Формирование и изучение коллекции озимой тритикале для селекционного использования в Западной Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Мединский, Александр Васильевич

• Мединский, Александр Васильевич
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Мединский, Александр Васильевич

Содержание

стр.

ВВЕДЕНИЕ

1 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КОЛЛЕКЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ ТРИТИКАЛЕ В ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЕ ПРИОБЬЯ (обзор литературы)

2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Почвенно-климатические особенности зоны

2.2 Агрометеорологические условия в годы проведения исследований 30-39

2.3 Материал исследований

2.4 Методика проведения исследований

3 ФОРМИРОВАНИЕ И ИЗУЧЕНИЕ КОЛЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ ТРИТИКАЛЕ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

3.1 Принцип формирования коллекции озимой тритикале

3.2 Перезимовка

3.3 Вегетационный период изученных образцов тритикале

3.4 Устойчивость к полеганию

3.5 Устойчивость к патогенам

3.6 Результаты изучения урожайности и ее элементов

3.7 Корреляционные связи элементов урожайности

3.8 Качество зерна озимой тритикале

4 РЕЗУЛЬТАТЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ КОЛЛЕКЦИИ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА

4.1 Яровизация озимых сортов тритикале

4.2 Получение гетерогенного материала на основе гибридизации

4.2.1 Межсортовые скрещивания озимой тритикале

4.2.2 Разновалентные скрещивания

4.3 Дифференциация коллекционных образцов на морфотипы

4.4 Определение оптимальных параметров модели сорта озимой

тритикале для условий лесостепной зоны Приобья

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Библиографический список

ПРИЛОЖЕНИЯ

J

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Формирование и изучение коллекции озимой тритикале для селекционного использования в Западной Сибири»

ВВЕДЕНИЕ

К настоящему времени тритикале прочно утвердилась в мировой экономике в качестве сельскохозяйственной культуры, несмотря на её короткий исторический путь с момента создания первых растений в 1888 г. немецким учёным Римпау [Rimpau, 1891].

Имеющиеся сорта озимой тритикале, возделываемые в Западной Сибири, адаптированы к длительным холодным зимам. Созданные в ГНУ СибНИИРС Россельхозакадемии сорта Декад 90 и Сире 57 характеризуются высокой зимостойкостью и потенциально высокой урожайностью зерна, однако, в связи с неустойчивостью климата и резкими погодными колебаниям, требуется создать новые формы тритикале, более адаптированные к экстремальным погодным условиям. Кроме того, сорта селекции СибНИИРС имеют не достаточно высокую массу 1000 зёрен от 32 до 36 г., слабую устойчивость к ряду заболеваний (снежной плесени, бурой ржавчине, гельминтоспориозу) и невысокие технологические свойства зерна. Источники для улучшения свойств тритикале можно найти среди образцов мировой коллекции ВНИИР им. Н. И. Вавилова. Поэтому актуальным является изучение мировой коллекции ВНИИР озимых тритикале, поиск источников ценных признаков и свойств и на основе их использования создание новых селекционных форм.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы является формирование и изучение коллекции исходного материала озимой тритикале в условиях лесостепи Западной Сибири, выделение источников селекционно-ценных признаков и свойств.

Исходя из цели, поставлены следующие задачи:

• изучить образцы озимой тритикале из мировой коллекции ВНИИР, а также новые селекционные формы по биологическим и хозяйственно-ценным признакам и свойствам;

• сформировать коллекцию исходного материала озимых тритикале, адаптированных к условиям Западной Сибири;

• определить на основе изученного коллекционного материала оптимальные параметры модели сорта озимой тритикале для условий лесостепной зоны Приобья;

• выяснить сроки яровизации образцов озимой тритикале, выделенных по результатам изучения коллекционного материала;

• получить гибридный материал для дальнейшего селекционного использования.

Основные положения, выносимые на защиту:

1) мировая коллекция ВНИИР по тритикале, обладает источниками положительно коррелирующих ценных признаков и свойств по результатам изучения в условиях лесостепной зоны Приобья формируется коллекция исходного материала озимой тритикале;

2) новый селекционный материал озимой тритикале создаётся с привлечением в гибридизацию адаптированных к условиям лесостепной зоны Приобья сортов и источников ценных признаков и свойств из мировой коллекции ВНИИР. Учитывая то, что сибирские формы озимой тритикале требуют более продолжительной яровизации, чем европейские для перехода к генеративной фазе развития;

3) параметры модели сорта озимой тритикале создаются для оптимизации селекционного процесса этой культуры в условиях лесостепной зоны Приобья.

Научная новизна. Впервые в лесостепной зоне Приобья изучены образцы озимой тритикале различного эколого-географического происхождения, выделены из них лучшие по хозяйственно-ценным признакам и свойствам, на их основе сформирована коллекция исходного материала и составлен сибирский каталог озимой тритикале. Изучены закономерности формирования элементов продуктивности в зависимости от условий и генотипа, корреляции между основными элементами структуры урожая, получена информация по срокам яровизации, создан гибридный материал. Определены оптимальные параметры модели сорта озимой тритикале для лесостепной зоны Приобья.

Практическую значимость имеют полученные межсортовые гибриды озимых пшенично-ржаных амфиплоидов, гибриды, полученные от скрещиваний между тритикале и пшеницей, а также сформированная коллекция исходного материала озимой тритикале.

Апробация работы. Основные положения по теме диссертации были представлены и получили положительную оценку на заседаниях ученого совета и научно-методического совета селекцентра ГНУ СибНИИРС Россельхозакадемии в период 2010-2014 гг., а так же на Международной научно-практической конференции «Современные проблемы селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур» (пос. Краснообск, 18-20 июля 2011 г.), XI Международной генетико-селекционной школе-семинаре «Современное состояние и приоритетные направления развития генетики, эпигенетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур» (пос. Краснообск, 9-13 апреля 2012г.), I Международной научно-практической конференции «Генофонд и селекция растений» (пос. Краснообск, 9-13 апреля 2013 г.) научно-практической конференции «Актуальные направления с/х науки в работах молодых ученых» (10 июля, 2013 г.).

По теме диссертации опубликованы 7 печатных работ, в том числе 3 в журналах «Вестник НГАУ» и «Сибирский вестник сельскохозяйственной науки», рекомендованных ВАК РФ. Получено 3 авторских свидетельства на сорта озимой пшеницы (с участием тритикале) и 1 патент на созданные сорта, Новосибирская 3 заявка на патент № 56071/8852854.

Работа является обобщением результатов исследований, выполненных лично и совместно с другими исследователями. При подборе материала для исследований принимали участие сотрудники отделов и лабораторий Сибирского НИИ растениеводства и селекции, которым автор выражает искреннюю благодарность и признательность за совместную творческую работу. А именно научному руководителю П. И. Стёпочкину, доктору сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией отдалённых гибридов зерновых культур, заместителю директора по научной работе, кандидату биологических наук Г. В. Артёмовой, а

так же сотрудникам коллектива лаборатории селекции озимых культур и лаборатории биохимии и технологии ГНУ СибНИИРС Россельхозакадемии за оценку материала.

Объём и содержание диссертации. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, заключения, основных выводов, практических рекомендаций. Список использованной литературы, включает 220 наименований, в том числе 51 на иностранных языках. Экспериментальные данные изложены в 28 таблицах, 21 приложении, иллюстрированы 24 рисунками.

Условные обозначения, используемые в диссертации: ЗП - зимний период; ГУК - глубина узла кущения; Хср. - среднее значение признака; Sx - ошибка опыта; Lim - размах варьирования; V - коэффициент изменчивости; г - коэффициент корреляции; о - стандартное отклонение; ПРА - пшенично-ржаной амфиплоид;

Амфиплоид - фертильный межродовой гибрид с диплоидными геномами;

ПРГ - пшенично-ржаной гибрид;

ПР - питомник размножения;

F - поколение гибрида;

РЭ - реципрокный эффект;

St. — стандарт

1 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КОЛЛЕКЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ ТРИТИКАЛЕ В ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЕ ПРИОБЬЯ (обзор литературы)

Современные сельскохозяйственные культуры — результат длительной искусственной эволюции, то есть селекции. В прошлом столетии был произведен огромный шаг в постижении принципов эволюции растений, их генезиса и в манипуляции с их наследственностью, что привело к созданию новых видов и родов растений, в том числе и тритикале (х Triricosecale Wittmack).

Тритикале - новая зерновая культура, созданная человеком путем объединения в одном растении геномов ботанических родов — пшеницы и ржи. На первых этапах искусственного получения этой культуры проводились скрещивания пшеницы с рожыо с последующим преобразованием межродовых гибридов, с целью преодоления стерильности, в амфидиплоиды [Писарев, 1964; Дорофеев, Куркиев, 1975; Гужов, 1978; Медведев, Медведева, 2008].

Пшенично-ржаные амфиплоиды (ПРА), в течение многих десятилетий были известны только в качестве нового экзотического ботанического вида. Но в конце 60-х гг. с момента появления первых коммерческих сортов в Венгрии и Канаде [Kiss, 1970, 1975] её стали рассматривать и как сельскохозяйственную культуру, альтернативную пшенице, ржи и ячменю. Сфера отраслей, использующих продукцию новой культуры весьма широка. Зерно и зеленую массу применяют при кормлении сельскохозяйственных животных и птицы. Она используется в хлебопекарной, кондитерской, пивоваренной, спиртовой промышленности.

Ценные качества от пшеницы и ржи (высокая продуктивность и зимостойкость, слабая восприимчивость к ряду заболеваний, возможность возделывания на бедных песчаных почвах и др.) подчеркивают перспективность культуры для широкого использования в сельскохозяйственном производстве.

Белок тритикале по содержанию незаменимых аминокислот более полноценен, чем белок пшеницы и в этом отношении тритикале как зернофуражная культура имеет преимущества перед пшеницей, кукурузой, ячменем и сорго [Федорова, 1978; Мироненко, Домаш, Рогульченко, 1990].

Во многих странах мира тритикале рассматривается не только как продукт питания человека и животных, но и как дополнительный источник белка и крахмала. Внедрение новых сортов озимой тритикале в сельскохозяйственное производство даст возможность решить проблемы получения зеленого корма ранних и средних сроков скашивания, дешевого высокобелкового зернофуража, сырья для диетического, кондитерского производств и других целей, а для селекции это источник генетической изменчивости [Гуляев, 1986; Жученко, 1994; Грабовец, 1998; Косолапов, 2005].

К началу XXI века посевы озимой тритикале во всём мире превышали два миллиона гектаров [Шевченко, Гончаров, 2000].

В 2004 г. площади под этой культурой уже возросли до 3 млн. га [Oettler, 2005]. Она широко возделывается на корм скоту, для пищевых и технических целей во Франции, Германии, Польше, Украине, Белоруссии, Болгарии, Канаде, США, Мексике, Аргентине, Бразилии, Австралии и России (Varughese, 2006). Мировым лидером по возделыванию тритикале является Польша, где под нее отводят 840 тыс. га или 9,6 % всех посевов зерновых. Средняя урожайность тритикале (на зерно) в Польше — 30 ц/га. Среди стран СНГ первое место по площадям под тритикале занимает Белоруссия (более 350 тыс. га или 15-17 % посевной площади) [Смиряев, 1992].

В России под урожай 2005 года тритикале была посеяна на площади более 350 тыс. га. Рост площадей продолжается и можно прогнозировать, что в ближайшие годы тритикале займет 400-600 тыс. га [Гордеев, 2009].

Тритикале как эволюционно новая культура, созданная искусственно сравнительно меньше изучена, чем исходные родительские роды - пшеница и рожь. В ботанической систематике ее статус еще пока не имеет однозначной определенности.

К настоящему времени принято ботаническое название х Triticosecale Wittmak и обыденное - тритикале для всех форм пшенично-ржаных амфиплоидов [Baum, 1971]. Тем не менее, создание многочисленных форм с привлечением различных видов пшеницы и ржи и с многообразным сочетанием хромосом

геномов пшеницы и ржи как с полным набором хромосом ржи, так и разнообразными пшенично-ржаными замещениями, крайне осложняет их классификацию.

Мировое разнообразие форм тритикале тесно связано с их происхождением. Цитогенетические исследования, проводимые на протяжении всей истории этой культуры, вскрыли механизмы появления разнообразных форм и их степени стабильности в последующих поколениях, что было очень важно как в плане создания исходного материала для селекции, так и в плане определения её ботанического статуса.

История тритикале начинается с 1875 г., когда впервые в печати появилось сообщение о получении стерильного гибрида от скрещивания пшеницы с рожью [Wilson, 1875]. Плодовитое растение пшенично-ржаного гибрида (ГГРГ) удалось обнаружить в 1888 г. [Rimpau, 1891]. Затем на протяжении нескольких десятилетий новые формы фертильных пшенично-ржаных амфиплоидов (ПРА) редко удавалось обнаружить. Цитологами были раскрыты причины стерильности гибридов пшеницы с рожью первого поколения. Изучение мейоза 28-хромосомных ПРГ показало, что все стадии микроспорогенеза были нарушенными [Заленский, Дорошенко, 1925; Thompson, 1926; Левитский, Бенецкая, 1931; Лебедев, 1933]. Хромосомы гаплоидных наборов пшеницы и ржи редко вступали в конъюгацию с образованием бивалентов.

При массовом появлении спонтанных ПРГ на полях Саратовской и Белоцерковской сельскохозяйственных опытных станций в двадцатые годы прошлого столетия были выявлены фертильные растения октаплоидного уровня. Несмотря на диплоидный набор геномов пшеницы и ржи, были обнаружены нарушения в мейозе на всех стадиях [Левитский, Бенецкая, 1931]. При цитологическом просмотре 8х тритикале, полученных на Белоцерковской сельскохозяйственной опытной станции, впервые обнаружил анеуплоидные растения с числом хромосом, отличным от 56 [Лебедев, 1933]. В дальнейшем оказалось, что явление анеуплоидии характерно для всех форм ПРА [Vettel, 1960 а, б; Krolow, 1962, 1963, 1966; Шкутина, Голубовская, Хвостова, 1967].

Обнаруженные в посевах пшеницы спонтанно возникшие пшенично-ржаные амфиплоиды в последующих поколениях дали различные по внешнему виду и входящие по совокупности морфологических признаков в одну из четырех фенотипических групп: пшеничную, пшенично-ржаную, промежуточную и ржано-пшеничную. В первой группе преобладали признаки пшеницы, в последней - признаки ржи. В промежуточной группе выделялись плодовитые ПРА [Мейстер, 1936].

У многих растений из пшеничной и пшенично-ржаной групп сохранялся в потомстве признак ржи, а именно опушение под колосом.

В потомстве пшенично-ржаных гибридов, относящихся по морфотипу растений к пшеничной и пшенично-ржаной группам, вследствие преимущественной элиминации хромосом ржи возникали в основном пшеничные формы. Из промежуточной группы в Рз саратовские ученые выделили 28-хромосомное плодовитое растение, возникшее за счет потери хромосом пшеницы и ржи, так как оно походило на Т. О1соссит Ь. И дало константное потомство. Элиминация большого количества хромосом пшеницы, хотя и в редких случаях, также происходила в потомстве растений пшенично-ржаных гибридов. Так, из ржано-пшеничной группы в Рз был выделен тетраплоид с преобладанием признаков ржи в колосе [Мейстер, 1936]. Лебедев В.Н. (1932) выделил в потомстве ¥2 от опыления ГТРГ пыльцой ржи тетраплоидный тритикале, обладавший высокой плодовитостью и давший потомство с числом хромосом от 28 до 30.

Пшенично-ржаные амфиплоиды получаются в результате опыления растений ПРГ пыльцой не только родительских форм, но и готовых форм тритикале [Мип&ш§, 1939; 81зосИа, МсОшшб, 1970; Паремуд, 1938, 1940; Шулындин, 1970 а, б, 1972, 1975].

В селекции тритикале этот способ оказался очень эффективным в плане создания высокоурожайных сортов тритикале с хорошо выполненным зерном [Шулындин, 1970 а, б; 1972 а; 1975].

В плане создания вторичных тритикале успешными оказались скрещивания между 8х и 6х тритикале [Державин, 1938, 1960; Махалин, 1963, 1974 а, б, 1975, 1976; Махалин, Груздева, 1970; Писарев, Жил кипа, 1965, 1967 а, б; Kiss, 1966, 1970, 1975; Шулындин, Наумова, 1962; Жилкина, 1968; Pieritz, 1966; Максимов, 1982, 1984; Жилкина, Федорова, 1970; Ригин, 1970; Зарубайло, Ригин, 1975]. Широкое распространение получили также скрещивания 6х тритикале с 6х пшеницей [Писарев, Жилкина, 1967 б; Popov, Tsvetkov, 1973; Максимов, 1975; Попов, Цветков, 1975; Цветков, 1976; Щапова, Кравцова, Потапова, 1987 а, б; Щапова, Кравцова, 1990].

Эти типы скрещиваний взяты на вооружение селекционерами, поскольку, начиная со второго поколения в популяциях гибридов, наблюдается формообразовательный процесс, приводящий к возникновению разнообразных растений ПРА и пшеницы. Он обусловлен анеуплоидией, перекомбинацией генов, хромосом их замещениями и перестройками.

Расщепление в потомстве F2 отдаленных гибридов пшеницы проходит по законам, . отличным от ОатогенномПих. Этот тип расщепления назван ноденовским [Вавилов, Якушкина, 1925] и обусловлен наличием растений с различным числом хромосом. У таких растений хромосомы гаплоидного генома; как правило, находятся в унивалентном состоянии и в процессе дальнейших делений клеток случайно распределяются по полюсам, обуславливая разнообразие по сверхкомплектным хромосомам в гаметах и растениях, что в свою очередь приводит к появлению различных морфотипов.

Вследствие неодинаковой функциональной способности разнохромосомных гамет и конкуренции между ними, в оплодотворении преимущественно участвуют гаметы со сбалансированным числом хромосом или близким к нему [Thompson, 1934]. Кроме того, анеуплоидные растения менее жизнеспособны, чем эуплоидные [Будашкина, 1971]. Все это приводит к увеличению в последующих поколениях гибридов доли растений со сбалансированным числом хромосом (28 и 42) и к уменьшению доли анеуплоидов, то есть происходит стабилизация потомства на 28- и 42-хромосомных уровнях плоидности.

У октаплоидных и гексаплоидных тритикале к геномам мягкой и твердой пшеницы добавлен геном ржи и их геномные формулы, приведенные в согласие с проведенной ревизией геномных формул у пшеницы Н.П.Гончаровым (2002), соответственно равны BBAUAUDDRR и BBAUAURR. Поэтому некоторые исследователи [Писарев,. 1955; Писарев, Жилкина, 1967 a; Kiss, 1966] считают, что тритикале следует отнести к видам пшеницы, подчеркивая тем самым аллополиплоидную природу пшеницы.

Знание результатов исследований по цитогенетике пшеницы позволило ответить на многие вопросы при работе с тритикале. Так, формообразовательный процесс в потомствах гибридов от скрещиваний разноплоидных ПРА между собой и с пшеницей сходен с тем, который наблюдается в скрещиваниях разных видов пшеницы. Расщепление в потомстве F2 этих гибридов также относится к ноденовскому, и дальнейшее их становление происходит за счет утраты непарных хромосом гаплоидных геномов, а так же за счет комбинирования новых геномов с транслокациями и замещениями хромосом. Как правило, в результате диплоидизации на стабильном уровне плоидности, происходящей на протяжении нескольких поколений, нормализуется мейоз и восстанавливается цитогенетическая стабильность до уровня исходных родительских форм [Kiss-, 1966].

Среди тетраплоидных сортов пшеницы пока ещё нет таких, которые по морозостойкости и зимостойкости достигали бы уровня сортов озимой мягкой пшеницы. Поэтому трудно ожидать получение высокоморозостойких озимых гексаплоидных тритикале от прямых скрещиваний тетраплоидной пшеницы с рожью.

Первые 56-хромосомные формы ПРА возникли в результате спонтанного удвоения числа хромосом в секторах тканей пшенично-ржаных гибридов [Muntzing, 1974]. Впервые у ПРГ искусственное удвоение числа хромосом было вызвано температурным шоком зигот, возникших от опыления пшеницы рожыо [Dorsey, 1939]. Создание тритикале в массовом количестве стало возможным с открытием полиплоидизирующего действия колхицина [Sears, 1939]. Первичные

формы ПРА с тех пор получают в основном используя колхицин для удвоения числа хромосом в тканях и репродуктивных органах ПРГ [Kattermann, 1939; Muntzing, 1939, 1956, 1963; O'Mara, 1940, 1951; Писарев, 1947, 1955; Kiss, 1954; Aufhammer, Fischbeck, Schneider 1961; Krolow, 1962; Шулындин, Наумова, 1962; Ingold, Oehler, Nogler, 1968; Колев, 1969; Шепелев, 1970].

Несмотря на то, что гомологичность хромосом у ПРА восстановлена удвоением числа хромосом, популяции тритикале всегда содержат некоторую долю анеуплоидов. Механизм их возникновения достаточно хорошо изучен. Известно, что мейоз у всех ПРА нарушен в той или иной степени. Особенно сильные отклонения от нормального хода мейоза наблюдаются у первичных форм тритикале, созданных удвоением числа хромосом у ПРГ [Левитский, Бенецкая, 1931; Muntzing, 1939; O'Mara, 1953; Vettel, 1960 а, б; Шкутина, Хвостова, 1966; Tarkowski, 1968; Boyd, Sisodia, barter, 1970; Pieritz, 1970; Merker, 1971; Thomas, Kaltsikes, 1971; Sapra, Heyne, 1973; Weimark, 1973; Горбань, Шулындин, Мельник и др., 1977].

Нарушения в микро- и макроспорогенезе тритикале служат источником несбалансированности по числу хромосом гамет, а следовательно, и анеуплоидов, в результате чего популяции первичных форм ПРА характеризуются очень высоким их содержанием [Vettel, 1960 a, b; Krolow, 1962, 1963; Шкутина, Голубовская, Хвостова, 1967; Weimark, 1973; Стёпочкин, Владимиров, 19786]. Сами анеуплоидные растения производят в основном анеуплоидное потомство.

Цитогенетическое изучение 8х тритикале показало, что среднее число хромосом потомства каждого анеуплоида на 1 меньше, чем у материнского растения, в результате чего наблюдается тенденция к появлению 6х форм, как правило, пшеничного типа [Krolow, 1962, 1963; Шкутина, Голубовская, Хвостова, 1967]. Но имеются сведения об обнаружении и гексаплоидных форм тритикале в популяциях цитогенетически нестабильных октаплоидных ПРА [Сасаки, Сасаки, Накотаи др., 1978; Степочкин, 1978; Суриков, 1978].

Гексаплоидные формы тритикале со сложной геномной структурой, помимо октаплоидов, возникают и в потомстве пшенично-ржаных гибридов BAUDR от их

самоопыления вследствие анеуплоидии гамет по ряду хромосом пшеницы и ржи [Щапова, Кравцова, 1990]. Примечательная особенность таких форм заключается в том, что геномы BBAUAU у них произошли не от видов тетраплоидных пшениц, а от мягкой пшеницы T.aestivum L. Оценить такие формы гексаплоидных тритикале по достоинству сможет селекционер, работающий с озимыми ПРА.

Наибольшего успеха в селекции тритикале в плане повышения урожайности и качества зерна удалось добиться в результате межамфидиплоидных скрещиваний 8х тритикале х 6х тритикале [Державин, 1938, 1960; Махалин, 1963, 1974 а, б, 1975; Махалин, Груздева, 1970; Писарев, Жилкина, 1965, 1967 а, б; Kiss, 1966, 1970, 1975; Жилкина, 1968; Жилкина, Федорова, 1970; Ригин, 1970; Зарубайло, Ригин, 1975]. Обильное формообразование, протекающее в потомствах гибридов, от таких скрещиваний, происходит не только за счет перекомбинации хромосом разных видов, но и за счет хромосомных перестроек, что характерно для отдаленной гибридизации.

При отдаленной гибридизации предполагается так называемый «биологический» мутагенез для объяснения множества новообразований [Шулындин, 1975]. Этим термином удобно пользоваться селекционеру, так как под ним можно подразумевать множество непонятных изменений как генетического, так и эпигенетического характера.

Одной из причин снижения зимостойкости у новых сортов озимых является то, что селекционеры, в стремлении создать высокопродуктивные и устойчивые к полеганию сорта широко используют в качестве исходного материала сорта западноевропейского происхождения, которые характеризуются слабой зимостойкостью [Гуляев, 1972].

Для выживания озимой пшеницы, ржи и тритикале в условиях Сибири необходимо приобретать свойство высокой морозостойкости, обуславливающую в основном зимостойкость этих культур [Владимиров, 1971]. Очень важно, чтобы озимые культуры уходили в зиму, успешно пройдя первую (световую) и вторую (темновую) фазы закалки, находясь на II-III этапах органогенеза и накопив достаточное количество Сахаров для длительной перезимовки.

В условиях Сибири, Северного Казахстана и Алтая зимостойкость зерновых культур обуславливается в основном морозостойкостью [Владимиров, 1971], в связи с этим изучению этого признака селекционеры уделяют особое внимание. В СибНИИРС созданы ультраморозостойкие формы и сорта ржи, которые выдерживают температуру до -23°С на уровне узла кущения при искусственном промораживании [Владимиров, 1971].

Хорошо известен факт, что наиболее зимостойкие те ПРА, которые созданы с участием высокоморозостойких сортов ржи [Писарев, 1967; Шепелев, 1970; Мухордов, Бодров, 1973; Мухордов, 1975; Федорова, Поленова, 1975; Степочкин, Владимиров, 1978 б; Степочкин, 1981]. В Сибири, где зимостойкость озимых культур в значительной степени определяется их морозостойкостью [Владимиров, 1971], высокая устойчивость к отрицательным температурам отмечена у октаплоидных тритикале, созданных на основе ультраморозостойких сортов ржи сибирского происхождения, таких как Житкинская, Бурятская, Удинская, Омка и Короткостебельная 60 [Шепелев, 1970; Степочкин, Владимиров, 1978 б; Степочкин, 1981].

На 8х тритикале возлагали надежды как в плане повышения зимостойкости у тритикале до такой степени, чтобы их можно было возделывать в данном регионе наряду с рожью [Писарев, 1967], так и для передачи свойства высокой морозостойкости от ржи к пшенице скрещиванием 8х тритикале с сортами мягкой пшеницы [Волков, 1972; Волков, Волкова, 1975, 1976].

Но октаплоидные формы тритикале оказались непригодными для возделывания их в Сибири из-за плохой продуктивности, а селекция на повышение зимостойкости у пшеницы, полученной в потомстве гибридов 8х тритикале с мягкой пшеницей, оказалась безуспешной. Кроме того, из-за их цитогенетической нестабильности и постоянного формообразовательного процесса невозможно было сохранить константные нерасщепляющиеся популяции.

Существуют различные мнения по вопросу о том, тритикале какого уровня плоидности более зимостойкие. В условиях Нечерноземья 8х тритикале не

проявляют свойство более высокой морозостойкости, чем пшеница. В Сибири, где на растения в большей степени действуют пониженные температуры, октаплоидные ПРА по зимостойкости превосходят озимую пшеницу. В этих условиях они проявляют свойство высокой морозостойкости [Махалин, 1976].

По данным В.В. Виноградовой и М.В. Новиковой (1976), 6х тритикале в Ленинграде были более морозоустойчивые, чем октаплоидные. В условиях Омской области зимостойкость 6х тритикале селекции В.Е. Писарева АД 432 и АД 325 была выше, чем рекордсмены по этому признаку октаплоидные тритикале АД 72 и АД 34 [Мухордов, 1975].

Надо отметить, что в происхождении изученных в Омске 6х тритикале участвовал октаплоид АД 72 в качестве материнской формы. Этот же амфиплоид, а также АД 34, в качестве отцовских форм участвовали в создании октаплоидных ПРА, соответственно АД 129 и АД 120, у которых материнскими формами были яровые 8х тритикале АД 20/1 и АД 20. Амфиплоиды АД 129 и АД 120 по зимостойкости в Сибири оказались на уровне отцовских форм и превосходили сорт пшеницы Ульяновку — стандарт по этому признаку среди сортов пшеницы в Сибири в семидесятые — восьмидесятые годы прошлого столетия. То есть в них передались гены устойчивости к низким температурам от АД 72 и АД 34 [Федоровой, Поленовой, 1975].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Мединский, Александр Васильевич, 2014 год

Библиографический список

1. Абрамов А.Г. Наследуемость количественных признаков у гибридов и мутантов // Пути повышения урожайности кормовых, зерновых и овощных культур в Восточной Сибири : сб. науч. тр. / Иркут. СХИ. - Иркутск, 1980. - С. 29 -

31.

2. Алли Г.Л. Тритикале как кормовая культура // Тритикале - первая зерновая культура, созданная человеком. - М.: Колос, 1978. - С. 266 - 274.

3. Анпилогова Л.К., Волкова Г.В. Групповая устойчивость к болезням озимой пшеницы и пути ее улучшения // Вестн. защиты растений. - 2000. - № 2. - С. 29 -

32.

4. Артемова Г.В. Селекция озимой ржи // Сельскохозяйственная наука Сибири : сб. науч. тр. - Новосибирск : СО РАСХН, 1999. - С. 275 - 278.

5. Артемова Г.В., Пономаренко В.И., Стёпочкин П.И. Формирование признаков продуктивности и устойчивости озимых культур при различных сроках сева // Современные проблемы селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур : материалы междунар. науч.-практ. конф. — Новосибирск, 2012. - С. 5 — 9.

6. Артемова Г.В. Пономаренко В.И., Стёпочкин П.И. Технология возделывания озимых зерновых культур в Западной Сибири : руководство / Рос. акад. с.-х. наук, Сиб. науч.-исслед. ин-т растениеводства и селекции, Сиб. науч.-исслед. ин-т земледелия и химизации. - Новосибирск, 2013. - 29 с.

7. Ацци Дж. Сельскохозяйственная экология. - М. : Изд-во иностр. лит., 1959.

- 276 с. 479 с.

8. Беляев Д.К. О некоторых проблемах корреляционной изменчивости и ее значение для теории эволюции и селекции животных // Изв. СО АН СССР. - 1967.

- Вып. 3, № 10. - С. 46-51.

9. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. - М., 1984. - 344 с.

10. . Брежнев Д.Д. Пшеницы мира. - Л.: Колос, 1976. - 364 с.

11. Будашкина Е.Б. Цитогенетика межвидовых гибридов пшеницы // Цитогенетика пшеницы и её гибридов. - М.: Наука, 1971. - С. 145 - 162.

12. Вавилов Н.И., Якушина O.B. К филогенезу пшениц. Гибридологический анализ вида Т. persicum Vav. и межвидовая гибридизация у пшеницы // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - 1925. - Т. 15, вып. 1. - С. 13 - 159.

13. Вавилов Н.И. Селекция как наука // Теоретические основы селекции растений. - М.; J1.: Гос. изд-во совх. и колх. лит., 1935. - Т. 1. — С. 1 - 14.

14. Вавилов Н.И. Мировые ресурсы хлебных злаков. Пшеница. - М. : Наука, 1964.- 123 с.

15. Вавилов Н.И. Ботанико-географичекие основы селекции // Избранные произведения. В 2-х т. - JI. : Наука, 1967. - Т. 1. - С. 341 - 405.

16. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции. — М. : Наука, 1987. - 512 с.

17. Ваишток A.C. Результаты исследований неполегаемости сортов пшеницы // Селекция и семеноводство. - 1975. - № 6. - С. 22 - 26.

18. Василенко И.И. Повысить уровень работ по селекции зерновых для орошаемого земледелия // Селекция и семеноводство. - 1970. - № 1. - С. 23 - 27.

19. Виноградова В.В., Новикова М.В. Морозоустойчивость тритикале // Бюллетень ВИР. - 1976. - № 63. - С. 49 - 54.

20. Владимиров Н.С. Некоторые особенности культуры и селекции сибирского экотипа ржи // Селекция, семеноводство и агротехника озимой ржи. — М. : Колос; 1971.-С. 63-70.

21. Власенко В.А. Наследование агробиологически ценных признаков при использовании в скрещиваниях современных сортообразцов озимой пшеницы различного географического происхождения // Интенсификация селекционного процесса зерновых культур. - Мироновка, 1987. - С. 58 - 64.

22. Волков В.Р. Использование 56-хромосомных пшенично-ржаных амфидиплоидов Triticale в селекции озимой пшеницы в лесостепной зоне Алтайского края : автореф. дис... канд. с.-х. наук : (06.01.05) . - Немчиновка [Моск. обл.], 1972.-25 с.

23. Волков В.Р., Волкова В.В. Селекция озимой пшеницы на основе тритикале в условиях лесостепной зоны Алтайского края // Тритикале. Изучение и селекция. — JI.: ВИР, 1975.-С. 169- 174.

24. Волков В.Р., Волкова B.B. Октоплоидные и гексаплоидные тритикале на Алтае // Тритикале. Проблемы и перспективы. 1. Генетика и селекция тритикале. -Каменная Степь, 1976. - Т. 13, вып. 1. - С. 110 - 117.

25. Волков И.А. Исследования механических свойств стебля пшеницы и устойчивость к полеганию при различных условиях минерального питания и водного режима // Вестн. с.-х. науки. — 1940. — Вып. 2. — С. 3 - 15.

26. Гальченко И.Н. Роль света в прикорневом полегании пшеницы // Изв. АН СССР. - 1952. - Т. 84, № 5. - С. 1069 - 1072.

27. Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей. — Новосибирск : Сиб. унив. изд-во, 2002. - 251 с.

28. Гончаров П.Л., Гордеева Т.Н., Шаламанова Л.Н. Каталог сортов сельскохозяйственных культур, созданных учеными Сибири и включенных в госреестр РФ (районированных) в 1929 - 2003 гг.. - Новосибирск : ГУП РПО СО РАСХН, 2003. - 269 с.

29. Горбаиь Г.С., Шулындин А.Ф., Мельник В.М. Цитогенетический анализ Triticale. Сообщ. 1. Сравнительное изучение мейоза у селекционно-улучшенных линий // Генетика. - 1977. - Т. 8, № 6. - С. 957 - 967.

30. Горбунов В.Н. Некоторые итоги и перспективы селекции тритикале в Черноземье // Тритикале России : материалы заседания секции тритикале Т67 / Дон. зон. науч.-исслед. ин-т сел. хоз-ва. - Ростов н/Д, 2008. - Вып. 3: Селекция, агротехника, использование сырья из тритикале. - С. 12 - 18.

31. Гордеев A.B., Бутковский В.А. Тритикале // Россия - зерновая держава. -Москва, 2009.-С. 51-54.

32. Грабовец А.И. Принципы селекции озимой пшеницы и тритикале на Дону // Вестн. РАСХН. - 1998. - № 1. - С. 57 - 58.

33. Градчанинова О.Д., Филатенко A.A., Руденко М.И. Изучение мировой коллекции пшеницы : метод, указания. - Л. : ВИР, 1984. - 26 с.

34. Гребенникова И.Г., Алейников А.Ф., Стёпочкин П.И. Диаллельный анализ числа колосков в колосе яровой тритикале // Сиб. вестн. с.-х. науки. - № 7/8. — 2011 а.-С. 77-85.

35. Гребенникова И.Г., Алейников А.Ф., Стёпочкин П.И. Информационное обеспечение селекционного процесса тритикале // Вестн. НГАУ. — 2011 б. — Т. 20, №4.-С. 10-15.

36. Гребенникова И.Г., Алейников А.Ф., Стёпочкин П.И. Компьютерный анализ в системе диаллельных скрещиваний злаковых культур (на примере тритикале) // Методы и технические средства исследований физических процессов в сельском хозяйстве : тр. ГНУ СибФТИ : 1971-2011 / Сиб. физ.-техн. ин-т аграр. проблем; [редкол.: В.В. Альт и др.]. — Новосибирск, 2011 в. — С. 40 -44.

37. Гребенникова И.Г., Алейников А.Ф., Стёпочкин П.И. Применение информационных технологий при оценке селекционного материала яровых тритикале // Информационные технологии, системы и приборы в АПК : материалы 5-й междунар. науч.-практ. конф. — Новосибирск, 2012. - 4.1. - С. 86,^ 91.

38. Гужов ЮЛ. Предисловие к русскому изданию // Тритикале - первая, зерновая культура, созданная человеком. - М.: Колос, 1978. - С. 5 - 13. «/¡. •;

39. Гуляев Г.В. Состояние и пути улучшения селекционной работы с зерновыми и зернобобовыми культурами // Улучшение селекционно,-семеноводческой работы с зерновыми и зернобобовыми культурами. - М., 1972. -С. 2 - 6.

40. Гуляев Г.В. Селекция озимых тритикале в Польше // Селекция и семеноводство. -1986. - № 2. - С. 55 - 57.

41. Демидова Э.Г. Особенности формирования стебля у ячменя и повышение его устойчивости к полеганию методом селекции на севере Казахстана // Материалы IV научной конференции / ВНИИ зернового хозяйства. - Целиноград, 1970.-С. 113- 115.

42. Державин А.И. Результаты работ по выведению многолетних сортов пшеницы и ржи // Изв. АН СССР. Сер. биол. - 1938. - № 3. - С. 663 - 665.

43. Державин А.И. Краткие итоги работ по гибридизации пшеницы с многолетней рожью и пыреями // Тр. Ставроп. с.-х. ин-та. - 1960. - № 9. — С. 47 -53.

44. Дорофеев В.Ф. Некоторые данные исследования полегания пшениц // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. -1960. - Вып. 2, № 32. - С. 32.

45. Дорофеев В.Ф., Пономарев В.И. Проблема полегания пшеницы и пути ее решения. - М., 1970. - 124 с.

46. Дорофеев В.Ф., Куркиев У. К. Мировая коллекция тритикале и использование их в селекции // Тритикале. Изучение и селекция : материалы междунар. симп., Ленинград, 3-7 июля 1973 г. - Л., 1975. - С. 12 - 25.

47. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - М. : Колос, 1968. -336 с.

48. Железное A.B. Комплексный подход к созданию исходного материала для селекционно-генетических исследований (на примере ряда видов растений)'-: автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук : 06.01.05. - Новосибирск, 2000. - 60 с.

49. Жила Э.Д. Накопление сухого вещества в зерновках пшенично-ржаных амфидиплоидов // Селекция и семеноводство. - Киев, 1968. - Вып. 10. - С. 116 -120.

50. Жилкина М.Д. Изучение метода повышения продуктивности пшенично-ржаных амфидиплоидов путем скрещивания 56-хромосомных с 42-хромосомными амфидиплоидами // Науч. тр. / НИИСХ Нечернозем, зоны. - М. : Россельхозиздат., 1968. - Вып. 22. - С. 30 - 37.

51. Жилкина М.Д., Федорова Т.Н. Изучение гибридов Triticale 2п = 56 х 2п = 42 // Генетика. - 1970. - Т.6, № 1. - С. 5-14.

52. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. - Л. : Колос, 1964. -751 с.

53. Жученко A.A. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства : (концепция) / Рос.акад.с.-х.наук,Фонд им. А.Т.Болотова, Гос. науч.-техн. программа "Перспектив, процессы пр-ва с.-х. продукции". - Пущино : Отд. НТИ Пущин, науч. центра РАН, 1994. - 145 с.

54. Заленский В.Р., Дорошенко A.B. Цитологическое исследование ржано-пшеничных гибридов // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - 1925. -Т. 14, вып. 1. - С.185 - 210.

55. Зарубайло Т.Я., Ригин Б.В. Формообразовательный процесс у вторичных тритикале//Тритикале. Изучение и селекция. — J1. : ВИР, 1975. —С. 181 - 185.

56. Зуев Е.В. Современное состояние работ по созданию паспортной и оценочных баз данных в отделе пшениц ВИР (на примере коллекции яровой мягкой пшеницы) // Генетические ресурсы культурных растений. Проблемы мобилизации, инвентаризации, сохранения и изучения генофонда важнейших сельскохозяйственных культур для решения приоритетных задач селекции : тез. докл. междунар. науч.-практ. конф., С.-Петерб., 13-16 нояб., 2001. - СПб., 2001. -С. 126- 128.

57. Иванов П.К. Яровая пшеница. - М. : Колос, 1971. - 328 с.

58. Ильинская-Центилович М.А. Полегание озимой пшеницы // Труды / Харьк. с.-х. ин-т. - 1962. - Т. 37. - С. 1186. -

59. Калашник H.A., Молин В.И. Наследуемость и сопряженность признаков у яровой пшеницы и ее гибридов // Генетика. - 1974. - Т. 10, №12. - С. 5 - 9.

60. Калашник H.A., Портянко В.А., Богачков В.И. Селекционно-генетический анализ продуктивности гибридов овса // Генетика. -1984. - Т. 21, №10. - С. 1722 -1729.

61. Качур О.Т. Взаимосвязь массы зерна колоса и его крупность с продуктивностью растения у озимой пшеницы // Теоретические основы селекции и семеноводства с. - х. культур в Западной Сибири : сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние, СибНИИСХ. - Новосибирск, 1985. - С. 73 - 78.

62. Колев Д. Создание пшенично-ржаных амфидиплоидов Triticale (2п = 56) в Болгарии // Генетика. - 1969. - Т. 5, № 4. - С. 168 - 172.

63. Косолапов В. М. Новый этап развития кормопроизводства России // Кормопроизводство. - 2005. - № 5. - С. 3 - 7.

64. Кузнецова С.И. Исходный материал для селекции ржи на устойчивость к полеганию // Бюл. ВИР. - 1968. - Вып. 13. - С. 38 - 44.

65. Кузьмин В.П. Селекция и семеноводство зерновых культур в Целинном крае Казахстана. - М.; Целиноград, 1965. - 199 с.

66. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы. — М. : Колос, 1980. —207 с.

67. Куиерман Ф.М., Дворянкин Ф.А., Ростовцева З.П., Ржанова Е.И. Этапы формирования органов плодоношения злаков. — М. : Изд-во Моск. ун-та, 1955. — 319 с.

68. Куперман Ф.М. Физиология развития, роста и органогенеза пшеницы // Физиология сельскохозяйственных растений. - М.: Изд-во МГУ, 1969. - С. 7 - 203.

69. Лавриненко Ю.А., Орлюк А.П., Базалий В.В. Особенности взаимосвязей элементов продуктивности в гибридных популяциях яровой пшеницы при орошении // Селекция и семеноводство : респ. межвед. темат. науч. сб. - Киев, 1986.-№60.-С. 14-19.

70. Лебедев В.Н. Новые явления в пшенично-ржаных гибридах // Труды / Укр. НИИ сахар, пром-сти. - Киев : Изд. УНИС, 1932. - 84 с.

71. Лебедев В.Н. Явления аутосиндеза в межвидовых гибридах мягкой пшеницы и их значение для проблемы филогенеза пшеницы. — Харьков; Киев : Изд-во Наркомснаб УССР, 1933. - 35 с.

72. Левитский Г. А., Бенецкая Г.К. Цитология пшенично-ржаных амфидиплоидов // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - 1931. - Т.27, вып. 1.-С. 241 -264.

73. Леонтьев С.И. Основные параметры модели сотов яровой пшеницы интенсивного типа для степи и южной лесостепи Западной Сибири : учеб. пособие. - Омск, 1980. - 56 с.

74. Лукьяненко П.П. Гибридизация отдаленных эколого-географических форм озимой пшеницы // Селекция самоопыляющихся культур : тр. совет.-швед. симп. -М., 1969.-С. 9-21.

75. Лукьяненко П.П. Селекция и семеноводство озимой пшеницы. - М., 1973. -448 с.

76. Лящева С.В. Оценка сортов и линий озимой мягкой пшеницы, различающихся по биологии, продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук : 06.01.05. -Саратов, 2000. - 19 с.

77. Максимов Н.Г. Гибридизация озимых гексаплоидных тритикале с озимой мягкой пшеницей : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 03.00.15. / Укр. НИИРСГ. -Харьков, 1975.-24 с.

78. Максимов Н.Г. Использование гексаплоидных тритикале в селекции мягкой пшеницы // Тритикале. Проблемы и перспективы. — Каменная Степь, 1976. - Ч. 1: Генетика и селекция. - С. 80 - 87.

79. Максимов Н.Г. Методы создания первичных тритикале и пути их улучшения. - Одесса : ВСГИ, 1982. — 23 с.

80. Максимов Н.Г. Использование мягкой пшеницы в селекции гексаплоидных тритикале // Актуальные вопросы проблематики тритикале. -Пьештяны [ЧССР], 1984.-С. 16-25.

81. Махалин М.А. Пшенично-ржаные амфидиплоиды и повышение их продуктивности // Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды. — М. : Изд-во АН СССР, 1963. - С. 139 - 150.

82. Махалин М.А., Груздева Е.Д. Получение новых форм пшенично-ржаных амфидиплоидов // Отдаленная гибридизация и полиплоидия. - М. : Наука, 1970. — С. 93- 100.

83. Махалин М.А. Итоги и дальнейшие перспективы селекции тритикале // Селекция отдаленных гибридов и полиплоидов. -М. : Изд. Гл. ботан. сада, 1974 а. -С. 54-62.

84. Махалин М.А. О геномных формулах гексаплоидной и тетраплоидной пшеницы и некоторых форм ТгШса1е // Селекция отдаленных гибридов и полиплоидов. - М.: Изд. Гл. ботан. сада, 1974 б. - С. 35 - 38.

85. Махалин М.А. Создание и изучение гибридных гексаплоидных тритикале А^В^ИЯ//Тритикале. Изучение и селекция. - Л.: ВИР, 1975.-С. 108-113.

86. Махалин М.А. Некоторые генетические особенности синтеза зимостойких форм пшенично-ржаных гибридов и тритикале // Генетика и селекция отдаленных гибридов. - М. : Наука, 1976. - С. 91 - 98.

87. Медведев, A.M., Медведева JT. М. О недостатках и преимуществах тритикале в сравнении с другими зерновыми растениями // Тритикале России : материалы заседания секции тритикале. - Ростов н/Д. : РАСХН, 2008. - Т. 67. - С. 140- 146.

88. Мединский A.B., Стёпочкин П.И. Создание и изучение генофонда озимых тритикале в СибНИИРС // Современное состояние и приоритетные направления развития генетики, эпигенетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур : сб. докл. генетико-селекц. шк.-семинара. - Новосибирск : Изд-во ГНУ СибНСХБ Россельхозакадемии, 2012. - С. 144 - 150.

89. Мейстер Н.Г. Формообразовательный процесс ржано-пшеничных гибридов пшеничного типа // Ржано-пшеничные гибриды. - М. : Сельхозгиз, 1936. - С. 15 -141.

90. Методика по оценке устойчивости сортов полевых культур к болезням на инфекционных и провокационных фонах / РАСХН, Рос. фитопатол. о-во; Захаренко В.А., Медведев A.M., Ерохина С.А., Коваленко Е.Д., Добровольская Г.В., Михайлов A.A. - М., 2000. - 88 с.

91. Мироненко А. В., Домаш В. И., Рогульченко И. В. Белки культурных и дикорастущих кормовых растений // Наука и техника / АН БССР. - Минск, 1990. -С. 114-118.

92. Мухин Н.Д., Семенова Н.Ю., Соколова H.A. Пути создания устойчивых к полеганию сортов ржи // Селекция и семеноводство. -1976. - № 1,- С. 14 - 17.

93. Мухордов Е.Г., Бодров М.С. Зимостойкость и продуктивность пшенично-ржаных амфидиплоидов в условиях южной лесостепи Омской области // Науч. тр. Омского СХИ. - 1973. - № 112. - С. 52 - 57.

94. Мухордов Е.Г. Изучение 56- и 42-хромосомных пшенично-ржаных амфидиплоидов в условиях Западной Сибири // Тритикале. Изучение и селекция. - J1.: ВИР, 1975.-С. 123 - 132.

95. Нахасва В.И. Генетика признаков корневой системы яровой мягкой пшеницы // Селекция и семеноводство с.-х. культур : сб. науч. тр. / СибНИИСХ. -Новосибирск, 1986. - Вып. 8. - С. 3 - 4.

96. Неттевич Э.Д. Изучение гибридов яровой пшеницы в связи с проблемой использования гетерозиса // С. -х. биология. - 1969. - Т. 4, вып. 3. -С. 332 - 340.

97. Никитина Д.И. Роль агрометеорологических условий осени в формировании урожайности озимой пшеницы на Северном Кавказе // Труды / ИЭМ. - 1976. - Вып. 9 (68). - С. 91 - 97.

98. Носатовский А.И. Об урожае пшеницы и элементах, слагающих его // Труды / Кубан. СХИ. - 1954. - Вып. 1. - С. 29.

99. Носатовский А.И. Пшеница. Биология. — 2-е изд., доп. - М. : Колос, 1965. -368 с.

100. Павлов A.M. Повышение содержания белка в зерне. - М. : Наука, 1984. -119 с.

101. Падерина Е.В., Чмут Л.Я. Проблемы селекции зерновых культур на иммунитет // Селекция и семеноводство. -1995. - № 1. - С. 15 - 18.

102. Палеев A.M. Полегание злаков и пути борьбы с ним // Биологические основы орошаемого земледелия. - М.: Изд-во АН СССР, 1957. - С. 595 - 610.

103. Пальмова Е.Г. Введение в экологию пшениц. - М.; Л. : Сельхозгиз, 1935. -73 с.

104. Пантюхова Т.А. Создание и оценка исходного материала для селекции кормовой пшеницы в условиях южной лесостепи Сибирского Прииртышья : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук : 06.01.05. - Омск, 1995. - 17 с.

105. Паремуд Л.Х. Пшенично-жггни пбриди чотири видового складу // Зернове господарство. - 1938. - № 4. — С. 56 - 60.

106. Паремуд Л.Х. Новые формы пшенично-ржаных гибридов // Селекция и семеноводство. - 1940. - № 4. - С. 4 - 6.

107. Писарев В.Е. Изменчивость амфидиплоидов яровая пшеница х яровая рожь //Докл. ВАСХНИЛ.- 1947.-№ 12.-С. 12-18.

108. Писарев В.Е. Амфидиплоиды яровая пшеница х яровая рожь // Ботан. журн. - 1955. - Т. 40, № 4. - С. 556 - 560.

109. Писарев, В. Е. Полиплоидия в селекции растений // Избранные работы. Селекция зерновых культур. - М. : Колос, 1964. - С. 270 - 285.

110. Писарев В.Е., Жилкина М.Д. Использование полиплоидии в перестройке геномного состава мягкой пшеницы // Полиплоидия и селекция. - М. : Наука, 1965. - С. 57-61.

111. Писарев В.Е., Жилкина М.Д. х Triticale (2п = 42) // Генетика. - 1967 а. - № 4.-С. 3-12.

112. Писарев В.Е., Жилкина М.Д. Биологические особенности 42-хромосомного Triticale НАД-137 // С.-х. биология. - 1967 б. - № 3. - С. 340 - 344.

113. Писарев В.Е. Озимую пшеницу - на Восток // Генетика. -1967. - № 5. - С. 3 -15.

114. Попов П., Цветков С. Результаты работы по созданию первичных и вторичных гексаплоидных тритикале (2п = 42) // Тритикале. Изучение и селекция. -Л.: ВИР, 1975.-С. 151 - 156.

115. Ремесло В.В. Наследование хозяйственно-ценных признаков гибридами озимой пшеницы в условиях лесостепи Украины : автореф. дис. ...канд. с.-х. наук : 06.01.05.-Киев, 1997.- 19 с.

116. Ригин Б.В. Генетический эффект взаимодействия ядра ржи и цитоплазмы пшеницы // Метаболизм клеточного ядра и ядерно-цитоплазматические отношения. - Киев : Наукова думка, 1970. - С. 71 - 72.

117. Ригин Б.В., Орлова И.Н. Пшенично-ржаные амфидиплоиды. - Л. : Колос, 1977.-279 с.

118. Рокитский П. Ф. Биологическая статистика. — Минск: Высшая школа, 1973. -320с.

119. Романенко A.A., Беспалова Л.А., Кудряшов И.Н., Аблова И.Б. Новая сортовая политика и сортовая агротехника озимой пшеницы / Рос. акад. с.-х. наук, Краснод. НИИСХ им. П.П. Лукьяненко. - Краснодар, 2005. - 224 с.

120. Рутц Р.И. Научные основы и практические результаты селекции яровой пшеницы и озимых мятликовых культур в Западной Сибири : монография. — Новосибирск : ИПЦ «Юпитер», 2005. - 624 с.

121. Саакян Г.А. Корреляция между продуктивностью колоса и определяющими ее элементами у озимой пшеницы // Биол. журн. - 1987. - № 3. - С. 217 - 219.

122. Савицкая В.А. Корреляция между продуктивностью и важнейшими количественными признаками яровой твердой пшеницы // Сб. науч. тр. / СибНИИСХ.- 1971.-Т.1 (16).-С. 31 -36.

123. Самохвалов Т.К. Факторы, вызывающие полегание, и меры борьбы с ним // Устойчивость растений против полегания : тез. к совещ., 29 июня - 2 июля 1965 г. -Минск, 1965.-С. 81 -84.

124. Сандухадзе Б.И., Рыбакова М.И., Морозова З.А. Научные основы селекции озимой пшеницы в Нечерноземной зоне России. - М.: МГИУ, 2003. - 426 с.

125. Сасаки М., Сасаки К., Накота Н. Сложные геномы пшенично-ржаной линии, полученной из октоплоидной // Материалы 14-го междунар. генет. конгр. (Москва, авг.1978 г.). -М., 1978. - С. 187.

126. Свисюк И.В. Погода и сроки сева озимой пшеницы. - Ростов н/Д. : Кн. изд-во, 1969.- 137 с.

127. СечнякЛ.К.,СулимаЮ.Г. Тритикале.-М. : Колос, 1984.-317 с.

128. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений : метод, указания. - Л. : ВНИИР имени Н.И. Вавилова, 1984. - 38 с.

129. Сичкарь Н.М., Волкова Л.А. Изменение качества крахмала и белка у зерновых культур в зависимости от условий выращивания и фаз развития // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - 1965. - Т. 37, вып. 1. - С. 37 - 42.

130. Смиряев A.B., Мартынов С.П., Кильчевский A.B. Биометрия в генетике и селекции растений. - М. : Изд-во МСХА, 1992. - 269 с.

131. Стёпочкин П.И., Владимиров Н.С. К вопросу о создании короткостебельных форм тритикале // Генетика. — 1978 а. — Т. 14, № 2. - С. 197 — 199.

132. Степочкин П.И., Владимиров Н.С. Характеристика линий С\ озимых гомогеномных октоплоидных тритикале по количеству хромосом, озерненности и морозостойкости // Генетика. - 1978 б. - Т. 14, № 9. - С.1597 - 1603.

133. Стёпочкин П.И. Появление растений 6х тритикале в потомстве Сг гомогеномных 8х тритикале // Генетика. - 1978. - Т. 14, № 9. - С. 1658 - 1659.

134. Степочкин П.И. О методах создания и изучения исходного материала для селекции озимых форм тритикале // Научно-методические вопросы повышения эффективности селекции сельскохозяйственных растений : науч.-техн. бюл. — Новосибирск : РПО СО ВАСХНИЛ, 1981. - Вып. 6/7. - С. 114 - 117.

135. Стёпочкин П.И. Направления работ при создании генофонда тритикале // Селекция сельскохозяйственных культур на качество : материалы науч.-метод. конф. (г. Красноярск, 19-20 июля 2001 г.). - Новосибирск, 2001. - С. 137 - 139.

136. Стёпочкин П.И. Формообразовательные процессы в популяциях тритикале: - Новосибирск, 2008. - 164 с.

137. Стёпочкин П.И., Мединский A.B., Гребенникова И.Г., Коломеец Е.В. Получение межсортовых и межвидовых гибридов тритикале для создания селекционного материала и расширения биоразнообразия // Современные проблемы селекции и семеноводства с.-х. культур : материалы междунар. науч.-практ. конф. / Сиб. науч.-исслед. ин-т растениеводства и селекции. — Новосибирск, 2012.-С. 181-187.

138. Стёпочкин П.И., Пономаренко В.И., Першина Л.А., Осадчая Т.С., Трубачеева Н.В. Использование отдалённой гибридизации для создания селекционного материала озимой пшеницы // Достижения науки и техники АПК. -2012.-№ 6. — С. 37-38.

139. Стёпочкин П.И., Мединский A.B., Гребенникова И.Г. Интегральная оценка коллекционных и селекционных образцов тритикале // Современное состояние и приоритетные направления развития генетики, эпигенетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур : докл. и сообщ. XI Междунар. генетико-селекц. шк.-семинара, 9-13 апр. 2012 г. - Новосибирск, 2013. -С. 251 -257.

140. Сургаиова Л.Д. Изучение образцов пшеницы мировой коллекции как исходного материала на устойчивость к полеганию в условиях орошения : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук : 06.01.05. - Л. ,1968. - 26 с.

141. Суриков И.М. Стабилизация числа хромосом на гексаплоидпом уровне в потомстве гибридов Triticum aestivum х Seeale cereale // Материалы 14-го междунар. генет. конгр. (Москва, авг. 1978 г.). — М., 1978. - С. 190.

142. Сурин H.A. Селекция зерновых культур на качество и пути ее решения в Восточной Сибири // Селекция с.-х. культур на качество : материалы науч.-метод. конф. объед. и проблем, советов по селекции и семеноводству с.-х. культур в Сибири, Красноярск, 19-20 июля, 2001 г.-Новосибирск, 2001.-С. 14- 19.

143. Тарутина Л.А., Куделко Л.И. Исследования корреляционных связей между количественными признаками у яровой пшеницы // Генетика продуктивности с.-х. культур. - Минск, 1978. - С. 73 - 77.

144. Тризио С.И. Повышение устойчивости яровых зерновых культур против полегания на торфяных почвах // Изв. АН БССР. - 1951. - № 5. - С. 39 - 61.

145. Трофимовская А.Я., Лукьянова.М.В. Устойчивость ячменя к полеганию и пути её повышения // Бюл. ВИР. - 1968. - Вып. 13. - С. 45 - 48.

146. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. -М. : Наука, 1979.-350 с.

147. Уразалиев P.A., Нурпеисов И.А. Селекционно-генетические аспекты морозостойкости озимой пшеницы // Повышение зимостойкости озимых зерновых : сб. науч. тр. -М. : Колос, 1993. - С. 35 - 41.

148. Устименов A.C., Данильчук П.В., Гвоздиковская А.Т. Корневая система и продуктивность сельскохозяйственных культур. - Киев : Урожай, 1975. - 367 с.

149. Федорова Т.Н., Поленова И.Н. Сравнительное цитогенетическое изучение тритикале, полученные биологическим методом, колхицинированием и скрещиванием на разнохромосомном уровне. Сообщение I. Изучение Fj тритикале // Генетика. - 1975. -Т.13, № 5. - С. 765 - 775.

150. Федорова Т. Н. Цитологические и биохимические особенности тритикале : обзор, информ. — JI.: ВНИИТЭИАгропром, 1978. - 42 с.

151. Халабуда JI.П. Сорт и полегание // Приемы повышения урожайности озимой пшеницы и клевера против неблагоприятных условий среды. — Киев : Изд-во АН УССР, 1954. - С. 66 - 74.

152. Храмцова Н.В. Влияние генотипических особенностей исходных сортов на коррелятивную связь продуктивности растений с элементами структуры урожая в гибридных популяциях // Сб. науч. тр. / ОмСХИ. - Омск, 1976. - Т. 148. - С. 105 -108.

153. Цветков С. Возможности создания новых продуктивных вторичных Triticale путем гибридизации Triticale и T. Aestivum // Тритикале. Проблемы и перспективы. 2. Генетика и селекция тритикале. - Каменная Степь, 1976. - Т.13, вып. 1. - С. 3 - 8.

154. Цой В.В. Структура урожая разных сортов яровой пшеницы и ее изменчивость // Селекция и семеноводство. - 1953. - № 5. - С. 15 - 22.

155. Чулкина В.А., Христов Ю.А. Болезни // Зерновые культуры Сибири. - М. : Россельхозиздат, 1985. - С. 179 - 217.

156. .Шакирзянов А.Х. Селекция озимых зерновых культур в республике

г

Башкорстан : автореф. дис.... д-ра с.-х. наук : 06.01.05. - СПб., 2004. - 41 с.

157. Шевченко В.Е., Гончаров C.B. Современное состояние и перспективы международного сотрудничества по тритикале // Тритикале России. — Ростов н/Д., 2000. - С. 84 - 89.

158. Шепелев В.М. Зимостойкость и некоторые другие биологические особенности пшенично-ржаных амфидиплоидов и пшенично-пырейных гибридов (2п = 56) в условиях лесостепи Западной Сибири : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук : 06.01.05. - Немчиновка, 1970. - 26 с.

159. Шкутина Ф.М., Хвостова В.В. Цитологический анализ пшенично-ржаных амфидиплоидов // Экспериментальная полиплоидия в селекции растений. -Новосибирск : Наука, 1966. - С. 261 - 266.

160. Шкутина Ф.М., Голубовская H.H., Хвостова В.В. Анеуплоидия у пшенично-ржаных (2п = 56) и неполных пшенично-пырейных (2п = 56) амфиплоидов // Генетика. - 1967. - № 12. - С. 20 - 31.

161. Шулындин А.Ф., Наумова JI.H. Пшенично-ржаные амфидиплоиды и их селекционное значение // Селекция и семеноводство. - 1962. - № 1. - С. 64 - 66.

162. Шулындин А.Ф. Классификация геномов и биологический синтез трехвидовых пшенично-ржаных амфидиплоидов // Цитология и генетика. — 1970 а. - Т.4, № 2. - С. 140- 146.

163. Шулындин А.Ф. Синтез трехвидовых пшенично-ржаных гибридов // Генетика. - 1970 б. - Т. 6, № 6. - С. 23 - 35.

164. Шулындин А.Ф. Тритикале // Полиплоидия и селекция. — Минск : Наука и техника, 1972.-С. 84-94.

165. Шулындин А.Ф. Генетические основы синтеза различных тритикале и их селекционное улучшение // Тритикале. Изучение и селекция. — JI. : ВИР, 1975. — С. 53 - 69.

166. Щапова А.И., Кравцова JI.A., Потапова Т.А. Закономерности преобразования геномной структуры пшенично-ржаных полигаплоидов ABDR // Генетика. - 1987 а. - Т. 23, № 2. - С. 295 - 302.

167. Щапова А.И., Кравцова J1.A., Потапова Т.А. Стабилизация кариотипов пшенично-ржаных гибридов AABBDR // Генетика. - 1987 б. - Т. 23, № 7. - С. 1222 - 1223.

168. Щапова А.И., Кравцова J1.A. Цитогенетика пшенично-ржаных гибридов. — Новосибирск : Наука, Сиб. отд-ние, 1990. - 162 с.

169. Ярмизин Д.В. Полегание озимой пшеницы при орошении и меры борьбы с ним // Сб. тр. / Юж. НИИГиМ. - Новочеркасск, 1959. - № 6. - С. 176 - 182.

170. Atkins I.M. A simplified method for testing the lodging resistance of variety and species of wheat //J. Amer. Soc. Agron. - 1938. -N 30. - P. 309 - 313.

171. Aufhammer G., Fischbeck G., Schneider R. Ergenbnisse von versuchen zur Verbesserung der Fertilität von Weizen Roggen Bastarden (Triticale) // Z. Pflanzenzucht. - 1961. - Vol. 45, № 3/4. - P. 212 - 224.

172. Battcrham E.S. Nutritional value of triticale for the feeding of livestock // Proceed. Internat. Triticale Symp. / Institute of Agricul. Sei. - 1986. - Vol. 24. - P. 495 -501.

173. Baum B.R. The taxonomie and cytogenetic implication of the problem of naming amhiploids of Triticum and Secale // Euphytica. - 1971. - Vol. 20, №. 2. - P. 303 - 306.

174. Boros D. Physico-chemical quality indicators suitable in selection of triticale for high nutritive value // Proceed. 5th Internat. Triticale Symp. - Radzikow, Poland, 2002. -Vol. l.-P. 239-244.

175. Boyd W.J.R., Sisodia N.S., Larter E.N. A comparative study of cytological and reproductive behaviour of wheat and triticale subjected to two temperature regimes // Euphytica. - 1970. - № 19. - P. 490 - 497.

176. Brady J. Some factors influencing lodging in cereals // J. agric. sei. -1934. -№ 24. - P. 209 - 232.

177. Dorsey E. Chromosome doubling in the cereals // J. Heredity. - 1939. - Vol. 30, № 9. - P. 393 - 395.

178. Fowler D.B., Brydon I., Darroch B.F. Environment and genotype influence on grain protein concentration wheat and rye // Agronomy I. -1990. - Vol. 82, № 4. - P. 655 -664.

179. Gatel F., Lavorel O., Fekete J., Grosiean F., Castaing J. Feeding value of triticale for monogastrics: weaned piglets, growing-finishing pigs and broilers // Genetics and Breeding of Triticale : EUCARPIA Meet., Clermont-Ferrand. - Paris, [France], 1985. — P. 659-670.

j

180. Hill G.M. Quality: triticale in animal nutrition // Proceed. Second 2 Internat. Triticale Symp., Passo Fundo, RS, Brazil. - 1990. - P. 422 - 427.

181. Ingold M., Oehler E., Nogler G.A. Untersuchungen über Entstehung, Fertilität, Morphologie und agronomische Werteigenschaften neuer oktoploider Triticale-Stamme //Z. Pflanzenzucht. - 1968. - Vol. 60, № 1. - P. 41 - 88.

182. Kattermann G. Uber heterogenomatische amphidiploide Weizenroggenbastarden // Z. Pflanzenzucht. - 1939. - Vol. 23, №. 2. - P. 179 - 209.

183. Kiss A. Genetic investigations of wheat-rye hybrids and triticale No 1 of Martorvasar // Acta Agron. Acad. Sei. Hung. - 1954. - № 4. - P. 239 - 278.

184. Kiss A. Neue Richtung in der Triticale-Zuchtung // Z. Pflanzenzucht. - 1966. -Vol. 55, № 4. - P. 309 - 329.

185. Kiss A. Die Bedeutung der Polyploidie bei der Triticale-Zuchtung // Die Bedeutung der Polyploidie fur die Evolution und die Pflanzenzuchtung : Tagungsbericht. - 1970. - Vol. 101. - P. 259 - 265.

186. Kiss A. Hexaploid triticale breeding in Hungary // Triticale. Studies and breeding.

- Leningrad, 1975. - P. 38 - 46.

187. Krolow K. D. Aneuploidie und Fertilität bei amphidiploiden Weizen-RoggenBastarden (Triticale). 1. Aneuploidie und Selection auf Fertilität bei oktoploiden Triticale-Formen // Z. Pflanzenzucht. - 1962. - Vol. 48, № 2. - P. 177 - 196.

188. Krolow K. D. Aneuploidie und Fertilität bei amphidiploiden Weizen-RoggenBastarden (Triticale). 2. Aneuploidie und Fertilitats-Untersuchungen an einer oktoploiden Triticale-Form mit starker Abregulierungstendenz // Z. Pflanzenzucht. -1963. - Vol. 49, № 3. - P. 210 - 242.

189. Krolow K. D. Aneuploidie und Fertilität bei amphidiploiden Weizen-RoggenBastarden (Triticale). 3. Aneuploidie, Fertilitats - und Halmlagenuntersuchungen an hexaploiden Triticale-Stammen // Z. Pflanzenzucht. - 1966. - Vol. 55, № 2. - S. 105 -138.

190. Malkani T.I., Vaidya S.M., Misra D.N. The effect of time of application of N2 on morphological characters in relation to lodging in wheat varieties // Indian J. Agron.

- 1959.-N4.-P. 28-35.

191. McDonough C., Cooper K.V. New marketing strategies for triticale in southern Australia // Proceed. 4th Internat. Triticale Symp. - Alberta [Canada], 1998. - Vol. 1. -P. 284-289.

192. Merker A. Cytogenetic investigation in hexaploid triticale // Hereditas. - 1971. — Vol. 68, №2.-P. 281 -290.

193. Mulder E.G. Effect of mineral nytrition of Lodging of gereals // Plant and soil. -1954.-N3.-P. 246-302.

194. Muntzing A. Studies on properties and the ways of production of rye-wheat amphidiploids // Hereditas. - 1939. - Vol. 25, № 4. - P. 387 - 430.

195. Muntzing A. Cytogenetic studies in ryewheat (Triticale) // Proceed. Intern. Genet. Symp., 1956. - 1957. - Cytologia suppl. - P. 51 - 56.

196. Muntzing A. Some recent result from breeding work with ryewheat // Recent plant breeding research. - 1963. - P. 167 - 178.

197. Muntzing A. Historical review of the development of triticale // Proceed. Internat. Symp. - Mexico, 1974. - P. 13 - 30.

198. O'Mara J.G. Cytogenetic studies of triticale. 1. A method for determing the effects of individual Secale chromosomes on Triticum // Genetics. - 1940. - Vol. 25, № 4.-P. 401 -408.

199. O'Mara J.G. Cytogenetic studies of triticale. 2. The kinds of intergeneric chromosome addition // Cytologia. - 1951. -№ 16. - P. 225-232.

200. O'Mara J.G. The cytogenetics of triticale // Bot. Rev. - 1953. - № 19. - P. 587 -605.

201. Oettler G. The fortune of the botanical curiosity - Triticale: past, present and future // J. Agric. Sei. - 2005. - Vol.143. - P. 329 - 346.

202. Pieritz W.J. Untersuchungen über die Ursachen der Aneuploidie bei amphidiploiden Weizen-Roggen-Bastarden und über die Punktionsfahigkeit ihrer mannlichen und weiblichen Gameten // Z. Pflanzenzucht. - 1966. - Vol. 56, № 1. - P. 27 -69.

203. Pieritz W.J. Elimination von Chromosomen in amphidiploiden Weizen-RoggenBastarden (Triticale) // Z. Pflanzenzucht. - 1970. - Vol. 64. - P. 90 - 109.

204. Popov P., Tsvetkov S. Creating new winter hexaploid low-stemmed secondary triticale (2n = 6x = 42) on the basis of the Ble Tom Pouce Blanc (T. aestivum L.) // Докл. Болг. АН. - 1973. - Т. 26, № 8. - С. 1081 - 1083.

205. Rimpau W. Kreuzungsprodukte landwirtschaftlicher Kultuipflanzen // Landwirtschaftlichen Jahrbuch. - 1891. - Vol. 20. - P. 335 - 371.

206. Sapra V.T., Heyne E.G. Meiosis and pollen viability in hexaploid triticale // Crop. Sei. - 1973.-Vol. 13, № 3. -P. 301 -302.

207. Sears E.R. Amphidiploids in the Triticinae induced by colchicines // J. Heredity. -1939. - Vol. 30, № 2. - P. 38-44.

208. Sisodia N.S., McGinnis R.S. Importance of hexaploid wheat germ plasm in hexaploid triticale breeding // Crop Sei. - 1970. - Vol. 10, № 2. - P. 161 - 162.

209. Sisodia N.S., McGinnis R.S. New methods of utilizing wheat and rye germ plasm in triticale breeding // Crop Sei. - 1970. - Vol. 10, № 2. - P. 163 - 164.

210. Tarkowski C. Aneuploidy, disturbances in PMC meiosis and plant fertility in triticale Nakajima // Genetica Polonica. - 1968. - Vol. 9, № 3/4. - P. 87 - 95.

211. Thompson W.P. Chromosome behaviour in a cross between wheat and rye // Genetics. - 1926. - № 11. - P. 317 - 332.

212. Thompson W.P. The causes of the cytological results obtained in species crosses in wheat // Canad. J. Genet. Res. - 1934. -№ 10. - P. 190 - 198.

213. Thomas J.B., Kaltsikes P.J. Chromosome pairing in hexaploid triticale // Canad. J. Genet, and Cytol. - 1971. -№ 13. -P. 621 -624.

214. Van Barneveld R.J., Cooper K.V. Nutritional quality of triticale for pigs and poultry // Proceed. 5th Internat. Triticale Symp. - Radzikow [Poland], 2002. - Vol. 1. -P. 277-282.

215. Varughese G., Pfeiffer W.H., Репа R.J. Triticale: A Reappraisal. [Электронный ресурс] // Режим доступа: http://www.worldbank.org/html/cgiar/ newsletter/ april97/ 8tritic.html, 2006.

216. Vettel F.K. Mutationsversuche an Weizen-Roggen-Bastarden. 2. Zitologische Untersuchung und Fertilitats - Bestimmungen an Triticale Rimpau und einigen Mutanten // Zuchter. - 1960 a. - Vol. 30, № 5. - P. 181 - 189.

217. Vettel F.K. Mutationsversuche an Weizen-Roggen-Bastarden (Triticale). 3. Mutationsauslosung bei Triticale Meister und Triticale 8324 // Zuchter. - 1960 6. - Vol. 30, № 8.-P. 313 -329.

218. Weibel R.O., Pendieton J.W. Effect of artificial lodging on winter wheat grain yield and quality // Agron. (Madison). - 1964. - № 56. - P. 487 - 488.

219. Weimark A. Cytogenetic behaviour in octoploid triticale. 1. Meiosis, aneuploidy and fertility // Hereditas. - 1973. - Vol. 74, № 1. - P. 103 - 118.

220. Wilson A.S. Wheat and rye hybrids // Bot. Soc. Trans. - Edinburg, 1875. - № 12. -P. 286 - 288.