Анализ эволюционной изменчивости гена COI и его использование для филогении и систематики таксонов с высоким видовым разнообразием на примере комаров-звонцов подсемейства Chironominae: Chironomidae, Diptera тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Демин, Александр Геннадьевич

• Демин, Александр Геннадьевич
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Демин, Александр Геннадьевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ГЕН мтДНК ЦИТОХРОМ С ОКСИДАЗА 1 (COI) В СОВРЕМЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕНИИ НАСЕКОМЫХ

1.1. Применение гена COI мтДНК в молекулярно-генетических исследованиях насекомых

1.2. История и современные представления о систематике и филогении комаров-звонцов подсемейства Chironominae (Chironomidae, Díptera)

1.3. Использование молекулярно-генетических данных в филогении и систематике Chironominae

1.4. Применение гипотезы молекулярных часов для расчета времени дивергенции

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Материал

2.2. Методы исследования

2.2.1. Сбор и определение хирономид

2.2.2. Цитогенетический анализ

2.2.3. Молекулярно-генетический анализ

Глава 3. НУКЛЕОТИДНАЯ И АМИНОКИСЛОТНАЯ

КОМПОЗИЦИЯ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЕРВОЙ СУБЪЕДИНИЦЫ ЦИТОХРОМ С ОКСИДАЗЫ КОМАРОВ-ЗВОНЦОВ ПОДСЕМЕЙСТВА CHIRONOMINAE

3.1. Нуклеотидная и аминокислотная композиция первой субъединицы цитохром С оксидазы

3.2. Уровень нуклеотидной и аминокислотной изменчивости в подсемействе Chironominae

Глава 4. ЭВОШОЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЕНА COI КОМАРОВ-ЗВОНЦОВ ПОДСЕМЕЙСТВА

CHIRONOMINAE

4.1. Реконструкция схем эволюции последовательности нуклеотидов гена COI

4.1.1. Транзиции и трансверсии во всех положениях кодона

4.1.2. Транзиции и трансверсии в первом и втором положениях кодона

4.1.3. Транзиции в первом положении кодона

4.1.4. Транзиции и трансверсии во втором положении кодона

4.1.5. Несинонимичные замены

4.1.6. Трансверсии в первом положении, трансверсии в первом и втором положениях кодона

4.2. Эволюционные линии гена COI

4.3. Эволюционно значимые структурные изменения гена

COI у комаров-звонцов подсемейства Chironominae

Глава 5. МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЛОГЕНИЯ И ВРЕМЯ ДИВЕРГЕНЦИИ КОМАРОВ-ЗВОНЦОВ ПОДСЕМЕЙСТВА CHIRONOMINAE

5.1. Реконструкции, основанные на аминокислотной последовательности, кодируемой 5'-концевым фрагментом гена COI

5.2. Эволюционная история триб подсемейства на основе молекулярных данных

5.2.1. Положение Chironominae и Stenochironomus в семействе Chironomidae

5.2.2. Положение триб в подсемействе Chironominae

5.2.3. Структура трибы Chironomini и оценка времени дивергенции родов

5.2.4. Структура трибы Tanytarsini и оценка времени дивергенции родов

5.3. Применение ДНК-последовательности гена COI для анализа таксонов родового уровня с высоким видовым разнообразием, на примере Chironomus

5.3.1. Нуклеотидная композиция гена COI в роде Chironomus

5.3.2. Уровень нуклеотидной изменчивости между представителями разных видовых группировок

5.3.3. Реконструкция родственных связей видов из группировок несистематического ранга

5.3.4. Филогенетические отношения видов Chironomus в группе plumosus

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ эволюционной изменчивости гена COI и его использование для филогении и систематики таксонов с высоким видовым разнообразием на примере комаров-звонцов подсемейства Chironominae: Chironomidae, Diptera»

Актуальность проблемы. Подсемейство Chironominae (Chironomidae, Díptera) представляет обширную группу комаров-звонцов, распространенных повсеместно, за исключением Антарктиды (Макарченко, Макарченко, 2006). Оно представлено тремя трибами — Chironomini (не менее 69 родов), Tanytarsini (не менее 16 родов) и Pseudochironomini (не менее 5 родов) (Панкратова, 1983; Wiedercholm, 1983, 1986, 1989; Coffinan, Ferrington, 1996; Ssether, 2000; Макарченко, Макарченко, 2006; Cranston, Martin, 2007). Несмотря на ' многолетние исследования комаров-звонцов подсемейства Chironominae, ряд вопросов их систематики и эволюции до сих пор остается1 нерешенным. Это обусловлено высоким видовым разнообразием, различной степенью морфологической дифференциации родов, отсутствием кариотипических данных для видов многих родов, а также сложностью видовой идентификации большинства представителей Chironominae. До сих пор нет единой филогенетической схемы эволюционных связей триб подсемейства.

Наиболее перспективным решением проблем систематики, и эволюции насекомых представляется использование молекулярных филогенетических маркеров. Чаще всего для этих целей используются ДНК-последовательности высоко консервативных ядерных генов - 18S pDNA, EF-la, CAD и др., которые у комаров-звонцов известны только для единичных родов.

Первая попытка установления эволюционных связей нуклеотидных последовательностей генов COI и цитохром b (Cytb) мтДНК комаров-звонцов

Chironomus и Kiefferulus, Sergentia, Polypedilum, Axarus принадлежала

Гурьеву (2002). Однако из-за малого количества использованных им родов

5 из 90 в подсемействе, полученная филогенетическая схема' не могла объективно отразить родственные связи. Кроме того, положение 21 вида 9 родов трибы Chironomini отражено в построениях, основанных на нуклеотидной последовательности межгенных спейсерных участков ITS-1 и 4

ITS-2 рДНК (Sharma, 2007). Схема, построенная с использованием нуклеотидной последовательности гена COI и содержащая представителей ряда родов трибы Tanytarsini, получена Экремом с соавторами (Ekrem et al., 2007). Однако данную схему нельзя было использовать для анализа филогении родов, так как в задачи авторов входило только описание связей между популяциями видов. Позднее Экремом с соавторами (Ekrem et al., 2010) была получена схема, демонстрирующая эволюционные связи видов пяти родов трибы Tanytarsini, основанная на использовании двух ядерных генов FE -la и CAD и генов мтДНК - COI, СОЛ, 16S. Другие работы касались анализа внутриродовых отношений (Макаревич и др., 2000; Guryev et al., 2001; Papoucheva et al., 2003; Pfenninger et al., 2007).

К данному моменту большие массивы информации накоплены по последовательности фрагмента 5'-концевой области гена мтДНК цитохром С оксидазы I (COI): Начиная с 2004 года, этот фрагмент гена COI широко применяется для штрихкодирования (Ratnasingham, Hebert, 2007), к настоящему моменту удалось установить его последовательность более чем у 300 видов Ghironominae (www.boldsystems.org). ДНК-последовательность данного гена обычно применяется для анализа родственных связей между популяциями и видами, но редко используется при исследованиях таксонов более высокого систематического ранга. Возможность и эффективность применения гена СО/для реконструкции филогенетических связей родов и триб в группах насекомых с высоким видовым разнообразием, таких как подсемейство Chironoiminae, до сих пор остается дискуссионной (Cranston et al., 2010; Ekrem, et al., 2010>

Цель работы — изучение эволюционной изменчивости гена COI у видов комаров-звонцов из наиболее распространенных родов подсемейства Chironominae (Chironomidae, Díptera), а также установление возможностей его использования для уточнения филогении таксонов надродового уровня.

Были поставлены следующие задачи:

1. Установить ранее неописанные последовательности нуклеотидов 5-концевого фрагмента гена COI у широко распространенных видов комаров-звонцов из родов Baeotendipes, Glyptotendipes, Xenochironomus, Endochironomus, Chironomus, Synendotendipes, Polypedilum, Stenochironomus, Cricotopus.

2. Выявить особенности эволюционной изменчивости 5'-концевого фрагмента гена COI в подсемействе Chironominae и определить границы его вариабельности у вида, рода, трибы и подсемейства.,

3. С привлечением ранее опубликованных данных реконструировать структурную эволюцию нуклеотидной и аминокислотной последовательностей первой субъединицы цитохром С оксидазы комаров-звонцов подсемейства Chironominae.

4. Оценить информативность филогенетического сигнала, полученного при использовании 5-концевого фрагмента гена COI, с учетом уже существующих схем по другим генам, а также данных цитогенетики и морфологии рассматриваемых представителей Chironominae. Проанализировать возможность использования гена COI для датировки времени дивергенции основных эволюционных линий подсемейства.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые установлена нуклеотидная последовательность 5'-концевого фрагмента гена COI протяженностью с 100 по 634 п.н. (всего 535 п.н.) у 14-ти видов: Baeotendipes noctivaga (JN016823-JN016825), Glyptotendipes imbecillis (JNO16845), Glyptotendipes glaucus (JN016837), Glyptotendipes gripekoveni (JNO16844), Glyptotendipes mancunianum (JNO16842), Xenochironomus xenolabis (JN016835," JN016836), Chironomus curabilis (JN016810, JN016811), Chironomus usenicus (JNO16806-JN016809), Endochironomus tendens (JNO16838, JN016839), Endochironomus albipennis (JN016840), Synendotendipes kaluginae (JNO16841), Polypedilum sordens (JNO16847), Stenochironomus gibbus

JNO16848), Cricotopus glacialis (JN016846). i

Впервые реконструирована схема эволюции нуклеотидной последовательности гена COI комаров-звонцов подсемейства Chironominae. Показано слабое влияние отбора на характер замещения нукпеотидов в гене COI у Chironominae, что позволяет рассматривать аминокислотную последовательность, кодируемую этим геном, в качестве филогенетического маркера при исследовании родственных связей таксонов, начиная с родового уровня. Определены границы изменчивости COI у разных таксономических единиц комаров-звонцов подсемейства Chironominae — вида, рода, трибы, и подсемейства.

Впервые приведена филогенетическая схема, отражающая родственную связь представителей комаров-звонцов трех триб подсемейства Chironominae. Показана и обоснована необходимость изменения существующей систематики подсемейства Chironominae. Впервые на молекулярном уровне продемонстрировано, что эволюционная линия Stenochironomus может претендовать на статус отдельного от Chironominae подсемейства.

1 Впервые проведена молекулярная датировка основных эволюционных событий в подсемействе Chironominae.

Научно-практическая значимость. Представлена возможность использования штрихкодового гена мтДНК - COI в макросистематике таксонов с высоким видовым разнообразием.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на

Международной научной конференции «Ломоносов», 2007; ХШ съезде

Русского энтомологического общества, 2007; IX конференции «Водные экосистемы, организмы, инновации — 9», 2007; ХШ Международной школеконференции молодых учёных «Биология внутренних вод», 2007; 68 научнопрактической конференции студентов и молодых ученых Саратовского государственного медицинского университета «Молодые ученые — здравоохранению региона», 2007; XXI Любищевских чтениях «Современные проблемы эволюции», 2007; ежегодных научных конференциях студентов и 7 аспирантов Саратовского государственного университета, 2007 и 2008; Международной научной конференции «Хромосома 2009», 2009; XIV школе-конференции молодых учёных «Биология внутренних вод», 2010; V Международной конференции по кариосистематике беспозвоночных животных «КАКУО V», 2010; IV всероссийском симпозиуме по амфибиотическим насекомым «Проблемы водной энтомологии России и сопредельных государств» СОГУ, 2010; Международной научной конференции «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке», 2011. г

Декларация личного участия автора. В диссертационной работе использованы экспериментальные материалы, полученные лично автором, а также совместно с Н.С. Мюге (лаборатория экспериментальной эмбриологии ИБР РАН). Секвенирование проводилось совместно с Н.С. Мюге. Полученные результаты обсуждались автором совместно с научным руководителем, а так же с Е.В. Шайкевич (лаборатория сравнительной генетики животных, ИОГЕН РАН) и Н.С. Мюге. Суммарное личное участие автора составило 80%.

Структура и объем работы. Диссертация содержит разделы: введение, обзор литературы, материал и методы, результаты и обсуждение, заключение, выводы, список литературы и приложения. Работа изложена на 137 страницах, включает 24 рисунока и 17 таблиц, список цитируемой литературы включает 160 ссылок, из которых 100 на иностранном языке.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Демин, Александр Геннадьевич

выводы

1. Впервые установлена последовательность нуклеотидов 5'-концевого фрагмента гена COI протяженностью с 100 по 634 п.н. у 14 видов комаров-звонцов: Baeotendipes noctivaga, Glyptotendipes imbecillis, Glyptotendipes glaucus, Glyptotendipes gripekoveni, Glyptotendipes mancunianum, Xenochironomus xenolabis, Chironomus curabilis, Chironomus usenicus, Endochironomus tendens, Endochironomus albipennis, Synendotendipes kaluginae, Polypedilum sordens, Stenochironomus gibbus, Cricotopus glacialis.

2. Выявлены особенности эволюционной изменчивости 5-концевого фрагмента гена COI в подсемействе Chironominae. Показано, что в 97% вариабельных нуклеотидных сайтов этого гена наблюдаются эволюционно нейтральные замены. Установлено, что уровень аминокислотной изменчивости лучше нуклеотидной отображает молекулярные границы рода, трибы и подсемейства.

3. Реконструирована схема эволюции нуклеотидной и аминокислотной последовательностей первой субъединицы цитохром С оксидазы комаров-звонцов подсемейства Chironominae. Показано существование четырех эволюционных линий гена COI, соответствующих трибам Tanytarsini (=Tanytarsini), Pseudochironomini (=Pseudochironomini - Riethia + Endochironomus+Synendotendipes+Polypedilum+Sergentia) и Chironomini (—СЫтопоттт-Stenochironomus—Endochironomus-Synendotendipes-Sergentia -Polypedilum+Riethiá). Четвертая линия, соответствующая Stenochironomus, значительно обособлена от трех остальных и возможно представляет собой линию отдельного подсемейства.

4. Дана оценка информативности филогенетического сигнала, полученного при использовании нуклеотидной и аминокислотной последовательностей первой субъединицы цитохром С оксидазы у

Chironominae. Показано, что использование аминокислотной последовательности позволяет точнее нуклеотидной дифференцировать друг

119 от друга виды разных родов и определять положение таксонов надродового уровня.

5. На основе анализа эволюционной изменчивости аминокислотной последовательности, кодируемой геном СО/, дана датировка эволюционных событий и получена хронограмма подсемейства Chironominae. Показано, что дивергенция Stenochironomus gibbus происходила вместе с предковой формой Chironominae и Orthocladiinae приблизительно 135 млн. л.н. в начале мелового периода; время дивергенции трибы Tanytarsini от Chironomini и Pseudochironomini составляет около 85 млн. л.н., а трибы Chironomini от Pseudochironomini - около 66 млн. л.н.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Поиск приемлемых молекулярных филогенетических маркеров для реконструкции эволюционной истории в таксонах насекомых высокого систематического ранга (подсемейства, трибы) представляется актуальным вопросом их современной таксономии (Cranston et al., 2010). Проблемой, препятствующей развитию данного направления, служит высокое видовое разнообразие насекомых. Так, в состав подсемейств комаров-звонов обычно входит от нескольких сотен до нескольких тысяч видов, многие из которых имеют спорное таксономическое положение. В то время, как структура большинства ядерных генов, традиционно используемых в макросистематике насекомых, пока установлена лишь для очень немногих видов. На данный момент, у комаров-звонцов структура наиболее часто используемого в ДНК-систематике ядерного гена J8S рДНК установлена лишь для 1% видов (www.ncbi.nlm.nih.gov). Этого недостаточно для проведения полноценной ч молекулярной реконструкции и построения схем, адекватной отображающих эволюцию комаров-звонцов.

Наиболее перспективным для реконструкции родственных связей представляется использование в качестве маркера гена COI. В настоящее время в базе данных GenBank (www.ncbi.nlm.nih.gov) содержатся сведения о 2826571 нуклеотидных последовательностях различных генов и некодирующих областей ДНК, принадлежащих 2121757 видам насекомых. Из них, на долю гена COI приходится 451564 последовательности (1/4 от общего числа), установленные для 439808 видов. Возросший в последнее время интерес к изучению этого гена связан не только с уникальными особенностями его наследования и эволюции (Huang et al., 2008), но и с началом реализации проекта «Barcoding Of Life» (Ratnasingham, Hebert, 2007), предполагающего ДНК-штрихкодирование всех живых организмов на основе последовательности гена COI.

Основной проблемой при использовании гена COI в макросистематике является высокая вариабельность его нуклеотидной последовательности, затрудняющая анализ родственных связей эволюционно удаленных таксонов. Кроме, того относительно небольшой размер обычно устанавливаемой нуклеотидной последовательности гена COI — (500 — 650 п.о.) отрицательно сказывается при реконструкции родственных связей большого количества , эволюционно близких таксонов, так как повышается вероятность их ошибочного сближения. Тем не менее, использование гена COI могло бы i «с ' позволить уже сегодня получить предварительные схемы молекулярной: эволюции большинства проблемных в таксономическом отношении групп насекомых. Поиск способов , применения гена COI для реконструкции филогении таксонов с высоким, видовым разнообразием представляется нам одной из наиболее важных задач как молекулярно-генетической макросистематики в целом, так и в частности систематики комаров-звонцов подсемейства Chironominae.

В нашем исследовании было показано, что существенно увеличить , информативность получаемого филогенетического сигнала, получаемого при использовании в реконструкции эволюционной истории ряда родов подсемейства Chironominae маркера COI позволяет транслирование его нуклеотидной последовательности в аминокислотную. Полученный нами сигнал сопоставим по информативности с сигналом, получаемым на основе последовательности ядерного гена CAD, что подтверждает обоснованность использования аминокислотной последовательности, кодируемой геном COI при филогенетическом анализе надродового уровня.

На основе проведенных реконструкций, нами предложены уточнения в существующую систематику подсемейства Chironominae. Подсемейство Chironominae делится на три трибы: Tanytarsini (= Tanytarsini), Pseudochironomini (= Pseudochironomini, за исключением Riethia, + Endochironomus, Synendotendipes, Polypedilum, Sergentia) и Chironomini (=

Chironomini, за исключением Stenochîronomus, Endochironomus, Synendotendipes, Polypedilum, Sergentia + Riethia).

В состав трибы Tanytarsini входят представители родов: Tanytarsus, Cladotanytarsus, Paratanytarsus, Micropsectra (парафилетический род), Virgotanytarsus, Reotanytarsus, Parapsectra (полифилетический род); а также Stempellinella.

В состав трибы Pseudochironomini входят рода: Pseudochironomus, Endochironomus, Synendotendipes, Polypedilum, Sergentia и Stictochironomus.

В состав трибы Chironomini входят рода: Chironomus, Einfeldia, Camptochironomus, Benthalia, Baeotendipes, Cryptochironomus, Axarus, Glyptotendipes, Kiefferulus, Goeldichironomus, Lipiniella, Microchironomus, Cladopelma, Xenochironomus, Dicrotendipes и Riethia. Следует отметить, что по молекулярно-генетическим данным, согласующимся также и с данными других авторов (Шилова, Шобанов, 1996; Шобанов и др., 1996; Полуконова, 2005; Martin, 2010) по морфологии и цитогенетическим признакам, в составе данной трибы можно выделить группу близких родов, претендующих на N статус подтрибы: Chironomus, Einfeldia, Camptochironomus, Benthalia, Baeotendipes.

По молекулярно-генетическим данным Stenochironomus выходит не только за пределы трибы Chironomini, но и подсемейства Chironominae.

В свете полученных нами данных о времени дивергенции рода Chironomus повсеместное распространение его видов не согласуется с У принятой «Викариантной» моделью их расселения (Hooker, 1860; Brundin, 1966).

Низкий уровень нуклеотидных различий между близкородственными видами в сравнении с видами-двойниками может указывать на разные пути видообразования в группах таких видов, что в целом согласуется с высказанным ранее мнении об аллопатрическом видообразовании близкородственных видов и симпатрическом - видов-двойников (Полуконова, 2005).

Проведенные нами исследования подтвердили потенциальную возможность использования аминокислотной последовательности первой субъединицы цитохром С оксидазы для установлении времени дивергенции таксонов надродового уровня. Полученные датировки хорошо согласуются как с палеонтологическими данными, так и с данными основанными на использовании нуклеотидной последовательности высококонсервативных ядерных генов. Так, на полученной нами с использованием аминокислотной последовательности, кодируемой геном СОР, хронограмме представители Chironominae и Ortocladiinae образуют хорошо обособленные эволюционные линии. Время их обособления составляет приблизительно 104 млн. л.н., что соответствует концу раннего мела. Такие данные согласуются с палеонтологическими свидетельствами о появлении Chironominae в позднемеловых отложениях (Калугина, Жерихин, 1975), а так же с датировками Кренстона и коллег (Cranston et al., 2010), основанными на анализе трех ядерных генов (I8S, 28S, CAD) и гена COI.

Разделение представителей эволюционных линий Chironomini и Pseudochironomini произошло по нашим данным примерно 66 млн.л.н. Такие данные согласуются с проведенной Кренстоном и коллегами (Cranston et al., 2010) оценкой времени дивергенции двух видов комаров-звонцов, представляющих эти линий — Polypedilum prasiogaster и Riethia sp., составляющей приблизительно 62 млн. л.н.

Таким образом, использование гена COI позволяет приблизиться к решению целого комплекса вопросов систематики и филогении таксонов с высоким видовым разнообразием таких, например, как разработка более совершенной систематики, установление молекулярных границ нетаксономических групп видов, родов и триб, а так же поиск предковых эволюционных линий.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Демин, Александр Геннадьевич, 2011 год

1. Абрамсон Н.И. Молекулярные маркеры, филогения и поиск критерия разграничения видов // Труды Зоологического института РАН. Приложение № 1.2009. С. 185-198.

2. Абрамсон Н.И. Филогеография: итоги, проблемы, перспективы // Вестник ВОГиС. 2007. Т. 11, № 2. С. 307-331.

3. Анбиндер Е.М. Кариология и эволюция ластоногих. М.: Наука, 1980. 152 с.

4. Банникова А.А. Молекулярные маркеры и современная^ филогенетика млекопитющих // Журнал общей»биологии. 2004. Т. 65, № 4. С. 278-305.

5. Белянина С.И. Кариотипический анализ хирономид (Chironomidae, Díptera) фауны СССР: Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1983. 39 с. •

6. Белянина С.И., Сигарева Л.Е., Логинова (Полуконова) Н.В. Новый вид рода Chironomus Meig. (Díptera, Chironomidae) Chironomus curabilis sp. n. // Зоол. журн. 1990. Т. 69, № 5. С. 60-70.

7. Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И. Дивергенция кариофондов видов-двойников группы plumosus (Díptera, Chironomidae) // Генетика. 2000. Т. 36, № 3. С. 339-347.

8. Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И., Истомина А.Г., Батлер М. Географическая дифференциация геномной ДНК Chironomus plumosus (Díptera^ Chironomidae) в природных популяциях Голаркгики // Генетика. 2009. Т. 45, № 1. С. 64-72.

9. Гурьев В.П. Молекулярная филогения рода Chironomus (Díptera, Nematocera): Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 2002. 17 с.

10. Гурьев В.П., Блинов А.Г. Филогенетические взаимоотношения голарктических популяций Chironomus entis и Chironomus plumosus с учетом возможной горизонтальной передачи митохондриальных генов // Генетика. 2002. Т. 38, №3. С. 310-315.

11. Демина И.В., Ермохин М.В., Демин А.Г. Имагоуловитель для количественного вылета гетеротопных насекомых на границе «земля-воздух» в стоячих водоемах // Поволжский экологический журнал. 2009. № 1. С. 6568.

12. Дурнова H.A. Цитогенетические особенности Stenochironomus gibbus F. (Diptera, Chironomidae) // Цитология. 2010. Т. 52, № 7. С. 76-80.

13. Дурнова H.A., Демин А.Г., Полуконова Н.В., Мюге Н.С. Время возникновения фитофилии у хирономид подсемейств Chironominae и Orthocladiinae: молекулярный анализ (COI, COII) // Энтомологическое обозрение. 2011., в печати.

14. Еськов К.Ю. О макробиогеографических закономерностях филогенеза Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М.: Недра, 1994. С. 199-205.

15. Жимулев И.Ф. Политенные хромосомы: морфология и структура. Новосибирск.: Наука, 1992. 479 с.

16. Зорина О.В. Фауна, систематика и распространение комаров-звонцовтрибы Chironomini (Díptera, Chironomidae) юга российского Дальнего Востока: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток.: БПИ ДВО, 2002. 23 с.

17. Ильяшук Е.А., Ильяшук Б.П. Реконструкция исторического прошлого по палеокомплексам хирономид из донных отложений // Антропогенные модификации экосистемы озера Имандра / Под ред. Т.И1 Моисеенко. М.: Наука, 2002. С. 257-283.

18. Еськов К.Ю. О макробиогеографических закономерностях филогенеза Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М.: Недра, 1994. С. 199-205.

19. Калугина Н.С. О некоторых возрастных изменениях в строении и биологии личинок хирономид (Díptera, Chironomidae) // Тр. ВГБО. 1959. Т. 9. С. 85-107.

20. Калугина Н.С. Сравнение фауны хирономид (Díptera, Chironomidae) трех прудов с разной степенью загрязненности бытовыми стоками // Докл. Моск. об-ва испыт. природы. 1971. С. 39-40.

21. Калугина Н.С., Жерихин В.В. Изменения лимнофауны насекомых в мезозое и кайнозое и их экологическая интерпретация // История озер позднего палеозоя и раннего мезозоя: Тез. докл. IV Всес. симпозиума по истории озер. JL: СПГУ, 1975. С. 55-61.

22. Кикнадзе И.И. Функциональная организация хромосом. JT.: Изд. Наука, 1972.211 с.

23. Кикнадзе И.И., Блинов А.Г., Колесников H.H. Молекулярно-цитологическая организация генома хирономид // Структурно-функциональная организация генома / Ред. В.К. Шумный. Новосибирск.: Наука, 1989. С. 4-58.

24. Кикнадзе И.И., Голыпша В.В., Истомина А.Г., Гундерина Л.И. Закономерности хромосомного полиморфизма при дивергенции популяций и видов у хирономид (Chironomidae, Díptera) // Сибирский экологический журн. 2004. Т. 11, № 5. С. 635-651.

25. Кикнадзе И.И., Голыгина И.И., Истомина А.Г. К вопросу о картировании» хромосомных плеч С и D у комара-звонца Chironomus balatonicus Н Цитология. 1996. Т. 38, № 7. С. 674-679.

26. Кикнадзе И.И., Гундерина Л.И., Батлер М.Дж., Вюлкер В.Г., Мартин Дж. Хромосомы и континенты // Вестник ВОГиС, 2007. Том 11, № 2. С. 332-352.

27. Кикнадзе И.И., Истомина А.Г., Гундерина Л.И. и др. Кариофонды хирономид криолитозоны Якутии: Триба Chironomini // Новосибирск.: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996. 166 с.

28. Кикнадзе И.И., Шилова А.И., Керкис И.Е. и др. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас. Новосибирск: Наука, 1991. 113 с.

29. Киселев Л.Л., Свердлов Е.Д., Карпов В.Л. К пятидесятилетию' открытия структуры ДНК // Вестник Российской Академии Наук. 2003. Т. 73, №6. С. 496-513.

30. Логинова Н.В. (Полуконова), Белянина С.И. Новый вид Chironomus из группы plumosus Chironomus usenicus, sp. п. // Зоол. журн. 1994. Т. 73, № 11. С. 93-105.

31. Макаревич И.Ф., Березиков E.Bî, Гурьев В.П., Блинов А.Г. Молекулярная филогения рода Chironomus, основанная на анализе нуклеотидных последовательностей-двух ядерных генов, ssplóO и глобина 2Ъ II Молекулярная биология. 2000. Т. 34, № 4. С. 701-707.

32. Макарченко Е.А. Личинки хирономид (Diptera, Chironomidae) водоемов Чукотского полуострова // Пресноводная фауна Чукотского полуострова. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 57-63.

33. Макарченко Е.А., Макарченко М.А. Хирономиды. // Определитель насекомых Дальнего Востока России. — Т. 6. Двукрылые и блохи. Ч. 4 / Под общ. ред. П. А. Лера. Владивосток: Дальнаука, 2006. 936 с.

34. Макарченко Е.А., Макарченко М.А. Хирономиды. // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. — Т.4. — Высшие насекомые. Двукрылые / Под ред. С .Я. Цалолихина. СПб.: Изд. зоол. инст., 1999. С. 210-295, 670-857.

35. Мейен C.B. Основы палеоботаники. М.: Недра, 1987.403 с.

36. Мотыль Chironomus plumosus (Diptera, Chironomidae) / Под ред. Н.Ю. Соколовой. M.: Наука, 1983. 309 с.124

37. Павлинов И .Я. «Новая филогенетика»: источники и составные части // Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира. М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. С. 15-29.

38. Панкратова В.Я. Личинки и куколки подсемейства Chironominae J фауны,СССР (Díptera, Chironomidae). Л.: Наука, 1983. 296 с.

39. Петрова Н.А. Хромосомный полиморфизм и микроэволюция у 5 хирономид и мошек // Кариосистематика беспозвоночных животных II. ! СПб., 1993. С. 46-49.

40. Полуконова Н.В., Белянина С.И. О возможности гибридогенеза в видообразовании комара-звонца Chironomus usenicus. Loginova et Beljanina (Chironomidae, Díptera) // Генетика. 2002. Т. 38, №12. С. 1635-1640.

41. Полуконова Н.В. ' Морфологическая и хромосомная дифференциация ' комаров-звонцов (Chironomidae, Díptera) в процессе видообразования: Дисс.докт. биол. наук. Саратов, 2005. 564 с.

42. Полуконова Н.В. Сравнительный морфологический анализ комаров-звонцов Chironomus curabilis и Ch. nuditarsis (Chironomidae, Díptera)

43. Преимагинальные стадии // Зоол. журн. 2005а. Т. 84, № 3. С. 367-370.

44. Полуконова Н.В. Сравнительный морфологический анализ комаров-звонцов Chironomus curabilis и Ch nuditarsis (Chironomidae, Díptera)1.. Самцы и самки комаров // Зоол. журн. 20056. Т. 84, № 3. С. 371-376.

45. Полуконова Н.В. Филогенетические связи близкородственных видов Chironomus (Chironomidae, Díptera) // Тр. Рус. энтомол. Об-ва. СПб. 20036. Т. 74. С. 71-80.

46. Полуконова Н.В. Филогенетические связи видов Chironomus с набором хромосом 2п=6 — С. commuttatus и С. nudiventris (Diptera, Chironomidae) // Новые данные по хирономидологии. Борок: ИБВВ РАН, 2003а. С. 34-41.

47. Полуконова Н.В., Белянина С.И., Михайлова П.В., Голыгина В.В. Сравнительный анализ кариотипов и кариофондов комаров-звонцов125

48. Chironomus nuditarsis и Ch. curabilis (Chironomidae, Díptera) // Зоол. журн. 2005. Т. 84, № 2. С. 195-206.

49. Сингер М., Берг П. Гены и Геномы: в 2-х т. Т.2. М.: Мир, 1998.391 с.49; Ченцов Ю.С. Общая цитология. 3-е изд. М.:МГУ, 1995. 384 с.

50. Черновский А.А. Определитель личинок комаров семейства Tendipetidae. М., Л.: АН СССР, 1949:182 с.

51. Шилова А.И. О сезонных формах Microtendipes pedellus de Geer (Díptera, Chironomidae)//Биол. внутр. вод. 1973. № 18. С. 39-41.

52. Шилова А.И. Семейство* Chironomidae (Tendipedidae) — комары-звонцы. Определитель насекомых европейской части СССР. JL: Наука, 1969. Т. 5, № 1.С. 163-201. .

53. Шилова А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л.: Наука, 1976. 25 i с.

54. Шилова А.И., Шобанов Н.А. Каталог хирономид рода Chironomus Meigen 1803 (Díptera, Chironomidae) России и бывших республик СССР // Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти, Борок.: ИБВВ и ИЭВБ РАН, 1996. С. 28-43.

55. Шобанов Н.А. Кариофонд Chironomus plumosus (L.) (Díptera, Chironomidae) 1. Стандартизация дисков политенных хромосом в системе Максимовой // Цитология. 1994. Т. 36, № 1. С. 117-122:

56. Шобанов Н.А. Морфологическая дифференциация видов Chironomus группы plumosus (Díptera, Chironomidae). Личинки // Биология,систематика и функциональная морфология пресноводных животных. JL: Наука, 1989. С. 250-279.

57. Шобанов Н.А. Род Chironomus Meigen (Díptera, Chironomidae. Систематика, биология, эволюция: Автореф. дис. док. биол. наук. СПб.: Наука, 2000. С. 1-52.

58. Шобанов Н.А., Демин С.Ю. Chironomus agilis — новый вид из группы plumosus (Díptera, Chironomidae) // Зоол. журн. 1988. Т. 76, № 10. С. 1489—1497.

59. Шобанов Н.А., Зотов С.Д. Цитогенетические аспекты филогении рода Chironomus Meigen (Díptera, Chironomidae) // Энтомол. обозр. 2001. Т. 80, № 1.С. 180-193.

60. Avise J. C. Molecular markers, naturaL history and. evolution. New York.: Chapman and Hall, 1994. 511 p.

61. Brundin L. Chironomiden und andere Bodentiere der sudschwedischen Urgebirgsseen. Report from the Institute of Freshwater Research. Drottningholm. 1949. Vol. 30. 914 p.

62. Coffman W.P., Ferrington L.C. Chironomidae // In Merrit R.W., Cummins K.W. (eds.) An introduction to aquatic insects of North America, 3rd ed. Dubuque, Iowa.: Kendall/Hunt Publishing, 1996. P. 635-754.

63. Cranston P., Hardy N., Morse G., Pusledni L.K., Mc Cluen S.R When molecules and morphology concur: the «Gondwanan» midges (Diptera:

64. Chironomidae) // Systematic Entomology. 2010. Vol. 35, № 4. P. 636-648;t

65. Cranston P.S., Dillon M., Pinder L.C.V., Reiss, F.R. Keys and diagnoses of the adult males of the subfamily Chironominae (Diptera, Chironomidae) // Entomologica Scandinavica Supplement. 1989. Vol. 34. P. 353502.

66. Cranston P.S., Martin J. — Family Chironomidae: Электронный документ. 2007. P. 252-274. (http://hbs.bishopmuseum.org/aocat/pdßf26chiro.pdQ. Проверено 20.11.2010.

67. Desalle R., Freedman Т., Prager E. M., Wilson A.C. Tempo and mode of sequence evolution in mitochondrial DNA of Hawaiian Drosophila II Molecular Evolution. 1987. Vol. 26. P. 157-164.

68. Desmyter S., Gosselin M. COI sequence variability between Chrysomyinae of forensic interest // Forensic Sei. Int. Genet. 2009. Vol. 3, № 2. P. 89-95.

69. Eck R.V., Dayhoff M.O. Atlas of Protein Sequence and Structure. National Biomedical Research Foundation, Silver Springs, Maryland, 1966.283 p.

70. Ekrem Т., Willassen E., Stur E. Phylogenetic utility of five genes for dipteran phylogeny: a test case in the Chironomidae leads to generic synonymies. // Mol. Phylogenet. Evol. 2010. Vol. 57, № 2. P. 561-571.

71. Ekrem T., Willassen E., Stur E. A comprehensive DNA sequence library is essential for identification with DNA barcodes // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2007. № 43. P. 530-542. .

72. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: An approach using the bootstrap // Evolution. 1985. Vol. 39. P. 783-791.

73. Folmer O., Black M., Hoeh W., Lutz R., Vrijenhoek R. DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates // Mol. Mar. Biol. Biotechnol. 1994. Vol. 3, № 5. P: 294299.

74. Goetghebuer M. Tendipedidae Tendipedinae // Lindner. Die Fliegen der palaearktischen Region. 1937. Bd. 107. S. 1-49.

75. Griffiths C. Correlation of functional domains and rates of nucleotide substitution in Cytochrome b // Mol. Phylogenet. Evol. 1997. Vol. 7. P. 352-365:

76. Guryev V., Makarevich I., Blinov A., Martin J. Phylogeny of the genus Chironomus (Diptera) inferred from DNA sequences of mitochondrial cytochrome b and cytochrome oxidase I // Molecular Biology and Evolution. 2001. Vol. 19. P. 9-21.

77. Hoeh W.R., Stewart D.T., Sutherland B.W., Zouros E. Multiple origins of gender-associated mitochondrial DNA lineages in bivalves (Mollusca: Bivalvia) // Evolution. 1996. Vol. 50. P. 2276-2286.

78. Hooker J. D. On the origin and distribution of species: Introductory essay to the Flora of Tasmania // American Journal of Science and Arts. 1860. Vol. 29. P. 1-25,305—326.

79. Hou Z., Fu J., Li S. A molecular phylogeny of the genus Gammarus (Crustacea: Amphipoda) based on mitochondrial and nuclear gene sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2007. Vol. 45. P. 596-611.

80. Huang D., Meier R., Todd P.A., Chou L.M. Slow Mitochondrial COI Sequence Evolution at the Base of the Metazoan Tree and Its Implica. // Molecular

81. Evolution. 2008. Vol. 66, № 2. P. 167-174.129

82. Jackie H., Almeida J.C., Galler R. et al. Constant and variable parts in the Balbiani ring 2 repeat unit and the translation termination region // EMBO Journal. 1982. Vol. 1, № 7. P. 883-888.

83. Jamnongluk W., Baimai V., Kittayapong P. Molecular phylogeny of tephritid finit flies in the Bactrocera tau complex using the mitochondrial GOI sequences // Genome. 2003. Vol. 46. P. 112-118.

84. Jones D.T., Taylor W.R, Thornton J.M. Hie rapid generation- of mutation data matrices from protein sequences // Computer Applications in the Biosciences. 1992. Vol. 8. P. 275-282.

85. Jukes Т.Н., Cantor C.R. Evolution of protein molecules. In Munro HN, editor, Mammalian Protein Metabolism. New York.: Academic Press, 1969. P. 21-132.

86. Kimura M. A. simple method for estimating evolutionary rate of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences // Journal of Molecular Evolution. 1980. Vol. 16. P. 111-120.

87. Kimura M. Evolutionary rate at the molecular level // Nature. 1968. T. 217. P. 624-626.

88. Knowlton N., Weigt L.A., Solorzano L.A. et al. Divergence in proteins, mitochondrial DNA, and reproductive compatibility across the Isthmus of Panama// Science. 1993. Vol. 260. P. 1629-1632.

89. Krzeminski W., Jarzembowski E. Anne triassica, n. sp., the oldest representative of Ghironomidae // Polskie Pismo Entomologiczne. 1999. № 68. P. 445-449.

90. Langton P.H. A key to pupal exuviae of West Palaearctic Chironomidae / P.H. Langton. Huntingdon, England, 1991. 386 p.

91. Li W.H. Molecular Evolution. Sunderland.: Sinauer Associates, 1997. -145 p.

92. Lindeberg B. Sibling delimitation in the Tanytarsus lestagei aggregate (Díptera, Chironomidae) I I Annales Zoologici Fennici. 1967. № 4. S. 45-85.

93. Lynch P.E., Jarrell A. Method for Calibrating Molecular Clocks and Its Application to Animal Mitochondrial DNA // Genetics. 1993. Vol. 135. P. 1197-1208.

94. Mann H.B., Whitney D.R. On a test of whether one of two random variables is stochastically larger than the other // Annals of Mathematical Statistics. 1947. Vol. 18. P. 50-60.

95. Mark I., Greenslade S.P., Hogg I. D. and Sunnucks P. Southern Hemisphere Springtails: Could Any Have Survived Glaciation of Antarctica? // Molecular Biology and Evolution. 2006. Vol. 23, № 5. P. 874-882.

96. Martin I. The cytology and larval morphology of the Victorian representatives of the subgenus Kiefferulus of the genus Chironomus (Díptera, Nematocera) I I Aust. J. Zool. 1963. Vol. 11. P. 301-322.

97. Martin J., Guryev V., Blinov A. Population variability in Chironomus (iCamptochironomus) species (Díptera, Nematocera) with a Holarctic distribution: evidence of mitochondrial gene flow // Insect Molecular Biology. 2002. Vol. 11, № 5. P. 387-397.

98. Martin J., Wülker W., Sublette J.E. Evolutionary cytology in the genus Chironomus Meigen // Stud. Nat. Sci. 1974. Vol. 1, № 12. P. 112.131

99. Michailova P.V. The polytene chromosomes and their significance to the systematic and phylogeny of the family Chironomidae, Diptera // Acta Zool. Fenn. 1989. № 186. 107 p.

100. Molbo D., Machado C.A., Sevenster J.G. et al. Cryptic species of fig-pollinating wasps: Implications for the evolution of the fig-wasp mutualism, sex allocation, and precision of adaptation // PNAS. 2003. Vol. 100, № 10. P. 58675872.

101. Nagaraja K., Nagaraju J., Ranganath H.A. Molecular phylogeny of the nasuta subgroup of Drosophila based on 12S rRNA, 16S rRNA and COI mitochondrial genes, RAPD and ISSR polymorphisms // Genes. 2004. Vol. 79, №5. P. 293-299.

102. Nei M., Kumar S. Molecular Evolution and Phylogenetics. New York.: Oxford University Press, 2000.333 p.

103. Papoucheva E., Proviz V., Lambkin« C.et al. Phylogeny of the endemic Baikalian Sergentia (Chironomidae, Diptera) // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2003. Vol. 29. P. 120-125

104. Papusheva E., Gruhl M.C., Berezikov E. at al. The Evolution of SINEs and LINEs in the Genus Chironomus (Diptera) // Molecular Evolution. 2004. Vol. 58. P. 269-279.

105. Pfenninger M., Nowak C., Kley G. et al. Utility of DNA taxonomy and barcoding for the inference of larval community structure in morphologically cryptic Chironomus (Diptera) species // Molecular Ecology. 2007. Vol. 16. P. 1957-1968.

106. Pinder L.C.V., Reiss F. The larvae of Chironominae (Diptera, Chironomidae) of the Holarctic region — Keys and diagnoses // Entomol. Scand. 1983, №19. P. 293-435.

107. Powell J.R. Interspecific citoplasmatic gene flow in the absence of nuclear gene flow: evedense from Drosophila II Proc. Natl. Acad. USA. 1983; Vol. 18, №7. P. 492-495.

108. Ratnasingham S., Hebert P.D.N. BOLD : The Barcode of Life Data System^(www.barcodinglife.org),// Molecular Ecology Notes. 20071 №7. P. 355364 ' ' ■

109. Russo C.A., Takezaki N., Nei M. Molecular phylogeny and divergence .times of drosophilidspecies // Molecular Biology and Evolution. 1995: Vol. 12, № 3. P. 391-404.

110. Rzhetsky A., Nei MIA simple method for estimating and testing minimum evolution trees // Molecular Biology and Evolution; 1992. Vol. 9. P. 945-967: •

111. Saether O.A. A review of the genus Limnophyes Eaton firon the Holarctic and Afrotropical regions (Diptera, Chironomidae, Orthocladiinae) // Ent. scand. 1990. Suppl. 35. P. 1-139.

112. Saether O.A. Phylogeny of the subfamilies of Chironomidae (Diptera) // Systematic Entomology. 2000: Vol. 25, № 3. P. 393-403.

113. Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: A new method for reconstructing phylogenetic trees // Molecular Biology and Evolution; 1987. Vol. 4. P. 406-425.

114. Satta Y., Takanahata N. Evolution of Drosophila mitochondrial DNA and the history of the melanogaster subgroup // Genetics. 1990. Vol. 87. P. 95589562.

115. Schonl I., Gandolfi A., Masso E. et al. Persistence of asexuality through mixed reproduction in Eucypris virens (Crustacea, Ostracoda) // Heredity. 2000. Vol. 84. P. 161-169.

116. Schwarz R., Dayhoff M. Matrices for detecting distant relationships. In Dayhoff M, editor, Atlas of protein sequences. National Biomedical Research Foundation. 1979. P. 353-358.

117. Sharley D.J., Pettigrove V., Parsons Y.M. Molecular identification of Chironomus spp. (Diptera) for biomonitoring of aquatic ecosystems I I Australian» Journal* of Entomology. 2004. №43. S. 359-365.

118. Sharma M. Molecular identification of chironomid species based on its-1 and its-2 regions of rDNA. A thesis^ submitted in partial fulfillment of the requirements for the degree of Master of Science. Wright State University, 2007. -P. 51.

119. Sneath P.H.A., Sokal R.R: Numerical Taxonomy. San Francisco.: Freeman, 1973. 573 p.

120. Sperling F.A., Anderson G.S., Hickey D.A. A DNA-based approach to the identification of insect species used for postmortem interval estimation // Forensic Sci. 1994. Vol. 39, № 2. P. 418-427.

121. Tajima F. Simple methods for testing molecular clock hypothesis // Genetics. 1993. Vol. 135. P. 599-607.

122. Tajima F., Nei M. Estimation of evolutionary distance between nucleotide sequences // Molecular Biology and Evolution. 1984. Vol; 1. P. 269285.

123. Takezaki N., Rzhetsky A., Nei M. Phylogenetic test of the molecular clock and linearized trees // Molecular Biology and Evolution. 2004. Vol. 12. P. 823-833.

124. Tamura K., Nei M. Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees // Molecular Biology and Evolution. 1993. Vol. 10. P. 512-526.

125. Tamura K., Nei M., Kumar S. Prospects for inferring very large phylogenies by using the neighbor-joining method // Proceedings of the National

126. Academy of Sciences (USA). 2004. Vol. 101. P. 11030-11035.

127. Vardal H.} Bjorlo A., Saether O. A. Afrotropical Polypedilum subgenus Tripodura, with a review of the subgenus (Diptera: Chironomidae) // Zoologica Scripta. 2002. Vol. 31. P. 331-402.

128. Walker I.R., Mathewes R.W. Chironomidae Diptera and postglacial climate change at Marion Lake, British Colombia, Canada // Quaternary Research. 1987. Vol. 27. P. 89-102.

129. Wallace A.R. The geographical distribution of animals with a study of the relations of living and extinct fauna as elucidating the past changes of the earth's surface. -L.: Macmillan, 1876. Vol. 1. 503 p.; Vol. 2. 607 p.

130. Wheat C.W., Vogel H., Wittstock U. et al. The genetic basis of a plant-insect coevolutionary key innovation // PNAS. 2007. Vol. 104, № 51. P. 20427-20431.

131. Wiederholm T. (Ed.). Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 1. Larvae // Ent. Scand. 1983. Suppl. 19. 457 p.

132. Wiederholm T. (Ed.). Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 2. Puppe//Ent. Scand. 1986. Suppl. 6. 501 p.

133. Wiederholm T. (Ed.). Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 3. Imago // Ent. Scand. 1989. Suppl. 11. 464 p.

134. Wilson A.C., Cann R.L., Carr S:M. et al. Mitochondrial DNA and two perspectives on evolutionary genetics // Biological Journal of the Linnean Society. 1985. Vol. 26. P. 375—400.

135. Wilson R.J., Goodman J.L., Strelets V.B. FlyBase: integration andimprovements to query tools // Nucleic Acids Res. 2008. Vol. 36. P. 588-593.135

136. Wolstenholme D.R., Clary D.O. Sequence evolution of Drosophila mitochondrial DNA // Genetics. 1985. Vol. 109. P. 725-744.