Физиологические особенности терморегуляции медоносных пчел (Apis mellifera) в экстремальных условиях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Зимина, Татьяна Алексеевна

• Зимина, Татьяна Алексеевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Зимина, Татьяна Алексеевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ. ф ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава 1. Температура пчелиного жилища.

1.1. Терморецепторы.

1.2. Температурный режим.

Ь 1.3. Влияние термофактора на морфофизиологические показатели пчел.

1.4. Влияние термофактора на этологические показатели пчел.

Глава 2. Влияние экстремальных факторов среды на температуру пчелиного жилища.

2.1. Гипертермия.

2.2. Гипотермия.

2.3. Антропогенные электромагнитные поля.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. Материал и методы исследования.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

Глава 4. Влияние импульсного тока на показатели микроклимата пчелиного жилища.

4.1. Внутриульевое расположение источника раздражения.

4.1.1. Внутри гнездовое расположение источника раздражения.

4.1.2. Надгнездовое расположение источника раздражения.

4.2. Внеульевое расположение источника раздражения.

Глава 5. Зависимость температурного режима пчелиного жилища от летной и двигательной активности пчел.

5.1. Летная активность.

5.2. Двигательная активность пчел.

Глава 6. Влияние пчелиного яда на терморегуляцию пчел.

6.1. Выживаемость пчел при действии яда и высокой температуры.

6.2. Терморегуляция пчел при раздражении пчелиным ядом ф и импульсным током.

Глава 7. Влияние перевозки пчелиных семей на температурный режим пчелиного жилища.

7.1. Изменение температурного режима при экспериментальном

-f- встряхивании пчелиных семей.

7.2. Изменение температурного режима при перевозке пчелиных семей.

Глава 8. Особенности терморегуляции пчел в осенне-зимний период.

Глава 9. Изменение экстерьерных показателей пчел при дискретном повышении температуры.

9.1. Показатели длины и массы пчел.

9.2. Длина хоботка.

9.3. Изменения тергита, стернита и восковых зеркалец.

9.4. Изменение параметров крыла.

•fT' ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Физиологические особенности терморегуляции медоносных пчел (Apis mellifera) в экстремальных условиях»

Актуальность проблемы. Широкий ареал медоносных пчел связан с тем, что в процессе эволюции семьи приспособились коллективными усилиями регулировать микроклимат своего гнезда. Благодаря этому, пчелиная семья в состоянии жить в условиях, где диапазон годовых колебаний температур достигает 90 - 95°С. Пчелиная семья может противостоять определенное время нагреву до 40 - 45°С и охлаждению до -50°С (Еськов, 1983, 2005; Кривцов и др., 1999; Roberts, Harrison, 1999; Starks, Gilley, 1999; Starks, Gilley, 1999; Sumpter, Broomhead, 2000; Stabentheiner, 2001; Grodzicki, Caputa, 2005). Однако интенсивное развитие пчеловодства создает дополнительные экстремальные факторы, связанные с перевозкой пчел, получением пчелиного яда, зимовкой пчел в ульях, конструкция которых негативно отличается от естественного расположения пчелиного гнезда. Исходя из сказанного, изучение температурного режима пчел при действии экстремальных факторов и его коррекция может иметь большое теоретическое и практическое значение для понимания процессов терморегуляции пчел и развития промышленного пчеловодства.

Цель и задачи исследований. Целью работы явилось изучение физиологических особенностей терморегуляции пчел в условиях воздействия на них биотических и абиотических экстремальных факторов.

Поставленная цель реализовалась через следующие задачи:

- изучение терморегуляции пчел при дискретном применении импульсного тока;

- выяснение зависимости терморегуляции пчел от летной и внутриульевой двигательной активности пчел;

- исследование влияния пчелиного яда на терморегуляцию и терморезистентность пчел;

- изучение особенностей терморегуляции пчел и топографии клуба в осеннее-зимний период;

- влияние совместного применения импульсного тока и высокой температуры на экстерьерные показатели пчел.

Научная новизна исследования. Впервые показано, что пчелиный яд в экспериментальных условиях в значительной степени повышает терморезистентность пчел. Температура пчелиного жилища возрастает при перевозках пчелиных семей как в периферической, так и в расплодной части гнезда. Установлено, что предварительное воздействие импульсным током стабилизирует температуру внутри гнезда, предохраняя пчел от запаривания, а расплод от гибели. Выявлены закономерности формирования осенне-зимнего клуба пчел. Показано, что плотность клуба в большей степени зависит от внешней температуры, а не от календарного периода осени или зимы. Полученные данные расширяют представления о терморегуляции пчел при действии различного рода факторов как биотического, так и абиотического характера.

Практическая значимость работы. Выявленные закономерности повышения температуры в периферической части гнезда при действии импульсного тока могут служить теоретической и практической основой для разработки методов термической обработки пчел против варроатоза. Полученные данные позволили сделать заявку на патент «Внутриульевой способ борьбы с варроатозом». Увеличение терморезистентности пчел при предварительном раздражении импульсным током способствует позитивной перевозке пчел на большие расстояния без массовой гибели пчел и расплода. Полученные данные по миграции пчелиного клуба внутри улья в осенне-зимний период могут быть использованы при подготовке пчел к зимовке.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Применение дискретного раздражения импульсным током сопровождается повышением температуры в периферической части пчелиного жилиша.

-f' ь

2. Температурный режим пчелиного жилища зависит от летной и внут-риульевой двигательной активности пчел.

3. Пчелиный яд увеличивает резистентность пчел к высокой внешней температуре.

4. Изменение температурного режима пчелиного жилища минимизируется при перевозке пчелиных семей на фоне предварительного воздействия импульсным током.

5. Сроки формирования и плотность осенне-зимнего клуба пчел зависят от температуры внешней среды.

Апробация работы. Основные положения работы доложены на VI научно-практической конференции по апитерапии (г. Рязань, 1998), на 3-м Всероссийском симпозиуме «Физиологические механизмы природных адаптаций» (г. Иваново, 1999), на Международной конференции «Пчеловодство -XXI век», на 2-ой Международной научно-практической конференции «Интермед -2001» (г. Москва, 2001), на Международной конференции по пчеловодству и апитерапии (г. Саратов, 2001), на 4-ой Международной научно-практической конференции «Интермед - 2003» (г. Москва, 2003), на научно-практической конференции «Пчеловодство России в XXI столетии» (г. Рыбное, 2005), на 6-ой Международной научно-практической конференции «Интермед - 2005» (г. Москва, 2005), на VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» (г. Нижний Новгород, 2005).

По материалам диссертации опубликовано 27 работ, из них 5 в центральной печати.

Структура и объем диссертации. Материал диссертации изложен на 154 страницах машинописного текста, иллюстрирован 33 рисунками и 28 таблицами. Работа состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследования, 6 глав собственных исследований и их обсуждения, вы

Заключение диссертации по теме «Физиология», Зимина, Татьяна Алексеевна

выводы

1. Применение дискретного импульсного тока при внутригнездовой постановке источника раздражения повышает температуру в периферической части гнезда на 12 - 15°С, а в расплодной части гнезда на 1,5 - 2,0°С. При надгнездовом и внеульевом расположении источника раздражения регистрируются более низкие величины изменений температуры.

2. Увеличение летной активности пчел в дневное время сопровождается снижением температурного режима в периферической части гнезда с 29 -30°С до 26 - 28°С. При раздражении импульсным током с 11.00 до 14.00 часов температура в периферической части гнезда увеличивается до 34 -38°С. В расплодной части гнезда температура в обоих случаях остается на уровне 34,1 - 34,8°С. Увеличение двигательной активности пчел, вызванное раздражением импульсным током, сопровождается резким повышением температуры в периферической части гнезда и недостоверным повышением в расплодной части.

3. При опрыскивании пчелиным ядом (20 мл) в концентрации 10'3 верхних планок сотовых рамок температура в периферической части гнезда повышается с 28 - 32°С в контроле до 40 - 44°С. Латентный период повышения температуры значительно выше, чем при раздражении импульсным током, время восстановления исходной температуры также выше.

4. Пчелиный яд в концентрации 10"3 - 10"2 в экспериментальных условиях при температуре окружающей среды 40°С снижает гибель пчел в течение суток до 10%, тогда как в контрольной группе погибают 100% пчел. При перевозках пчел, при которых наблюдается резкое повышение температуры, пчелиный яд препятствует гибели пчел.

5. В зависимости от изменений температуры окружающей среды в осенне-зимний период температура в разных областях пчелиного жилища сильно варьирует что зависит от топографии пчелиного клуба. Формирование устойчивого зимнего клуба происходит в середине декабря при температуре -10°С, а температура между 2-4 сотовыми рамками соответствовала 22 - 23°С. При колебаниях температуры воздуха в пределах О - +3°С клуб становился диффузным и располагался между 1 и 6 сотовыми рамками. При снижении температуры воздуха до - 18°С зимний клуб располагался между 1 и 4 сотовыми рамками, а температура в этой области колебалась в пределах 18 - 26°С.

6. При дискретном воздействии импульсным током, которое сопровождается повышением температуры в периферической части гнезда на 12 - 15°С, масса пчел значительно снижается, уменьшаются линейные размеры пчел, увеличивается длина хоботка, уменьшается длина тергита и стернита, но увеличивается их ширина. Недостоверные изменения претерпевают такие показатели как длина и ширина крыла, кубитальный индекс, число зацепок правого заднего крыла.

1. Аветисян Г.А. Газовый режим в гнезде медоносных пчел в период зимнего покоя / Г.А. Аветисян // Доклады АН СССР. - 1949. - 69, № 5. - С. 54-58.

2. Аветисян Г.А. Пчеловодство / Г.А. Аветисян. - М.: Колос, 1982. - 309с.

3. Бертран Э. Уход за пасекой / Э. Бертран. - Санкт Петербург: Изд-во Девриена, 1906.-230с.

4. Билаш Г.Д. Селекция пчел / Г.Д. Билаш, Н.И. Кривцов. М.: ВО Агропромиздат, 1991.-304с.

5. Билаш Н.Г. Температура, как фактор фенотипической изменчивости пчел / Н.Г. Билаш // Вопросы технологии производства меда и воска. Сборник научных трудов. - Рыбное, 1985. - С. 15-25.

6. Боборыкин В.П. Окраска улья и тепловой режим пчелиной семьи / В.П. Боборыкин // Пчеловодство. - 1961. - № 4. - С. 27-28.

7. Борнус JT. Биологические признаки погибших во время зимовки пчел / J1. Борнус, Я. Мушинска // Матер. XXIX Международного конгресса по пчеловодству. - Бухарест: Апимондия, 1983. - С. 54-61.

8. Бюрилл P.M. Анализ летной деятельности медоносных пчел на основе данных апикарда / P.M. Бюрилл, А. Дитц, К.Ф. Коссак // Апиакта. - 1977. -№3. - С. 110-112.

9. Гиноян Р.В. Технология получения пчелиного яда-сырца а промышленных масштабах / Р.В. Гиноян, А.Е. Хомутов. - Нижний Новгород: ИНГУ, 2001,- 174с.

10. Гробов О.Ф. Болезни и вредители медоносных пчел / Гробов О.Ф., A.M. Смирнов, Е.Т. Попов. - М.: Агропромиздат, 1987. - 335с.

11. Деалианиди В.К. Температурный режим гнезда пчел / В.К. Деалианиди // Пчеловодство. - 1969. - № 10. - С. 6-7.

12. Еськов Е.К. Отношение медоносных пчел к электростатическому полю / Е.К. Еськов //Достижения науки и передовой опыт в пчеловодстве. -М., 1966.-С. 23-25.

13. Еськов Е.К. Методические указания по контролю и управлению жизнедеятельностью пчелиной семьи / Е.К. Еськов. - М.: ВАСХНИЛ, 1977. -36с.

14. Еськов Е.К. О многостороннем влиянии электрических полей на пчел /Е.К. Еськов // Пчеловодство. - 1981. - № 9. - С. 10-11.

15. Еськов Е.К. Микроклимат пчелиного жилища / Е.К. Еськов. - М.: Россельхозиздат, 1983.- 191с.

16. Еськов Е.К. Низкочастотное электрическое поле и пчелы / Е.К. Еськов // Пчеловодство. - 1990. - № 1. - С. 6-8.

17. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы /Е.К. Еськов. - М.: Росагропромиздат, 1990. - 220с.

18. Еськов Е.К. Этология медоносной пчелы /Е.К. Еськов. — М.: Колос, 1992.- 190с.

19. Еськов Е.К. Устойчивость пчел к ультравысокочастотному полю / Е.К. Еськов // Пчеловодство. - 1994. - № 3. - С. 4-5.

20. Еськов Е.К. Низкочастотные электрические поля и поведение пчел / Е.К. Еськов // Пчеловодство. - 2000. - № 7. - С. 54-55.

21. Еськов Е.К. Возможна ли зимовка пчел в состоянии анабиоза / Е.К. Еськов // Пчеловодство. - 2002. - № 2. - С. 11-12.

22. Еськов Е.К. Электрокардиограмма пчелы, матки и трутня при разной температуре / Е.К. Еськов // Пчеловодство. - 2002. - № 2. - С.29.

23. Еськов Е.К. Этолого-физиологические приспособления пчел к зимовке / Е.К. Еськов // Сборник научно-исследовательских работ по пчеловодству. - Рыбное, 2005. - С. 141-156.

24. Еськов Е.К. Сравнительный анализ действия на пчел низкочастотного электрического поля и сопутствующих ему физических факторов / Е.К. Еськов, Р.А. Миронов // Экология. - 1990. - № 6. - С. 81 -84.

25. Еськов Е.К. Изменение размеров жала у рабочих пчел под влиянием термофактора /Е.К. Еськов, Н.В. Хрусталева. - Рязань, 1992. - 8с. - Деп. в ВИНИТИ 21.04.92, № 1332.

26. Еськов Е.К. Поведение пчел-водоносов / Е.К. Еськов, Г.С. Ярошевич, Г.А. Кострова // Пчеловодство. - 2002. - № 7. - С. 16-17.

27. Жданова Т.С. Температура пчелиного гнезда при воспитании расплода и выводе маток / Т.С. Жданова //Матер. XIX Международного конгресса по пчеловодству. - М.: Колос, 1963. - С.88-95.

28. Жданова Т.С. Влияние температуры пчелиного гнезда на качество маток при искусственном выводе / Т.С. Жданова // Матер. XXI Международного конгресса по пчеловодству. - М.: Колос, 1967. - С. 54-61.

29. Жданова Т.С. Зимовка пчел / Т.С. Жданова, В.Ф. Костоглодов, О.С. Львов. - М.: Россельхозиздат, 1967. - 195с.

30. Жеребкин М.В. О некоторых физиологических изменениях в организме медоносных пчел при подготовке их к зиме / М.В. Жеребкин, Я.Л. Шагун // Ученые зап. / НИИ пчеловодства. - 1971. - № 20. - С. 18-25.

31. Жеребкин М.В. Физиологические показатели зимостойкости пчел / М.В. Жеребкин // Апиакта. - 1974. - № 2. - С. 65-68.

32. Касьянов А.И. Энергетика пчелиной семьи в активный период / А.И. Касьянов // Передовые технологии в пчеловодстве. — Рыбное, 2002. - С. 2730.

33. Касьянов А.И. Термогенез пчелиной семьи в период сбора и переработки нектара / А.И. Касьянов // Передовые технологии в пчеловодстве. - Рыбное, 2002. - С. 30-32.

34. Касьянов А.И. Биология обогрева пчелиного гнезда / А.И. Касьянов //Пчеловодство. -2003. - № 2. - С. 16-18.

35. Касьянов А.И. Улей как тепловая защита зимнего клуба пчел / А.И. Касьянов // Новое в науке и практике пчеловодства. - Рыбное, 2003. - С. 138 - 145.

36. Касьянов А.И. Термогенез пчелиной семьи в пассивный период жизнедеятельности / А.И. Касьянов // Матер. 4-й Международной научно-практической конф. «Пчеловодство - XXI век». М., 2003. - С. 56-61

37. Касьянов А.И. Тепловыделения пчелиной семьи в годовом цикле жизнедеятельности / А.И. Касьянов // Сборник научно-исследовательских работ по пчеловодству. - Рыбное, 2005. - С. 132-140.

38. Касьянов А.И., Пеххакер Г. Улучшить зимовку / А.И. Касьянов, Г. Пеххакер // Пчеловодство. - 2002. - № 8. - С. 10-15.

39. Кожанчиков И.В. Термостабилыюе дыхание, как условие холодостойкости насекомых / И.В. Кожанчиков // Зоологический журнал. — 1939.- 18, № 1.-С. 6-9.

40. Комаров А.А. Пчеловодство / А.А. Комаров. - Тула: Изд-во Ритм, 1992.-216с.

41. Комаров П.М. Материалы по изучению теплового режима гнезда пчел, воспитывающих маток / П.М. Комаров, В.В. Алпатов, М.Г. Ермолаев // Отчет НИИ пчеловодства. - Бутово, 1935. - Т. 11. С. 176-177.

42. Кривцов Н.И. Пчеловодство / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев, Г.М. Туников. - М.: Колос, 1999. - 399с.

43. Лаврехин Ф.А. О температуре тела и тепловом режиме медоносных пчел / Ф.А. Лаврехин //Пчеловодство. - 1961. - № 7. - С. 39-41.

44. Лебедев В.И. Биология медоносной пчелы / В.И. Лебедев, Н.Г. Билаш.-М.: Агропромиздат, 1991.-239с.

45. Левченко И.А. Передача информации о координатах источника корма у пчелы медоносной / И.А. Левченко. - Киев: Наукова думка, 1976. — 251с.

46. Мазохин-Поршняков Г.А. Руководство по физиологии органов чувств насекомых. / Г.А. Мазохин-Поршняков [и др.] - М.: МГУ, 1983. — 262с.

47. Мальгота А.А. Клуб, воздухообмен, вода и зимовка / А.А. Мальгота // Пчеловодство. - 1999. - № 1. - С. 40-42.

48. Мацука М. Температура, как причинный фактор сезонного диморфизма цвета у Apis cerana japonica / М. Мацука, Т. Цурута, М. Сасаки //Матер. XXXI Международного конгресса по пчеловодству. - Бухарест: Апимондия, 1987.-С. 218.

49. Михайлов А.С. Изменчивость пчел и температура / А.С. Михайлов // Опытная пасека. - 1927. - № 7. - С. 211-215.

50. Михайлов К.И. Концентрация углекислого газа в зимнем клубе пчел / К.И. Михайлов, Г.Ф. Таранов // Пчеловодство. - 1960. - № 10. - С. 8-12.

51. Моисеев К.В. О тепловом режиме в пчелиной семье / К.В. Моисеев // Пчеловодство. - 1959. - № 11. - С. 22-26.

52. Мусаев Ф.Г. Отбор яда и состояние пчелиной семьи / Ф.Г. Мусаев // Пчеловодство. - 1978. - № 5. - С. 44-45.

53. Нахаев Н.Н. Микроклимат улья из пенополистирола / Н.Н. Нахаев //Пчеловодство. - 1995. - №1. - С. 42.

54. Патент. МПК А01К55/00 Устройство для определения внутриуьевой двигательной активности пчел / Р.В. Гиноян, А.Е. Хомутов (РФ) - № 2204242; заявлено 22.08.01.; опубл. 20.05.03.

55. Рут А.И. Энциклопедия пчеловодства / А.И. Рут [и др.] - М.: Изд-во Брат, 1993.-367с.

56. Сапожников A.M. Роль электрических полей в жизни пчел / A.M. Сапожников //Докл. МОИП. - 1978. - С. 32-34.

57. Таранов Г.Ф. Промышленная технология получения и переработки продуктов пчеловодства / Г.Ф. Таранов. - М.: Агропромиздат, 1987. - 319с.

58. Тимошинова А.Е. Температура и экстерьер пчел / А.Е. Тимошинова //Пчеловодство. - 1971. - № 7. - С. 10-11.

59. Трифонов А.Д. Теплообмен улья с пчелами / А.Д. Трифонов //Пчеловодство. - 1993. - № 5-6. - С. 27-28.

60. Трифонов А.Д. Почему в центре клуба температура выше, чем на его поверхности / А.Д. Трифонов //Пчеловодство. - 1998. - № 1. - С. 32-33.

61. Тыщенко В.П. Физиология насекомых / В.П. Тыщенко. - М.: Высшая школа, 1986.-303с.

62. Ушатинская Р.С. Основы холодостойкости насекомых / Р.С. Ушатинская. - М.: АН СССР, 1957. - 231с.

63. Харитонов Н.Н. Связанная вода в теле пчел и зимостойкость / Н.Н. Харитонов / /Пчеловодство. - 2002. - № 6. - С. 18-20.

64. Хомутов А.Е. Термоадаптивные свойства зоотоксинов / А.Е. Хомутов, Р.В. Гиноян, В.В. Ягин. - Н.Новгород: Изд-во ННГУ, 2005. - 225с.

65. Хоппе X. Лечение варроатоза термическими методами / X. Хоппе, В. Риттер // Матер. XXXI Международного конгресса по пчеловодству. / Бухарест: Апимондия. - 1987. - С. 347.

66. Чернышев В.Б. Экология насекомых / В.Б. Чернышов. - М.: Изд-во МГУ, 1996.-304с.

67. Шимановский В. Методы пчеловождения / В. Шимановский. - М.: Изд-во Новая деревня, 1923. - 392с.

68. Altmann G. Der Stoffwechsel von Bienen im 50-Hz-Hochspannungsfeld / G. Altmann, U. Warnke //Z. angew. Entomol. - 1976. - v. 80, N.3. - S. 267-271.

69. Altmann G. Thermographic der Honigbienen - Wintertraube unter Einflus von Hochspfnnungswechselfeldern / G. Altmann, U. Warnke //Z. Entomol. -1987.-v. 104, N. l.-S. 69-73.

70. Bruzek K. Vcely a elektromagneticke pole / K. Bruzek //Vcelarstvi. -1990.-N. 8.-S. 163.

71. Cahill K. Oxygen consumption and thermoregulation in Apis Mellifera workers and drones / K. Cahill, S. Lustick//Сотр. Biochem. Physiol. - 1976. -vol.55. N. 4A.-P. 355-357.

72. Ellis J.D. Efficacy of modified hive entrances and a bottom screen device for controlling Aethina tumida (Coleoptera: Nitidulidae) infestations in Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae) colonies / Ellis J.D. [ et al.] // J. Econ Entomol. -2003. - vol. 96. N.6. P. 1647-1652.

73. Grodzicki P. Social versus individual behaviour: a comparative approach to thermal behaviour of the honeybee (Apis mellifera L.) and the American cockroach (Periplaneta americana L.) / P. Grodzicki, M. Caputa // J. Insect Physiol. - 2005. - vol.51, N.3. - P. 315-22.

74. Galuszka H. Effect of the electric method of venom collection on the behavior of the bee colony / H. Galuszka //Zool. pol. - 1970. - N. 2. - P.281-307.

75. Harrison J.F. Achievement of thermal stability by varying metabolic heat production in flying honeybees / J.F. Harrison [ et al.] // Science. - 1996. - vol. 274(5284). - P. 88-90.

76. Horn H. Bienen im elektrischen Feld / H. Horn //Apidologie. - 1982. - v. 13, N. 1. - S. 79-82.

77. Kasprzyk A. Dziatanie pol elektryc na rodzine pszczela /А. Kasprzyk, A. Migacz //Pszczelarstwo. - 1992. - v. 43, N. 1. - S. 16.

78. Lindauer M. Recherches recentes daus le domaine, de la physiologie des sens et de 1 orientation / M. Lindauer //Bull, sci Apimondia. - 1972. - P. 20-26.

79. Martin H. Magnetic fielo effects on activity and ageiug in honey bees / H. Martin, H. Korall, B. Forster //J. Сотр. Physiol. - 1989. - v. 164. - P. 423-431.

80. Nagy K.A. Temperature maintenance and C02 concentration in a swarm cluster of honey bees, Apis mellifera / K.A. Nagy, J.N. Stallone // Сотр. Biochem. Physiol.- 1976.-vol.55,N. 2a.-P. 169-171.

81. Roberts S.P. Mechanisms of thermal stability during flight in the honeybee apis mellifera / S.P. Roberts, J.F. Harrison // J. Exp. Biol. - 1999. -vol.202, N.ll.-P. 1523-1533.

82. Schmaranzer S. Thermoregulation of water collecting honey bees (Apis mellifera) / S. Schmaranzer // J. Insect Physiol. - 2000. - vol.46, N.8. - P. 11871194.

83. Stabentheiner A. Thermoregulation of dancing bees: thoracic temperature of pollen and nectar foragers in relation to profitability of foraging and colony need

А. Stabentheiner//J. Insect Physiol. - 2001.-vol.47, N.4-5. - P. 385-392.

84. Starks P.T. Heat shielding: A novel method of colonial thermoregulation in honey bees / P.T. Starks, D.C. Gilley // Naturwissenschaften. - 1999. - vol.86, N.9. - P. 438-440.

85. Sumpter D.J. Shape and dynamics of thermoregulating honey bee clusters/ D.J. Sumpter, D.S.Broomhead // J. Theor. Biol. - 2000. - vol. 204, N. 1. -P. 1-14.

86. Titera D. Vcely a vysoke naret / D. Titera //Vcelarstvi. - 1984. - v. 37, N. 12.-S. 268-269.

87. Wallenstein G. Der Einfluss von Hochsponnungs beitungen auf Bienenvolker (Apis mellifera) / G. Wallenstein //Z. angew. Entomol. - 1973 - v. 74, N. l.-S. 86-94.

88. Warnke U. Effects of electric charges on honeybees / U. Warnke //Bee World. - 1976. - v. 57, N. 2. - P. 50-56.