПОДСЕМЕЙСТВ СЕМЕЙСТВА ОЕОМЕТШБАЕ.

3.1. Диагноз семейства Оеоте1:пс1ае.

3.2. Семогенетический анализ филогенетически значимых структур имаго Сеоте1т1с1ае.

3.2.1. Тибиальный андрокониальный аппарат самцов.

3.2.2. Склериты базальных сегментов брюшка и тимпанальные органы

3.2.3. Гениталии самцов.

3.2.3.1. Тегминальный функционально-морфологический комплекс

3.2.3.2. Вальварный функционально-морфологический комплекс.

3.2.3.3. Анеллярный субкомплекс вальварного функционально-морфологического комплекса.

3.2.3.4. Фаллический функционально-морфологический комплекс

3.2.4. Гениталии самок

3.3. Филогенетические связи подсемейств семейства Оеотей1(1ае.

3.3.1. Базальная дихотомия в семействе СеотеМёае.

3.3.2. Монофилпя и состав подсемейства АгсЫеаппае.

3.3.3. Монофилия группы подсемейств Еппогшпае, Оепос11готтае, Оез-тоЬайтпае и Сеоте1гтае.

3.3.4. Монофилия и состав подсемейства Еппогшпае.

3.3.5. Монофилия и состав подсемейства ОепосИготтае.

3.3.6. Монофилия и состав подсемейства БезтоЬаЙшпае.

3.3.7. Монофилия и состав подсемейства Оеотейчпае.

3.3.8. Монофилия и филогения группы подсемейств ОепосИготтае, БезтоЬаЙтпае и Сеотейтае.

3.3.9. Монофилия и состав подсемейства ЬагепШпае.

3.3.10. Монофилия и состав подсемейства 81еттЫпае.

3.3.11. Апоморфии и кладограмма подсемейств семейства ОеотеМёае

Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И МОЛЕКУЛЯРНЫХ ФИЛОГЕНИЙ СЕМЕЙСТВ И ПОДСЕМЕЙСТВ

ГЕОМЕТРОИДНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ.

Глава 5. СИСТЕМА ПОДСЕМЕЙСТВ СЕМЕЙСТВА ОЕОМЕТШБАЕ

Глава 6. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ФОРМИРОВАНИЕ ТИМПАНАТНЫХ СЕМЕЙСТВ ГЕОМЕТРОИДНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (ОКЕРАМБАЕ, ШАМГОАЕ, ОЕОМЕТМБАЕ).

6.1. Палеонтология семейства СеотейМае и молекулярно-генетические датировки дивергенции семейств макрочешуекрылых.

6.2. Коэволюционный сценарий становления тимпанатных геометроид-ных чешуекрылых.

6.2.1. Коэволюция на ранних этапах формирования тимпанатных гео-метроидных чешуекрылых и отряда рукокрылых.

6.2.2. Происхождение и начальные этапы эволюции органов слуха у геометроидных чешуекрылых

6.2.3. Дифференциация семейств тимпанатных геометроидных чешуекрылых в результате воздушной охоты рукокрылых.

6.3. Датировки этапов дивергенции и место происхождения геометроидных чешуекрылых.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Филогения, система и эволюция семейства пядениц (Lepidoptera: Geometridae)»

Актуальность исследования. Одной из приоритетных фундаментальных проблем современной биологии является задача таксономического структурирования биоразнообразия организмов на основе распознавания иерархии моно-филетических групп. Важность данной проблемы определяется необходимостью повышения эффективности оперирования элементами этого разнообразия в научном и практическом обращении в связи с быстрым ростом вовлечения ресурсов биосферы в хозяйственную деятельность.

Поиск путей к решению данной задачи исторически возложен на биологическую систематику. Будучи одним из древнейших направлений познания природы человеком, систематика организмов стала превращаться в науку только в XVIII в., когда в повестку дня был поставлен вопрос об упорядочивании глобального биоразнообразия на основе единых критериев и понятий. Формальное научное рождение биологической систематики возводится к 10 изданию книги К. Линнея "Systema Naturae ." (Linnaeus, 1758), закрепившему приоритет бинарной номенклатуры, и к другим трудам этого великого естествоиспытателя, 300-летний юбилей которого был широко отмечен мировой научной общественностью в 2007 г. (см. Линнеевский сборник, 2007). Пережив во второй половине XIX в. содержательную трансформацию под влиянием эволюционной теории Ч. Дарвина, с середины прошлого века систематика вновь вошла в полосу реформ, связанную с развитием филогенетических идей В. Геннига (Hennig, 1950, 1966) и расцветом компьютерных и молекулярно-генетических технологий.

Систематика избранной для исследования группы организмов - чешуекрылых насекомых семейства пядениц (Lepidoptera: Geometridae) — со времени формирования этого .таксона К. Линнеем испытала на себе почти весь спектр теоретических и практических подходов к классификации. Характерной чертой их применения было то, что каждый новый метод прилагался к группе в условиях неполной реализации предыдущих подходов, что не позволяло корректно сравнивать результаты, полученные в рамках каждой из методик. Классические таксономические работы основывались на поверхностном или фрагментарном исследовании морфологии семейства; сторонники компьютерного кладизма пытаются решить филогенетические проблемы некритическим использованием большого количества признаков, оставив в стороне нерешенные проблемы гомологии; молекулярные генетики свободно интерпретируют успешность своих исследовательских программ, не имея надежно обоснованной морфологической системы семейства. В результате филогенетические связи семейства, объем подсемейств, структура триб пядениц являются предметом острых дискуссий, а многие морфологические и таксономические проблемы остаются нерешенными. Объективной причиной сохраняющейся до сих пор недостаточной изученности пядениц является их громадное таксономическое разнообразие. В мировой фауне они насчитывают около 22 тысяч видов, притом, что уже известно о нескольких тысячах неописанных форм, и более 2 тысяч валидных родов, многие из которых нуждаются в ревизии (Parsons et al., 1999; Scoble, 1999; Pogue, 2009). Соответственно, усилия исследователей в первую очередь были направлены на инвентаризацию пядениц, а вопросы их макросистематики и филогении в основном поднимались в качестве приложения к региональным фауни-стическим сводкам. ,

Таким образом, выбор темы и структуры диссертации был обусловлен острой дискуссионностью систематического положения и таксономической структуры семейства пядениц, в основе которой лежат неразрешенные проблемы гомологии и филогении. В соответствии с этим, основной задачей исследования является разработка филогении и совершенствование системы пядениц на уровне таксонов группы семейства. Методически исследование запланировано как обращение к классическим морфологическим корням систематики, с учетом достижений теоретического и практического аппарата современной фило-генетики. Чешуекрылые семейства пядениц предоставляют широкие возможности для такого подхода. Их морфология разнообразна, предоставляя сотни признаков, пригодных для филогенетического и таксономического анализа. Разработка морфологической филогении пядениц является как самостоятельной задачей, так и преследует цель создания надежной морфолого-таксономической базы для количественных филогенетических исследований, и для тестирования молекулярно-генетических деревьев. Без этой базы дальнейшее развитие систематики пядениц крайне затруднено.

Цель и задачи исследования. Целью работы является совершенствование системы семейства Оеотейтёае и анализ путей его становления на основании исследования филогенетических связей исторически наиболее устоявшихся таксонов - семейств и подсемейств всего комплекса геометроидных чешуекрылых. Ревизия филогенетических связей высших таксонов геометроидных чешуекрылых является необходимой основой для перехода к более сложной задаче реформирования системы триб и родов в семействе пядениц.

В соответствии с описанной проблематикой, нами поставлены следующие основные задачи исследования.

1. Провести обзор предшествующих систем и филогений пядениц и сделать из него методические выводы.

2. Провести сравнительно-морфологический анализ семейств пяденицеоб-разных чешуекрылых с целью выяснения гомологии морфоструктур, фиксации начальных звеньев морфоклин, определения анцестральных признаков семейства пядениц; установить кладнстические филогенетические связи пядениц с другими семействами рассматриваемого комплекса.

3. Провести сравнительно-морфологический анализ подсемейств пядениц, преследующий те же цели внутри семейства; предложить кладистическую филогению подсемейств пядениц.

4. Сравнить полученные результаты с данными по молекулярной филогении геометроидных чешуекрылых.

5. Привести систему подсемейств пядениц в соответствие с кладистиче-ской филогенией, ревизовать состав и номенклатурную пригодность названий группы семейства по подсемействам пядениц.

6. Проанализировать вероятные пути становления и дифференциации гео-метроидных чешуекрылых на уровне семейств п подсемейств.

Материал. Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы автора в ходе полевых исследовании на Дальнем Востоке России (1981— 2008 г.г.), в Республике Корея (1995 и 2001 г.), в Украине (1991, 1994 и 2006 г.г.) и Финляндии (2001 г.), а также коллекционные фонды, хранящиеся в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург), в Биолого-почвенном институте ДВО РАН (Владивосток), в Зоологическом музее Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск) и Зоологическом музее Московского Государственного университета. Кроме того, использованы материалы зарубежных музеев и коллекций (The Natural History Museum, London, U.K.; Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, Germany; Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität, Berlin, Germany; Zoologische Staatssammlung, München, Germany; Zoological Museum, Finnish Museum of Natural History, University of Helsinki, Finland; Зоологический музей государственного университета им. Шевченко, Киев, Украина; Center for Insects Systemat-ics, Chuncheon, Korea; National Institute of Agricultural Science and Technology, Suwon, Korea), которые были исследованы в ходе визитов в эти страны и обмена научными материалами.

Методы. Для изучения скелета копулятивных аппаратов чешуекрылых использовалась традиционная методика, применяемая в лепидоптерологичеекпх исследованиях. Мацерация мягких тканей проводилась путем вываривания или выдерживания брюшка бабочек в 10% растворе гидроксида калия (КОН) с последующим кипячением в воде. Препараты гениталий для морфологического исследования и временного хранения помещались в глицерин, а для постоянного хранения монтировались на стекло в эупарале. Мускулатура гениталии у экземпляров, фиксированных в 70% этиловом спирте, изучалась согласно методике, разработанной В.И. Кузнецовым и A.A. Стекольниковым (2001). Исследование мускулатуры гениталий у сухих экземпляров проводилось по слегка модифицированной технологии М.Г. Пономаренко (2005). У бабочек, не подвергавшихся размачиванию или гниению, отламывалось брюшко, которое вымачивалось в 10% растворе молочной кислоты (2-гидроксипропионовая кислота) при температуре 40-50°С в пластиковых микропробирках в термостате "Термит". Продолжительность выдерживания в молочной кислоте определялась по состоянию препарата и составляла от 3 до 24 часов в зависимости от размера и давности сбора бабочки. При недостаточной различимости мускулатуры препарат гениталий, очищенный от хитиновых частей и жирового тела предшествующих сегментов брюшка, длительно (до месяца) выдерживался поочередно в 96% этиловом спирте п глицерине. В результате значительно повышалась отчетливость различения мышечных пучков. Сбор наиболее старых из успешно препарированных экземпляров, по-видимому, был произведен в середине XIX в. (даты на этикетках отсутствовали). Анатомирование препаратов гениталий, как спиртового происхождения, так и вымоченного в молочной кислоте, проводилось в глицерине и, при необходимости, сопровождалось окрашиванием мускулатуры в водном растворе эозина.

Изучение скелетно-мышечного препарата гениталий проводилось с помощью оптического бинокулярного микроскопа Nikon SMZ-10. В ходе расчлене--ния под микроскопом положение мышц в гениталиях фиксировалось посредством съемки цифровым фотоаппаратом Nikon Coolpix 8700 и зарисовкой с натуры. Основные контуры препаратов скелета гениталий зарисовывались с помощью рисовального аппарата РА-1, или перерисовывались с распечаток цифровых микрофотографий. После прорисовки деталей скелетных структур в рисунок вносились изображения мышц.

Филогенетический анализ проводился на основе собственных данных с учетом имеющихся литературных сведений, которые цитируются по ходу изложения материала. Основное внимание было уделено типовым родам таксонов группы семейства, которых в семействе пядениц к настоящему времени описано 202 (см. главу 4 данной работы). Из этого списка нам осталась неизвестна морфология гениталий типовых родов только для "Lyrceidae", "Monotaxiinae", "Erateinidae", "Eudulinae" и "Heterusiinae". Из них 2 первых названия в настоящее время не рассматриваются в качестве валидных, а 3 последних трактуются как специализированные трибы неотропических Larentiinae, данные по морфологии которых вряд ли могут сильно повлиять на результаты анализа филогенетических связей подсемейств пядениц. Кроме того, наши выводы основаны на учете морфологии скелета, и, частью, мускулатуры гениталий для примерно половины валидных родов пядениц из почти всех морфологических групп, в том числе на основании личного исследования морфологии большинства родов фауны Палеарктики (Беляев, 1987, 1992, 1996, 1998, 2005а-ж, 2008а; Beljaev, 1994, 1997а, 1997b, 1998, 2000, 2001, 2003а, 2006а, 2007; Beljaev, Park, 1998; Beljaev, Vasilenko, 1998, 2002; Beljaev, Stiining, 2000; Beljaev, Oh, 2001; Beljaev, Yoo, 2001; Kim, Beljaev, 2001; Kim, Beljaev, Oh, 2001; Миронов, Беляев, Василенко, 2008; и др.). Строение гусениц и куколок специально не анализировалось, хотя некоторые сведения по преимагинальным стадиям развития геомет-роидных чешуекрылых и критический анализ признаков этих стадий, использовавшихся в филогенетических исследованиях другими авторами, приведены в работе. По нашему мнению, в силу морфологической простоты большинства преимагинальных признаков и их непосредственной адаптивности к характеру местообитания гусеницы и способу окукливания, они склонны к гомоплазии, а их филогенетическое значение становится понятным по большей части только в связи с уже разработанной филогенией по имагинальной стадии развития. Для яиц пядениц показано, что они не имеют признаков, пригодных для филогенетического анализа таксонов высокого ранга (Salkeld, 1983; Young, 2006b).

Общие морфологические термины по чешуекрылым в основном взяты в соответствии с их традиционным употреблением в русской литературе (Кузнецов Н. Я., 1915; Фалькович, Стекольников, 1978; Кузнецов, Стекольников, 1997, 2001). Обозначение жилок крыльев дано по наиболее свежей сводке (Kris-tensen, 2003), мускулатуры гениталий самцов - по В.И. Кузнецову и

А.А.Стекольникову (2001). Особенности применения обозначений структур ба-зального отдела брюшка и копулятивного аппарата рассмотрены в соответствующих разделах диссертации.

Защищаемые положения.

1. Исторически успех структурирования семейства пядениц на высоком таксономическом уровне лежал на пути интенсионального формирования таксонов, основой для которого в настоящее время служит поиск апоморфий, сопряженный с филогенетическим анализом таксономических групп. При таком анализе необходим учёт модульной организации фенотипа и связанных с ней явлений интеграции, парцеллизации и инставрацин морфоструктур, что реализуемо только в рамках аналитического подхода к реконструкции филогении.

2. Ведущие значение для реконструкции филогении в комплексе геометроид-ных чешуекрылых на уровне семейств и подсемейств имеют отделы тела бабочек, характеризуемые наличием существенных внутригрупповых морфологических инноваций, либо связанные с осуществлением репродуктивной функции. Это заднегрудь и базальные сегменты брюшка, несущие тпмпанальные органы и ан-дрокониальные структуры, и скелетно-мышечный аппарат гениталий самцов, в котором наибольшее филогенетическое значение имеют особенности сочленения тегумена с винкулумом, ункусом и гнатосом, положение мест прикрепления дорсальных мышц гениталий на ункусе, аннулусе и костуле, а также форма, положение и морфологические связи перифаллических структур - лабнд и вальвелл.

3. Геометроидные чешуекрылые являются монофилетической группой, в которой С1теШс1ае занимают базальное положение, ЗетаШпёае и Еркорепёае являются сестринской парой семейств, уклоняющейся вслед за СипеШёае, семейства Бгерашс1ае, игапиёае и Оеотейиёае образуют монофилетическую группу, в которой 2 последних таксона являются сестринскими. Семейство Ое-ошеЬчёае принято в составе 7 подсемейств, образующих 2 базальные монофи-летические группы, одну из которых составляют подсемейства АгсЫеаппае,

Еппоттае, БезтоЬаЙтпае, ОепосЪготтае и Сеоте^-тае (геометринная линия), а другую - сестринская пара подсемейств ЬагепШпае и 81еггЫпае (ларен-тиинная линия). Таксоны "Огйюзйхшае" и "А^орИШпае", широко признаваемые самостоятельными подсемействами, соподчинены подсемейству ВеБтоЬаЙтпае.

4. Становление и эволюция геометроидных чешуекрылых, обладающих органами слуха (Бгерашёае, игапнёае и Сеоте1пс1ае) происходила в коэволюци-онной связи с отрядом рукокрылых в системе "хищник — жертва", возникшей с ранних стадии формирования обеих групп животных в середине верхнего мела (вероятно, 73-81 млн. лет назад, в кампане) на территории Лавразии. Первичные тимпанальные органы общего предка этих бабочек могли быть заложены под влиянием охоты в древесном ярусе предков рукокрылых, неспособных к активному полету. Расхождение предков Бгерашёае, игапнёае и ОеотеШёае произошло до перехода предков рукокрылых к активной воздушной охоте (не. позднее Маастрихта), однако наблюдаемая глубокая морфологическая дифференциация тимпанальных органов между перечисленными семействами сложилась в условиях воздушной охоты сформированных летучих мышей. Дифференциация семейств на современные подсемейства началась в эоцене после формирования в семействах тимпанальных аппаратов современного типа.

Научная новизна. Впервые проведен историко-методологический анализ систематики высших таксонов семейства пядениц, в ходе которого показано значение интенсионального пути формирования таксонов для успеха структурирования семейства на высоком таксономическом уровне. Продемонстрирована необходимость учета модульной организации фенотипа и связанных с этим явлений парцеллизации, интеграции и инставрации при гомологизации морфо-структур и филогенетическом анализе, что реализуемо только в рамках аналитического подхода к реконструкции филогении.

Проведен детальный сравнительно-морфологический анализ структур основания брюшка геометроидных чешуекрылых, в результате которого впервые обосновано общее происхождение тимпанальных органов Бгерашёае, игапнёае и Geometridae, независимое от пиралоидных чешуекрылых. Показаны вероятные пути трансформации этих органов, приведшие к их современному строению в перечисленных семействах. В тимпанальных органах самок Uraniidae найдена ранее неизвестная мышца, регулирующая степень натяжения тимпанальной мембраны. Впервые разработана терминология для обозначения морфологических частей одной из главных структур тимпанальных органов пядениц - ансы, и показано их филогенетическое значение. Сделан вывод о вероятном первичном отсутствии тимпанальных капсул у Epicopeiidae и Sematuridae.

Впервые изучено строение скелетно-мышечного аппарата гениталий в семействах Cimeliidae, Sematuridae, в подсемействе Cyclidiinae (Drepanidae), у некоторых Uraniidae (Eversmannia Stgr., Oroplema Holl.) у представителей многих V морфологических групп высокого ранга в семействе Geometridae (см. Приложение 4). Впервые проведен детальный сравнительный и функциональноморфологический анализ гениталий самцов геометроидных чешуекрылых, (в f ходе которого уточнена номенклатура кутикулярных частей копулятивного аппарата самцов. На основании гомологизации перифаллических структур сформировано новое понимание лабид (с которыми синонимизировано 21 название \ гомологичных структур) и вальвелл (с которыми синонимизировано 3 названия). Впервые исследованы типы сочленения ункуса и гнатоса, и показано их значение для установления филогенетических связей подсемейств пядениц.

Впервые сформировано представление о тибиальном андрокониальном аппарате самцов пядениц как о высоко интегрированной функциональной системе, включающей серию морфоструктур задних ног и базальных сегментов брюшка. Показано, что апоморфные особенности строения андрокониального аппарата самцов отчетливо маркируют основные филогенетические линии в семействе пядениц.

В результате морфологического и филогенетического анализов отобрано 112 апоморфных признаков (из них 79 выявлено впервые и для большинства остальных посмотрена авторская формулировка или объем выделяемых ими монофилетических групп), на основании которых построены филогенетические кладограммы семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых. Впервые обосновано базальное положение СипеШёае по отношению к другим геометро-идным семействам, сестринское родство 8етайшс1ае и Еркорепёае, и их базальное положение по отношению к тимпанатным геометроидным семействам, а таюке монофилетическое происхождение тимпанатной группы семейств Бге-рашёае, игаппёае и Оеотейтс1ае. В семействе игаппёае впервые обосновано базальное положение подсемейства игапппае и терминальное сестринское родство Мюгопппае и Ер1р1еттае. В Оеоте^ёае впервые дано морфологическое обоснование базальной дихотомии семейства, монофилии подсемейства ЬагепШпае, монофилии АгсЫеаппае с геометринной линией пядениц, монофилии группы подсемейств БезтоЬаШгтае, ОепосИготтае и Оеоте1ппае, и сестринского родства двух последних подсемейств. Впервые сформировано представление о вероятном облике бабочки общего предка геометроидных чешуекрылых, и многократном параллельном приобретении бабочками характерного "геометроидного" облика в этом филуме. Впервые дан сравнительный анализ морфологических и молекулярных филогений семейств и подсемейств геометроидного комплекса, в результате которого показано общее соответствие результатов, полученных в рамках обоих подходов, за исключением последовательности кластеризации подсемейств Цгагшёае и положения А1зорЫНш в семействе пядениц.

В соответствии с результатами филогенетического анализа предложена новая система СеотеМёае на уровне подсемейств, при этом ревизована пригодность 202 введенных ранее названий группы семейства. Кардинально пересмотрен таксономический состав подсемейства БезтоЬаЙшпае, в которое впервые включены таксоны "А^орЫНпае" и "ОгИюзНхтае" (в силу чего упразднен их текущий ранг самостоятельных подсемейств), а также триба С1шгш^ешш и 4 ориентальных и австралийских рода, раннее относившихся к другим подсемействам пядениц. Из ОезтоЬаЙшпае исключены триба Еите1енн и род Се1erena Wik., которые перенесены в подсемейство Geometrinae. Род Protophyta Tum. перенесен из Geometrinae в Oenochrominae. В подсемейство Sterrhinae добавлена триба Ametridini (-'Mecoceridae").

Рассмотрена палеонтологическая история семейства пядениц, в результате чего 1 фоссилия исключена из отряда Lepidoptera, 1 фоссилия добавлена к семейству пядениц и положение одной фоссилии изменено с подсемейства Ennominae на Desmobathrinae. Впервые показано, что характер фоссилий в среднемиоценовых горизонтах Ставропольского края, вероятно, указывает на активную охоту рукокрылых на крупных бабочек в миоцене. Впервые предложена гипотеза о возможной последовательности коэволюционных событий ходе становления и базальной дивергенции отряда рукокрылых и филума геомет-роидных чешуекрылых в системе "хищник - жертва". В гипотезе рассмотрены этологические предпосылки и морфологические основы формирования органов слуха бабочек, и их последующая трансформация в зависимости от эволюции охотничьих стратегий летучих мышей. На основе гипотезы впервые выдвинуто предположение о происхождении и первичной дивергенции тимпанатных гео-метроидных чешуекрылых на территории Лавразии и уточнены геохронологические датировки основных филогенетических событий в эволюции геометро-идных чешуекрылых.

Теоретическая и практическая ценность. Предложенные филогения гео-метроидных чешуекрылых и система подсемейств семейства Geometridae являются вкладом в изучение филогенеза и разработку естественной системы отряда Lepidoptera в целом. Новые данные, полученные в ходе функционально-морфологического изучения скелетно-мышечных структур и анализа морфок-лин, служат прояснению адаптивной роли исследованных морфоструктур и являются вкладом в познание морфологических закономерностей эволюции. Результаты гомологизацни генитальных структур и данные по их функционированию могут быть использованы при исследовании морфологии других семейств чешуекрылых и реконструкции их филогенезов. Положения гипотезы о коэволюционных событиях в системе "хищник - жертва" между геометроид-ными чешуекрылыми и отрядом рукокрылых послужат познанию путей эволюции как у насекомых, так и у позвоночных животных.

Новая система семейства Geometridae послужит росту стабильности таксономической классификации и номенклатуры и улучшению прогнозирования биологических свойств пядениц по их положению в системе. Результаты сравнительно-морфологических, филогенетических и эволюционных разработок могут быть использованы в курсах лекций по зоологии, эволюционной морфологии и теории эволюции студентам биологических факультетов университетов.

Апробация работы и публикации. Результаты исследования и основные положения диссертации докладывались на Чтения памяти А. И. Куренцова (Владивосток, Россия, 1992), на международных симпозиумах "Forum Herbulot" (Мюнхен, Германия, 2003, 2008 г., Хобарт, Австралия, 2006 г.), на Чтениях памяти H.A. Холодковского (Санкт-Петербург, Россия, 2007 г.), на XV Европейском Лепидоптерологическом Конгрессе (Берлин, 2007), на семинаре отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, Россия, 2008 г.) и на семинаре лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, Россия, 2008 г.).

По теме диссертации опубликовано 45 работ общим объемом 96,2 печ. листа, включающие 3 монографии (1 на русском и 2 на английском языке), 10 разделов в коллективных монографиях на русском языке, 32 других публикаций (за исключением тезисов докладов), из которых 10 на русском и 21 на английском языке. Публикации полностью отражают основное содержание диссертации. Основные положения диссертации содержатся в 11 работах, помещенных в изданиях, рекомендованных ВАК для опубликования материалов диссертаций.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность всем коллегам, оказавшим помощь в получении научного материала, литературы, в проведении исследований в иногородних и зарубежных научных учреждениях и принявшим участие в обсуждении содержания работы: д.б.н. В.И. Кузнецову, д.б.н. С.Ю. Синеву, д.б.н. И.М. Кержнеру, к.б.н. В.Г. Миронову и к.б.н. АЛ. Львовскому (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), д.б.н. М.Г. Понома-ренко (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток), д.б.н. В.В. Дуба-толову и к.б.н. С.В. Василенко (Зоологический музей Института систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск), к.б.н. A.B. Свиридову (Зоологический музей Московского Государственного университета), а также зарубежным коллегам: докторам Л. Питкин и Дж. Холловэю (Dr. L. Pitkin, Dr. J. Holloway, The Natural History Museum, London, UK), проф. К. Миккола и доктору П. Сих-вонену (Prof. К. Mikkola, Dr. P. Sihvonen, Zoological Museum, Finnish Museum of Natural History, University of Helsinki, Finland), доктору А. Хаусманну (Dr. A. Hausmann, Zoologische Staatssammlung, München, Germany), доктору В. Маю (Dr. W. Mey, Museum fur Naturkunde der Humboldt-Universität, Berlin, Germany), проф. К. Т. Паку (Prof. К. Т. Park, Center for Insects Systematics, Chuncheon, Korea), доктору Д. Штюнингу (Dr. D. Stüning, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, Germany), доктору P. Сато (Dr. R. Sato, Niigata, Japan), докторам П. Б. Мак-Квиллану и К. Янг (Dr. P.B. McQuillan, Dr. К. Young, School of Geography and Environmental Studies, University of Tasmania, Hobart, Australia), доктору Я. Вийдалеппу (Dr. J. Viidalepp, Institute of Zoology and Botany, Tartu, Estonia), П. Скоу (P. Skou, Stenstrup, Denmark), доктору Дж. Троубрижу (Dr. J. Troubridge, Eastern Cereal and Oilseed Research Centre, Ottawa, Canada), проф. X. Иное (Prof. H. Inoue, Iruma City, Japan), проф. К. Даёнгу (Prof. X. Dayong, Institute of Zoology, Beijing, China), С. Эрлахеру (S. Erlacher, Museum ftir Naturkunde, Chemnitz, Germany), И. Ю. Косткжу (Зоологический музей государственного университета им. Шевченко, Киев, Украина), доктору С. X. О и мистеру С. С. Киму (Dr. S. Н. Oh, Mr. S. S.Kim, Seoul, Korea). Подготовка работы была бы невозможна без продержки и содействия со стороны руководства и сотрудников Лаборатории энтомологии БПИ ДВО РАН: чл.- корр. РАН П.А. Лера, проф. A.C. Лелея, д.б.н. С.Ю.Стороженко, к.б.н. B.C. Кононенко, к.б.н. Ю.А. Чистякова, и др.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Беляев, Евгений Анатольевич

278 ВЫВОДЫ

1. Исторически успех таксономического формирования семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых лежал на пути интенсионального определения таксонов на основе немногих "ключевых" признаков, маркировавших "естественные" группы, большинство из которых в настоящее время признаны монофилетическими. Родовой состав триб у веоте^Мае до сих пор формируется в основном экстенсионально, что объясняется отсутствием легко интерпретируемых кутикулярных диагностических признаков, отвечающих искомому таксономическому уровню.

2. Решение проблемы структурирования семейства пядениц на уровне триб невозможно без решения проблем гомологии морфоструктур и установления филогенетических связей семейств и подсемейств в геометроидном комплексе-чешуекрылых в целом. При этом необходим переход на более глубокий функционально-морфологический уровень анализа материала, а также учет модульной организации фенотипа и связанных с этим явлений парцеллизации, интеграции и инставрации, что реализуемо только в рамках аналитического ("качественного") подхода к реконструкции филогении.

3. Сравнительно-морфологический анализ базальных сегментов брюшка геометроидных чешуекрылых показал, что кутикулярные части органов слуха Бгерашс1ае, игапис!ае и Сеотейёае имеют общее происхождение, независимое от пиралоидных чешуекрылых. Тимпанальные органы Сеоте1;пс1ае могли произойти от тимпанальных органов, сходных с таковыми у самок игаппёае, путем рудиментации тимпанальной капсулы. У ЕрюореШае и БетаШпёае вероятно первичное отсутствие тимпанальных органов.

4. Особенности скелетно-мышечного аппарата гениталий самцов геометроидных чешуекрылых отчетливо маркируют монофилетические группы на таксономическом уровне семейств и подсемейств. Ведущими структурами для установления филогенетических связей служат области сочленения тегумена и винкулума, тегумена, ункуса и гнатоса, положение мест прикрепления дорсальных мышц гениталий на ункусе, аннулусе и костуле, а также положение лабид и вальвелл и характер их морфологических связей с юкстой и вальвами.

5. На основании согласования результатов независимых семогенетических анализов морфоструктур базальных сегментов брюшка и копулятпвных аппаратов самцов подтверждено сестринское родство Geometridae с Uraniidae и более отдаленное родство с Drepanidae. В Uraniidae принимается уклонение подсемейств в последовательности (Uraniinae (Auzeinae (Epipleminae + Microniinae))), которая не поддерживает текущие представления о родственных связях этих подсемейств. Epicopeiidae и Sematuridae образуют сестринскую пару, уклонившуюся ранее тимпанатных геометроидных семейств. Филогенетически ближайшим к перечисленным геометроидным семействам предлагается рассматривать семейство Cimeliidae. Судя по распределению на филогенетической схеме габитуальиых признаков бабочек, предки каждого из семейств геометроидных чешуекрылых должны были представлять собой умеренно больших, сравнительно узкокрылых и умеренно толстотелых бабочек, напоминавших по облику Cimeliidae или мало специализированных Thyatirinae. Приобретение бабочками "геометропдного" облика должно было произойти независимо, по крайней мере, в 3 филумах.

6. В Geometridae филогенетические связи подсемейств маркируются в тимпанальных органах особенностями строения ансы, в гениталиях самцов - в основном признаками тех же морфоструктур, что и у других семейств геометро-идного комплекса, в гениталиях самок - строением сигнума. Кроме того, у самцов пядениц имеется уникальный тибиальный андрокониальный аппарат, включающий серию структур задних ног и базальных сегментов брюшка. Апо-морфные признаки строения этого аппарата отчетливо маркируют основные филогенетические линии в семействе пядениц. В ряде случаев к обоснованию филогенетических связей подсемейств пядениц могут быть привлечены особенности жилкования крыльев и их окраски.

7. На основании результатов согласованного семогенетического анализа различных морфоструктур имаго семейства Geometridae предложено подразделение семейства на 2 большие монофилетические группы подсемейств - гео-метринный филум (Archiearinae, Ennominae, Desmobathrinae, Oenochrominae и Geometrinae) и ларентиинный филум (Larentiinae и Sterrhinae). В геометринном филуме уклонение подсемейств устанавливается в последовательности (Archiearinae (Ennominae (Desmobathrinae (Oenochrominae + Geometrinae).

8. Предложенные родственные связи семейств и подсемейств пяденицеоб-разных чешуекрылых в большинстве узлов совпадают или не противоречат наиболее современным данным по молекулярной филогении этих таксонов. Обеими группами данных поддерживаются сестринское родство семейств Epi-copeiidae и Sematuridae, Geometridae и Uraniidae, подсемейств Larentiinae и Sterrhinae, Oenochrominae s.str. и Geometrinae, базальная дихотомия пядениц на геометринный и ларентиинный филумы. Наиболее резкие отличия наблюдаются в кластеризации подсемейств Uraniidae и в положении "Alsophilinae".

9. В новой системе семейства Geometridae, соответствующей предложенрюй филогении, установлено 7 подсемейств: Archiearinae, Ennominae, Desmobathrinae, Oenochrominae, Geometrinae, Larentiinae и Sterrhinae. Широко принимаемые самостоятельными подсемейства Orthostixinae и Alsophilinae соподчинены Desmobathrinae. По принятым подсемействам распределено 202 названия группы семейства, из которых 38 установлены как номенклатурно непригодные, 10 невалидные в силу младшей омонимии или образования от младших омонимов родовой группы и 5 основаны на ошибочно определенном типовом виде типового рода.

10. Обзор палеонтологических данных показывает, что в верхнем эоцене Geometridae уже могли быть дифференцированы на основные линии, а в миоцене бабочки и гусеницы пядениц имели вполне сложившийся облик, и само семейство могло быть представлено современными подсемействами. Из более древних слоев достоверные остатки геометроидных чешуекрылых неизвестны, и реконструкция сценария происхождения и ранней эволюции группы возможна только по косвенным данным.

11. Анализ отношений "хищник - жертва" между рукокрылыми и геометро-идными чешуекрылыми показывает, что между обеими группами животных могла сложиться коэволюционная связь с ранних стадий их формирования. Развитие тимпанальных органов у геометроидных чешуекрылых было стимулировано ночной охотой в кронах деревьев еще нелетающих, но уже пользующихся локационными сигналами предков рукокрылых на активных бабочек, находящихся на субстрате или рядом с ним (занятых прекопуляционным ухаживанием, распространением феромонов или откладкой яиц). Вентральная ориентированность тнмпанума первичных тимпанальных капсул у бабочек отвечает атаке зверька на них снизу. Физиологической предпосылкой формирования органов слуха в базальной части брюшка бабочек могло быть возникновение резонанса в обширных воздушных мешках, тесно контактирующих с первой парой брюшных латеральных хордотональных органов, при интенсивном лоцировании предком летучих мышей впереди лежащего пространства в момент атаки на насекомое.

12. Переход предков летучих мышей к воздушной преследующей охоте привел к проблеме неадекватной ориентации тимпанума по отношению к источнику ультразвуковых сигналов. Эта задача у Огератс1ае, игапис1ае и Оеоте1> пёае была решена морфологически различно, что свидетельствует о времени расхождения предков каждого из тимпанатных геометроидных семейств до приобретения предками рукокрылых способности к длительному активному полету. Отсутствие морфологических "переходов" между различными типами тимпанальных органов и единообразие их строения в каждом геометроидном семействе может свидетельствовать о критической роли эффективности органов слуха для выживания бабочек.

13. В соответствии с развиваемой коэволюционной гипотезой, уклонение общего предка геометроидных семейств должно было произойти не позже середины верхнего мела. Формирование филума тимпанатных геометроидных чешуекрылых следует датировать интервалом 73-81 млн. лет назад (кампан) на территории Лавразии. Расхождение предков Drepanidae, Uraniidae и Geometridae должно было произойти не позднее Маастрихта, до времени полного освоения рукокрылыми активного полета. Основное становление слухового аппарата в семействах геометроидных чешуекрылых, после которого началось уклонение их современных подсемейств, должно было завершиться в эоцене, индикатором чего может служить развитие у летучих мышей низкоинтенсивной эхолокации.

6.4. Заключение

Скудность данных по палеонтологии геометроидных чешуекрылых не позволяет реконструировать эволюционный сценарий становления и развития этой группы бабочек по прямым свидетельствам. Однако обращение к поиску коэволюционных зависимостей в системе "хищник - жертва" между рукокрылыми и тимпанатными геометроидными чешуекрылыми дают возможность прояснить некоторые особенности эволюции обеих групп. Предки рукокрылых, впервые освоив охоту за насекомыми в темное время суток с использованием эхолокации, поставили ночных бабочек в критические условия - исчезнуть или найти достаточные средства противодействия. У геометроидных чешуекрылых ключевой инновацией этого противодействия стало приобретение переднеб-рюшных тимпанальных органов, настроенных исключительно для детекции ультразвуковых сигналов летучих мышей. По сути, это даже не органы слуха, а органы предупредительной сигнализации ("warning system") о возможности атаки бабочки летучей мышью и о направлении угрозы. Становление таких органов было возможно только при условии, что атаки предков рукокрылых сопровождались интенсивной ориентационной эхолокацией.

С другой стороны, сам факт становления узкоспециализированных органов предупредительной сигнализации в качестве новообразования, а не в результате специализации уже имевшихся органов слуха, свидетельствует в пользу раннего становления эхолокации у еще нелетающих предков рукокрылых, которые вели ночной образ жизни и охотились на бабочек, находящихся на субстрате. Получив ультразвуковой сигнал, сопровождающий атакующего в прыжке зверька, бабочка могла спастись, резко сменив положение или взлетев. В условиях же точных и стремительных воздушных атак сформированных летучих мышей зачаточные, мало эффективные органы слуха не давали бы селективного преимущества их обладателям.

Физиологической основой становления органов слуха у предков геометроидных чешуекрылых могло быть возникновение акустического резонанса в трахеальных мешках основания брюшка, соприкасающихся с хордотональными органами, что значительно усиливало эхолокационные сигналы предков летучих мышей. Образовавшиеся позлее жесткие тимпанальные капсулы с тимпа-нумом, по-видимому, могли служить не только защите тимпанального воздушного мешка от ненужных колебаний, но и, в качестве резонаторов, усилению ультразвука в диапазоне сигналов летучих мышей и оглушению фонорецептора за пределами этого диапазона, повышая помехозащищенность органов предупредительной сигнализации. Результаты оценочных расчетов собственной резонансной частоты переднебрюшных воздушных мешков и тимпанальных капсул геометроидных чешуекрылых не противоречат выдвигаемым предположениям. Морфологические предшественники тимпанума и тимпанальной капсулы неизвестны, а возможность их адекватного функционирования на начальных стадиях при постепенном формировании проблематична. В силу этого приходится постулировать их одноактное происхождение, в основе которого может лежать генетическая гомология интегумента тимпанальных аппаратов геометроидных чешуекрылых локомоторным конечностям.

Наиболее острой из нерешенных проблем становления органов слуха у геометроидных чешуекрылых остается сам механизм образования у бабочки физиологический связи между атакой зверька и необходимостью совершения защитных действий. В связи со стремительностью атаки этот механизм должен быть простым и непосредственным. Основой для становления этого механизма могло бы быть участие переднебрюшных хордотональных органов, послуживших предшественниками сколопариев, в регуляции работы крыловой мускулатуры, однако прямых физиологических свидетельств этого до сих пор не имеется.

Последующее преобразование первичных тимпанальных органов геометроидных чешуекрылых, приведшее к существенным различиям строения их интегумента у Drepanidae, Uraniidae и Geometridae, очевидно, уже происходило под влиянием воздушной охоты сформированных летучих мышей. Основной задачей этого преобразования являлась адаптация органов слуха к изменению преимущественного направления поступления ультразвуковых сигналов с нижнего на верхнее. Отсутствие "переходных форм" между тимпанальными аппаратам современных геометроидных семейств может указывать на интенсивность элиминации летучими мышами бабочек с несовершенными органами слуха. По-видимому, возможность широкой таксономической радиации Drepanidae, Uraniidae и Geometridae открылась только после достижения ими уровня совершенства органов слуха, вынудившего рукокрылых перейти к низкоинтенсивной эхолокации в целях сокращения дистанции своего обнаружения бабочками при атаке. Датировки филогенетических событий в эволюции геометроидных чешуекрылых с таковыми у рукокрылых на основании коэволюци-онных связей обеих групп животных свидетельствуют о времени уклонения общего предка тимпанатных семейств этих бабочек в середине верхнего мела, о дифференциации их семейств у верхней границы мелового периода и о радиации подсемейств в эоцене.

В соответствии со сформулированным А. П. Расницыным (2002; 2005) принципом адаптивного компромисса, эволюционная оптимизация организма по отдельному параметру осуществляется в ущерб его оптимальности по остальным параметрам. Критический для тимпанатных геометроидных чешуекрылых характер связи с рукокрылыми в системе "хищник - жертва" может быть отнесен к ведущему параметру поиска такого компромисса. Поэтому не исключено, что слабая или вовсе не просматривающаяся коэволюционная связь геометроидных чешуекрылых, особенно пядениц, с их кормовыми растениями может быть обусловлена большей напряженностью задачи противодействия летучим мышам, чем задачи адаптации к токсинам кормовых растений.

Разумеется, предки летучих мышей охотились не только на бабочек, и, тем более, не только на предков геометроидных чешуекрылых. Однако в последнем случае коэволюционные связи в системе "хищник - жертва" обеих групп животных наиболее определенны, особенно в аспекте влияния на эволюцию бабочек. Геометроидные семейства чешуекрылых отчетливо демонстрируют корреляции своего морфо- и филогенеза с этапами развития эхолокационных и летных способностей рукокрылых. В этой связи нельзя не согласиться с мнением Дж. Риделла и У. Ланкастера (Rydell, Lancaster, 2000) о том, что развитие органов слуха у бабочек можно рассматривать в качестве "ключевой инновации" (по Heard, Hauser, 1995), во многом послужившей наблюдаемому биологическому успеху тимпанатных семейств отряда чешуекрылых.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Беляев, Евгений Анатольевич, 2009 год

1. Беляев Е.А. Пяденицы рода Chlorissa Stephens (Lepidoptera, Geometridae) Дальнего Востока СССР // Чешуекрылые Дальнего Востока СССР. —Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. — С. 74-78.

2. Беляев Е. А. Сем. Geometridae // Насекомые Хинганского заповедника. Часть 2. — Владивосток: ДВО РАН, 1992а. — С. 133-137.

3. Беляев Е.А. Пищевые связи гусениц пядениц подсемейства Ennominae (Lepidoptera, Geometridae) на Дальнем Востоке России // Чтения памяти А. И. Куренцова. — Владивосток: ДВО РАН, 1993.— Вып. 4. — С. 31-40.

4. Беляев Е.А. Пяденицы подсемейства Ennominae (Lepidoptera, Geometridae) Дальнего Востока России: Автореф, дис. на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Российская академия наук. — СПб.: Зоол. ин-т РАН, 1994,—С. 1-23.

5. Беляев Е.А. "Зимние" пяденицы Япономорского региона: таксономический состав, особенности биологии и морфологии, зоогеографический анализ // Чтения памяти А. И. Куренцова — Владивосток: Дальнаука, 1996. — Вып. 6. — С. 33-76.

6. Беляев Е.А., Чистяков Ю.А. Таблица для определения бескрылых и корот-кокрылых самок // Определитель насекомых Дальнего Востока России. — Владивосток: Дальнаука, 1997. — Т. 5, ч. 1. — С. 252-253.

7. Беляев Е.А. Морфология коиулятивиого аппарата Devenilia corearía и описание новой трибы Deveniliini (Lepidoptera, Geometridae, Ennominae) // Зоол. журн. — 1998. — Т. 77, вып. 4. — С. 438^143.

8. Беляев Е.А. Сем. Geometridae Пяденицы // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005а. — Т. 5, ч. 5. — С. 421-442.

9. Беляев Е.А. Подсем. Archiearinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 20056. — Т. 5, ч. 5. — С. 442.

10. Беляев Е.А. Подсем. Alsophilinae // Определитель насекомых Дальнего

11. Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005в. — Т. 5, ч. 5. — С. 442.

12. Беляев Е.А. Подсем. Larentiinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005г. — Т. 5, ч. 5. — С. 505.

13. Беляев Е.А. Подсем. Desmobathrinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005д. — Т. 5, ч. 5. — С. 505-507.

14. Беляев Е.А. Подсем. Geometrinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005е. — Т. 5, ч. 5. — С. 507-508.

15. Беляев Е.А. Подсем. Ennominae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005ж. — Т. 5, ч. 5. — С. 508.

16. Беляев Е.А. Пяденицы (Lepidoptera: Geometridae) в редких экосистемах западного Приморья: биоразнообразие, хорология и экология // Чтения памяти А. И. Куренцова. — Владивосток: Дальнаука, 2006а. — Вып. 17. — С. 29-56.

17. Беляев Е.А. Пяденицы (Lepidoptera, Geometridae) заповедника "Бастак" // Природа заповедника «Бастак». — Благовещенск: Изд-во БГПУ, 20066. — Вып. 3. — С. 59-99.

18. Беляев Е.А. Новая концепция родового состава трибы Ennomini (Lepidoptera: Geometridae) на основе функциональной морфологии гениталий самцов // Энтомол. обозр. — 2008а. — Т. 87, № 2. — С. 152-165.

19. Беляев Е.А. Филогенетические связи семейства пядениц и его подсемейств (Lepidoptera: Geometridae) // Чтения памяти Н. А. Холодковского. — Вып. 60.

20. СПб: Зоол. ин-т РАН, 20086. — 238 с.

21. Бродский А.К. Движение крыльев насекомых в горизонтальном установившемся полете (сравнительный аспект) // Энтомол. обозр. — 1985. — Т. 64, вып. 1.1. С. 33-50.

22. Вахитов Я.Ш. Теоретические основы электроакустики и электроакустическая аппаратура. М.: Искусство, 1982. 415 с.

23. Вийдалепп Я.Р. Пяденицы рода Thera Stph. в фауне СССР (Lepidoptera, Geometridae).// Уч. зап. Тарт. гос. ун -та. —1980. — Т. 516. — С. 54-84.

24. Вийдалепп Я.Р. К надродовой систематике пядениц подсем. Geometrinae // Тр. всесоюз. энтомол. общ-ва. — 1981. — Т. 63. — С. 90-95.

25. Вийдалепп Я.Р. Подсемейство Alsophilinae (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР. I. Обзор видов // Систематика и экология Чешуекрылых Дальнего Востока СССР. — Владивосток: Дальнаука, 1986. — С. 57-69.

26. Вийдалепп Я.Р. Фауна пядениц гор Средней Азии. — М.: Наука, 1988. — 240 с.

27. Вийдалепп Я.Р. Новый род и новая триба пядениц (Lepidoptera: Geometridae: Desertobiini, trib.n.) из Средней и Центральной Азии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1989. — Т. 200. — С. 13-19.

28. Вийдалепп Я.Р. Пяденицы трибы Chesiadini в фауне СССР (таксономический анализ) (Lepidoptera, Geometridae, Larentiinae) // Уч. зап. Тарт. гос. ун-та.1990. — Т. 875. — С. 38-50.

29. Вийдалепп Я.Р. Подсем. Sterrhinae (Scopulinae) // Определитель насекомых Дальнего Востока России. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — Т. 5, ч. 4. — С. 443^470.

30. Дрейзен И.Г. Электроакустика и звуковое вещание. М.: Связьиздат, 1961. 544 с.

31. Дьяконов A.M. Пяденицы (Geometridae) Амуро-Уссурийского края. 2. Триба Caberini и ревизия некоторых родов этой группы // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1936. — Т. 3. — С. 475-531.

32. Емельянов А.Ф. Филогения цикадовых (Homoptera, Cicadina) по сравнительно-морфологическим данным // Тр. Всесоюзн. энтомол. общ-ва. — 1987.— Т. 69. —С. 19-109.

33. Емельянов А.Ф. Филогения, классификация и система // Тр. Зоол. ин-та АН СССР,— 1989. —Т. 206, —С. 152-170.

34. Еськов К.Ю. Дрейф континентов и проблемы исторической биогеографии // Фауногенез и филоценогенез. М.: Наука. 1984. - С. 24-92.

35. Исакович М.А. Общая акустика. — М.: Наука, 1973. 493 с.

36. Каневский И.Н. Фокусирование звуковых и ультразвуковых волн. М.: Наука, 1977,336с.

37. Ковтун М.Ф. Морфологический аспект эволюции органов локомоции рукокрылых (Chiroptera) // Воробьёва Э.И. (отв. ред.). Современные проблемы эволюционной морфологии. М.: Наука, 1988. С. 104-117.

38. Ковтун М.Ф. Проблемы эволюции рукокрылых // Вестник зоологии. 1990. No 3. С. 3-13.

39. Кожанчиков В. Материалы к фауне чешуекрылых Минусинского края (Сибирь, Енисейская губ.) // Ежегодник Государственного Музея имени Н.М. Мартьянова в г. Минусинске. — 1923.— Т. 1, № 1. — С. i-vii+1-50.

40. Кожанчиков В. Материалы к фауне чешуекрылых Минусинского края (Сибирь, Енисейская губ.) // Ежегодник Государственного Музея имени Н.М. Мартьянова в г. Минусинске. — 1924. — Т. 2, № 1— С. 66-75.

41. Козлов М.В. Палеонтология чешуекрылых и вопросы филогении отряда Papilionida // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. М.: Наука, 1988.-С. 16-69.

42. Кононенко B.C. Сем. Noctuidae совки, или ночницы // Определитель насекомых Дальнего Востока России. — Владивосток: Дальнаука, 2003. — Т. 5, ч. 4, —С. 11-603.

43. Кузнецов В.И., Стекольников А.А. Номенклатура и особенности эволюции мышц терминальных сегментов брюшка чешуекрылых (Lepidoptera) // Вестн. зоологии. — 1987а. — Т. 6. — С. 59-65.

44. Кузнецов В.И., Стекольников А.А. Параллезизмы в эволюции генитально-го аппарата самцов чешуекрылых // Тр. Всесоюз. энтомол. общ-ва. — 19876.— Т. 69. —С. 109-127.

45. Кузнецов В.И., Стекольников А.А. Положение тропического семейсива Aganaidae в системе Noctuoidea по результатам изучения функциональной морфологии гениталий самцов // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1989. — Т. 202. — С. 200-210.

46. Кузнецов В.И., Стекольников А.А. Отряд Чешуекрылые. Введение // Определитель насекомых Дальнего Востока России. — Владивосток: Дальнаука, 1997. — Т. 5, ч. 1. — С. 207-238.

47. Кузнецов В.И., Стекольников А.А. Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны. -— СПб.: Наука, 2001. — 462 с.

48. Кузнецов Н.Я. Насекомые чешуекрылые (Insecta: Lepidoptera). Введение // Фауна России и сопредельных стран. — 1915. — Т. 1, вып. 1. — С. 1-336.

49. Кузякин А.П. Отряд Рукокрылые (Chiroptera) / Соколов Е.В. (ред.). Жизнь животных. Млекопитающие. — М.: "Просвещение", 1989. — Т. 7. — С. 99-109.

50. Курочкин Е.Н., Богданович И.А. К проблеме происхождения полета птиц: компромиссный и системный подходы // Изв. Рос. акад. наук. Сер. биол. — 2008. — № 1 (Январь Февраль). — С. 5-17.

51. Кэрролл P. J1. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Пер. с англ. / Татаринов Л.П. (ред.). — М.: Мир, 1993. — Т. 3. —312 с.

52. Лапшин Д.Н. Эхолокационная система бабочек / Тамарина Н.А. (отв. ред.). — М.: Наука, 2005. — 206 с.

53. Лапшин Д.Н., Воронцов Д.Д. Чувствительность к звуку шелкопрядов Bombyx mori (Bombycidae, Lepidoptera) // Сенсорные системы. — 1999. — T. 13, № 4. —С. 317-329.

54. Линнеевский сборник / Павлинов И.Я. (ред.). — М.: Изд-во МГУ, 2007. — С. 1-454.

55. Лопарев С.А. Возможное адаптивное значение открытого таза птиц и новая гипотеза происхождения полета // Беркут. — 1996. — Т. 5, вып. 2. — С. 216230.

56. Миляновский Е.С. Учет бабочек уничтожаемых летучими мышами над водоемами // Труды Сухумской опытной станции эфиромасличных культур. — Сухуми, 1970. —Вып. 9. —С. 111-114.

57. Миронов В.Г. Систематический каталог пядениц трибы Eupitheciini (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР. I // Энтомол. обозр. — 1990. — Т. 69, вып. 3. — С. 656-670.

58. Миронов В.Г., Беляев Е.А., Василенко C.B. Сем. Geometridae / Синев С.Ю. (ред.). Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России. — СПб., М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — С. 190-227.

59. МКЗН: Международный кодекс зоологической номенклатуры. — 4-е издание. — СПб.: Наука, 2000. — 221 с.

60. Павлинов И.Я. О значении презумпций в филогенетике (по поводу статьи Ю.А. Песенко "Филогенетические презумпции." // Журн. общ. биологии. — 2005. — Т. 66, № 5 — С. 436^41.

61. Панютин К. К. Происхождение полёта рукокрылых // Вопросы териологии. Рукокрылые (Chiroptera). — М.: Наука, 1980. — С. 276-286.

62. Песенко Ю.А. Методологический анализ систематики. I. Постановка проблемы, основные таксономические школы // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1989.1. Т. 206. —С. 8-119.

63. Песенко Ю.А. Методологический анализ систематики. II. Филогенетические реконструкции как научная гипотеза // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1991.1. Т. 234. —С. 61-155.

64. Песенко Ю.А. "Филогенетические презумпции" могут ли понятия юриспруденции помочь сравнительной биологии? // Журн. общ. биологии. — 2005.1. Т. 66, №2. —С. 146-163.

65. Песенко Ю.А. Есть разница между научной гипотезой и «филогенетической презумпцией» А. П. Расницына (по поводу статьи И. Я. Павлинова, 2005. «О значении презумпций в филогенетике» // Журн. общ. биологии. — 2006. — Т. 67, №3, —С. 222-223.

66. Пономаренко А.Г. Эволюция фитофагии / Рожнов С.В. (отв. ред.). Эволюция биосферы и биоразнообразия. К 70-летию А.Ю. Розанова. — М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. С. 257-270.

67. Пономаренко М.Г. Выемчатокрылые моли (Lepidoptera, Gelechiidae) Пале-арктики: функциональная морфология гениталий самцов, филогения и систематика // Чтения памяти H.A. Холодковского. — 2005. — Вып. 58(1). — С. 1-139.

68. Расницын А.П. Избранные труды по эволюционной биологии. — М.: Т-во научн. изд. КМК, 2005. — IV+347 с.

69. Расницын А.П. Процесс эволюции и методология систематики // Тр. Русск. энтомол. общ-ва. — 2002. — Т. 73. — С. 1-108.

70. Расницын А.П., Длусский Г.М. Принципы и методы реконструкции фило-генезов // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. — М.: Наука, 1988. —С. 5-15.

71. Синев С.Ю. Образ жизни гусениц древнейших чешуекрылых (Lepidoptera): детритофагия или минирование // Проблемы энтомологии в России. — СПб.: Зоол. ин-тРАН, 1998. —Т. 2, —С. 120-121.

72. Стекольников А.А. Определительные таблицы видов некоторых родов подсем. Sterrhinae (Lepidoptera, Geometridae) европейской части России // Вестн. СПб. гос. ун-та. Сер. 3. — 1996. — Вып. 4 (24). — С. 3-10.

73. Стекольников А.А., Корзеев А.И. Экологический сценарий эволюции чешуекрылых (Insecta: Lepidoptera) // Энтомол. обозр. — 2007. — Т. 86, вып. 3. — С. 508-520.

74. Стекольников А.А., Кузнецов В.И. Функциональная морфология гениталий самцов и некоторые замечания к системе пядениц подсем. Geometrinae (Lepidoptera, Geometridae) // Энтомол. обозр. — 1981. —Т. 60, вып. 3. — С. 535-549.

75. Стекольников А.А., Кузнецов В.И. Функциональная морфология гениталий самцов и выделение новых триб пядениц подсем. Ennominae (Lepidoptera, Geometridae) // Энтомол. обозр. — 1982. — Т. 61, вып. 2. — С. 344-374.

76. Тихомиров A.M. Система и филогения палеарктических совок (Lepidoptera, Noctuide) на основе функциональной морфологии генитального аппарата самцов // Энтомол. обозр. — 1979а. — Т. 58, вып. 2. — С. 373-387.

77. Тихомиров A.M. Филогенетические связи в семействе Noctuide (Lepidoptera) на основе функциональной морфологии генитального аппарата самцов // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 19796. — Т. 82. — С. 75-99.

78. Фалькович М.И., Стекольников А.А. Отряд Lepidoptera чешуекрылые. Введение // Определитель насекомых европейской части СССР — JL: Наука, 1978.—Т. 4, ч. 1. —С. 5-27.

79. Физический энциклопедический словарь / Прохоров A.M. (гл. ред.). — М.: "Сов. энциклопедия", 1983. — 928 с.

80. Чистяков Ю. А. Сем. Thyrididae окончатые мотыльки // Определитель насекомых Дальнего Востока России. — Владивосток: Дальнаука, 1999. — Т. 5, ч. 2, —С. 572-579.

81. Чистяков Ю.А. Сем. Sphingidac бражники // Определитель насекомых Дальнего Востока России. — 2001. — Т. 5, ч. 3. — С. 487-524.

82. Чистяков Ю.А., Беляев Е.А., Омелько M. М. Некоторые особенности морфологии и биологии Pterodecta felderi Brem. и систематическое положение семейства Callidulidae (Lepidoptera) // Энтомол. обозр. — 1992. — Т. 71, вып. 2. — С. 422-453.

83. Шаталкин А.И. Биологическая систематика. — М.: Наука, 1988. — 184 с.

84. Яворский Б.М., Детлаф А.А. Справочник по физике. Для инженеров и студентов вузов. М. Наука 1974г. 944 с.

85. Abraham D., Ryrholm N., Wittzell H., Holloway J.D., Scoble M., Lôfstedt С. Molecular Phylogeny of the Subfamilies in Geometridae (Geometroidea: Lepidoptera) // Mol. Phylogen. Evol. — 2001. — Vol. 20, № 1. — P. 65-77.

86. Acharya L., Fenton M.B. Bat attacks and moth defensive behaviour around street lights // Can. J. Zool. — 1999. — Vol. 77, № 1. — P. 27-33.

87. Acharya L., Fenton M.B. Echolocation behaviour of vespertilionid bats (Lasiu-rus cinereus and Lasiurus borealis) attacking airborne targets including arctiid moths // Can. J. Zool. — 1992. — Vol. 70. — P. 1292-1298.

88. Agee H.R. Response of flying bollworm moths and other tympanate moths to pulsed ultrasound // Ann. Entomol. Soc. Amer. — 1969a. — Vol. 62, № 4. — P. 801-807.

89. Agee H.R. Response of Heliothis spp. (Lepidoptera: Noctuidae) to ultrasound when resting, feeding, courting, mating, or ovipositing // Ann. Entomol. Soc. Amer. — 1969b. — Vol. 62, № 5. — P. 1122-1128.

90. Albers Th. Die mannlichen Genitalarmaturen von Lignyoptera thaumastaria Rbl. und L. fumidaria Hb. // Z. wien Ent. Ver. — 1940. — Bd. 25. — S. 185-186.

91. Beljaev Е.А. A new species of the genus Pterotocera Staudinger (Lepidoptera, Geometridae) from Russian Far East // Japan Heterocerist's Journal. — 1994. — Vol. 178. —P. 39-40.

92. Beljaev Е.А. A new genus and new species of the Ennominae (Lepidoptera, Geometridae) from Russian Far East, with remarks on the phylogeny of the related genera//Tinea. — 1997a. — Vol. 15, №2. —P. 125-130.

93. Beljaev E.A. A new subspecies of the Pseudopanthera macularia L. (Lepidoptera: Geometridae, Ennominae) from South Siberia // Far East. Entomol. — 1997b.1. No 51.—P. 1-7.

94. Beljaev E.A. A new genus of the Ennominae from East Asia, with notes on the phylogeny of some Holarctic Anagogoni (Lepidoptera, Geometridae) // Tinea. — 1998. — Vol. 15, № 3. — P. 266-270.

95. Beljaev E.A. New data on Geometridae (Lepidoptera) from Sakhalin Island // Far East. Entomol. — 2001. — № 106, —P. 1-5.

96. Beljaev E.A. Phylogenetic significance of skeleton-muscular anatomy of the genitalia in Geometridae // Spixiana Zeitschrift fur Zoologie. — 2003a. — Vol. 26, №3.—P. 206-207.

97. Beljaev E.A. Notes to the molecular phylogeny of the Geometridae // Spixiana -Zeitschrift fur Zoologie. — 2003b. — Vol. 26, № 3. — P. 208.

98. Beljaev E.A. The descriptions of a new species of Idaea Treitschke and the female of Scopula vojnitsi Inoue (Lepidoptera: Geometridae, Sterrhinae) from the Russian Far East // Zootaxa. — 2006a. — № 1364. — P. 51-57.

99. Beljaev E.A. A morphological approach to the Ennominae phylogeny (Lepidoptera, Geometridae) // Spixiana Zeitschrift fur Zoologie. — 2006b. — Vol. 29, № 3.1. P. 215-216.

100. Beljaev E.A. Tentative tribal system of Ennominae based on current family-group names // Homepage Forum Herbulot. — 2006c. — Режим доступа: http://www.herbulot.de/famgroup2.htm

101. Beljaev E.A. Taxonomic changes in the emerald moths (Lepidoptera: Geometri-dae, Geometrinae) of East Asia, with notes on the systematics and phylogeny of Hemitheini // Zootaxa. — 2007. — № 1584. — P. 55-68.

102. Beljaev E.A. Phylogenese position of the tribe Azelinini (Lepidoptera: Geomet-ridae, Ennominae) based on functional morphology of the male genitalia // Еврази-атский энтомол. журн. — 2009. — Т.8, вып. 2. — С. 82-84.

103. Beljaev E.A. Phylogenetic relationships of the geometroid lepidopterans (Lepidoptera: Cimeliidae, Epicopeiidae, Sematuridae, Drepanidae, Uraniidae, Geometri-dae) // Spixiana Zeitschrift für Zoologie. — 2009. — Vol. 32, № 1. — P. 134-136.

104. Beljaev E.A., Kuranishi R.B. The geometrid moths (Lepidoptera: Geometridae) collected from the Kamchatka Peninsula and North Kuril Islands in 1996-1997 // Natural History Research. Special Issue. — 2000. — № 7. — P. 235-242.

105. Beljaev E.A., Oh S.H. New and little known Geometrinae and Larentiinae from Korea, with description of one new species (Lepidoptera, Geometridae) // Insecta Koreana.— 2001. — Vol.18, №. 1. —P. 69-78.

106. Beljaev E.A., Park K.T. New and little known Ennominae (Lepidoptera, Geometridae) from Korea and Russian Far East, with descriptions of three new species // Tinea. — 1998. — Vol. 15, № 3. — P. 243-255.

107. Beljaev E.A., Ponomarenlco M.G. New lepidopterological finds (Lepidoptera: Gelechiidae, Tortricidae, Geometridae) in south of Russian Far East // Far East. En-tomol. —2005. —№ 155. —C. 1-11.

108. Beljaev E.A., Stüning D. A new species of Psilalcis Warren, 1893, from East Asia (Lepidoptera, Geometridae, Ennominae) // Insecta Koreana. — 2000. — Vol. 17, №3. — P. 215-220.

109. Beljaev E.A., Vasilenko S.V. New and little known Ennominae from Turkmenistan with the description of two new species (Lepidoptera, Geometridae) // Atalanta. — 1998. — Bd.28, Nf. 3/4. — S. 315-326.

110. Beljaev E.A., Vasilenko S.V. An annotated checklist of geometrid moths (Lepidoptera: Geometridae) from the Kamchatka Peninsula and adjacent islands // Entomologica Fennica. — 2002. — Vol. 13, № 4. — P. 195-235.

111. Beljaev E.A., Yoo J.K. Discover of the American Green-striped forest looper, Melanolophia imitata (Walker) (Lepidoptera, Geometridae) in Korea // Korean Journal of Applied Entomology. — 2001. — Vol.40, № 1. — P. 1-4.

112. Birlcet-Smith S.J.R. Morphology of the male genitalia of Lepidoptera. I. Ditrysia // Entomol. scand. — 1974. — Vol. 5, № 1. — P. 1-22.

113. Boisduval J.B.A.D. Faune entomologique de l'Océanie T. 1: Lépidoptères / d'Urville J.D. (ed.). Voyage de découvertes de l'Astrolabe. — Paris: J. Tastu, 1832.1. P. 1-267.

114. Boisduval J.B.A.D. Genera et Index methodicus Europaeorum Lepidopterorum.

115. Paris: Roret, 1840. — P. i-ix+1-238.

116. Bourgogne J. Ordre des Lépidoptères / Grassé P.-P. (ed.). Traité de Zoologie. — Paris: Masson et Cie, 1951, — Vol. 10, № 1. — P. 174-448.

117. Brock J.P. A contribution towards an understanding of the morphology and phy-logeny of the Ditrysian Lepidoptera // J. Nat. Hist. — 1971. — Vol. 5. — P. 29-102.

118. Bruand M.T. Catalogue systématique et synonymique des Lépidoptères du départaient du Doubs // Mcm. Soc. émul. Doubs. — 1846. — Vol. 2, № 2. — P. 63-96, 1 tab.

119. Buchler E.R. Experimental demonstration of echolocation by the wandering shrew (Sorex vagrans) // Anim. Behav. —1976. — Vol. 24, № 4. — P. 858-873.

120. Choi S.W. A phylogenetic study on genera of Cidariini from the Holarctic and the Indo-Australian areas (Lepidoptera: Geometridae, Larentiinae) // Systematic Entomology. — 1997. — Vol. 22. — P. 287-312.

121. Choi S.W. Systematics of the genus Heterothera Inoue (Lepidoptera, Geometri-dae: Larentiinae) // Tijdschrift voor Entomologie. — 1998. — Bd. 141. — S. l£-47.

122. Choi S.W. A cladistic analysis of the Therini: a new synonym of the Cidariini (Lepidoptera: Geometridae, Larentiinae) // Amer. Mus. Novit. — 2000. — № 3295. — P. 1-25.

123. Choi S.W. Phylogeny of Eulithis Hübner and related Genera (Lepidoptera: Geometridae), with an implication of wing pattern evolution // Amer. Mus. Novit. — 2001.—№3318,—P. 1-37.

124. Choi S.W., Kim S.S., Shin Y.H. Systematics of the tribe Abraxini (Lepidoptera, Geometridae, Ennominae) in South Korea // Insecta Koreana. — 1998. — Vol. 15. — P. 41-76.

125. Common I.F.B. Moths of Australia. — Leiden: E. J. Brill, 1990. — P. 1-535.

126. Cook M.A., Harwood L.M., Scoble M.J. McGavin G.C. The chemistry and systematic importance of the green wing pigment in emerald moths (Lepidoptera: Geometridae, Geometridae) // Biochem. Syst. Ecol. — 1994. — Vol. 22. — P. 43-51.

127. Cook M. A., Scoble M.J. Tympanal organs of geometrid moths: a review of their morphology, function and systematic importance // Syst. Ent. — 1992. — Vol. 17. — P. 219-232.

128. Coro F. El órgano timpánico de (Lepidoptera: Uraniidae) // Cienes biol., La Habana. — 1986.—Vol. 15.—P. 3-16, 1 pi.

129. Covell Ch.V. A revision of the North American species of the genus Scopula (Lepidoptera: Geometridae) // Trans. Amer. ent. Soc. — 1970. — Vol. 96. — P. 101— 221.

130. Covell Ch.V. Sterrhinae / R. W. Hodges and al. (eds). Check List of the Lepidoptera of America North of Mexico. — London.: E. W. Classey Ltd., 1983. — P. 99-101.

131. Curtis J. British Entomology. — London, 1825. — Vol. 2. — PL 51-98.

132. Curtis J. British Entomology. — London, 1826. — Vol. 3. — PL 99-146.

133. Curtis J. British Entomology. — London, 1839. — Vol. 16. —PL 722-769.

134. Dial K.P. Wing-assisted incline running and the evolution of flight // Science. — 2003. — Vol. 299. — P. 402-404.

135. Dugdale J.S. Australian Trichopterygini (Lepidoptera: Geometridae) with descriptions of eight new taxa // Australian J. Zool. — 1980. — Vol. 28, № 2. — P. 301-340.

136. Duponchel P.A.J. Histoire naturelle des Lépidoptères ou Papillons de France. — 1829. — Vol. 7, № 2. — 507 p., 38 pl.

137. Duponchel P.A.J. Catalogue Méthodique des Lepidopteres d'Europe. Distribues en Families, Tribus et Genres, ets. — Paris, 1844-1846 (1844). — P. i-xxx+1-523.

138. Dyar H.G. Descriptions of new species and genera of Lepidoptera, chiefly from Mexico // Proceedings of the US National Museum. — 1912. — Vol. 42. — P. 39106.

139. Nikolaev S., Montoya-Burgos J.I., Margulies E.H., Program N.C., Rougemont J., Nyffeler B., Antonarakis S.E. Early history of mammals is elucidated with the ENCODE multiple species sequencing data // PLoS Genetics. — 2007. — Vol. 3. — P. 2.

140. Eberhard W. Developmental plasticity and evolution. — New York: Oxford University Press, 2003. — 791 p.

141. Ehrlich P.R., Raven P. Butterflies and plants: a study in coevolution // Evolution. — 1964. — Vol. 18. — P. 586-608.

142. Eick G.N., Jacobs D.S., Matthee C.A. A Nuclear DNA Phylogenetic Perspective on the Evolution of Echolocation and Historical Biogeography of Extant Bats (Chi-roptera) // Mol. Biol. Evol. — 2005. — Vol. 22, № 9. — P. 1869-1886.

143. Eizirik E., Murphy W.J., O'Brein S J. Molecular dating and biogeography of the early placental mammal radiation // The Journal of Heredity. — 2001. — Vol. 92, № 2.—P. 212-219.

144. Eltringham H. On the tympanic organ in Chrysiridia ripheus // Dru. Trans. Ent Soc. Land. — 1924 (1923). — № 3/4. — P. 443-458, 3 pi.

145. Eslcov K. A new Archeid spider (Chelicerata: Araneae) from the Jurassic of Kazakhstan, with notes on the so-called "Gondwanan" ranges of recent taxa // N. Jb. Geol. Palaont. Abh. 1987.-Bd. 175.-S. 81-106.

146. Evers J. Copal-Schmetterlinge // Entomol Jahrb. — 1907. — Jg. 16. — S. 129—132.

147. Expósito Hermosa A. Catalogo provisional de la familia Geometridae. Fauna ibérica // SHILAP Revta. lepid. — Madrid, 1978. — Vol. 6. — P. 37^14, 125-129.

148. Fänger H. Comparative morphology of tergal phragmata occurring in the dorsal thoraco-abdominal junction of ditrysian Lepidoptera (Insecta) // Zoomorphology. — 1999.—Vol. 119, № 3. — P. 163-183.

149. Fenton M.B., Fullard J.H. The influence of moth hearing on at echolocation strategies // J. Comp. Physiol. A. — 1979. — Vol. 132. — P. 77-86.

150. Fenton M.B. Echolocation: implications for the ecology and evolution of bats // Q. Rev. Biol. — 1984. — Vol. 59. — P. 33-53.

151. Fenton M.B., Fullard J.H. The influence of moth hearing on bat echolocation strategies // J. Comp. Physiol. — 1979. — Vol. 132. — P. 77-86.

152. Ferguson D.C. A revision of the moths of the subfamily Geometrinae of America north of Mexico // Bull. Peabody Mus. nat. Hist. — 1969.— Vol. 29. — P. 1-251.

153. Ferguson D.C. Geometridae (except Sterrhinae) / R. W. Hodges et al. (eds). Check List of the Lepidoptera of America North of Mexico. — London: E. W. Classey Ltd., 1983. —P. 88-99, 101-107.

154. Ferguson D.C. Geometroidea, Geometridae (Part), Geometrinae / R. B. Dominick et al. (eds). The Moths of America North of Mexico. — London: E. W. Classey Ltd., 1985. —Vol. 18. Fasc. 1. —P. i-xxi+1-131, pi. 1-4.

155. Fletcher D.S. Some new species of Geometridae from Argentina and Chile // Acta Zool. Lilioana. — 1953. — Vol. 13. — P. 367-382.

156. Forbes W.T.M. The classification of the Thyatiridae (Lepidoptera) // Ann. Ent. Soc. Am. — 1936. — Vol. 29, № 4. — P. 779-803.

157. Forbes W.T.M. Lepidoptera of New York and neighboring States. 2 // Mem. Cornell Univ. agrie. Exp. St. — 1948. — Vol. 274. — P. 1-263.

158. Forsman K.A., Malmquist M. G. Echolocation in the common shrew, Sorex ara-neus L. // Journal of Zoology, Lond. — 1988. — Vol. 216. — P. 655-662.

159. Fullard J.H. Sensory coevolution of moths and bats / R. R. Hoy, A. N. Popper, R. R. Fay (eds). Comparative hearing: insects. — Berlin: Springer, New York: Heidelberg, 1998. — P. 279-326

160. Gaunt M.W., Miles M.A. An insect molecular clock dates the origin of the insects and accords with palaeontological and biogeographic landmarks // Mol. Biol. Evol. — 2002. — Vol. 19. — P. 748-761.

161. Gohrbandt I. Das Tympanalorgan der Drepaniden und Cymatophoriden // Z. Wiss. Zool. — 1937. — Bd. 149. — S. 537-600.

162. Gómez Bustillo M.R., Expósito Hermosa A. Revision de la Superfamilia Geometroidea (Leach, 1815) en la Peninsula Ibérica (Lepidoptera) // SHILAP Revta. lepid. Madrid. — 1979. — Vol. 7, № 28. — P. 287-299. — 1980. — Vol. 8, № 29. — P. 59-67.

163. Göpfert M.C., Surlykke A., Wasserthal L.T. Tympanal and atympanal "mouth-ears" in hawkmoths (Sphingidae) // Proc. R. Soc. Lond. B. — 2002. — Vol. 269. — P. 89-95.

164. Gould E.N., Negus G., Novick A. Evidence for echolocation in Shrews // J. Exp. Zool. — 1964.—Vol. 156, № 1, —P. 19—38.

165. Gould E.N. Evidence for echolocation in the Tenrecidae of Madagascar // Proc. Amer. Philosoph. Soc. — 1965. — Vol. 109, № 6. — P. 352—360.

166. Grimaldi D., Engel M.S. Evolution of the Insects. — Cambridge University Press, 2005. — xv + 755 p.

167. Guenée A. Essai sur la classification des Noctu'elides // Annales de la Société entomologique de France. — 1841, —Vol. 10. —P. 53-83, 217-250.

168. Guenée A. Uranides et Phalenites / Boisduval J.B.A.D., Guenee A. Histoire Naturelle des Insectes Species General des Lepidopteres. — 1858 (1857). — Vol. 9.

169. P. i-lvi, 1-514, — Vol. 10, —P. 1-584, pl. 1-22.

170. Gumppenberg C.F. Systema Geometrarum zonae temperatioris septentrionalis // Nova Acta Acad. Kaesar. Leop. Carol. — 1887. — T. 49. — P. 233-400, pl. 8-10.

171. Hallberg E., Poppy G. 2003. Exocrine glands: chemical communication and chemical defense / Kristensen N.P. (éd.). Lepidoptera, Moths & Butterflies, 2: Morphology, Physiology and Development. Handbook of Zoology. Arthropoda Insecta.

172. Berlin, New York: Walter de Gruyter, 2003. — Vol. 4, pt. 36. — P. 361-375.

173. Hampson G.F. The Fauna of British India including Ceylon and Burma. Moths.1.ndon: Taylor and Francis, 1895. — Vol. 3. — P. i-xxviii+1-546.

174. Hampson G.F. List of the families and subfamilies of the Lepidoptera // Novit. zool. — 1918. —Vol. 25. —P. 383-388.

175. Harris A.C., Raine J.I. A sclerite from a late Cretaceous moth (Insecta: Lepidoptera) from Rakaia Gorge, Canterbury, New Zealand // Journal of The Royal Society of New Zealand. — 2002. — Vol. 32, № 3. — P. 457-462.

176. Hasenfuss I. Precursor structures and evolution of tympanal organs in Lepidoptera (Insecta, Ptcrygota) // Zoomorphology. — 1997. — Vol. 117. — P. 155-164.

177. Hasenfuss I. Evolutionary pathways of truncal tympanal organs in Lepidoptera (Insecta: Holometabola) // Zool. Anz. — 2000. — Vol. 239. — P. 27^14.

178. Hashimoto S. Description of genitalia of two Japanese species of the genus Arichanna (Lepidoptera, Geometridae), with male genital musculature and taxonomic comments on the subgenus Icterodes // Tyo to Ga. — 1992. — Vol. 43, № 2. — P. 120-128.

179. Hausmann A. Morphology and the taxonomy of the species belonging to the genus Myinodes Meyrick, 1892 (Lepidoptera, Geometridae) // Nota lepid. — 1994. — Vol. 17, № 1/2, —P. 31-43.

180. Hausmann A. The morphology of the geometrid moths of the Levant and neighbouring countries (Part I: Orthostixinae and Geometrinae) // Nota lepid. — 1996.—Vol. 19, №1/2. —P. 3-90.

181. Hausmann A. Introduction. Archiearinae, Orthostixinae, Desmobathrinae, Also-philinae, Geometrinae / Hausmann A. (ed.). The Geometrid Moths of Europe. — Stenstrup: Apollo Books, 2001. — Vol. 1. — P. 1-282.

182. Hausmann A. Sterrhinae / Hausmann A. (ed.). The Geometrid Moths of Europe.

183. Stenstrup: Apollo Books, 2004. — Vol. 2. — P. 1-600.

184. Heard S.B., Hauser D.L. Key evolutionary innovations and their ecological mechanisms // Historical Biol. — 1995. — Vol. 10. — P. 151-173.

185. Heinicke W., Müller B. Spanner / Koch M. Wir besstimmen Schmetterlinge. — Leipzig, 1984. — P. 350-760.

186. Heinrich B., Mommsen T.P. Flight of winter moths near 0° C // Science. — 1985. — Vol. 228. — P. 177-179.

187. Hennig W. Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. — Berlin: Deutscher Zentralverlag, 1950. — P. 1-275.

188. Hennig W. Phylogenese systematics. Translated by D. D. Davis and R. Zangerl.

189. Urbana: University of Illinois Press, 1966. — P. 1-263.

190. Heppner J.B. Classification of Lepidoptera. Pt. 1. Introduction // Holarctic Lepidoptera. — 1998. — Vol. 5 (Suppl. 1). — P. i-iv, 1-148, 1-6 (Index).

191. Herbulot C. Mise ä jour de la liste des Geometridae de France // Alexanor. — 1962.—Vol. 2, №5.— P. 147-154. — 1963. — Vol. 3, № 1, —P. 17-24. —Vol. 3, № 2. — P. 85-93.

192. Herrich-Schäffer G.A.W. Systematische Bearbeitung der Schmetterlinge von Europa. 2. Die Schwärmer, Spinner und Eulen. — Regensburg, 1843-1855 (1845).450+64 p., 186 pl.

193. Herrich-Schaffer G.A.W. Systematische Bearbeitung der Schmetterlinge von Europa. 3. Die Spanner. — Regensburg, 1843-1856 (1847). — P. 184+34 p., 91 pl.

194. Hinton H.E. On the homology and nomenclature of the setae of lepidopterous larvae, with some notes on the phylogeny of the Lepidoptera // Trans, entomol. Soc. London. — 1946. — Vol. 97, № 1. — P. 1-37.

195. Holloway J.D. Moths of Borneo with special reference to Mt. Kinabalu. — Kuala Lumpur: Malayan Nature Society, 1976. — P. 1-264, 32 pl.

196. Holloway J.D. The Moths of Borneo: Family Geometridae, subfamily Ennomi-nae // Malayan Nat. J. — 1994 (1993). — Vol. 47. — P. 1-309.

197. Holloway J.D. The Moths of Borneo: Family Geometridae, subfamilies Oeno-chrominae, Desmobathrinae and Geometrinae // Malayan Nat. J. — 1996. — Vol. 49.1. P. 147-326.

198. Holloway J.D. The moths of Borneo: Family Geometridae, subfamilies Sterrhi-nae and Larentiinae // Malayan Nat. J. — 1997. — Vol. 51. — P. 1-242.

199. Holloway J.D. The moths of Borneo: Families Castniidae, Callidulidae, Dre-panidae and Uraniidae // Malayan Nat. J. — 1998. — Vol. 52. — P. 1-155.

200. Holloway J.D., Kibby G., Peggie D. The families of Malesian moths and butterflies // Fauna Malesiana handbook. — Leiden: Brill Academic Publishers, 2001. — Vol. 3. —P. i-xii+1^455.

201. Hübner J. Zuträge zur Sammlung Exotischer Schmettlinge Sic. — Augsburg, 1808-1818 (1818). —Vol. 1. —P. 1-32+[1-8], 35 pl.

202. Hübner J. Verzeichniss bekannter Schmettlinge Sic., — Ausburg, 1816-1826 (1816).—P. 1-431+1-72.

203. Hübner J. Sammlung exotischer Schmetterlinge. — Augsburg, 1819-1826. — Vol. 2. —P. 1-28, 225 pl.

204. Hübner J. Systematisch-Alphabetischen Verzeichniss aller Bischer bey den Fürbildungen zur Sammlung Europäischer Schmétterlinge angegebenen Galtungsbenen-nugen. — Augsburg. 1822. —P. 1.-iii.-iv-vi, [1J-2-81.

205. Hülst G.D. A classification of the Geometrina of North America, with descriptions of new genera and species // Trans. Amer. ent. Soc. — 1896. — Vol. 23. — P. 245-386, pi. 10, 11.

206. Florida: Scientific Publishers, 1992b. — Vol. 1, № 2. Checklist. — P. 111-129.1.oue H. Notes on Talassoides-group of moths (Geometridae, Geometrinae) from Taiwan, with description of a new species // Trans, lepid. Soc. Japan. — 2005.

207. Janet A., Wytsman P. Lepidoptera Heterocera. Fam. Epicopiidae // Genera In-sectorum.— 1903. — Vol. 16, —P. 1-5, 2 pi.

208. Janse A.J.T. Geometridae // The Moths of South Africa. — Durban, 1933.-1935.1. Vol. 2, —P. 1-448.

209. Janse A.J.T. Sematuridae and Geometridae // The moths of South Africa. — Durban, 1932.—Vol. 1. — P. i-xi+1-376.

210. Jarzembowski E.A. Fossil insects from the Bembridge Marls, Palaeogene of the Isle of Wight, southern England // Bulletin of the British Museum of Natural History (Geology). — 1980. — Vol. 4. — P. 237-93.

211. Jordan K. Das Mesosternit der Tagfalter // Vern. Kongr. Zool. — 1902. — Vol. 5.—P. 816-830.

212. Kanazawa I. The male genital morphology of Methacrania tsugensis (Kearfott) with special remarks on the formation of the "valvella" (Xyloryctidae) // Bull. Osaka Mus. Nat. Hist. — 1987. — Vol. 41. — P. 7-15.

213. Kennel J., Eggers F. Die abdominalen Tympanalorgane der Lepidoptera // Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Anatomie und Ontogenie der Tiere — 1933. — Bd. 51. —S. 1-104, 6 pl.

214. Kernbach K. Uber die bisher im Plozan von Willershausen gefunden Schmetterlings- und Raupenreste. Bericht der Naturhistorischen Gesellschaft zu Hannover. — 1967.—Bd. 111. —S. 103-108.

215. Kim S.S., Beljaev E.A. Economic Insects of Korea 8. Lepidoptera (Geometridae: Ennominae) // Insecta Koreana. Series 8. — Center for Insect Systematics, 2001. — Supplement 15. — P. 1-245.

216. Kim S.S., Beljaev E.A., Oh S.H. Illustrated Catalogue of Geometridae in Korea (Lepidoptera, Geometrinae, Ennominae) // Insects of Korea. Series 8. — Center for Insect Systematics, 2001. — P. 1-278.

217. Kirby W.F. Handbook to the Order Lepidoptera. — London: W.H. Alien, 1897.

218. Vol. 5. Moths. — Pt. 3. — P. i-x, 1-331.

219. Kiriakoff S.G. Les organes tympaniques des lepodopteres comme caractère systématique et phylogenetique // The Lepidopterists' News. — 1952. — Vol. 6, № 1-3.1. P. 7-12.

220. Kitching I.J., Rawlins J.E. The Noctuoidea. — 1998. — P. 355-401. Klots A.B. Lepidoptera / Tuxen S.L. (ed.). Taxonomist's glossary of genitalia in insects. — Copenhagen: Ejnar Munksgaard, 1956. — P. 97-111.

221. Klots A.B. Lepidoptera / Tuxen S.L. (ed.). Taxonomist's glossary of genitalia in insects. — 2nd edition. — Copenhagen: Ejnar Munksgaard, 1970. — P. 115-130. Kononenko V.S., Han H.L. Atlas genitalia of Noctuidae in Korea (Lepidoptera).

222. Korea: Pub. Center for Insect Systematics Korea, 2007. — 461 p.

223. Kozlov M.V., Ivanov V.D., Rasnitsyn A.P. Order Lepidoptera Linné, 1758. The butterflies and moths (=Papilionida Laicharting, 1781) / A. P. Rasnitsyn, D. L. J.

224. Quicke (eds). History of Insects. — The Netherlands, Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2002. — P. 220-227.

225. Kristensen N.P. Studies on the morphology and systematics of primitive Lepidoptera// Steenstrupia. — 1984. — Vol. 10. — P. 141-191.

226. Kristensen N.P. Early evolution of the Trichoptera+Lepidoptera lineage: phy-logeny and the ecological scenario // Mém. Mus. nat. Hist. nat. — 1997. — Vol. 173. — P. 253-271.

227. Krüger M. A revision of the tribe Macariini (Lepidoptera: Geometridae: En-nominae) of Africa, Madagascar and Arabia // Bull. nat. Hist. Mus. Lond. —2001. — Vol. 70, № 1.—P. 1-502.

228. Krüger M. Revision of Afrotropical Ennominae of the Drepanogynis group IV: the genus Drepanogynis Guenée (Lepidoptera: Geometridae) // Transvaal Museum Monograph. — 2002. — Vol. 13. — P. 1-220.

229. Klüger M. Out of Africa repeated? On the tribal composition of southern Ennominae and the origin of Geometridae // Spixiana Zeitschrift für Zoologie. — 2003a. — Vol. 26, № 3. — P. 1.

230. Krüger M. On the tribal composition of southern Ennominae and the origin of Geometridae (Lepidoptera) // Proceedings of the 14th congress of the Entomological Society of Southern Africa, Pretoria, 6-9 July 2003. — Pretoria, 2003b. — P. 47.

231. Maes K. A comparative study of the abdominal tympanal organs in Pyralidae (Lepidoptera) I. Description, terminology, preparation technique // Nota Lepid. — 1986. (1985). — Vol. 8. — P. 341-350.

232. Mai den J.H. Evolutionary adaptation of contractile performance in muscle of ec-tothermic winter-flying moths // The Journal of experimental Biology. — 1995. — Vol. 198. —P. 2087-2094.

233. McDunnough J. Check list of the Lepidoptera of Canada and the United States of America. Part 1, Macrolepidoptera // Mem. Southern California Acad. Sci. — 1938. —Vol. 1.—275 p.

234. McGuffin W.C. Larvae of the Nearctic Larentiinae (Lepidoptera, Geometridae) II Canad. Ent. — 1958. — Vol. 90 (Suppl. 8). — P. 3-104.

235. McGuffin W.C. Guide to the Geometridae of Canada (Lepidoptera). 1. Subfamily Sterrhinae // Mem. Ent. Soc. Canada. — 1967. — Vol. 50. — P. 1-67.

236. McGuffin W.C. Guide to the Geometridae of Canada (Lepidoptera). II. Subfamily Ennominae. 1 // Mem. Ent. Soc. Canada. — 1972. — Vol. 86. — P. 1-159.

237. McGuffin W.C. Guide to the Geometridae of Canada (Lepidoptera). II. Subfamily Ennominae. 2 // Mem. ent. Soc. Canada. — 1977. — Vol. 101. — P. 1-191.

238. McGuffin W.C. Guide to the Geometridae of Canada (Lepidoptera). II. Subfamily Ennominae. 3 // Mem. Ent. Soc. Canada. — 1981. — Vol. 117. — P. 1-153.

239. McGuffin W.C. Guide to the Geometridae of Canada (Lepidoptera). II. Subfamily Ennominae. 4 II Mem. Ent. Soc. Canada. — 1987. — Vol. 138. — P. 1-182.

240. McGuffin W.C. Guide to the Geometridae of Canada (Lepidoptera). III, IV, and V. Subfamilies Archiearinae, Oenochrominae, and Geometrinae // Mem. Ent. Soc. Canada. — 1988. — Vol. 145. — P. 1-56.

241. McQuillan P.B. A new genus for Chlenias fucata Felder and Rogenhofer (Lepidoptera: Geometridae: Ennominae) and a new Tasmanian species // J. Austr. ent. Soc.— 1984. — Vol. 24. — P. 297-306.

242. McQuillan P.B. A taxonomic revision of the Australian autumn gum moth genus Mnesampela Guest (Lepidoptera: Geometridae, Ennominae) // Ent. Scan. — 1985. — Vol. 16. —P. 175-202.

243. McQuillan P.B. Trans-Tasman relationships with the highland moth (Lepidoptera) fauna // Flora and Fauna of Alpine Australasia. Ages and Origins. — CSIRO, East Melbourne, 1986. — P. 263-276.

244. McQuillan P.B. The Tasmanian geometrid moths associated with the genus Amelora auctorum (Lepidoptera: Geometridae: Ennominae) // Invertebrate Taxonomy. — 1996.—Vol. 10, —P. 433-506.

245. McQuillan P.B., Edwards E.D. Geometridae / E. S. Nielsen, E. D. Edwards, T. V. Rangsi (eds). Checklist of the Lepidoptera of Australia. — Australia: CSIRO, 1996. — P. 200-228, 353-356.

246. McCobb L.M. E., Duncan I.J., Jarzembowski E.A., Stankiewicz B.A., Wills M.A., Briggs D.E.G. Taphonomy of the insects from the Insect Bed (Bembridge Marls), late Eocene, Isle of Wight, England // Geol. Mag. — 1998. — Vol. 135, № 4. — P. 553-563.

247. Meyrick E. A handbook of British Lepidoptera. — London, New York Macmil-lan, 1895. —P. i-vi, 1-843.

248. Meyrick E. A monograph of the New Zealand Geometrina // Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute. — 1884 (1883). — Vol. 16. — P. 49-113.

249. Meyrick E. Description of Lepidoptera from the South Pacific // Trans. Ent. Soc. Lond. — 1886. — Vol. 1886, № 3. — P. 189-296.

250. Meyrick E. On some Lepidoptera from New Guinea // Trans. Ent. Soc. Lond. — 1889. — Vol. 1889, № 4. — P. 455-522.

251. Meyrick E. On the classification of the Geometrina of the European Fauna // Trans. Ent. Soc. Lond. — 1892. — Vol. 1892. — P. 53-140, pi. 3.

252. Meyrick E. Revision of Australian Lepidoptera // Proceedings of the Linnean Society of New South Wales. — 1890. — Vol. (2, № 4. — P. 1117- 1216.

253. Miller L.A., Surlykke A. How some insects detect and avoid being eaten by bats: tactics and countertactics of prey and predator// Bioscience. — 2001. — Vol. 51. — P. 570-581

254. Minet J. Les Pyraloidea et leurs principales divisions systématiques (Lep: Ditry-sia) // Bull. Soc. Entomol. France. —1982 (1981). — Vol. 86. — P. 262-280.

255. Minet J. Etude morphologique et phylogènétique des organes tympaniques des Pyraloidea. 1 généralités et homologies. (Lep. Glossata) // Annls. Soc. ent. France (N. S.). — 1983. — Vol. 19. — P. 175-207.

256. Minet J. Etude morphologique et phylogenetique des organes tympaniques des Pyraloidea. 2 — Pyralidae; Crambidae, primiere partie (Lepidoptera Glossata) // Annls. Soc. ent. France (N. S.). — 1985. — Vol. 21. — P. 69-86.

257. Minet J. Ebauche d'une classification moderne de l'ordre des Lepidopteres // Alexanor. — 1986. —Vol. 14, №7, —P. 291-313.

258. Minet J. Nouvelles frontières, géographiques et taxonomiques, pour la famille des Callidulidae (Lepidoptera, Calliduloidea) // Nouv. Revue Ent. (N. S.). — 1990 (1989). — Vol. 6. — P. 351-368.

259. Minet J. Tentative reconstruction of the ditrysian phylogeny (Lepidoptera: Glos-sata) // Ent. scand. — 1991. — Vol. 22. — P. 69-95.

260. Minet J. Un nouveau type d'organe tympanal chez les Uraniidae mâles (Lépidoptères) // C.R. Acad. Sei. Paris, Sciences Vie. —1995 (1994). — Vol. 317. — P. 1089-1097.

261. Minet J. Some topical issues in Macrolepidoptera phylogenetic systematics // Programme & Abstracts of the XIth European Congress of Lepidopterology, Malle (Belgium).— 1998a. — P. 72-73.

262. Minet J. The Epicopeiidae: phylogeny and a redefinition, with the description of new taxa (Lepidoptera: Drepanoidea) // Annls. Soc. ent. Fr. (N. S.). — 2002. — Vol. 38, №4. — P. 463-487.

263. Mironov V. Perizomini and Eupitheciini / Hausmann A. (ed.). The Geometrid Moths of Europe. — Apollo Books, Stenstrup, 2003. — Vol. 4. — P. 1-460.

264. Moore F. The Lepidoptera of Ceylon. — London: Reeve, Co., 1884-1887. — Vol. 3. — P. i-xv+1-578, pl. 144-215.

265. Miiller B. Family Geometridae / O. Karsholt, J. Razowski (eds). The Lepidoptera of Europe. A distributional checklist. — Apollo Books, Stenstrup, 1996. — P. 218-249.

266. Muma K.E., Fullard J.H. Persistence and regression of hearing in the exclusively diurnal moths, Trichodezia albovittata (Geometridae) and Lycomorpha pholus (Arc-tiidae) // Ecological Entomology. — 2004. — Vol. 29. — P. 718-726.

267. Murphy W.J., Eizirik E., Johnson W., Zhang Y.P., Ryder O.A., O'Brien S.J. Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals // Nature. —2001a. — Vol. 409.—P. 614-618.

268. Nakamura M. Key to the classification of the Japanese lepidopterous pupae // Tyo to Ga. — 1981. —Vol. 32, —P. 1-12.

269. Nakamura M. Pupae of Japanese Geometridae I (Lepidoptera) // Tinea. — 1987. — Vol. 12 (Suppl.). —P. 213-219.

270. Nakamura M. A morphological and phylogenetic study on the pupae of Geometridae (Insecta: Lepidoptera) from Japan // Tinea. — 2004. — Vol. 18 (Suppl. 1). — P. 1-227.

271. Nikolaev S., Montoya-Burgos J.I., Margulies E.H., NISC Comparative Sequencing Program, Rougemont J., Nyffeler B., Antonarakis S. E. Early History of Mammals Is Elucidated with the ENCODE Multiple Species Sequencing Data // PLoS

272. Genetics. — 2007. — Vol. 3, Issue 1. — P. 3-8. — Режим доступа: www.plosgenetics.org

273. Norberg U.M. Evolution of vertebrate flight: an aerodynamic model for the transition from gliding to active flight // American Naturalist. — 1985. — Vol. 126. — P. 303-327.

274. Norberg U.M. Ecological determinants of bat wing shape and echolocation call structure with implications for some fossil bats / V. Hanak, T. Horacek, J. Geisler (eds). European Bat Research 1987. — Prague: Charles University Press, 1989. — P. 213-233.

275. Ochsenheimer F. Die Schmetterlinge von Europa. — Gerhard Fleischer, Liepzig, 1816.—Vol. 4. —224 p.

276. Official Lists and Indexes of Names and Works in Zoology / R. V. Melville, D. D. Smith (eds). — London: International Trust for Zoological Nomenclature, 1987. — P. 1-336.

277. Orfila R.N., Schajovskoy S. Geometidae (Lepidoptera) del Paraque Nacional Lanin (Argentina). IV. Dos generös у especies nuevos de Ennominae // Acta Zool. Lilloana. — 1964. —Vol.20. —P. 21-32.

278. Packard A.S. A monograph of the geomefrid moths or Phalaenidae of the United States / Hayden F.V. (ed.). Report of the U.S. Geol. Survey of the territories. — Washington: Government Printing Office, 1876. — Vol. 10. — 607 p.

279. Padian K. The origins and aerodynamics of flight in extinct vertebrates // Paleontology. — 1985. — Vol. 28, № 3. — P. 413-433.

280. Patocka J., Zach P. On the pupae of Central Euiropean Geometridae (Lepidoptera), subfamilies Archiearinae, Oenochrominae and Ennominae, tribe Theriini // Biologia, Bratisl. — 1994b. — Vol. 49, № 5. — P. 739-745.

281. Pierce F.N. The Genitalia of the group Geometridae of the British Islands. — Liverpool: A.W. Duncan, 1914. — P. i-xxix+1-88, 48 pl.

282. Pierce F.N. The genitalia of the group Noctuidae of the Lepidoptera of the British Islands. — Liverpool: A.W. Duncan, 1909. — P. i-xii+1-88, 32 pl.

283. Pitkin L.M. Neotropical Emerald moths: a review of the genera (Lepidoptera: Geometridae, Geometrinae) // Zool. Journal Linn. Soc. — 1996. — Vol. 118, № 4. — P. 309-440.

284. Pitkin L.M. Neotropical ennomine moths: a review of the genera (Lepidoptera: Geometridae) // Zool. Journal Linn. Soc. — 2002. — Vol. 135, № 2/3. — P. 121— 401.

285. Pitkin L.M., Han H., James S. Moths of the tribe Pseudoterpnini (Geometridae, Geometrinae): a review of the genera // Zool. J. Linn. Soc. London. — 2007. — Vol. 150, №2. —P. 343-412.

286. Pogue M.G. 2009. Chapter 13. Biodiversity of Lepidoptera / Robert F. G., Adler P. H. (Eds.). Insect Biodiversity: Science and Society. — Oxford: Blackwell Publishing Ltd., 2009. — P. 325-355.

287. Povolny D., Nosek J. On the phylogenetic relations in the Bistoninae (Geometridae), with special regard to Poecilopsis // The Lepidopterist's News. —1955. — Vol. 9, № 6.-—P. 199-202.

288. Prout L.B. Lepidoptera Heterocera, Fam. Geometridae, Subfam. Brephinae / Wytsman P. (ed.). Genera Insectorum. — 1910a. —Vol. 103. — P. 1-16, pl. 1.

289. Prout L.B. Lepidoptera Heterocera, Fam. Geometridae, Subfam. Oenochrominae / Wytsman P. (ed.). Genera Insectorum. — 1910b. — Vol. 104. — P. 1-120, pl. 1-2.

290. Prout L.B. Geometridae: Brephinae, Oenochrominae // Lepidopterorum Cata-logus. — Berlin: W. Junk, 1912a. — Bd. 8. — S. 1-94.

291. Prout L. B. Lepidoptera Heterocera, Fam. Geometridae, Subfam. Hemitheinae / Wytsman P. (ed.). Genera Insectorum. —Bruxelles: Verteneuil & L. Desmet, 1912b.

292. Vol. 129. — P. 1-274, pl. 1-5.

293. Prout L.B. Spannerartige Nachtfalter / Seitz A. (Ed.). Die Gross-Schmetterlinge der Erde. — Stuttgart: Verlag A. Kernen, 1912-1916. — Bd. 4. — S. i-v, 1-479, Tafl. 1-25.

294. Prout L.B. Geometridae: Subfamily Hemitheinae // Lepidopterorum Catalogus.

295. Berlin: W. Junk, 1913, —Bd. 14. — S. 1-192.

296. Prout L.B. Die indoaustralischen Spanner / Seitz A. (Ed.). Gross-Schmetterlinge der Erde. — Stuttgart: Veriag A. Kernen, 1920-1941. — Bd. 12. — S. 1-356, Tafl. 1-34, 36^41, 50

297. Prout L.B. Die Africanischen Spanner / Seitz A. (Ed.). Gross-Schmetterlinge der Erde. —Stuttgart: Verlag A. Kernen, 1930-1938. — Bd. 16. — S. 1-164, Tafl. 1-18.

298. Prout L.B. Die Amerikanischen Spanner / Seitz A. (Ed). Die GrossSchmetterlinge der Erde. — Stuttgart: Verlag A. Kernen, 1932-1938. — Bd. 8: 1149, Tafl. 1-13, 15, 17.

299. Prout L.B. Geometridae: Subfamiha Sterrhinae. Pt. 1-3 // Lepidopterorum Catalogus. — Berlin: W. Junk, 1934. — Bd. 61, 63. — Berlin: W. Junk, 1935. — Bd. 68.1. S. 1-486.

300. Prout L.B. Geometridae except Geometrinae. / Seitz A. (Ed.). Die Gross Schmetterlinge der Erde, 4 (Supplt.). — Stuttgart: Verlag A. Kernen, 1934-1939. — S. 1-253, Tafl. 1-18.

301. Prout L.B. New species of Indo-Australian Geometridae // Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Ent.). — 1958. — Vol. 6. — P. 365-463.

302. Razowski J., Wojtusiak J. Musculature of the male genitalia in Geometridae (Lepidoptcra) // Folia Biol. Krakow. — 1981. — Vol. 29, № 3/4. — P. 259-274.

303. Reverdin J.L. Note sur l'armature génitale mâle de quelques Hespérides paléar-ciques // Genève Bull. Soc. Lepidop. — 1910. — Vol. 2. — P. 1-16.

304. Richard L., Gordon Cifelli L., Gordon Cynthia L. 2007. Re-crowning mammals // Nature. — 2007. —Vol. 447. — P. 918-920.

305. Rindge F.H. The genus Oxydia in the United States (Lepidoptera, Geometridae) // Amer. Mus. Novit. — 1957. — Vol. 1849. — P. 1-18.

306. Rindge F.H. A revision of the Nacophorini from cool and could temperate southern South America (Lepidoptcra, Geometridae) // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. — 1971. — Vol. 145. — P. 303-392.

307. Rindge F.H. A revision of the moth genera Nepterotaea and Chesiadodes // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. — 1973. — Vol. 152, № 4. — P. 205-252.

308. Rindge F.H. A revision of the moth genus Animomyia (Lepidopfera, Geometridae) // Amer. Mus. Novit. — 1974. — Vol. 2554. — P. 1-23.

309. Rindge F.H. A revision of the moth genus Ceratonyx (Lepidoptera, Geometridae) // Amer. Mus. Novit. —1975. — Vol. 2564. — P. 1-30.

310. Rindge F.H. A revision of the genus Sabulodes (Lepidoptera, Geometridae) // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. — 1978. — Vol. 160, № 4. — P. 193-292.

311. Rindge F.H. A revision of the moth genus Somatolophia // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. — 1980. — Vol. 165, № 3. — P. 291-334.

312. Rindge F.H. A generic revision of the New World Nacophorini (Lepidoptera, Geometridae) // Bull. Amer. Mus. nat. Hist. — 1983. — Vol. 175, № 2. — P. 147262.

313. Rindge F.H. Generic descriptions of New World Lithinini (Lepidoptera, Geometridae) // Amer. Mus. Novit. — 1986. — Vol. 2838. — P. 1-68.

314. Rindge F.H. A Revision of the Moth Genus Phyle (Lepidoptera, Geometridae) // Amer. Mus. Novit. — 1990. — Vol. 2969. — P. 1-29.

315. Roeder K.D. The behavior of free flying moths in the presence of artificial ultrasonic pulses // Anim. Behav. — 1962. — Vol. 10, № 3. — P. 300-304.

316. Roeder K.D. Nerve cells and insect behavior. — Cambridge, Mass: Harvard Univ. Press, 1967a. —238 p.

317. Roeder K.D. Turning tendency of moths exposed to ultrasound while in stationary flight // J. Insect. Physiol. — 1967b. — Vol. 13. — P. 873-888.

318. Roeder K.D. Responses of the less sensitive acoustic sense cells in the tympanic organs of some noctuid and geometrid moths // J. Insect. Physiol. — 1974. — Vol. 20. —P. 55-66.

319. Roeder K.D., Treat A.E. The detection and evasion of bats by moths // Am. Sci. — 1961. — V.49. — P. 135-148.

320. Rydell J. Echolocating bats and hearing moths: who are winners? // Oikos. — 1995.—Vol. 73, № 3. — P. 419^-24.

321. Rydell J., Kaerma S., Hedelin H., Skals N. Evasive response to ultrasound by the crepuscular butterfly Manataria maculata // Naturwiss. — 2003. — Vol. 90, № 2. — P. 80-83.

322. Rydell J., Lancaster W.C. Flight and thermoregulation in moths were shaped by predation from bats // Oikos. —2000. — Vol. 88. — P. 13-18.

323. Rydell J., Roininen H., Philip IC.W. Persistence of bat defence reactions in high Arctic moths (Lepidoptera) // Proc. R. Soc. Lond. Biol. Sci. — 2000. — Vol. 267 (1443).—P.553-557.

324. Rydell J., Skals N., Surlykke A., Svensson M. Hearing and bat defence in geometrid winter moths // The Royal Society. — 1997. — Vol. 264. — P. 83-88.

325. Salkeld E.H. A catalogue of the eggs of some Canadian Geometridae (Lepidoptera), with comments // Mem. Ent. Soc. Canada. — 1983. — Vol. 126. — P. 1-67.

326. Sato R. Taxonomic study of the genus Hypomecis Hiibner and its allied genera from Japan (Lepidoptera: Geometridae: Ennominae) // Spec. Bull. Essa ent. Soc. — 1984. —Vol. 1. —P. 1-213, pl. 1-91.

327. Sauter W. Zur Systematik der Gnophos-Gruppe (Lepidoptera, Geometridae) // Nota lepid. — 1990. — Vol. 12, № 4. — P. 328-343.

328. Schmidt O. Australian species of Anachloris Meyrick (Lepidoptera: Geometridae: Larentiinae): taxonomy, musculature of the male genitalia and systematic position // Austr. Joum. Ent. —2001. — Vol. 40. — P. 219-230.

329. Schuller G. Natural ultrasonic echoes from wing beating insects are encoded by collicular neurons in the CF-FM bat, Rhinolophus ferrumequinum // J. Comp. Physiol. A.— 1984. —Vol. 155.—P. 121-128.

330. Scoble M.J. The structure and affinities of the Heduloidea: a new concept of the butterflies // Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Ent.). — 1986. — Vol. 53, № 5. — P. 251286.

331. Scoble M.J. The Lepidoptera: form, function, and diversity. — Oxford University Press, 1992. — P. 1^04.

332. Scoble M.J. Introduction / Scoble M.J. (ed.). A taxonomic catalogue to the Geometridae of the world (Insecta: Lepidoptera), 1. — Collingwood: CSIRO Publishing, Stenstrup: Apollo Books, 1999. — P. xi-xxiv.

333. Scoble M.J., Edwards E.D. Hypsidia Rothschild: a review and a reassessment (Lepidoptera: Drepanoidea, Drepanidae) // Ent. scand. — 1988. — Vol. 18. — P. 333-353.

334. Scoble M.J., Edwards E.D. Parepisparis Bethune-Baker and the composition of the Oenochrominae (Lepidoptera: Geometridae) // Ent. scand. — 1990. — Vol. 20. — P. 371-399.

335. Scoble M J., Kriiger M. A review of the genera of Macariini with a revised classification of the tribe (Geometridae: Ennominae) // Zool. J. Linn. Soc. — 2002. — Vol. 134. —P. 257-315.

336. Shin Y.H. Synonymic List and Distribution of the Geometridae of Korea (Lepidoptera). — Korea, Chuncheon: Insecta Koreana, Center for Insect Sustematics, 1996, —P. 1-153.

337. Sibatani A., Ogata M., Okada Y., Okagaki H. Male genitalia of Lepidoptera: morphology and nomenclature. 1. Devision of the valvae in Rhopalocera, Phalaeni-dae (=Noctuidae) and Geometridae // Ann. Ent. Soc. Am. — 1954. — Vol. 47, № 1.1. P. 93-106.

338. Sick H. Die Tympanalorgane der Uraniden und Epiplemiden // Zool. Jb. (Anat.).1937. —Vol. 63, №3. — P. 351-398.

339. Sigé B. Morphologie dentaire lactéale d'un chiroptère de l'é ocène inférieur-moyen d'Europe // Geobios. — 1991. — Vol. 13. — P. 231-236.

340. Sihvonen P. Diversity and classification of the Scopulini (Lepidoptera: Geometridae, Sterrhinae). (Academic dissertation). — Helsinki, Edta Prima Ou, 2003. — P. 1-158.

341. Sihvonen P. Phylogeny and classification of the Scopulini moths (Lepidoptera: Geometridae, Sterrhinae) // Zool. J. Linn. Soc. — 2005. — Vol. 143. — P. 473-530.

342. Sihvonen P., Kaila L. Phylogeny and tribal classification of Sterrhinae with emphasis on delimiting Scopulini (Lepidoptera: Geometridae) // Syst. Entomol. — 2004.

343. Vol. 29, № 3. — P. 324-358.

344. Simmons N.B. An Eocene big bang for bats // Science. — 2005. — Vol. 307. — P. 527-528.

345. Simmons N.B., Seymour K.L., Habersetzer J., Gunnell G.F. Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation // Nature. — 2008. — Vol. 451. — P. 818-821.

346. Snellen P. Dc Vlinders van Nederland. Macrolepidoptera. —1867. — P. i-xi, 1763, 4 pi.

347. Sohn J.Ch., Yen S.H. A Taxonomic Revision of the Korean Epipleminae (Lepidoptera: Uraniidae), with Phylogenetic Comments on the Involved Genera // Zoological Studies. —2005. — Vol. 44, № 1. — P. 44-70.

348. Sommerer M.D. The Oenochrominae (auct.) of Sumatra (Lep. Geometridae) // Heterocera Sumatrana. — 1995. — Vol. 9. — P. 5-77.

349. Speakman J.R. The evolution of flight and echolocation in bats: another leap in the dark // Mammal Rev. — 2001. — Vol. 31, № 2. — P. 111-130.

350. Springer M.S., Stanhope M.J., Madsen O., de Jong W.W. Molecules consolidate the placental mammal tree // Trends Ecol. Evol. — 2004. — Vol. 19. — P. 430-438.

351. Staude H.S. A revision of the genus Callioratis Felder (Lepidoptera: Geometridae: Diptychinae) // Metemorphosis. — 2001. — Vol. 12, № 4. — P. 125-156.

352. Stephens J.F. The Nomenclature of British Insects. — London: Baldwin, 1829a. — P. 1-68.

353. Stephens J.F. A Systematic Catalogue of British Insects. — London, 1829b. — P. i-xxxiv+1—388.

354. Stephens J.F. Illustrations of British Entomology. Haustellata. — London: Baldwin and Cradock, 1829-1831 (1829). — Vol. 3. — P. 1-333, pi. 25-31.

355. Stephens J.F. List of the Specimens of British Animals in the Collection of the British Museum. Lepidoptera. — London: British Museum, 1850. — Vol. 5. — P. i-xii+1-353.

356. Surlykke A. Hearing in notodontid moths: a tympanic organ with a single auditory neurone // J. exp. Biol. — 1984. — Vol. 113. — P. 323-335.

357. Surlykke A., Filskov M. Hearing in Geometrid moths // Naturwiss. —1997. — Vol. 84.—P. 356-359.

358. Surlykke A., Filskov M., Fullard J.H., Forrest E. Auditory relationships to size in noctuid moths: bigger is better // Naturwiss. — 1999. — Vol. 86. — P. 238-241.

359. Surlykke A., Skals N., Rydell J., Svensson M. Sonic Hearing in a Diurnal Geometrid Moth, Archiearis parthenias, Temporally Isolated From Bats // Naturwiss. —1998. — Vol. 85. — P. 36-37.

360. Surlykke A., Treat A.E. Hearing in Winter moths // Naturwiss. — 1995. — Vol. 82. —P. 382-484.

361. Surlykke A., Yack J.E., Spence A.J., Hasenfuss I. Hearing in hooktip moths (Drepanidae: Lepidoptera) // J. Exp. Biol. — 2003. — Vol. 206. — P. 2653-2663.

362. Svensson M.G.E., Rydell J. Brown R. Bat prédation and flight timing of winter moths, Epirrita and Operophtera species (Lepidoptera, Geometridae) // Oikos. —1999. —Vol. 84. —P. 193-198.

363. Tuxen S.L. (ed.). Taxonomist's glossary of genitalia in insects. 2nd edition. — Copenhagen: Ejnar Munksgaard, 1970. — P. 1-359.

364. Teeling E.C., Springer M.S., Madsen O., Bates P., O'Brien S.J., Murphy W.J. A Molecular Phylogeny for Bats Illuminates Biogeography and the Fossil Record // Science. — 2005. — Vol. 307, № 5709. — P. 580 584.

365. Treat A.E. Moth Hearing and Bat Sounds: The History of a Collaboration / Huber, F. Markl H. (eds). Neuroethology and Behavioral Physiology. — Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1983. — P. 231-234.

366. Treitschke F. / Ochsenheimer F., Treitschke F. Die Schmetterlinge von Europa.1.ipzig: Fleischer, 1825. — Bd. 5, Teil 2. — S. l-447+l.

367. Tschistjakov Yu.A., Belyaev E.A. The immature stages of Pterodecta felderi (Bremer) and systematic position of the family Callidulidae (Lepidoptera) // Tinea.1987. — Vol. 12 (Suppl.). — P. 285-289.

368. Tshistjakov Yu.A., Eda K., Beljaev E.A. A contribution to the knowledge of the larger moths fauna (Lepidoptera, Macroheterocera) of Mt Litovka (Primorye territory, Russia) // Trans, lepid. Soc. Japan. — 1998. — Vol. 49, № 1. — P.73-84.

369. Tutt J.W. The British noctuae and their varieties. — London: Swan, Sonnenschein & co.,1892. Vol. 4. — P. 1-28, 1-144.

370. Tutt J.W. British Moths. — London: Routledge, 1896. — P. i-ix, 1-386, pl. ixii.

371. Viette P. Morphologie des genitalia mâles des Lépidoptères // Rev. Franç. Ent.1948. —Vol. 15. —P. 141-161.

372. Viidalepp J. Checklist of the Geometridae (Lepidoptera) of the former, U.S.S.R.

373. Stenstrup: Apollo Books, 1996. — P. 1-111.

374. Viidalepp J., Kosjuk I. Pljushtchia prima, new moth genus and species from Tadjikistan (Lepidoptera, Geometridae) // Eur. J. Entomol. — 2005. — Vol. 102. — P. 777-785.

375. Viidalepp J., Tammaru T., Snail N., Ruohomaki K., Wahlberg N. Cleorodes Warren, 1894 does not belong in the tribe Boarmiini (Lepidoptera: Geometridae) // Eur. J. Entomol. — 2007. — Vol. 104, № 2. — P. 303-309.

376. Vives Moreno A. Catálogo sistemático y sinonímico de los lepidópteros de la península Ibérica y Baleares (Insecta: Leridoptera) (Segunda Parte). — Madrid: Ministerio de Agricultura, Persa y Alimentación, 1994. — P. i-x, 1-775.

377. Wagner G.P. The biological role of homologues: a building block hypothesis // N. Jb. Geol. Paläont. — 1995. — Vol. 19. — P. 279-288.

378. Wang H.Y. Geometer moths of Taiwan and allied species from neighboring countries. — Taipei: Taiwan Mus., 1997-1998. — Vol. 1. — P. 1-405. — Vol. 2. — P. 1-399.

379. Warren W. New genera and species of Geometridae // Novit. zool. — 1894. — Vol. 1. —P. 366-466.

380. Warren W. On new genera and species of moths of the family Geometridae from India in the collection of H. J. Elwes // Proc. zool. Soc. Lond. — 1893. — Vol. 1893.1. P. 341-^34.

381. Warren W. New species and genera of Geometridae in the Tring Museum // Novit. zool. — 1895. — Vol. 2. — P. 82 -159.

382. Warren W. New genera and species of Thyrididae, Epiplemidae, and Geometridae, from South and Central America and the West Indies, in the Tring Museum // Novit. zool. — 1897. — Vol. 4. — P. 408-507.

383. Waters D. A. Bats and moths: what is there left to learn? // Physiological Entomology. — 2003. — Vol. 28. — P. 237-250.

384. Weber H. Die Gliederung der Sternopleuralregion des Lepidopterenthorax. Eine vergleichend morphologische Studie zur Subcoxaltheorie // Z. wiss. Zool. — 1928.

385. Bd. 131, Teil 2. —S. 181-254.

386. Wehrli E. Subfamilie: Geometrinae / Seitz A. (Ed.). Die Gross-Schmetterlinge der Erde. Die Spannerartigen Nachtfalter. — Stuttgart: Verlag, A. Kernen, 1939— 1954. — Bd. 4(Suppl.). — S. 254-722, Tafl. 19-53.

387. Weintraub J.D., Lawton J.H., Scoble M.J. Lithinine moths on fems: a phylogenetic study of insect-plant interactions // Biol. J. Linn. Soc. — 1995. — Vol. 55, № 3. — P. 239-250.

388. Weller S.J. Revision of the Nystalea aequipars Walker species complex with notes on nystaleine genitalia (Lepidoptera: Notodontidae) // J. N. Y. entomol. Soc. — 1990. — Vol. 98. — P. 35-49.

389. Weiler S.J, Pashley D.P. In search of butterfly origins // Mol. Phyl. Evol. — 1995. — Vol. 4. — P. 235-246

390. Werny K. Untersuchungen über die Systematik der Tribus Thyatirini, Macrothyatirini, Habrosynini und Tetheini (Lepidoptera: Thyatiridae). — Saarbrücken: Universität des Saarlandes, 1966. — P. i-iv.+l-464 p.

391. Westwood J. O. Observations on the Uraniidae, a family of the lepidopterous insect, with of the synopsis of the family and a monograph of Coronidia, one of the genera of which it is composed // Trans, zool. Soc. Lond. — 1879. — Vol. 10. — P. 507-542.

392. Whalley P.E.S. The Thyrididae (Lepidoptera) of Africa and its islands (a taxo-nomic and Zoogeographie study) // Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Ent.). — 1971. — Vol. 17 (Supplt.). — P. 1-198.

393. Wible J.R., Rougier G.W., Novacelc M.J., Asher R.J. Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary // Nature. — 2007. — Vol. 447. —P. 1003-1006.

394. Xue D., Scoble M.J. A review of the genera associated with the tribe Asthenini (Lepidoptera: Geometridae: Larentiinae) // Bull.Nat. Hist. Mus. (Ent.). — 2002. — Vol. 71. —P. 77-133.

395. Xue D., Zhu H. Lepidoptera Geometridae Larentiinae. Fauna Sinica. Insecta. —1999. —Vol. 15. —P. i-xxxii+1-1090, pi. 1-25.

396. Yack J.E. The structure and function of auditory chordotonal organs in insects // Microsc. Res. Tech. — 2004. — Vol. 63, № 6. — P. 315-337.

397. Yack J.E., Fullard J.H. Proprioceptive activity of the wing-hinge stretch receptor in Manduca sexta and other atympanate moths: a study of the noctuid moth ear B cell homologue // J. Comp. Physiol. A. — 1993. —Vol. 173. — P. 301-307.

398. Yack J.E., Fullard J.H. Ultrasonic hearing in nocturnal butterflies // Nature. —2000. — Vol. 403, № 6767. — P. 265-266.

399. Yack J.E., Kalko E.K.V., Surlykke A. Neuroethology of ultrasonic hearing in nocturnal butterflies (Hedyloidea) // J. Comp. Physiol. A. — 2007. — Vol. 193. — P. 577-590.

400. Yack J.E., Otero L.D., Dawson J.W., Surlykke A., Fullard J.H. Sound production and hearing in the blue cracker butterfly Hamadryas feronia (Lepidoptera, Nym-phalidae) from Venezuela. // J Exp Biol. — 2000. — Vol. 203. — P. 3689-3702.

401. Yager D.D. Structure, development, and evolution of insect auditory systems // Microsc. Res. Tech. — 1999. — Vol. 47, № 6. — P. 380^100.

402. Yamamoto S., Sota T. Phylogeny of the Geometridae and the evolution of winter moths inferred from a simultaneous analysis of mitochondrial and nuclear genes // Mol. Phylogenet. Evol. — 2007. —Vol. 44. — P. 711-723.

403. Yen S.H., Minet J. Cimelioidea: A new superfamily name for the gold moths (Lepidoptera: Glossata) // Zoological Studies. — 2007. — Vol. 46, № 3. — P. 262271.

404. Young, C.J. Characterisation of the Australian Nacophorini and a phylogeny for the Geometridae from molecular and morphological data. PhD Thesis. — University of Tasmania, Hobart, 2004. — P. i-iv, 1-783.

405. Young C.J. Molecular relationships of the Australian Ennominae (Lepidoptera: Geometridae) and implications for the phylogeny of the Geometridae from molecular and morphological data // Zootaxa. — 2006a. — Vol. 1264. — P. 1-147.

406. Young C.J. Descriptions of the eggs of some southern Australian Geometridae (Lepidoptera) // Zootaxa. — 2006b. — Vol. 1287. — P. 1-294.

407. Young, C.J. Characterisation of the Australian Nacophorini using adult morphology, and phylogeny of the Geometridae based on morphological characters // Zootaxa. — 2008a. — Vol. 1736. — P. 3-141.

408. Young, C.J. Characterisation of the Larvae of Australian Nacophorini // Zootaxa. — 2008b. — Vol. 1862. — P. 1-74.

409. Young C.J., McQuillan P.B. Evolutionary relationships of the emerald moths of Australia // Spixiana Zeitschrift fur Zoologie. — 2006. — Vol. 29, № 3. — P. 204205.