Экологические закономерности изменчивости морфологических признаков и физиологического состояния медоносной пчелы (Apis mellifera L.) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, доктор биологических наук Еськова, Майя Дмитриевна

• Еськова, Майя Дмитриевна
• доктор биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации доктор биологических наук Еськова, Майя Дмитриевна

Введение

Состояние проблемы и задачи исследований

Пчелиное жилище

Конструкция

Размер ячеек

Строительство и реконструкция сот

Адаптации к среде обитания

Температурные адаптации

Индивидуальные приспособления к охлаждению

Холодовое оцепенение

Температура максимального переохлаждения

Регуляция внутригнездовой температуры

Терморегуляция в активный период жизни пчел

Безрасплодный период

Асимметричность парных органов и структур

Толерантность к ультрафиолетовому облучению

Отношение к гипоксии

Отношение к электромагнитным полям

Постоянные ЭП

Переменные ЭП

Признаки внутривидовой дифференциации и их изменчивость

Экологические последствия загрязнения природной среды тяжелыми металлами 47 Источники поступления ТМ в природную среду 48 Миграция ТМ в трофических цепях 52 Биоиндикация загрязнения природной среды 54 Технологии снижения загрязнения почв 57 Приемы детоксикации организма 58 Материал и методы исследований 60 Результаты исследований и их обсуждение

Глава 1 Изменчивость гнездовой конструкции и ее влияние на развитие пчел 66 Факторы, влияющие на размеры и симметричность ячеек сот 67 Вариабельность размеров ячеек 69 Вариабельность симметричности ячеек 75 Температура и концентрация СОг в зонах строительства и реконструкции сот 79 Освоение нового жилища 80 Закономерности изменчивости морфометрических пчел и трутней от гнездовой конструкции 84 Рабочие пчелы 85 Трутни

Глава 2. Закономерности изменчивости массы тела и морфофизиологических признаков пчел

2.1. Масса тела и его отделов

2.1.1. Температурная зависимость массы тела и его отделов

2.1.2. Возрастная и физиологическая изменчивость

2.1.2.1. Головной отдел

2.1.2.2. Грудной отдел

2.1.2.3. Брюшной отдел

2.1.2.4. Масса пищеварительного тракта

2.2. Морфометрическая и морфофизиологическая изменчивость

2.2.1. Эффективность патологий

2.2.2. Масса тела и размеры крыльев

2.2.3. Связь между размерами и симметричностью крыльев

2.2.3.1. Соразмерность передних и задних крыльев рабочих

2.2.3.2. Соразмерность жилкования крыльев

2.2.3.3. Соразмерность крыльев у трутней.

2.2.4. Восковые зеркальца

2.2.4.1. Температурная зависимость размеров.

2.2.4.2. Симметричность размеров восковых зеркалец

2.2.5. Экзокринные железы

2.2.5.1. Гипофарингеальные железы

2.2.5.2. Мандибулярные железы

2.2.5.3. Грудная железа 157 2.2.6. Жалоносный аппарат

2.2.6.1. Парный и непарный стилеты.

2.2.6.2. Резервуар большой ядовитой железы

Глава 3. Закономерности физиологической изменчивости пчел

3.1. Период активной жизни 164 3.1.1. Влияние изменчивости внешней и внутригнездовой температуры на физиологическое состояние пчел

3.1.1.1. Внутригнездовая температура

3.1.1.2. Газовый состав воздуха

3.1.1.3. Влияние экологической ситуации на летную активность пчел

3.1.1.4. Морфометрические признаки пчел и трутней

3.1.1.5. Эффекты затенения ульев

3.2. Зимовка 179 3.2.1. Сопряженность агрегирования, тепловых процессов и изменений физиологического состояния зимующих пчел

3.2.1.1. Связь агрегирования пчел с динамикой тепловых процессов

3.2.1.2. Физиологические приспособления к зимовке

3.2.1.2.1. Развитие жирового тела

3.2.1.2.2. Индивидуальная холодостойкость у географически отдаленных группировок пчел

3.3. Специфические этолого-физиологические реакции на экстремальные физические факторы

3.3.1. Эффекты гипертермии

3.3.1.1. Факторы, влияющие на устойчивость к гипертермии

3.3.1.2. Физиологическая изменчивость, стимулируемая гипертермией

3.3.2. Эффекты гипоксии

3.3.2.1. Наркотизация диоксидом углерода

3.3.2.2. Специфичность адаптивных реакций на кислородное голодание

3.2.2.1.1. Личинки

3.2.2.1.2. Куколки

3.2.2.1.3. Взрослые пчелы

3.2.2.1.4. Концентрация сахарозы в потребляемом корме

Глава 4. Последствия техногенного загрязнения природной среды

4.1. Состояние водоемов, используемых пчелами

4.1.1. Потребность пчел в воде и ее доставка в ульи

4.1.2. Содержание химических элементов в разных водных источниках

4.2. Загрязненность растительных объектов

4.2.1. Травянистая растительность

4.2.2. Древесно-кустарниковая растительность

4.2.3. Сезонная изменчивость аккумуляции химических элементов

4.2.4. Поверхностное и тканевое загрязнение медоносных растений

4.3. Связь между загрязненностью кормового участка, тела пчел и продукции пчеловодства

4.3.1. Содержание химических элементов в теле пчел

4.3.2. Содержание химических элементов в продукции пчеловодства

4.3.3. Сезонная динамика загрязнения цветочной пыльцы

4.3.4. Защитная роль лесополосы

4.4. Зависимость продолжительности жизни и физиологического состояния пчел от загрязненности ТМ потребляемого ими корма

4.4.1. Продолжительность жизни

4.4.2. Динамика массы отделов тела и ректумов

4.4.3. Динамика содержания воды

4.5. Динамика свинца и кадмия в теле пчел 254 Выводы 258 Практические предложения 263 Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологические закономерности изменчивости морфологических признаков и физиологического состояния медоносной пчелы (Apis mellifera L.)»

Медоносная пчела занимает широкий ареал, включающий обширные территории на всех пяти континентах - от тропиков до субарктики. В расселении вида важная роль принадлежит человеку, заинтересованное отношение которого к пчелам уходит в глубокую древность. Поселения пчел привлекали человека содержащейся в их жилищах медом, переработанной цветочной пыльцой (пергой) и расплодом. Для добывания этих веществ, обладающих высокими питательными свойствами, человек разорял пчелиные жилища, что в большинстве случаев приводило к уничтожению разоряемых пчелиных семей. Приемами добывания меда без большого вреда для пчел человек стал овладевать в эпоху неолита не менее 7-9 тыс. лет назад, о чем свидетельствуют сохранившиеся наскальные рисунки в пещерах Восточной Испании (Крейн, 1969).

Большие кормовые запасы создают в своих гнездах только эусоциальные виды пчел рода Apis, распадающегося на шесть видов - A. mellifera L., 1761, A. ceranaY., 1793, A dorsata F., 1793, A laboriosa Sm., 1871, A. florea F., 1787 и A. andreniformis Sm., 1858. Предковая форма рода Apis не установлена. Возможно, он сформировался среди вымерших в верхнем эоцене пчел рода Electrapis Cock., 1908. Эти пчелы, среди известных ископаемых форм, по комплексу морфологических признаков имеют сходство с представителями рода Apis, но по признакам жилкования они близки к шмелям (Bombus). К наиболее древним представителям рода Apis относятся ископаемые виды - А. (Synapis) henshaw; Cock., 1907 и A.{Synapis) cuenot\ Theobald, 1937 (Buttel -Rep, 1903; Ruttner, 1988; Радченко, Песенко, 1994; Расницин, 1980).

Остатки пчел, сходные с A. dorsata и A. laboriosa, обнаружены в отложениях, возраст которых составляет 6-10 млн. лет. К A. dorsata близка ископаемая пчела A. arnibrusteri. Она лишь немного мельче A. dorsata. Ископаемые представители A. mellifera имеют самый молодой возраст. Они обнаружены в

Восточной Африке в копале (ископаемой смоле) плейстоцена (Петров, 1992; Buttel -Rep, 1903), характеризующегося общим похолоданием климата Земли. Очевидно, похолодание повлияло на развитие у A. mellifera холодовых адаптаций. Это позволило виду занять широкий ареал за счет освоения зон умеренного и холодного климата. Вместе с тем медоносная пчела обладает широким комплексом средств адаптации к высокой температуре.

Выживание пчел в широком диапазоне изменений внешней температуры обуславливается преимущественно в результате развития социальности и превращения пчелиной семьи в биологическую единицу, индивидуально подлежащую действию естественного отбора и других факторов микроэволюции. Регуляция внутригнездового микроклимата обусловила в значительной мере независимость развивающихся пчел от неблагоприятного воздействия внешней среды (Еськов, 1992). Однако и внутригнездовая среда и изменения экологической ситуации оказывают определенное влияние на развитие и физиологическое состояние пчел. Изучению этих взаимосвязей и закономерностей посвящается наша работа.

СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Непосредственному воздействию факторов внешней среды подвергаются обычно взрослые рабочие пчелы, матки и трутни, находящиеся за пределами гнезда. Но наибольшая часть жизни и все фазы развития от яйца до имаго проходят в гнезде. Поэтому его конструкция определяет многие стороны жизни семьи и ее отдельных особей.

Пчелы регулируют внутригнездовой микроклимат. Но стабильность регуляции его параметров зависит от физиологического состояния пчел, а оно в свою очередь определяет интенсивность реагирования на внешние воздействия. В связи с возрастающим техногенным загрязнением среды усиливается опасность его воздействия на физиологическое состояние, развитие и жизнеспособность пчел.

ПЧЕЛИНОЕ ЖИЛИЩЕ Конструкция. Некоторые общие закономерности возникновения инстинкта возведения сложной системы сот, образующих пчелиное гнездо, можно проследить, анализируя строение гнезд разных видов пчелиных, отличающихся по уровням организации. Наиболее примитивные из них представлены полостями для одновременного развития нескольких особей. Более высокий уровень гнездовых конструкций связан с сооружением индивидуальных ячеек для развивающихся особей. К самым совершенным гнездовым конструкциям относятся соты, сооружаемые представителями рода Apis.

Общие выводковые полости используют для развития своего потомства пчелы Metallinella antrocaerulea Schill. Эти пчелы используют неглубокие (до 8 см) полости в древесине, имеющие одно входное отверстие. Самка, обнаружив такую полость, не углубляет и не расширяет ее. По мере заполнения значительной части пыльцой, смоченной нектаром, самка откладывает яйца. Их количество в зависимости от объема полости колеблется от 4 до 12. По окончании запасания корма для развивающегося потомства и яйцекладки, самка запечатывает вход в полость пробкой из измельченных листьев (Рад-ченко, 1978). На этом забота о потомстве завершается.

Многие виды пчелиных приспособились использовать для развивающегося потомства тонкие полые стебли растений, а также высохшие стебли с мягкой сердцевиной. Чаще всего используются сломанные и треснувшие стебли таких растений как ежевика, коровяк, малина и др. Трехзубая осьмия (Osmia tridentata) предпочитает для своего потомства стебли ежевики. В стебле, выбранном для гнезда, самка-основательница выгрызает сердцевину. В конце хода сооружается первая выводковая ячейка. В нее пчела приносит пыльцу, смоченную нектаром, откладывает яйцо, а затем запечатывает. Для этого пчела использует измельченную сердцевину, соскребаемую со средней части ячейки. В результате она приобретает бочковидную форму. По такому же принципу, если позволяет длина стебля, самка-основательница сооружает до 15 ячеек (Фабр, 1963).

Многие виды мегахилид для сооружения индивидуальных ячеек для развивающегося потомства используют кусочки листьев или лепестков цветков. Ячейки сооружаются в ходах червей, выходящих на поверхность грунта, или подобных полостей в стеблях, древесине и т.п. В глубоких полостях пчела-листорез может соорудить до 20 ячеек. Каждую из них самка-основательница вначале заполняет кормом, затем откладывает яйцо и запечатывает ячейку (Sterhen, Torchio, 1961; Gerberg, Klostermeyer, 1970, 1972; Пе-сенко, 1982).

С недостатком подходящих мест наземного поселения связано освоение пчелами грунта. При поселении в грунте используются готовые полости и ходы, проделанные другими животными или выкапываемые самими пчелами. В частности, ходы дождевых червей, выходящие на поверхность почвы, использует Megachile albocincta (Фабр, 1963). Сложные подземные гнезда с ходами и галлереями сооружает Melitta leporina (Рабинович и соавт., 1975), Perdita lingualis (Michener, 1963), Nomioides minutissimus (Batra, 1966), Golletes michenerianus (Vichener, Lange, 1957), Andrena labialis (Радченко, 1981), Xulocopa frontalis (Hurd, 1958) и др.

Поселение в грунте сопряжено с увеличением опасности повреждения кормовых запасов водой, микроорганизмами и другими биотическими и абиотическими факторами. Поэтому естественный отбор благоприятствовал развитию инстинктов и морфофизиологических приспособлений, обеспечивающих защиту корма и развивающегося потомства от внешней среды. На этой основе пчелы приобрели приспособления для покрытия внутренних поверхностей ячеек различными влагонепроницаемыми веществами. Они же используются для укрепления стенок ячеек.

Некоторые виды пчелиных для покрытия внутренних поверхностей стенок ячеек используют смолы, выделяемые древесной растительностью. Этим пользуется пчела Melipona lonrea (Leichener, 1975). Собственными выделениями для этого пользуются галикты, андрены, антофориды и др. В частности, Nomia melanderi (Halictidae) покрывает ячейки оральным секретом (Batra, 1970). Секрет дюфуровой железы использует Anthophora antiope (Anthophoridae) и A.abrupta (Batra, 1980; Norden et al., 1980). У пчел, использующих различные средства гидроизоляции ячеек, для их запечатывания применяются воздухопроницаемые материалы. Это необходимо для удаления избытка углекислого газа и протока кислорода развивающимся пчелам. Например, у пчел, поселяющихся в грунте, многие виды для сооружения пробки (запечатывания ячеек) используют мелкие частицы земли (Mayer, Johansen, 1976).

Одиночные виды пчелиных сооружают небольшое количество ячеек в одной или разных гнездовых полостях. Общее количество сооружаемых ячеек ограничивается репродуктивным потенциалом самок. Он обычно не превышает несколько десятков. Для одиночно живущих пчелиных нет необходимости локализации потомства в одной гнездовой полости, так как самка-основательница чаще всего не взаимодействует со своим развивающимся потомством и не охраняет его. Не взаимодействуют между собой также развивающиеся пчелы. Поэтому сохранению потомства от случайных элиминирующих факторов способствует размещение потомства в разных гнездовых полостях, что имеет широкое распространение у многих видов одиночных живущих пчелиных. Например, осмии (О. rufohirta и О.bicolor) в качестве гнездовых полостей используют пустые раковины улиток (Grozdanic, 1969, 1971). От длины полости зависит количество ячеек, сооружаемых в ней пчелой Megachile rotundata (Stephen et al., 1969).

Социальные виды пчелиных ,в отличие от одиночно живущих, сооружают в гнездовой полости большое количество ячеек. Они у разных видов социальных пчелиных размещаются в гнездовой полости группами, образующими грозди, или в форме строго упорядоченных ячеистых конструкций - сот. Многие виды социальных пчелиных сооружают горизонтальные односторонние соты (Брайен, 1986: Michener, 1974; Roubik, 1979). Наибольшего совершенства гнездовая конструкция достигла у пчел рода Apis. У представителей этого рода пчелы A. dorsata, A. laboriosa, A. florea и A. andeniformis сооружают по одному вертикальному соту. Эти виды пчел поселяются под открытым небом (Батлер, 1969: Dutton, Simpson, 1977; Lindauer, 1961; Singh, 1962). К поселению в полостях приспособились пчелы A.mellifera u A.indica, сооружающие по нескольку смежных сот (Батлер, 1969, 1980; Брайен, 1985: Еськов, 1992; Seeley, Morse, 1976).

Размер ячеек. Строение и размер ячейки относятся к видовым признакам пчел. Одиночно живущие виды пчел, поселяющиеся в грунте, имеют возможность соорудить ячейку, соответствующую потребностям развивающихся особей, что детерминируется наследственной программой гнездового поведения. При поселении в готовых полостях пчелы вынуждены приспосабливаться к их размерам и конфигурации. Например, Anthocopa hypostomalis, поселяясь в полостях относительно небольшого диаметра, сооружает удлиненные ячейки, а в широких - короткие (Parker, 1975).

Пчелы-листорезы М. rotundata могут использовать для гнездования полости диаметром от 4 до 7,1 мм (Bohart, 1972). Однако внутренний диаметр ячеек варьирует в небольших пределах и обычно не выходит за пределы 4-4,5 мм. Поэтому увеличение диаметра полости, выбранной для поселения этих пчел, вынуждает их увеличивать толщину стенок ячеек (Stephen et al., 1969).

У пчел рода Apis размер ячейки и ее форма зависит от пола и стадии развивающейся в ней особи. Самые мелкие ячейки используются для рабочих пчел, более крупные - для трутней и самые большие - для маток. Маточные ячейки (маточники) размещаются обычно на периферии сот и имеют желуде-образную форму.

Ячейки сот имеют шестигранную форму. Отклонение от этой конструкции пчелы сооружают в местах прикрепления сот, а также их изгибов и переходов от одного размера к другому. Например, между ячейками для развития рабочих пчел и трутней. Ячейки имеют неправильную форму в местах отстройки ячеек маточников, представляющих собой специфические желуде-образные емкости для развития маток (Кожевников, 1930; Еськова, 1994; Еськов, 1995; Еськова, Еськов, 1998; Еськов, Еськова, 2001).

Наибольшая часть сот обычно бывает представлена ячейками в форме шестигранных полых призм, соединенных между собой общими стенками и основаниями. Основание ячейки имеет форму трехгранной пирамиды, образуемой тремя ромбами. Каждый из них является составной частью оснований трех смежных ячеек на противоположной стороне сот.

Размеры ячеек не отличаются высокой точностью воспроизведения, на что было отмечено еще в конце 18 столетия, когда во Франции вводилась десятичная система длины. В качестве естественной меры длины предлагалось ввести диаметр ячейки пчелиного сота. Это предложение было отвергнуто из-за высокой вариабельности размеров ячеек (Лангстрот, 1909). По-видимому, существенным оказалась большая разница между диаметром ячеек для развития рабочих пчел и трутней. Те и другие ячейки часто отстраиваются на одних и тех же естественных сотах.

По сведениям Г.Фогта (1911), обобщившего результаты исследований разных авторов, выполненных с начала 18 века, размеры ячеек для развития рабочих пчел характеризуются невысокой изменчивостью. В частности, средние значения диаметров ячеек не выходили за пределы 5,15 (Сваммер-дам, 1737), 5,43 мм (Латрейль, 1868). Позднее была обнаружена географическая изменчивость размеров ячеек, что выражается в их уменьшении с продвижением на юг. У популяций пчел, обитающих в Сибири диаметр ячеек по сведениям Г.Ф.Таранова (1961) равняется в среднем 5,55 мм, в центре Европейской части России - 5,40, в южной - 5,25 мм. Подобные сведения о расстоянии между параллельными стенками ячеек для развития рабочих пчел были получены ранее Е.Цандером (5,37 мм) и А.Н.Брюханенко. По сведениям последнего у северных популяций пчел указанный размер ячеек равняется в среднем 5,7 мм, у краинских - 5,5, а у кавказских - 5,3 мм (По Кожевникову, 1931).

Строительство сот является инстинктом, реализуемым при одновременном участии больших групп пчел. Они используют в качестве основы для сот тонкие пластинки (листы), помещенные в гнездовую полость. Перфорация пластинок влияет на диаметр отстраиваемых на них ячеек. Если пластинка, используемая для строительства сот, имеет отверстия, расстояния между центрами которых соответствуют естественному расстоянию между ячейками, то пчелы отстраивают ячейки по окружности этих отверстий (Рыбочкин, Еськов, 1993). Перфорация пластинок шестигранными ячейками, диаметр которых превосходит естественные в 3-4 раза, влияет на конфигурацию отстраиваемого сотов. Это выражается в том, что ячейки отстраиваются группами от 3 до 6 в границах выступов основания на пластинке (Hepburn, 1983).

Изложенное свидетельствует об относительно высокой стабильности размеров ячеек (расстояния между гранями или углами), что связано с реализацией ими наследственной программы сооружения сот. Вместе с тем в зависимости от ситуации при наличии перфорации, геометрия которой близка к размерам ячеек, пчелы используют ее для строительства сот. В связи с этим заслуживает внимания вопрос о точности воспроизводства и пределах изменчивости ячеек сот. Представляет также интерес правильность шестиугольной конструкции ячейки.

Строительство реконструкция сот. Для строительства сот социальные виды пчелиных в качестве основного строительного материала используют воск. Шмели (Alford, 1970, 1971) и разные виды безжалых пчел (Koeniger, 1976; Michener, 1974) примешивают к воску цветочную пыльцу, смолы, частицы грунта и т.п. В отличие от этого только из воска сооружаются соты медоносной и индийской пчелами.

У медоносной пчелы воск секретируется восковыми железами, расположенными на 4-7 брюшных стернитах рабочих особей (Dade, 1962; Snodgrass, 1925; Cnogrpacc, 1969). Максимального развития железы достигают в 12-18 дневном возрасте. К этому возрасту высота желез, коррелирующая с активностью функционирования, достигает 55±5 мкм (Skowronek, Jaucox, 1974).

На итальянских пчелах Apis melhifera ligustica прослежено строение ячеек сот, через разное время их отстройки (Zhang, et al., 2010). Для этого выполнены продольные и поперечные срезы ячеек. Установлено их булавовидная форма у краев от начала по мере использования возрастает. У 5-месячных размер края ячеек равняется 88±10 мкм, у 12-месячных - 246±48 мкм и у 2-летних - 297±48 мкм. Толщина чередующихся прослоек волокон и воска не меняется с «возрастом» сотов и составляет около 2,5 мкм. Массовая доля волокнистых прослоек равняется в среднем 3,4%. Но с «возрастом» сот возрастает их прочность и термостойкость.

У безжалых пчел Melipona bicolor молодые неоплодотворенные матки выделяют небольшие пластинки воска, которые покрывают заднюю часть кутикулы тергитов. В отличие от рабочих особей этого вида, у которых восковые железы расположены на 4-7 тергитах, у маток воск продуцируется железами, расположенными только на третьих тергитах. Но независимо от этого, воск, секретируемый матками и рабочими пчелами ,имеет сходный состав и состоит из эфиров триаконтанил ацетата и октакосанил ацетата, содержит небольшое количество алкенов и алканов с углеродными цепочками от С21 и C3i и незначительной примеси альдегидов и эфира изобутиратовой кислоты (Koedam et.al, 2002).

Предпочитаемые места поселений у медоносной пчелы и безжалых пчел во многом совпадают. Для поселения ими используются различные природные полости - дупла деревьев, расщелины скал, а также постройки человека. Медоносная пчела в лесных зонах предпочитает для поселения дупла живых деревьев. Подобно этому в процессе размножения семьи разных видов безжалых пчел предпочитают в основном (в 91% обследованных поселений) большие живые деревья диаметром стволов более 60 см. Свои гнезда они устраивают в дуплах или чаще под основанием деревьев. На одном дереве может находиться несколько гнезд (до 8), принадлежащих к одному или разным видам безжалых пчел (Eitz et. al, 2003).

Гнезда индийской и медоносной пчел представляют собой многоярусную конструкцию из параллельно расположенных сот. Их локализация в жилище не имеет строгой упорядоченности. В естественно отстроенном гнезде (в дупле или другой полости) соты различаются по размеру и структуре ячеек. У потолка толщина сотов может достигать 45-50 мм, а в нижней части - 2-3 мм. Соты образуют обычно сложные лабиринты. Однако, расстояние между поверхностями смежных сот обычно поддерживается в пределах 10-14 мм (Рут, 1938; Seeley, Morse, 1976; Moeller, 1976; Петров, 1983; Еськов, 1992, 1995; Еськова, 2011).

Вертикальное размещение сот связано с наличием у пчел гравитационных рецепторов (Thurm, 1962). Поэтому изменение положения гнезда по отношению к вектору гравитации в процессе строительства ячеек, влияет на изменение их формы (Еськов, 1995). Высказывалось также предположение, что для ориентации сот пчелы используют магнитное поле Земли (Lindauer, 1973, 1974). Однако это не получило подтверждения в специальных исследованиях, выполненных в период интенсивного строительства сот. В этих экспериментах естественное магнитное поле компенсировалось или усиливалось примерно в 1000 раз. При этом не обнаружено никакого влияния магнитного поля на направление строительства сот (Еськов, 1990).

Количество сот в гнезде влияет на активность пчел-фуражиров. Установлено, что наличие пустых ячеек стимулирует активизацию пчел, занимающихся доставкой корма. Это обнаружено на пчелах, содержавшихся в садках (Rinderer, Baxter, 1979) и ульях (Riender et al., 1979). Только за счет увеличения площади пустых сот с 1,88 до 4,06 м2 медопродуктивность пчелиных семей увеличивалась с 36 до 51 кг (Riender et al., 1979).

Для медоносной пчелы характерна высокая стабильность внутригнез-довой температуры. Внутригнездовая термостабилизация имеет отношение к строительству сот. По сведениям М.Г.Гайдака (1969) оптимальная температура для секреции воска находится в пределах 33-36°С. С секрецией же воска связана активность строительства сот (Еськова, 2001).

Активность реконструкции сот зависит от местоположения повреждения. С наибольшей активностью пчелы восстанавливают обычно повреждения в верхней части сот и с наименьшей - в нижней. Это обнаружено при удалении части сот (Таранов, 1961; Еськова, 1998).

Скорость восстановления повреждений сот зависит от экологической ситуации. При этом наибольшее значение имеет продуктивность кормового участка и внешняя температура. Скорость застройки повреждений достигает максимума при внешней температуре 23-27°С и продуктивности кормового участка, превышающего суточное потребление корма пчелиной семьей (Еськов, 1990а; Еськова, 1998).

В зонах застройки сот пчелы, сцепившись друг с другом ногами, образуют гирлянды. Образующие их сотни пчел поочередно участвуют в строительстве ячеек. Предполагается, что образование этих гирлянд, имеет отношение к правильности вертикального строительства сот. Зависание обеспечивает условия, необходимые для ориентации по вектору гравитации (Фриш, 1966; Frish, 1965).

Образование скоплений пчел в местах реконструкции сот влияет на локальные изменения температуры в пчелином гнезде. В частности, температура в верхней части повреждения обычно бывает ниже, чем в центральной, примерно на 1°С (Еськов, 1995). Это связано, по-видимому, с неодинаковой активностью термогенеза пчел в верхней и центральной части сот.

Таким образом, активность отстройки сот зависит от физиологического состояния пчел, их обеспеченности кормом и внешней температуры. Пчелы по-разному реагируют на повреждения сот. С наибольшей активностью восстанавливаются повреждения в их верхней части. Температура в верхней части реконструируемых участков сот обычно бывает ниже, чем в центральной. Однако отсутствуют сведения о температуре у отстраиваемых сот в центральной и периферических участках сот. Эти сведения представляют интерес в связи с изучением размеров ячеек, отстраиваемых в центральной и периферической зонах гнезда.

АДАПТАЦИИ К СРЕДЕ ОБИТАНИЯ Температурные адаптации Медоносная пчела обладает широким диапазоном адаптаций к охлаждению, что позволило ей расширить ареал за счет зон холодного климата. Комплекс холодовых адаптаций позволяет пчелам переносить длительную зимовку с сильными морозами. При этом доминирующее значение имеют приспособления, получившие развитие в связи с возникновением социальности. Наряду с этим используются индивидуальные адаптации, связанные с сезонной и возрастной изменчивостью физиологического состояния. Эти изменения сходны с таковыми у одиночно живущих насекомых.

Индивидуальная приспособленность пчёл к охлаждению. В комплексе индивидуальных холодовых приспособлений важное значение принадлежит холодовому оцепенению и температуре максимального переохлаждения. Но эти приспособления имеют различное значение в обеспечении индивидуальной устойчивости к холоду.

Холодовое оцепенение. Это характерная реакция пойкилотермных животных на охлаждение. Холодовое оцепенение представляет собой временное торможение двигательной активности. Оцепеневшие пчелы похожи на погибших, у них резко снижается обмен веществ. Такое состояние вызывает охлаждение. Это явление ещё в прошлом веке привлекло к себе внимание специалистов, занимающихся проблемой оптимизации зимовки пчёл. На основе холодового оцепенения предпринимались попытки найти возможность зимнего содержания пчёл в состоянии, подобном диапаузе у одиночно живущих насекомых. Но позже выяснилось, что возможности диапаузы одиночных насекомых и оцепенения пчёл принципиально отличаются: диапауза может длиться месяцами, а холодовое оцепенение - всего несколько часов или дней. По этой причине холодовое оцепенение нельзя использовать для зимнего сохранения пчелиных семей (Еськов, 1983, 1992, Еськов, Бабкина 1990; Еськова,2006, 2010).

Порог холодового оцепенения (максимальная температура охлаждения, вызывающая торможение двигательной активности) зависит от активности пчелы и длительности действия термофактора. У пчёл можно вызвать холодовое оцепенение охлаждением до температуры, превосходящей предельную для внегнездового функционирования. Например, нижняя граница прекращения перелётов находится на уровне около +7°С, а оцепенение вызывает длительное охлаждение (в течение 30 мин.) до +13°С. Однако действие такой температуры стимулирует неглубокое торможение двигательных функций (Еськов, 1995).

Пчелы, находившиеся в состоянии холодового оцепенения при +10°С в течение 15 ч, активизируются за 6-7 мин., оказавшись при температуре 20-25°С. В отличие от этого намного больше времени требуется для выхода из состояния холодового оцепенения, стимулируемого более низкой температурой. Например, после 14-часового пребывания при 0°С для активизации требуется около 40 мин. (Еськов, 1992).

Пчёлы, оказавшись при температуре, стимулирующей холодовое оцепенение, сопротивляются этому повышением двигательной активности. Время, в течение которого они могут противостоять охлаждению (находится в активном состоянии), зависит от возраста. Пчёлы младших возрастных групп при прочих равных условиях быстрее подвергаются холодовому оцепенению. В частности, пчёлы в возрасте 17-35 дней при 0°С впадают в состояние холо-дового оцепенения в среднем за 7 мин, а 1-3 дневные - через 3-4 мин.

Время необходимое для восстановления двигательной активности зависит от продолжительности периода охлаждения. Например, пчёлы, находившиеся в состоянии холодового оцепенения при 0°С в течение 2 мин, активизируются при 20°С примерно за такое же время. С увеличением продолжительности охлаждения этих же пчёл до 2 часов им требуется на активизацию около 14 мин, а на выход из 12 часового оцепенения - 37 мин.

На скорость восстановления активности оцепеневших пчёл влияет степень наполнения медового зобика углеводным кормом. Его уменьшение в зобике стимулирует ускорение активизации оцепеневших пчёл. Период восстановления активности у пчёл с пустыми зобиками в 1.8 раза короче, чем у таких же особей, но имевших перед охлаждением неограниченный доступ к корму. Несмотря на наличие связи между скоростью активизации и наполнением зобика мёдом, пчёлы не могут пользоваться им в состоянии холодового оцепенения. Оцепеневшие пчелы живут исключительно за счёт углеводов, содержащихся в гемолимфе (Еськов, 1995; Еськов, Тобоев, Еськова, 2011; Еськова, 2010)

Максимальная продолжительность жизни пчёл в состоянии холодового оцепенения зависит, прежде всего, от температуры. С её понижением продолжительность жизни оцепеневших пчёл уменьшается. При +10°С оцепеневшие пчелы живут 50-80 ч, при 0°С - 48-60 ч, при -5°С - 3 - 6 ч и при -10°С - 0.5 - 1.2 ч. При этом минусовую температуру в течение указанного времени переносят не все пчёлы, а только те из них, которые обладают высокой устойчивостью к замерзанию (см. Температура максимального переохлаждения).

Итак, холодовое оцепенение позволяет пчёлам пережить кратковременное охлаждение, сохранив при этом запасы энергии (содержимого медового зобика). Благодаря холодовому оцепенению выживают пчёлы, оказавшиеся в небольших количествах в крайних межрамочных пространствах при резких кратковременных понижениях внешней температуры. Однако эти пчёлы не могут самостоятельно активизироваться. Для этого необходимо повышение температуры окружающего их воздуха. В противном случае пчёлы погибнут, что нередко приходится наблюдать пчеловодам при первых весенних осмотрах семей, зимовавших при низкой температуре, например, под открытым небом. Погибшие пчёлы находятся в виде плотных скоплений в крайних межрамочных пространствах (часто рядом с мёдом).

Температура максимального переохлаждения (ТМП). Жидкие фракции тела пчел и других насекомых замерзают при температуре, которая ниже 0° С. Началу замерзания (кристаллизации жидких фракций тела) сопутствует выделение тепла, которое фиксируют термодатчиком, контактирующим или введенным в тело (Калабухов, 1946; Ушатинская, 1957; Лозина-Лозинский, 1972; Zachariassen, 1985). Таким способом регистрируют ТМП. Замерзание связанно с образованием кристаллов, повреждающих клетки, ткани и органы пчелы. Поэтому ТМП является показателем холодостойкости.

В период зимовки действию низких температур в наибольшей мере подвергаются пчелы, находящиеся в нижней и боковых зонах гнезда. Кратковременное воздействие низких температур (ниже 0°С) пчёлы переносят благодаря тому, что гемолимфа, плазма клеток и другие жидкие фракции их тела могут не замерзать, до определённой минусовой температуры, находясь в переохлаждённом состоянии. Температура, при которой начинается кристаллизация, меняется в широких пределах в зависимости от состояния пчёл.

ТМП подвержена сезонной и возрастной изменчивости. К зиме устойчивость к переохлаждению повышается. У пчёл, развивающихся в течение лета, температура кристаллизации понижается по мере их старения. Минимальное значение ТМП имеет у младшей возрастной группы. Жидкие фракции тела пчёл в возрасте до трёх дней кристаллизируются при температуре около -3°С, у средних возрастных категорий - при -7°С и у самых старых, возраст которых не менее 40 дней, -9°С и ниже (Еськов, 1983; Еськова, 2010).

Зимой точка кристаллизации бывает ниже, чем летом и зависит от условий, в которых проходит зимовка. К середине зимы пчёлы, зимующие под открытым небом, становятся примерно на 1.5°С устойчивее к охлаждению, по сравнению с пчёлами семей, находившимися до этого времени в помещении при температуре около +5°С. Температура кристаллизации понижается также с повышением содержания в гнезде зимующих пчёл концентрации углекислого газа.

Изложенное свидетельствует о том, что содержание пчёл при низкой внешней температуре и высоком насыщении воздуха углекислым газом способствует повышению устойчивости к холоду. Это приспособление позволяет пчёлам выжить при крайне неблагоприятных условиях зимовки, когда семьи подвергаются значительному охлаждению. Однако понижение температуры кристаллизации связано с уменьшением продолжительности жизни перезимовавших пчёл и ограничивает возможности участия в выращивании расплода.

Независимо от условий зимовки ТМП от начала к середине зимы обычно понижается, а к началу весны повышается. В частности, от середины декабря к концу января температура замерзания понижалась в среднем в 1.2 раза. К окончанию зимовки (в начале марта) температура замерзания была сходна (статистически не отличалась) с таковой в декабре. Весной (в апреле) произошло повышение температуры замерзания в 1.2 раза по отношению к ее среднему значению в начале зимы ив 1.5 - к ее середине (Еськов, 1992; Еськова, 2010).

К криопротекторам относится жир. Значительные запасы жира депонируются у пчел в жировом теле. Оно в течение зимовки расходуется (деградирует). Поэтому заслуживает внимание выявление связей между динамикой жирового тела и ТМП, что входило в одну из задач наших исследований.

Регуляция внутригнездовой температуры

Терморегуляция в активный период жизни пчел. К наиболее термостабильным зонам гнезда в течение всего расплодного-периода жизни пчел относятся участки сотов или отдельные ячейки, в которых находятся развивающиеся особи (Gates, 1914; Hess, 1926: Himmer, 1932; Butel-Reepin, 1903; Simpson, 1961; Fahrenhobz et. al, 1992; Bujok et. al, 2002; Klenner et. al, 2003; Lindauer, 1955; Michener 1974; Еськов 1983, 1992, 1995, 1995, 2003; Еськова, 2010). Состав пчелиной семьи в годовом цикле ее жизни существенно изменяется. В зонах умеренного и холодного климата в весенне-летний период значительную часть населения пчелиной семьи составляют трутни. Однако ни они, ни матки в активной терморегуляции гнезда и/или расплода не участвуют. Этим занимаются только рабочие особи (Еськов, 1995).

В зависимости от возрастного состава пчелиной семьи, количества взрослых и развивающихся особей в ней, а также внешней температуры поведение пчел в зоне локализации расплода может существенно модифицироваться. При относительно низкой внешней температуре (15°С и ниже), пчелы локализуются на расплоде, агрегируясь вокруг него, чем достигается снижение тепловых потерь расплодом и всей семьей. На повышение температуры за пределы 22 - 25° С пчелы реагируют активизацией локомоций и значительным уменьшением плотности локализации на расплоде. Повышение внешней температуры и летной активности пчел отражается на уменьшении их численности в гнезде и на сотах, занятых расплодом.

В жаркое время терморегуляторная активность пчел сводится к защите гнезда от перегрева. Активное охлаждение гнезда пчелами достигается взмахами крыльев («вентиляцией»). Этим активно пользуются и медоносная пчела и более теплолюбивая восковая пчела А. сегапа. Но восковая пчела более чувствительнее медоносной пчелы перегреву гнезда (Yang et. al, 2010).

Поток воздуха, создаваемый пчелами машущими крыльями, интенсифицирует охлаждение за счет испарения воды. Ее доставка в гнездо возрастает при повышении внешней температуры за пределы температурного оптимума, верхняя граница которого находится на уровне 25 - 28°С (Еськов, 1995).

Генерация тепла пчелами, подобно гомойотермным животным, связана с активизацией локомоций или микровибрацией мускулатуры, что имеет некоторое сходство с дрожью у млекопитающих. Разогрев тела пчелы определяется количеством продуцируемого тепла и его рассеяния в окружающее пространство. Во многих биологических ситуациях тепловая продукция является побочным следствием активизации локомоций. Например, пчела-вентилировщица, охлаждая гнездо создаваемым воздушным потоком, эндогенно разогревается. Температура ее грудного отдела при 30°С может достигать 44°С (Schulz - Langner, 1958). Поэтому независимо от мотивации локомоций количество тепла, выделяемого пчелой прямо коррелирует с мышечной активностью.

Разогревом расплодных ячеек занимаются не все находящиеся на них пчелы. Отдельные из них, не имеющие выраженных внешних отличий от других взрослых рабочих особей, задерживаются на ячейках с развивающимися особями и разогревают их (Еськов, Тобоев, 2010). Чаще всего пчелы локализуются на разогреваемых ячейках с их внешней стороны, которая запечатывается восковой крышкой (Еськов, Тобоев, 2010; Еськов, Тобоев, Еськова, 2011; Bujok et. al, 2002; Herrison, 1987; Stabentheiner, Kovac, 2002; Basile et. al, 2008). Это обуславливается сплошным размещением расплода в ячейках сот на протяжении большей части периода воспроизводства рабочих пчел и трутней.

Генерация тепла пчелами, обогревающими расплод, связана микровибрациями фибриллярных мышц непрямого действия. Эти же мышцы используются пчелами для совершения летательных движений крыльями и генерации звуков (Еськов 1969, 1979). Функционируя в режиме теплогенерации, фибриллярные мышцы не производят деформаций экзоскелета груди, требующихся для полета и движения крыльев (Esch, 1964, 1976; Еськов, Тобоев, 2010).

Разогрев грудного отдела пчелы, обогревающей расплодную ячейку, чередуется с паузами и продолжается от 0.4 до 5.4 мин. При исходной температуре поверхности ячейки от 31 до 32.6°С она повышается со скоростью 0.6 ± 0.3 °С/мин. У пчел, приступающих к обогреву ячеек, температура дорсальной стороны грудного отдела, может находиться в пределах от 34.2 до 40.3°С. Но при высоком исходном разогреве грудных отделов (не ниже 38.5°С) их температура в процессе обогрева ячеек понижается на 0.4 - 0.7°С (Еськов, Тобоев, 2010).

Пчела, находящаяся на поверхности запечатанной ячейки неравномерно разогревает ее и тело куколки. Обычно перед началом обогрева температура внутренней стороны крышки ячейки немного превышает температуру дна. Соответственно этому у куколок температура головных отделов превышает брюшную примерно на 0.5°С. От начала к завершению обогрева ячейки это различие уменьшается и, когда пчела покидает обогреваемую ячейку, температура у ее донной части оказывается выше подкрышечной в среднем на 1.1±0.2°С. Это связано с неодинаковой скоростью разогрева разных отделов тела куколок. Температура их головных отделов разогревается со скоростью 1.0.1.1°С/мин, грудного - 1.3. 1.4°С/мин, а брюшного - 1.5.1.6°С/мин, что, вероятно, обусловлено неодинаковой интенсификацией под влиянием разогрева обменных процессов в теле куколок.

Наряду с обогревом расплода через наружные поверхности сотов, пчелы могут использовать для этого пустые ячейки (Еськов, Тобоев, 2010; Еськов, Тобоев, Еськова, 2011; ЮетЬепг оХ. а1, 2003; Кпетпег; 81аЬетЬетег, Коуас, 2010). В таких ситуациях пчела вползает головой в ячейку. На ее поверхности остается обычно лишь кончик брюшка. Эти пчелы дольше, чем находящихся на поверхности ячеек генерируют тепло. Фазы теплогенерации у пчел, находящихся в ячейках, достигают 24 мин, что примерно в 4 раза превосходит продолжительность периодов максимального термогенеза на поверхности ячеек (Еськов, Тобоев, 2010).

Безрасплодный период. В осенне-зимний период похолодание стимулирует агрегирование пчел вокруг зоны максимального разогрева (теплового центра). Чередование фаз относительного покоя и активной теплогенерации существенно дестабилизирует температуру в различных зонах скоплений пчел. Их неупорядоченные миграции внутри скопления, вызывая локальные смешивания воздуха, влияют на динамику тепловых потоков (Еськов, 1995; Тобоев 2007; Рыбочкин, Пустовалов, 2007).

Начиная с осенних похолоданий, пчёлы концентрируются вокруг расплода, в зоне с наиболее высокой температурой. Наряду с расплодом на место сбора пчёл к началу зимовки влияет место расположения летка и распределение кормовых запасов. Леток привлекает пчёл, побуждает их смещаться в направлении леткового отверстия. Заполненные мёдом ячейки служат границей, за которую обычно переходит лишь незначительное количество группирующихся пчёл. Основная их масса собирается на пустых и частично заполненных мёдом ячейках.

С понижением внешней температуры и уменьшением количества расплода происходит уплотнение пчёл в межрамочных пространствах. Стремление пчёл, находящихся в периферической части гнезда избегать охлаждения, побуждает их уходить вглубь межрамочных пространств. В каждом из них они стремятся разместиться так, чтобы использовать тепло особей, находящихся между соседними рамками. Благодаря этому центры концентрации пчёл в соседних межрамочных пространствах в значительной мере совпадают.

Плотность пчёл в пределах каждого межрамочного пространства возрастает от теплового центра к периферии. Тепловой центр, как правило, не совпадает с геометрическим. Наиболее тёплая зона бывает обычно смещена к верху и частично вытянута в направлении леткового отверстия. В смежных межрамочных пространствах плотность пчёл увеличивается от центрального к периферическим, а численность имеет противоположную тенденцию изменения. Общение пчёл, разделённых сотами, происходит в определённой части гнезда, где они выходят за пределы рамок. При значительных понижениях внешней температуры эти пчёлы могут временно уходить в глубь межрамочных пространств. В таких случаях прямое контактирование между пчёлами, разделёнными рядами сот, полностью прекращается.

Потребление мёда в ходе зимовки побуждает пчёл перемещаться вверх, поэтому за время зимовки они переходят от передней стенки к надрамочному пространству. Одновременно может происходить перемещение теплового центра не только в вертикальной, но горизонтальной плоскости. Последнее связано с перераспределением количества пчёл в межсотовых пространствах. Причиной отмеченного явления, связанного с дополнительными затратами энергии, чаще всего служит недостаток корма на пути перемещения пчёл. Если его основные запасы находятся в сотах, расположенных в боковых частях улья, то возможно разделение семьи на две части. Во многих случаях это заканчивается гибелью, по меньшей мере, одной из них. Поэтому при сборке гнёзд на зиму важно следить за тем, чтобы кормовые запасы были размещены в улье компактно.

Регуляция пчелами температуры связана с затратами энергии. Их величина зависит от многих причин, главными среди которых являются внешняя температура, физиологическое состояние семьи и численность рабочих особей. Немаловажное значение имеет численность пчел в семье. Уменьшению численности пчел сопутствует увеличение затрат на каждой из них на жизнеобеспечение. Например, семья, содержащая около 12 тыс. пчёл в начале зимовки расходует за сутки около 29 г корма. При наличии в семье 30 тысяч пчёл суточное потребление мёда в указанное время составляет в среднем 37 г. Исходя из этого в пересчёте на 10 тысяч особей потребление корма семьёй с меньшим количеством пчел в два раза выше.

Внешняя температура оказывает наибольшее влияние на разогрев теплового центра в начале зимовки, изменяя его температуру в относительно широких пределах. Так, в ноябре-декабре колебания температуры теплового центра семьи, содержавшей около 20 тыс. пчел, достигли 2.5.2.7°С, а в феврале-марте - 1.1.6°С. Соответственно коэффициент корреляции между внешней температурой, варьирующей в пределах -17.+11°С, и разогревом теплового центра уменьшался от -0.81 ±0.10 до 0.13 ±0.04. В течение всей зимовки значение коэффициента корреляции между температурой теплового центра и расположенной над ним периферией скопления пчел составляло в среднем 0.82±0.11 (Еськов, Тобоев, 2009. 2010).

Связь между колебаниями внешней и максимальной внутригнездовой температурой зависит от численности пчел в семье. В семьях с относительно небольшой численностью пчел (~10 тыс.) сильная отрицательная корреляция между анализируемыми температурами прослеживается только в начале периода зимовки (на начальных фазах адаптации к наступившему осеннему похолоданию). Начиная с декабря значение коэффициента корреляции уменьшается до -0.36±0.12. В семьях, содержавших примерно вдвое большее число пчел (-18 тыс.), колебания температуры в ноябре-декабре достигали 0.8.2.7°С, а коэффициент корреляции равнялся в среднем -0.84±0.09. Во второй половине зимовки (с января) семьи слабо реагировали изменением терморегуляторной активности даже на значительные колебания внешней температуры.

Независимо от численности, пчелы реагируют на охлаждение уменьшением поверхности скопления за счет уплотнения, достигающего максимума в зоне соприкосновения с холодным воздухом. При этом потоки тепла в разных направлениях различаются из-за образующихся неоднородностей структуры скопления. Суммарный поток тепла с его поверхности зависит от эффективной внешней поверхности, т.е. от площади, через которую отдается тепло. Она всегда меньше геометрической поверхности, а ее величина существенно зависит от внешней температуры, локализации пчел в разных межсотовых пространствах и расстояния от леткового отверстия. В основном через него происходит теплообмен между внутриульевым пространством и внешней средой.

В диапазоне температурного оптимума (-3.0 .+8.8°С) мощность теплового потока, приходящегося на 1 см2 поверхности, слабо зависит от количества пчел в скоплении. В семьях, содержащих от 8.2 до 19.5 тыс. пчел, мощ

3 2 ность тепловых потоков 2.05.3.21-10" Вт/см . При этом величина потока зависит от его направления. В пределах указанного диапазона она выше к верхней поверхности и меньше к нижней. В зоне оптимума не прослеживается существенного изменения температуры в тепловом центре семьи, что обуславливается сходством тепловой нагрузки (теплопродукции) на каждую из пчел, среднее значение которой ограничивается 6.8 -10"4 Вт.

Отклонению внешней температуры от оптимальной для семьи, обычно сопутствует увеличение разогрева теплового центра. При этом имеет значение численность агрегировавшихся пчел, уменьшение которых отражается на дестабилизации теплосодержания и увеличении тепловых потерь, восполняемых за счет дополнительного потребления корма. В частности, мощность основного обмена в зоне оптимума семьи, содержащей примерно 8 тыс. пчел, составляет в среднем 3.28 Вт (47 кал/мин). Под влиянием охлаждения до -15°С в течение 120 мин. теплопродукция всей семьи возрастает в 2.6 раза, тепловая нагрузка на каждую пчелу - от 6-10"4 до 1.1 • 10"3 Вт (Еськов, Тобо-ев, 2009; Еськов, Тобоев, Еськова, 2011).

От внешней температуры и количества пчел в гнезде зависит их распределение в смежных межсотовых пространствах в начале периода зимовки. Наибольшего значения плотность агрегирования достигает в нижней части каждого межсотового скопления пчел, что обусловлено влиянием охлаждения. С приближением к тепловому центру (зоне максимального разогрева) плотность агрегирования понижается. Относительно невысокое уплотнение пчел над тепловым центром, что обусловлено их обогревом восходящими тепловыми потоками.

Температурные градиенты в направлении от теплового центра к верхней и нижней границам скопления пчел существенно различаются по абсолютным значениям и вариабельности. К верху температурные градиенты меняются незначительно, не превышая в течение зимовки 12°С, а к низу, постоянно варьируя, достигают 24.28°С. На таком же уровне при -20.-18°С поддерживается разность между внешней температурой и разогревом тела пчел, образующих нижнюю часть их скопления (Еськов, Тобоев, 2009, 2010).

Разогрев разных частей тела пчел, находящихся на периферии скопления, зависит от места локализации и внешней температуры. При ее колебаниях в пределах от - 1 до -13°С наибольшим разогревом чаще всего отличается грудной отдел. Средние значения его температуры на десятые доли градуса отличается от таковых у головного и брюшного отделов. Но температура головного отдела иногда приближается или немного превышает температуру грудного отдела. Среднее же значение температуры брюшного отдела всегда ниже, чем грудного (Еськов, Тобоев, 2009а).

Понижение внешней температуры стимулирует повышение температуры тела пчел, образующих периферию их скопления. Наибольший разогрев пчел происходит в нижней части, которая подвергается обычно наиболее интенсивному охлаждению. Так, при понижении внешней температуры от -1 до -21°С температура грудного отдела повышалась в среднем на 3.0°С, головного - на 2.6 °С и брюшного - на 2.4°С, а в верхней части на 1.5°С, 0.6°С и 0.9°С соответственно. Максимальная температура у пчел, находившихся в нижней части гнезда при -13°С, составляла 27.9°С, минимальная - 7.5°С.

С понижением внешней температуры возрастает доля пчел, у которых грудные отделы разогреваются сильнее головных. При -1°С различие между разогревом головного и грудного отделов достигает 5.7°С, при -13 - 8.5°С и при -21 - 10.3°С, а доля пчел, у которых температура груди превосходит температуру головы не менее, чем на 2°С, равняется соответственно 25.4, 36.0 и 47.2%. Но понижению внешней температуры сопутствует уменьшение на нижней поверхности скопления количества пчел, охлаждающихся до температуры стимулирующей холодовое оцепенение. В частности, при -1°С их доля составляет в среднем 52.4±4.9%, при 13°С - 45.7±4.1 и при 21°С -32.1±3.3%.

В меньшем диапазоне варьирует температура тела у пчел, локализующихся в зоне теплового центра. В частности, при -20 °С температура головных отделов варьировала у разных пчел от 26.8 до 34.3°С, грудных - от 24.2 до 36.0 и брюшных - от 24.6 до 33.4, а средняя температура 29.8, 30.7 и 29.3 °С соответственно (Еськов, 2009).

Таким образом, в безрасплодный период жизни пчелиной семьи в стабильность терморегуляции понижается по отношению к тому времени, когда в гнезде находятся развивающиеся пчелы. Наибольшему охлаждению и в гнезде зимующих пчел подвергаются те их них, которые локализуются в нижней части их скопления. Они, препятствуя поступлению холодного воздуха в скопление, защищают всю семью от переохлаждения.

Асимметричность парных органов и структур

Билатеральная симметрия обеспечивает базу для дифференциации организмов (Беклемишев, 1964). Однако симметрия в природе не бывает совершенной, всегда имеют место те или иные отклонения от билатеральной симметрии. При этом асимметричность у одних видов наследственно детерминирована и имеет адаптивное значение, у других - носит случайный флуктуирующий характер. В частности, локомоторные и сенсорные органы имеют наибольшую вероятность симметричности (Захаров, 1987; Yolicoeur, 1963). Слабая направленная асимметрия характерна для правой и левой сторон тела, что выражается обычно в различиях по размерам костей (Юровская, 1973; Verji, 1977; Taylol, Halliday, 1977).

Соответственно разнообразию явлений асимметрии предприняты разные подходы ее классификации. Широкое распространение имеет классификация асимметрии, предложенная Ван Валеном (Van Valen, 1962). Согласно этой классификации все многообразие форм асимметрии дифференцируется на три типа:

1. Направленная асимметрия, включающая облигатное неравноценное развитие органов на разных сторонах тела.

2. Асимметрия, порождаемая доминирующим развитием парных структур то на одной, то на другой стороне тела.

3. Флуктуирующая асимметрия.

Анализу причин, объясняющих появление флуктуирующей асимметрии, посвящено большое количество публикаций. Их обобщение и анализ приведен в монографии В.М.Захарова, посвященной проблеме асимметрии у животных (1987). Автор отмечает, что изменчивость может быть дифференцирована на внутрииндивидуальную и надиндивидуальную. Первая ограничивается различными частями одного и того же организма, вторая - между особями или их совокупностями.

Для флуктуирующей асимметрии характерна незначительность и случайность изменений. Они порождаются случайными нарушениями развития. По этой причине различия между сторонами тела не имеют выраженной направленности. Например, жилкование крыльев у стрекоз (Захаров, 1987), несоразмерности парных органов и структур у дрозофилы (Левотин, 1978). Исследованиями Б.Л.Астаурова (1927, 1930) в генотипически однородных группировках (в чистых линиях дрозофил) также не обнаружено взаимосвязи в проявлении билатеральных признаков.

Экологические условия могут влиять на выражение флуктуирующей асимметрии. Это установлено в исследованиях на прыткой ящерице (Захаров, 1982). Ее эмбриональное развитие проходило при 20,25,30 и 35°С. Оказалось, что минимальным уровнем асимметрии отличались особи, развивавшиеся при 25°С.

Имеются некоторые противоречия в отношении влияния половых различий на выражение флуктуирующей асимметрии. Ряд авторов (Staley, Green, 1971; Leary et al., 1983; Pankakoski, 1985) утверждают, что флуктуирующая асимметрия не связана с половыми различиями. Однако на гинан-дроморфных экземплярах бабочки Erynnis horatins правые крылья имеют признаки женской особи, левые мужской. Отличия выражаются в структуре жилкования (Israel, Cilek, 1982).

Обобщая литературные и собственные сведения о флуктуирующей асимметрии В.М.Захаров (1987) приходит к заключению, что это явление следует рассматривать как следствие некоторых нарушений, происходящих в процессе индивидуального развития. Поэтому В.М.Захаров утверждает, что флуктуирующую асимметрию следует квалифицировать как случайное природное явление.

В последние годы появились сведения, указывающие на наличие определенной закономерности проявления асимметричности парных органов. Впервые об этом было заявлено проф. Е.К.Еськовым в 1997 г. Им на крыловых зацепках медоносной пчелы установлено, что их варьирующая асимметричность связана с количеством. На большом материале доказано, что отклонению количества зацепок от средней нормы в сторону уменьшения сопутствует повышение вероятности асимметричности за счет превышения их количества на левых крыльях. В случае же отклонения количества зацепок за пределы средней нормы возрастает вероятность асимметрии в результате превышения их количества на правых крыльях. В области средней нормы у большинства пчел количество зацепок на левых и правых крыльях совпадает (Еськов, 1977).

Отмеченная закономерность была подвержена результатами последующих исследований, выполненных на медоносной пчеле. В частности установлено, что закономерность, обнаруженная у зацепок, проявляется также в длине и ширине крыльев. Подобно этому изменяется несоразмерность их жилкования (Еськов, Шингаркина, 1997).

Измерения овалов восковых зеркалец на четвертых стернитах подтвердили закономерность перераспределения доминирования с лево- на правостороннюю в соответствии с увеличением анализируемого признака от минимального к максимальным значениям. При этом вероятность асимметричности уменьшалась с приближением размеров зеркалец к средним значениям (Еськов и соавт., 1996; Шингаркина (Еськова), 1998).

Таким образом, появились сведения, которым ставится под сомнение случайность флуктуирующей асимметричности. Однако остаются неизвестными причины, порождающие перераспределение асимметричности с лево-на правостороннюю и обратно. Изучение этих причин входило в одну из задач наших исследований.

Толерантность к ультрафиолетовому облучению Ультрафиолетовый спектр занимает область в диапазоне 400 -10 нм (от границы видимого до рентгеновского излучения). Коротковолновое излучение Солнца, достигающее земной поверхности, находится в диапазоне 300 -400 нм. Энергетическая составляющая солнечной радиации у поверхности Земли находится на уровне сотых долей процента. Ультрафиолетовая радиация ослабляется озоновым слоем. Экологическая роль ультрафиолетовой радиации связана с её биологическими и фотохимическими эффектами.

Биоцидное действие ультрафиолета связано с его поглощением молекулами ДНК и образованием тиминовых, реже тимин-цитозиновых и цитозино-вых повреждений, которые обычно восстанавливаются посредством фотореактивации, темновой и пострепликационной репарации. Большие дозы ультрафиолетового облучения вызывают необратимые цепные реакции окисления липидов и белков.

Малые дозы ультрафиолетового излучения способствуют образованию у животных витаминов группы Б, улучшают иммунобиологические свойства организма. Большие дозы излучения обладают канцерогенным и летальным эффектом. У растений ультрафиолет влияет на изменение активности ферментов и гормонов, синтез пигментов, интенсивность фотосинтеза и фотопериодические реакции. Однако большие дозы ультрафиолетового излучения для растений, как и животных, неблагоприятны

В естественных условиях лишь взрослые рабочие пчелы, находясь, некоторое время под открытым небом, подвергаются действию всего спектра солнечной радиации, поступающей на Землю. Развивающиеся члены пчелиной семьи могут подвергаться световому облучению лишь в некоторых экстремальных ситуациях, например при разрушении жилища. Высокая вероятность облучения расплода возникает при ульевой системе содержания пчел. Эффективность естественного и жесткого искусственного ультрафиолетового облучения пчел на разных стадиях их развития определена работами Е.К. Еськова (1996, 1996а).

Наименьшей устойчивостью к ультрафиолетовому облучению отличаются пчелы на эмбриональной стадии развития. Элиминирующая эффективность одинаковых интенсивностей облучений возрастает соответственно их экспозициям. Так, если гибель на стадии яйца составляла 3.6±2.4%, то под влиянием 1-минутного облучения при освещенности 9.4-10 ±0.2-10 лк их элиминация возросла в 1.5, 3-минутного - в 4.2, 5-минутного - в 7.4, 7-минутного - в 18.7 и 20-минутного - в 22.7 раза. Пролонгированный эффект облучения яиц выражается в увеличении гибели пчел на последующих стадиях развития. Под влиянием 1-минутного облучения элиминация на стадии личинки возрастала в 1.8, 3-минутного - в 5.1, 5-минутного - в 8.6, 7-минутного - в 10.0 и 20-минутного - в 15.3 раза. Все личинки, вылупившиеся из яиц, облучавшиеся в течение 20 мин., полностью элиминировались в начале личиночной стадии. До стадии имаго из необлучавшихся яиц доживало 92.9±5.4% пчел. Под влиянием 1-минутного облучения их доля уменьшилась в 1.1, 3-минутного - в 1.4, 5-минутного - в 2, 7-минутного - в 3.3 и 10-минутного - в 30 раз и более (Еськов, 1996, 1996а).

Солнечное облучение в пределах не вызывающих значительной гибели развивающихся пчел, несущественно влияет на изменчивость их морфометри-ческих признаков. Под его действием происходит небольшое уменьшение размеров крыльев (в пределах 0.5 - 1.5%), но увеличивается вероятность возникновения аномалий жилкования. Незначительно уменьшается также длина хоботка и размеры тергитов у пчел, подвергавшихся солнечному облучению на стадии яйца в течение 5-7 мин.

Под влиянием жесткого ультрафиолетового облучения в течение 1 с возрастает в среднем в 1.1 раза, 3 с - в 3.0, 5 с - 12.4, 10 с - в 17.1 раза. Пролонгация элиминирующего эффекта облучения на стадии яйца выражается в понижении жизнеспособности личинок. В частности, их гибель в результате облучения яиц в течение 1 с возрастала в 4.3, Зс - в 8.8 и 5 с - в 12.1 раза. Все личинки, вылуплявшиеся из яиц, облученных в течение 10 с, элиминировались в начале личиночной стадии. К завершению постэмбрионального развития из необлученных яиц элиминировалось 7.9±4.7% пчёл, а из облученных в течение 1 с - 31.6%, 3 с - 73.5% и 5 с - в 86.9% (Еськов, 1995).

У личинок устойчивость к жесткому искусственному облучению возрастает по мере их старения. В частности, среди личинок в возрасте 3±2,7 ч, облучённых в течение 3 с, постэмбриональное развитие выходом из ячеек завершало 29.8±9.8, 6 с - 8,9±6,4% пчёл, что сходно с понижением их жизнеспособности под влиянием облучения на эмбриональной стадии. Минимальная летальная экспозиция облучения для 1.5±0.7-суточных личинок составляет 1.5±0.5 с, средняя - 4±1 с, сублетальная - 28±4 с и абсолютно летальная 42±5 с. К завершению личиночной стадии устойчивость к облучению достигает максимума для фазы постэмбрионального развития, проходящей в незапечатанной ячейке. В частности, под влиянием облучения 5±0.7-суточных личинок в течение 30 с их гибель составляла 50.7±11.9%. а в течение 60 с -80.3±9.8%.

У куколок, как и личинок, устойчивость к облучению зависит от их возраста. Наименее устойчивы предкуколки и куколки младшего возраста. У них минимальная летальная экспозиция находится в пределах 20-30 мин. К среднему возрасту их устойчивость к облучению повышается примерно в 4 раза. В частности, из расплода, облучённого в течение 20 мин через 1.7±1.1 сут. после его запечатывания, к завершению постэмбрионального развития погибало 8.6±6.7%. Из расплода, облучённого в течение 3 ч через 6.1 ±1.8 сут. после запечатывания, погибало 24.3±6.3% пчёл.

Отношение к гипоксии Аэробные организмы в зависимости от уровня организации, физиологического состояния и экологической ситуации различаются по потребности в кислороде. Его недостаток в окружающей среде компенсируется разными средствами. У млекопитающих неблагоприятные воздействия экзогенной гипоксии, связанной, например, с освоением высокогорья, компенсируются интенсификацией легочной вентиляции за счет повышения частоты дыхания (Ольнянская, 1949; Арав, Смоличев, 1947; Васильев и др., 1974). Однако хроническая гипоксия у неадаптированных животных порождает патологические изменения (Иванов, 1968; Hafez, 1968).

Гипоксия, или кислородное голодание, кислородная недостаточность, порождает развитие патологического состояния. Частичное замещение кислорода воздуха двуокисью углерода или азотом влияет на развитие, физиологическое состояние и жизнеспособность пчел. Наибольший недостаток Ог пчелы испытывают в течение зимнего периода. Уплотнение пчел в гнезде, стимулируемое охлаждением, отражается на повышении в нем концентрации диоксида углерода. Его удаление из гнезда осуществляется в основном двумя путями. Один из них связан с уменьшением плотности пчёл при их активизации. Это интенсифицирует естественный воздухообмен и внешней средой. Вместе с этим при значительном насыщении воздуха углекислым газом пчёлы пользуются активным вентилированием - машут крыльями.

Поскольку диоксид углерода ингибирует пчел, то между его концентрацией в гнезде расходом корма за зиму прослеживается обратная связь. Пчёлы начинают активно аэрировать жилище, когда концентрация диоксида углерода в улье за пределами зоны размещения пчёл, например в надрамоч-ном пространстве достигает 3-4%. Дальнейшему повышению его концентрации сопутствует активизация пчел-вентилировщиц, что отражается на повышении частоты и интенсивности генерируемых ими звуков (Еськов, 1979).

Показателем отрицательного влияния высокой концентрации диоксида углерода на зимующую пчелиную семью служит повышение расхода резервных веществ в теле пчёл. В частности, они теряют за зиму тем больше азота и жира, чем выше поддерживается зимой внутриульевая концентрация диоксида углерода. В соответствии с этим пчелиные семьи, зимовавшие при повышенной его концентрации, медленнее развиваются весной (Еськов, 1995).

Итак, несмотря на то, что диоксид углерода, накапливаясь в улье до определённого уровня, подавляет активность пчёл и способствует экономии потребляемого ими корма, этим нецелесообразно пользоваться в период зимовки. Верхний предел его концентрации в улье (за пределами основной массы пчёл) не должен превышать 3%. Однако некоторые семьи начинают возбуждаться и при более низкой его концентрации. Это чаще всего происходит, если в предшествующий период в улье было невысокое содержание диоксида углерода. Пчёл возбудившихся семей можно отличить по звуку: он становится интенсивнее и выше. Обнаружив такие семьи, необходимо принять меры, обеспечивающие интенсификацию воздухообмена внутриульевого пространства с внешней средой (открыть летки, вентиляционные окна, приподнять часть холстика и т.п.).

Кислородное голодание пчел и маток в периоды их эмбрионального и постэмбрионального развития оказывает некоторое влияние на их физиологическое состояние. Примерно 5-кратное завышение концентрации С02 (в среднем с 0.45 до 2.5%) в зоне локализации личинок рабочих пчел оказывает небольшое влияние на изменения их морфометрических признаков (Еськов, Торопцев, 1978, 1979). Заметное уменьшение претерпевает лишь длина хоботка, отличающаяся высокой зависимостью от изменений экологической ситуации. Обнаружено также некоторое влияние на содержание жира и азота. В частности, длина хоботка уменьшилась на 3.4%, содержание жира возрастало на 1.8%, а азота - уменьшилась на 0.3%. При этом величина экзоске-лета и масса тела не претерпели достоверных изменений. У пчел, развивающихся при низкой концентрации СО2, ширина 4-го тергита равнялась в среднем 4.84±0.03 мм при высокой - 4.80±0.02 мм, масса тела - 102.0±4.2 мг и 103.4±4.4 мг.

Указанное завышение концентрации СОг в течейие личиночной стадии развития маток не оказывает достоверного влияния на изменение длины хоботка. Она уменьшилась всего на 0.5%. Не изменились размеры тергитов, но уменьшилась масса тела в среднем на 2.9% и количество яйцевых трубочек на 6.6%.

Не обнаружено изменений морфометрических признаков у рабочих пчел и маток под влиянием повышения концентрации С02 от 0.1 до 3.0% в течение их развития от предкуколки до имаго. Повышение содержания С02 до 6.0% повлияло на уменьшение ширины 4-го тергита у пчёл на 1.3, у маток - на 3.0%. К тому же у маток увеличилась продолжительность развития в запечатанных маточниках на 5.5±1.5 ч.

Отношение к электромагнитным полям На протяжении обозримого геологического периода биосфера Земли подвергается воздействиям природных электромагнитных полей (ЭМП) широкого частотного диапазона — от медленных изменений магнитного и электрических полей до гамма - излучений. Появление искусственных ЭМП, как экологического фактора, можно отнести к изобретению и использованию человеком, начиная со второй четверти 19 века, электромагнитов, электродвигателей и генераторов электрического тока. В настоящее время по интенсивности воздействия на биосферу ЭМП антропогенного происхождения сравнимы с естественными, а в некоторых ситуациях превосходит их. Искусственные ЭМП достигают особенно высокой напряженности у мощных источников и потребителей электроэнергии. Большая напряженность электрических полей (ЭП) создается под высоковольтными линиями электропередач (ВЛ ЛЭП). Они проходят через лесные массивы, поля, водоемы, населенные пункты и города. Сеть ВЛ ЛЭП неуклонно возрастает в связи с увеличением промышленного использования электроэнергии.

Постоянные ЭП. Высокой воспроизводимостью отличаются этолого-физиологические эффекты ЭП, обнаруженные на медоносной пчеле (Еськов, 1990, 1992, 1995, 2003; Еськов, Миронов, 1990). В частности, ее отношение к постоянному ЭП выражается в изменении поведения на электростатически заряженных поверхностях. Заряд стимулирует у пчел торможение двигательной активности или приостановку движения. Если у входа в улей поместить металлическую пластину шириной 1.5-2.5 см, подключив ее к одному из выходов источника постоянного тока напряжением 250-300 В, то скорость движения пчел замедлится в 5-7 раз. Движение пчел замедляется только в то время, когда они входят на пластинку и покидают ее. На пластинке пчелы передвигаются с нормальной скоростью.

Металлическая пластинка после отсоединенная от источника питания не влияет на скорость передвижения пчел. Подобное отношение к проводнику, подсоединенному к источнику постоянного тока, обнаружено у других насекомых. При слабой мотивации, например, если стимулом служит источник света, то насекомое может приостанавливаться у проводника, находящегося под напряжением всего 30-40 В и прекращать движение - при 100 В (Maw, 1961).

Переменные ЭП. Отношение пчел к низкочастотным излучениям получило широкую известность благодаря работам Е.К. Еськова и его учеников. В результате получено объяснение причин прекращения полетов пчел перед грозой. Оказывается с восприятием низкочастотного электрического поля связано реагирование пчел на приближение грозового фронта. Предположение о влиянии на пчел ионизации не получило подтверждение в специальных исследованиях, в которых пчел подвергали действию постоянных ЭП или ионизированного воздуха. Состояние пчел оценивали по большому комплексу этологических показателей (спектру и интенсивности генерируемых ими звуков, стабильности внутригнездовой терморегуляции и летной активности). По этим показателям не обнаружено, чтобы пчелы реагировали на постоянные ЭП, напряженность которых достигала 15 кВ/м, а концентрация ионов достигала 2'106/см3.

В лесных зонах пчел нередко размещают на период медосбора под BJI ЛЭП или вблизи их. Это связано с тем, что под линиями и вдоль них деревья вырубаются, а образующиеся просеки зарастают обычно медоносной растительностью. Однако размещение ульев под ЛЭП отрицательно влияет на состояние пчел. Это выражается в нарушении внутригнездовой терморегуляции. В норме температура в зоне локализации пчелиного расплода не выходит за пределы 36°С. В ульях, расположенных под ЛЭП-500 кВ, она повышается до 38,2°С. Этому сопутствует дестабилизация внутригнездовой температуры. Ее колебания достигают 5°С, изменяясь иногда в течение нескольких минут от 36-37°С до 40-41°С (Еськов, 1995; Крон, Рошко, 2008).

Пчелы медленно нормализуют внутригнездовую температуру после стимуляции ЭП высокой напряженности. Например, после 15-минутного воздействия ЭП напряженностью 25 кВ/м температура в центральной части гнезда повышается с 33.1 - 34.5°С до 42.2 - 43.4 °С. Через 5 ч после отключения ЭП температура в контролируемых зонах гнезда понижается до 34.5 -35.3 °С и только через 17 - 20 ч возвращается к исходному уровню.

ЭП обладают выраженным репелентным эффектом. Он настолько эффективен, что вынуждает пчел, находящихся на кормушке с медом или раствором сахарозы немедленно взлетать после включения ЭП напряженностью 50±10 кВ/м. Взлетевшие с кормушки пчелы, в отличие от вылетающих из улья под действием ЭП, не проявляют никаких признаков агрессивности. После отключения ЭП они возвращаются на кормушку. Многократные повторные включения ЭП стимулируют аналогичные изменения поведения пчел.

Независимо от биологической ситуации, пчелы и осы реагируют на ЭП активизацией локомоций. Степень их активизации зависит от напряженности ЭП. Сверхвысокую активизацию локомоций у пчел стимулирует ЭП частотой 500 Гц при напряженности 20-30 кВ/м

Восприятие пчелами низкочастотных ЭП основано на использовании ими двух различных механизмов. Один из них связан с использованием быстроа-даптирующихся трихоидных сенсилл, антенн и других механорецепторов, реагирующих на действие ЭП вибрацией их первичных (механических) преобразователей. Другой механизм действия ЭП связан с раздражением наведенными токами, протекающими в местах контактирования насекомых друг с другом и/или токопроводящими поверхностями. Поэтому частотная характеристика чувствительности к ЭП определяется соответственно резонансными свойствами первичных преобразователей механорецепторов и чувствительностью экстероцепторов к раздражению током.

Итак, постоянные и особенно низкочастотные ЭП обладают широким спектром биологического действия. Его последствия возрастают с увеличением напряженности и продолжительности действия. Имеет так же значение экологическая ситуация и уровень сложности организмов. Отсутствие у многих из них специализированных рецепторов ЭП и неспецифичность его воздействия на биообъекты порождает высокое многообразие форм реагирования.

ПРИЗНАКИ ВНУТРИВИДОВОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ И ИХ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Генотипическая изменчивость. Среди рас и популяций, сформировавшихся на европейском континенте, наибольшую величину брюшного отдела имеет среднеевропейская пчела (А. теП]£ега теЦ&га Ь.).У нее ширина 4-го тергита (3-й тергит брюшного отдела или 4-й с учетом про-подеума) составляет 5,0±0,2 мм. У этих же пчел самый короткий хоботок. Его длина редко выходит за пределы 5,7-6,4 мм. Относительно небольшой величиной брюшного отдела характеризуются желтые и серые кавказские пчелы (А .т^ гет¡ре5Оег$Хи А ,т. самсаьчссг (логЬ). У тех и других ширина 4-го тергита практически равняется в среднем 4,7 мм. Длина же хоботка у первых ограничивается преимущественно 6,5 - 6,9, у вторых -6,7 - 7,3 мм. Промежуточное положение по размерам указанных морфо-метрических признаков занимают итальянские (А. т.М^Бйса^'т) и кра-инские пчелы (А.т. сат[саРо11).

В Африке относительно крупные размеры тела имеют рифские и телльские пчелы. Они обитают на северо-западе африканского континента. На востоке его северной и центральной частей обитают самые мелкие пчелы. К ним относятся суданская, прибрежная (побережье Танзании) и йеменская пчелы. В частности, у рифской пчелы длина передних крыльев больше, чем у йеменской в среднем на 18%, а хоботков - на 29%.

Географическая изменчивость. С продвижением пчел из зон с теплым в зоны с умеренным и холодным климатом происходит укорочение длины хоботков, крыльев и ног, что имеет конвергентное сходство с изменчивостью конечностей и ушей у гомойотермных животных. В частности, у пчел равнинной части Европы (между 30 и 40°) от 49 до 60 северной широты длина хоботков уменьшается в среднем с 6,773 до 5,726 мм (Алпатов, 1948). Сходная тенденция изменчивости морфометрических признаков прослеживается с продвижением пчел в горы. Например, рифская и телльская пчелы, отличающиеся среди пчел африканского континента наибольшей длиной хоботков, крыльев и ног, обитают в горах на высоте около 1,5 км над уровнем моря (Руттнер, 1976).

Сезонная изменчивость. Физиологическое состояние. В процессе подготовки к зимовке рабочие пчелы накапливают жир, но уменьшают содержание воды. В теле пчел весенне-летних генераций содержится около 68% воды. От летних к осенним генерациям пчел содержание воды в теле уменьшается в среднем на 2%, а количество жира возрастает примерно на такую же величину. Содержание гликогена, выполняющего роль мобильного энергетического материала, от весны к осени возрастает примерно с 0.7 до 1 мг.

Существенно изменяется в течение годового цикла жизни содержание каталазы. Этот фермент, нейтрализуя токсичный для организма пероксид водорода, обеспечивает увеличение насыщения ректума пчелы кислородом и водой. Поэтому наполнение ректумов неперевариваемыми остатками коррелирует с повышением активности каталазы. Эту зависимость впервые обнаружили в 1922 E.H. Павловский и Э.Я. Зарин. Высокой активности каталаза достигает в декабре - феврале, а к окончанию понижается (М.В. Жеребкин, Я.Л. Шагун, 1971).

У пчел, обитающих в разных природно-климатических зонах, обнаружены некоторые отличия в сезонной изменчивости активности каталазы. Например, у пчел, обитающих в Рязанской области, активность каталазы от их летних к осенним генерациям понижалась в среднем с 8.2 ± 0.2 до 8.0 ± 0.6 мл выделения 02 за 5 мин., в Уссурийском районе Приморского края- с 9.0 ± 0.4 до 6.8 ± 0.4, а в Молдавии - возрастала с 6.5 ± 0.2 до 9.4 ± 0.2. По другим сведениям у осенних пчел Рязанской обл. активность каталазы была выше, чем у летних, в 2, а в Уссурийском районе - в 1.4 раза.

Обнаружены незначительные расовые отличия по активности каталазы у летних и осенних пчел. Так, от летних к осенним генерациям отмечается повышение активности каталазы у среднерусских пчел в 1.3, у краинских - в 1.5, у итальянских - в 1.4 и у серых горных кавказских - в 1.2 раза. Среди этих рас к длительной зимовке наиболее приспособлены среднерусские и меньше всего - серые горные кавказские пчелы (М.В. Жеребкин, 1979).

Морфометрические признаки. Изменения в пчелиной семье состава рабочих особей, отличающихся по морфометрическим признакам, происходит в процессе их репродукции и элиминации. Скорость этих процессов существенно изменяется в годовом цикле жизни пчел, достигая максимума в весенне-летний и понижаясь до минимума в осенне-зимний период. Поэтому в весенне-летний период возможна наибольшая изменчивость морфометриче-ских признаков пчел.

Крылья. Весной замене перезимовавших пчел чаще всего сопутствует уменьшение размеров крыльев. К середине лета они обычно увеличиваются. В дальнейшем (к концу лета - началу осени) с равной вероятностью возможно как увеличение, так и уменьшение размеров крыльев. Динамика их изменчивости в течение периода интенсивной репродукции пчел может существенно отклоняться от указанной тенденции даже в семьях, которые одновременно находятся в одинаковых условиях. Например, от майской к июльской генерациям пчел в одной из семей длина крыла возросла в среднем на 2,2, в другой - на 4,3%. От июльской к сентябрьской генерации у пчел первой семьи происходило уменьшение длины крыльев на 1,1, у второй - увеличение на 2,5% (Еськов 1995).

Элиминация зимующих пчел обладает некоторой избирательностью. Она выражается в том, что за время зимовки в наибольшей мере элиминируются пчелы с относительно небольшими крыльями. В результате этого до начала весны доживают преимущественно пчелы с относительно большими крыльями. Этим усиливается динамика уменьшения крыльев в процессе весенней замены перезимовавших пчел. В частности, элиминация части пчел от начала к окончанию зимы повлияла на увеличение длины передних крыльев в среднем на 0,7, задних - на 0,8%. Весной за время смены перезимовавших пчел длина их крыльев в тех же семьях уменьшалась соответственно на 2,9 и 3,0% (Р> 0,99).

Четвертый тергит. Судя по размерам четвертого тергита, изменения величины брюшного отдела и крыльев в основном совпадают, что выражается в их увеличении от весны к середине лета и от начала к концу зимы. Например, длина тергита увеличивалась от весны ко второй половине лета у пчел одной семьи в среднем на 1,3, в другой - на 4,6%, его ширина - на 2,0 и 2,8%. От середины лета к началу осени длина четвертого тергита у пчел первой семьи увеличилась на 0,4, у второй - уменьшилась на 4,2%, его ширина - соответственно на 3,3 и 4,8%) (Еськов 1995).

В течение зимовки за счет избирательной элиминации происходит изменение средних значений размеров четвертого тергита в сторону увеличения. В частности, у пчел, погибших за зиму, ширина четвертого тергита была в среднем на 0,6% меньше, чем у доживших до начала весны. В результате этого в течение зимы увеличение тергита составило 0,2%. Весной в период замены перезимовавших пчел возможно как увеличение, так и уменьшение размеров четвертого тергита.

Хоботок. Длина хоботка подвержена высокой вариабельности. Но она не имеет выраженной сезонной цикличности. Диапазон и характер изменчивости длины хоботка у пчел разных семей, находящихся в одинаковых условиях может существенно отличаться. Например, у разных генераций пчел одной семьи от мая до начала сентября происходило небольшое увеличение длины хоботков (всего 0,9%). У пчел другой семьи от мая к концу июля длина хоботков уменьшалась на 5,3%, а к началу сентября - возрастала по сравнению с июльской генерацией на 4,0%.

Усредненные значения длины хоботков пчел разных семей, находящихся на одной и той же пасеке, чаще всего из года в год имеют некоторые отличия. При этом нередко уменьшение или увеличение длины хоботков происходит в течение нескольких лет. Например, на пасеке, содержавшей 40 пчелиных семей, максимальное изменение средних значений длины хоботков (из каждой семьи в конце лета для морфометрических обследований отбирали по 30 пчел) в течение 6-летних наблюдений составило 3,2%. Такое их изменение, выражавшееся в увеличении длины хоботков, произошло в течение 4 лет. В предшествующие 2 года происходило их уменьшение, которое составило 1,4%. Отмеченная изменчивость длины хоботков не имела выраженной связи с продуктивностью кормового участка в различные годы и температурой в летние месяцы (Еськов, Афиногенов, 1991).

Морфологические корреляции. Связь между изменчивостью различных морфометрических признаков существенно отличается. Высокую положительную корреляционную связь имеет изменчивость длины крыльев с хоботком. Она значительно ниже между длиной и шириной крыльев. Практически не коррелирует изменение размеров крыльев с количеством крыльевых зацепок. Сравнительно невысокую отрицательную связь имеет изменение длины хоботка с размерами четвертого тергита (Еськов, 1995).

Влияние ограничения трофического обеспечения личинок. Активность трофоллаксиса пчел с личинками может существенно изменяться по различным причинам. Связанное с этим трофическое обеспечение личинок зависит от соотношения между численностью взрослых рабочих пчел и развивающихся членов семьи. Немаловажное значение имеет физиологическое состояние пчелиной семьи и обеспеченность ее кормом. Кратковременные перерывы в снабжении личинок кормом возможны в экстремальных ситуациях (охлаждение или перегрев гнезда, его повреждение и т.п.). Влияние трофического фактора на морфогенез и жизнеспособность развивающихся пчел в указанных и подобных им ситуациях прослежено в процессе различных по продолжительности периодов изоляции личинок старших возрастных групп. Продолжительность одного периода изоляции личинок сетчатыми колпачками, прикреплявшимися к сотам, не превышала 5ч. Интервалы между повторяющимися периодами изоляции находились в пределах от 5 до 19 ч. Чтобы ограничить влияние термофактора, расплод после запечатывания извлекали из ульев и инкубировали при 34±0,1°С (Еськов, 1990 а).

Рабочие пчелы. Морфогенез. Ограничение кормления на личиночной стадии отражались на уменьшении размеров тела пчел. Однако при большой продолжительности голодания личинок, побуждавшей значительное понижение жизнеспособности развивавшихся пчел, до имаго доживали преимущественно особи с относительно большими размерами тела. В частности, под влиянием 5-часовой изоляции на личиночной стадии, длина крыла у пчел уменьшалась в среднем на 0,6%, его ширина - на 0,7, длина четвертого тер-гита - на 3,0, его ширина - на 0,3 и длина хоботка - на 1,5%. С увеличением продолжительности голодания до 15 ч происходило уменьшение анализируемых признаков по отношению к контролю соответственно на 2,1; 2,2; 3,4; 1,3 и 2,2%. У пчел, доживших до имаго после 20-часового голодания на личиночной стадии, длина и ширина переднего крыла была меньше, чем в контролируемой группе всего на 1,0%, длина тергита - на 0,4, его ширина - на 0,3%). При этом среднее значение длины хоботка было на 1,0% больше, чем в контроле (рис. 5).

Постэмбрионалъное развитие. Ограничение кормления на личиночной стадии отражалось на уменьшении размеров морфометрических признаков. С увеличением продолжительности голодания личинок вдвое (с 10 до 20 ч) наибольшему изменению подвергались размеры хоботков и передних крыльев. Под влиянием 10-часового голодания личинок длина хоботка у трутней уменьшалась на 3,5%, 20-часового - на 9,9, а длина переднего крыла - соответственно на 0,7 и 2,2%). При той и другой продолжительности голодания измерения других морфометрических признаков не имели существенных отличий. В частности, уменьшение ширины четвертого тергита у первых составляло 1,8, у вторых - 1,1%. При этом диапазон изменчивости признака находился у тех и других в одинаковых пределах: от 5,5 до 6,7 мм.

Голодание личинок несущественно повлияло на развитие гениталий. Практически не претерпела изменений масса семенного пузыря, длина рожков и луковицы. Увеличение продолжительности голодания с высокой вероятностью влияло на изменение массы придаточной железы. При 10-часовом ограничении кормления личинок она уменьшалась в среднем на 1,8, при 20-часовом - на 3,6% (рис. 6, табл. 4).

Половое созревание. Размеры экзоскелета не подвержены возрастной изменчивости. Некоторое уменьшение крыльев у старых пчел и трутней может происходить лишь за счет их частичного обламывания у вершины и переднего края. Однако за счет избирательной элиминации по признакам, коррелирующим с размерами тела, вполне возможно соответствующее изменение состава взрослых членов семьи. Что же касается гениталий, то многие их признаки подвержены существенной изменчивости в процессе полового созревания трутней.

Внешние признаки. Элиминация трутней в период их полового созревания обладает некоторой избирательностью. Она выражается в доминирующем устранении от размножения особей с относительно небольшими размерами тела. Усилению этой тенденции способствует понижение жизнеспособности трутней под влиянием ограничения их кормления на личиночной стадии. В частности, среди трутней, не подвергавшихся изоляции на стадии личинки, от начала имагинальной стадии к 13±1-дневному возрасту среднее значение длины крыла увеличивалось в среднем на 1,7%, хоботка - на 1,3, четвертого тергита - на 2,1, его ширина -на 0,3%, а у голодавших в течение 20 ч - соответственно на 2,3: 3,2: 3,1 и 4,8%.

Развитие гениталий. Ограничение кормления на стадии личинки несущественно модифицирует развитие гениталий в процессе полового созревания трутней. В частности, от начала имагинальной стадии к13±1 дням жизни у трутней контрольной группы масса семянного пузыря увеличивалась в 1,75, придаточной железы - в 2,05, а у особей, голодавших на личиночной стадии в течение 20 ч, - соответственно в 1,56 и 2,37 раза. Длина рожков у первых увеличивалась в 1,23, хитиновых пластин - в 1,26, у вторых - в 1,19 и 1,23 раза. Масса семянного пузыря у трутней, подвергавшихся и не подвергавшихся ограничению кормления, увеличилась в 2,25 раза. Следовательно, связанное с голоданием личинок недоразвитие гениталий по некоторым из анализируемых признаков к завершению постэмбрионального развития, в значительной мере восполнялось в процессе полового созревания трутней.

Таким образом, в годовом цикле жизни существенно изменяется физиологическое состояние пчел и слабо - морфометрические признаки. Однако остается невыясненной возрастная изменчивость физиологического состояния и секреторных органов в зависимости от экологических условий на постэмбриональной стадии развития.

ПОСЛЕДСТВИЯ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ ТЯЖЕЛЫМИ

МЕТАЛЛАМИ

Металлы с удельной массой более 4,5 г/см (кадмий, ртуть, свинец, цинк, железо, медь, марганец и др.) относятся к группе тяжелых. Они входят в состав земной коры. Известно свыше 40 тяжелых металлов. Однако, с учетом объемов их поступление в природную среду, токсичности и способности к накоплению в живых организмах, внимания заслуживают 14 элементов (Со,

Си, Ъп, 8п, Аб, Бе, РЬ, Сё, Н§, Те, 8Ь, В1, Мп). Попадая в биогеохимический круговорот, они вызывают деградацию и разрушение природных экосистем, наносят ущерб сельскохозяйственным угодьям, а в некоторых условиях снижают урожай и качество сельскохозяйственной продукции. Распространяясь по трофическим цепям ТМ оказывают неблагоприятное воздействие на человека и животных (Головатый, 2002).

В настоящее время во внешней среде зарегистрировано более 4 млн. токсических веществ, и ежегодно их количество возрастает на 6000 (Пальцев, 1999). Систематическое воздействие загрязненной ксенобиотиками окружающей среды на живые организмы приводит к потере приобретенной в процессе эволюции защитных барьеров и, в первую очередь, к разрушению иммунной системы организма, что в полной мере наблюдается в животноводстве (Донник, Смирнов, 2001; Фомичев и др., 2006).

Источники поступления ТМ в природную среду. В окружающую среду загрязняющие вещества поступают в результате развития природных процессов таких, как извержение вулканов, пожаров, выветривание горных пород, эрозия почв и т.п. (Кпа§у, 1979), а также под влиянием антропогенной деятельности (добыча и переработка полезных ископаемых, сжигание топлива, применения минеральных удобрений и др.) Т.М., сорбируясь на поверхности почвенных частиц, включаются в состав решеток глинистых минералов, растворяются в почвенной влаге, включаются в состав почвенной биоты, а из нее по трофическим цепям при участи продуцентов поступают консу-ментам.

Главные антропогенные источники поступления ТМ в биосферу - топливные электростанции, предприятия по добыче и переработке черных и цветных металлов, транспорт, машиностроительная и химическая промышленности, сельскохозяйственное производство и жилищно-коммунальные комплексы. При этом общая масса металлов, поступивших от природных источников, значительно ниже, чем от антропогенных. В частности, доля техногенного кадмия достигает примерно 50%, а свинца - 50-80% (Роевой, Ровин-ский, Кононова, 1996; Головатый, 2002)

Техногенное поступление ТМ в окружающую среду происходит в виде пыли, газов, в составе сточных вод, бытовых отходах, их примесей в химических мелиорантах, применяемых в сельскохозяйственном производстве (Касатиков и др., 1997; Головатый, 2000). Загрязнение ТМ может происходить также за счет сельскохозяйственного производства, основными источниками которого являются сточные воды, их осадки и бытовые отходы, используемые в качестве удобрений, примеси в удобрениях (например, кадмий и уран в фосфорных удобрениях), пестициды и отходы животноводства и птицеводства. Для европейских стран к опасным источником поступления кадмия в окружающую среду относится производство и использование пигментов, стабилизаторов, твердых отходов, батарей, аккумуляторов и др. (Isherwood, 1992).

Степень загрязнения ТМ экосистем формируется в значительной мере за счет местных локальных источников при наложении трансграничных выпадений. Однако, трансграничные выпадения относительно невелики и за небольшой промежуток времени не вызывают заметных негативных экологических эффектов в регионах не испытывающих воздействия локальных источников (Головатый С. Е., 2002). В странах с развитой индустрией, вблизи антропогенных источников техногенного загрязнения или в районах с особо чувствительными экосистемами происходит их наложение и усиление дегра-дационных процессов.

Техногенное загрязнение природной среды, связанное с поступлением в воду, почву и атмосферу солей ТМ, представляет опасность для биосферы. Для разных металлов и других поллютантов предельно допустимые нормы (ПДК) существенно различаются. Так, в ФРГ в питьевой воде они составляют (в мкг/л) для железа - 200, никеля, марганца и хрома - 50, мышьяка и свинца -40, кадмия - 5, серебра -10, ртути - 1, а в почве (мкг/кг) для цинка - 200, хрома - 100, свинца и никеля - 50, кадмия - 1 и ртути - 0.5. В России к воде предъявляются следующие предельно допустимые нормы (мкг/л) для марганца и кобальта - 100, селена и кадмия - 1.0, цинка и меди - 1000, свинца - 30 и ртути - 0.5.

Аккумулируясь в почве, растениях и животных свинец и кадмий представляют возрастающую угрозу для нормального функционирования природных и антропогенных экосистем. Удаление из почвы тяжелых металлов происходит медленно в ходе ее выщелачивания и эрозии, а также в результате извлечения растительностью. Период полуудаления кадмия находится в пределах от 13 до 110, цинка - от 70 до 510, меди - от 310 до 1500, а свинца -от 740 до 5900 лет (А. Кабато-Пендиас, X. Пендиас, 1989).

В большинстве экологических ситуаций наибольшую опасность представляют РЬ, Сс1, Хп, Аб и Си. Их поступление в окружающую среду происходит особенно высокими темпами. Некоторые из этих металлов -кадмий, свинец, ртуть относятся к супертоксикантам, представляющим наибольшую опасность для человека. Избыточное накопление ТМ в живых организмах ингибирует их рост и развитие, нарушает естественный ход метаболизма. В результате проявляется канцерогенная и мутагенная активность, возникают различные заболевания человека и животных, что может являться причиной роста врожденных уродств (Ковальский, 1974; Трахтенбер, Колесников, Луковенко, 1999; Головатый, 2002).

По данным ВОЗ в настоящее время ТМ занимают доминирующее положение по степени опасности, опережая такие опасные загрязнители окружающей среды, как пестициды, двуокись углерода, соединения сера, отходы атомных электростанций и твердые отходы. Высокая опасность ТМ обуславливается высокими темпами и объемами их поступления в окружающую среду. Все чаще отмечаются опасные экологические ситуации, связанные с поступлением ТМ в водные объекты, в продукцию растительного и животного происхождения.

До последнего времени к основным источникам техногенного загрязнения окружающей среды ТМ и их соединениями относились промышленные предприятия, использующие в технологическом процессе эти элементы. По мере развития промышленности выброс ТМ увеличивается и соответственно повышается содержание ТМ в почве, воде, растениях, животных, а также в продуктах питания (Жуленко, Рабинович, Талянов, 2001).

Значительный вклад в загрязнение окружающей среды вносят тепловые электростанции. Их загрязняющая эффективность зависит от вида сжигаемого топлива. В качестве топлива на тепловых электростанциях используют уголь, нефть и нефтепродукты, природный газ и, реже, торф. Основными компонентами горючих материалов являются углерод, водород и кислород, в меньших количествах содержится сера и азот, присутствуют также следы металлов и их соединений (Рихтер, 1975; Рыжкин, 1976; Глазовская, 1981; Ма-тузова, 2000; Хван, 2003; Valerio et al., 1989). Эти и другие химические элементы выделяются, адсорбируясь на аэрозольных частицах диаметром 0.5 - 1 мкм, что осложняет их улавливание фильтрами (Sweet, 1998). Оказавшись в атмосфере, мелкодисперсная фракция аэрозоля, обогащенная ТМ, подобно газу распространяется воздушными потоками на большие расстояния. По расчетам (Хван, 2003) в настоящее время тепловые электростанции выбрасывают в атмосферу около 20% от общего количества всех вредных отходов промышленности.

Со сжиганием углей на тепловых электростанциях и в металлургии связана опасность повышения вероятности выпадения так называемых «кислотных дождей». К ним относят все виды метеорологических осадков - дождь, снег, град, туман, дождь со снегом, рН которых меньше, чем среднее значение рН дождевой воды (средний рН для дождевой воды равняется 5,6 - 5,7). Кислотный дождь образуется в результате реакции между водой и веществами, загрязняющими атмосферный воздух - оксид серы (SO2) и различные оксиды азота (N02). Эти газы, вступая в реакцию с водой атмосферы, превращаются в растворы кислот - серной, сернистой, азотистой и азотной, выпадающих со снегом или дождем.

В последние годы все возрастающее влияние на загрязнение природной среды оказывает автотранспорт. Его загрязняющая эффективность особенно велика в городах и вблизи загруженных автотрасс. По загрязняющей эффективности автотранспорт лидирует во всех видах негативного воздействия на атмосферу. По некоторым сведениям из общего числа техногенных загрязнителей атмосферного воздуха доля автотранспорта достигает 95% (Чуйкова, 1996).

С эксплуатацией автотранспорта связано интенсивное поступление в окружающую среду ТМ, выделяющихся с выхлопами газов, и при воздействии автомобилей на дорожное покрытие. Сгоранию этилированного топлива сопутствует выделение свинца (в литре бензина содержится до 0.5 г тетраэтил-свинца). При сгорании смазочных масел выделяется кадмий. Большое количество этого элемента образуется в результате истирания шин об асфальтобетон. Ежегодное поступление токсических веществ от эксплуатации автотранспорта, превышают 10 млн. т (Гальченко, 2008; Денисов и др., 2008; Ма-тузова, 2009).

Токсичные вещества, содержащиеся в отработанных газах автомобильных двигателей, могут сохраняться в атмосфере в течение длительного времени и переноситься на значительные расстояния. Первичные загрязнители в атмосфере при соответствующих условиях могут взаимодействовать друг с другом, образуя новые токсичные вещества: сульфаты, нитраты, кислоты, фото-оксиданты и др.

Независимо от происхождения и путей распространения продукты техногенного загрязнения, аккумулируясь в почве, создают угрозу для функционирования природных и антропогенных экосистем. Распространяясь по трофическим цепям, ТМ и другие поллютанты представляют возрастающую опасность для пчел, влияя на их физиологическое состояние и загрязняя продукты пчеловодства.

Миграция ТМ в трофических цепях. Поступая в почвенный покров, ТМ распределяются между твердой и жидкой фазами почв. В них ТМ могут находиться в разных по растворимости и подвижности формах. От интенсивности поглощения и удерживания почвой, а также от фазового состояния зависит фитотоксичность и аккумуляция ТМ в растениях. С увеличением почвенной кислотности способность почв адсорбировать ТМ снижается (Basta et al., 1992; Kuo S. et al., 1980). Влияние кислотности на величину адсорбции обусловлено процессами, протекание которых зависит от реакции среды. Имеет значение гидролиз ТМ, изменение емкости катионного обмена почвы и адсорбция элементов на илистых частицах (Горбатов, Зырин, 1988).

Содержание гумуса в большей степени, чем кислотность почв, оказывает влияние на сорбцию ТМ. Адсорбция металлов гумусом происходит с участием карбоксильных (-СООН) и фенольных (-ОН) групп, путем замещения водорода на ионы металлов. При этом они могут входить как в анионную, так и в катионную часть молекул гумусовых кислот (Добровольский, 1999; Khanna, Stevenson, 1962; Stevenson, 1977). Сорбция почвами TM зависит их концентрации их в почвенном растворе. При низких концентрациях все количество добавленных металлов адсорбируется почвой (Головатый С. Е., 2002).

Среди факторов, влияющих на поступление ТМ в растения, важная роль принадлежит гранулометрическому и минеральному составу, гидроморфизму почвы, содержанию в ней органического вещества, кислотности и др. Накопление ТМ растениями находится в тесной связи с гранулометрическим составом почв, определяющим их сорбционно-десорбционные свойства (Гармаш Г., Гармаш Н., 1987; Дибиковский, 1979; Ильин и др., 1985; Ильин, 1988).

Сорбционные свойства почвы зависят в основном от их глинистых и илистых фракций. Площадь их поверхности, наличие электрического заряда и др. определяют такие свойства почв как буферность или источник химических веществ (Barrer, 1978; Jenne, 1977; Kenniburgh, Jacrson, 1976; Madrid, Diaz, 1992; Schwertmann, Toulor, 1977). С уменьшением размера почвенных частиц их сорбционная способность увеличивается, что объясняется уменьшением в них содержания оксидов кремния, но увеличением количества гумуса и обменных катионов (Фоломкина, 1968). При этом существенное значение в адсорбции металлов принадлежит специфическим свойствам минералов (Понизовский, Мироненко, 2001; Fordham, Norrish, 1983; Singal, Kumar, 1977; Forbes, Posner, 1976; Tiller, Gerth, Brammer, 1984; Van Bladen, Halen, Cloos, 1993;). По прочности связи с глинистыми минералами установлен следующий убывающий ряд металлов: Cu> Pb> Ni>Co>Zn>Ba>Rb> Sr>Ca>Vg>K>Na>Li (Mitchell, 1971).

Интенсификация поглощения TM растениями при увеличении уровня увлажнения почв обусловлено увеличением степени гидроморфизма почв и повышения их кислотности, что влияет на процессы поглощения и подвижности элементов и, как следствие, на урожайность культур. Со степенью гидроморфизма почв в большей мере связано загрязнение растений на почвах, легких по механическому составу. На дерново-подзолистых супесчаных почвах с разным уровнем увлажнения растения накапливают кадмия больше на 10-33%, а свинца - на 30-46%), по сравнению с таковым на суглинистых почвах (Головатый, 2002).

На накопление поллютантов в растениях влияет уровень плодородия почв. С его увеличением содержание подвижных форм снижается и поступление тяжелых металлов в растения уменьшается. Поэтому увеличению содержания гумуса в почве сопутствует снижение накопление ТМ в растениях. (Sillanpaa, 1990; Sillanpaa, Jonson,1992). Немаловажное значение имеет содержание в почве органических веществ. При этом особое значение имеют гуминовые кислоты, адсорбирующие металлы из почвенного раствора (Ерошичева, Орлов, 1965; Журавлева, 1965; Варшал, Велюханова, Кощеева, 1989; Варшал, Велюханова, Кощеева, 1993; Гамаюнов, Масленников, Шуль-ман, 1992).

Наряду с прочими показателями, характеризующими состояние почв, на миграцию химических элементов в системе почва-растения существенное влияние оказывает кислотность. Увеличение кислотности почв отражается на повышении подвижности ТМ и их переход в растения (Алексеев, 1987; Шильников, Аканова, 1995; Овчаренко, 1995; Шильников, Лебедева, 1984; Fulekar, Dave, 1991; Gong, Donahol, Kharaka, 1992).

Из растительных объектов ТМ поступают в организм животных. Поэтому, чем сильнее загрязнена почва, тем при прочих равных условия сильнее загрязняется организм животного. В зонах с относительно невысокой техногенной загрязненностью в травянистой растительности содержание свинца огранивается 0,2-0,5 мг/кг, а в сильно загрязненных достигает 60 мг/кг

Смирнов, Таланов, Кононенко, 1999). Из кормов сельскохозяйственных животных, например коров, ТМ мигрируют в молоко. Коэффициент перехода находится на высоком уровне и для кадмия составляет 2,5-2,8, для свинца -4,6-5,4 %.

Загрязненность продукции пчеловодства также находится в зависимости от загрязненности медоносной растительности. Однако закономерности загрязнения ТМ продукции пчеловодства - меда, воска, прополиса и цветочной пыльцы отличается от зависимостей поступления химических элементов в молоко и другую продукцию животноводства. Отличия в механизмах аккумуляции ТМ пчелами связаны со спецификой их образа жизни, сбора и переработки трофических субстратов - нектара и цветочной пыльцы. С этим связана необходимость исследования накопления ТМ разными органами тканями пчел.

Биоиндикация загрязнения природной среды. Наличие связи между содержанием ТМ в окружающей среде и растениях послужило предпосылкой для разработки способов их использования в качестве индикаторов загрязненности природных и антропогенных ландшафтов. В зависимости от вида растений, их толерантности к загрязнениям (Кабата-Пендиас, Пендиас, 2003), или способности к избирательному поглощению химических элементов (Абатуров, 1982; Ефоакондза, Кузнецов, 2002; Неверова, 2009; Ап§е1оуа е1 а1., 2003) разрабатываются разные подходы к использованию фитоиндикации.

Поступление ТМ в растения обусловлено различными факторами, к важнейшим из которых относятся физиологические особенности растений, химические свойства металлов, состояние и трансформация их соединений, свойства почв и динамика почвенных процессов. Доступность ТМ растениям зависит от кислотно-основных свойств почв, содержания в них гумуса, емкости катионного обмена, гранулометрического состава и уровня микробиологической активности (Лозановская и др., 1998; Черных, 2001).

Использование растений в системе экологического мониторинга осложняется тем, что поглощение ими ТМ зависит и от загрязненности почвы (Панин, 1999; Титов и др. 2002), и воздушной среды (Мажайский и др., 2003). Загрязняющие вещества, поглощаемые из почвы, аккумулируются в клетках и тканях. Вещества, осаждающие на поверхность вегетативных и генеративных органов растений, могут частично смываться дождями (Алексеев, 1990). Но наличие в дождевой воде химических веществ может дополнять и/или изменять атмосферное загрязнение растений.

В последние годы все чаще предлагается использовать пчел и продукции пчеловодства в системе экологического мониторинга, что получило название - «апимониторинг» (Peterson ,1984; Билалов ,1991,1992; Макаров Ю.И. и др., 1995,1999; Туктаров,1995; Колбина и др. ,1998; Смирнов, и др., 2000; Уланова и др., 2000; Ломаев и др., 2007; Пашаян, 2009). Исследования в этом направлении показали, что продукты пчеловодства (мед, прополис, обножка и др.) наряду с пчелами могут служить индикаторами накопления поллютантов в биоценозах. В частности, увеличению содержания химических элементов в различных частях медоносных растений сопутствует увеличение их накопления в цветочной пыльце (обножке), доставляемой пчелами в улей. По имеющимся сведениям о загрязненности биоценозов можно судить по содержанию поллютантов в меде, перге и прополисе (Еськов, 2006, Еськов и др. 2008; Кашина и др., 1997, 2004, 2007, 2008; Коркина, 2008; Коркина и др., 2007, 2008; Осинцева и др., 2008, 2008 а, 20086, 2008 г, 2009;

В части использования пчел в системе экологического мониторинга остается не выясненным влияние ТМ на физиологическое состояние и жизнеспособность пчел. Не определены летальные дозы наиболее токсичных ТМ, концентрация которых в природной среде неуклонно возрастает. Нет сведений о коэффициентах биологического накопления ТМ в теле пчел. Поэтому апимониторинг не получил практического использования. Однако выявление связей между загрязненностью окружающей среды и жизнеспособностью пчел приобретает особую актуальность с массовой гибелью пчел, отмечаемой в

России и других странах (Лебедев, 2003; Кичигин, 2009; Гробов и др. 2009; Пономарев, 2009; Otten, 2003). По некоторым мнениям это угрожает, если не полной, то значительной гибели пчел, что приведет к нарушению состояния природных биоценозов и снижению продуктивности энтомофильной растительности (Пономарев, 2011; Наумкин, 2011).

Технологии снижения загрязнения почв ТМ. В сельскохозяйственном производстве разработан широкий комплекс приемов, обеспечивающих снижение поллютантов в почве и снижение их перехода в растения (Первунина и др., 1981; Покровская, 1986; Кабата-Пендиас А., Пендиас X., 1989; Попова, 1991; Черных, 1991; Тейт, 1991; Цаплина, 1992; Графская, Величко, 1998; Кузмич, Графская, Хостанцева, 1999; Brummer, Horhburg, Hiller, 1991). Только замена культур, интенсивно накапливающих ТМ на культуры с меньшим их поглощением, позволяет снизить накопление поллютантов в продукции растениеводства в 3 - 10 раз (Головатый, 2002).

Высокой эффективностью обладает внесение в почву доломитовой муки в количестве 20 - 40 т/га. Это не снижает биологических свойств почв, но резко уменьшает поступление свинца, кадмия и цинка в растения (Лебедева и др., 1994). От 1,8 до 3,1 раза снижает поступление в растения ТМ применение в качестве мелиорантов сапропеля, цеолита и активированного угля из расчета 15 т/га (Оглуздин и др., 1996). Среди приемов, широко используемых сельскохозяйственной практике, относится известкование (Овчаренко и др., 1996; Ягодин и др.,1996; Белоцветова и др.,1999). По эффективности деток-сикации почв органические удобрения уступают известкования на 20 - 48% (Головатый, 2002). Снижению поступления ТМ из почвы в растения способствует применение мелиорантов на основе торфа (Цыганов и др., 1999; Каль, 2001).

Работами A.A. Романенко (1996, 2004, 2009) показана высокая эффективность глин в качестве средства, снижающего загрязненность почв. Глинистые породы (пелиты) широко распространены в осадочных породах. В их составе преобладают частицы менее 0, 01 мм и обычно содержится около 30% еще более тонких частиц размером 0,005-0,001 мм, что, вероятно, имеет отношение к сорбционным свойствам глин (Якушова и др., 1988).

Приемы детоксикации организма. Для получения экологически безопасной продукции животноводства применяют средства, ограничивающие миграцию поллютантов в системах почва - растение и их поступление в организм животных. Известна эффективность многих веществ (мелиорантов, кормовых добавок), снижающих поступление поллютантов в рацион сельскохозяйственных животных и их продукцию (молоко, мясо). Для очистки организма животных применяют цеолит и глины (Петрухин, 1989; Романен-ко, 2009). Препарат ферроцин в рационе животных способствует снижению загрязнения тела радиоцезием (Ильязов и др., 1996). Скармливание животным дигидрокверцетина позволило увеличить выведение у коров 137цезия в 1,9 и 2,6 раза (Фомичев и др., 2006).

К эффективным средствам стимуляции роста и развития, повышающим устойчивость организма к неблагоприятным внешним воздействиям, относятся естественные метаболиты, и в частности, витамины, ферменты, незаменимые аминокислоты, микроэлементы, гормоны, другие препараты. (Мозгов, 1964; Евдокимов, 1974; Букин, 1976; Балаж, 1980; Халимов и соавт., 1994; Мороз, Лесков, 1995; Новикова, Ковалева, 1999; Анисимова, 2000; Андросова, 2003; Аухатова, 2003). Их применение позволяет значительно ускорить развитие животных, повысить их жизнеспособность и продуктивность (Све-чин, Михеева, 1990; Камалов, 1990; Бледнев, 1995; Киселев, Резникова, 2000; Новикова, 2003). Это связано, как правило не с энергетической, а со стимулирующей эффективностью большинства адаптогенов (Радкевич, Кочергин, 1969; Добрынин, 1976; Мозгов, 1977).

Биологическое действие адаптогенов основано на реализации различных физиологических механизмов. Не являясь заменителями кормов, адаптогены могут интенсифицировать их использование за счет стимуляции пищеварительных процессов, воздействуя на углеводный, белковый, липидный и минеральный обмены. Стимулирующие эффекты адаптогенов связаны также с усилением пищеварительных, синтетических и обменных функций желудочно-кишечного тракта, регуляции механизмов газообмена и обмена энергии (Захарченко, 1988; Большаков и др., 2002). Активизируя физиологические процессы, они могут косвенно влиять на восстановление нарушенных процессов, усиливать функции организма, повышая тем самым его сопротивляемость к повреждающим воздействиям, развитию патологических процессов (Бузлама и др., 1989; Безбородова, 1994). В отличие от лечебных препаратов, регулирующих физиологические процессы, адаптогены интенсифицируют их (Букин, 1976; Северин, 1978).

Адаптогены, не оказывая существенного влияния на организм в нормальных условиях его существования (Владимирова, 1968; Букин, 1976), начинают проявлять свое защитное действие преимущественно при экстремальных нагрузках и/или развитии патологических процессов (Балакирев, Снытко, 1995; Чирков, 2002; Жоголев и соавт, 2003). Поэтому направленное воздействие адаптогенов на физиологические процессы организма, способствующее укреплению и повышению его защитных сил, может реализоваться в условиях соответствующих биологическим особенностям организма.

Все большее внимание в последние годы привлекают к себе хитозаны -производные хитина. Хитин относится к распространенным в природе ами-нополисахоридам, являясь основным компонентом наружного скелета ракообразных, паукообразных, насекомых и других членистоногих, а также оболочек некоторых грибов водорослей и бактерий. (Быков, Фурман, 1999; Красавцев, 1999; Нульга, 2002; Быков, 1999; Красавцев, 1999).

Хитин - органическое вещество, полисахарид, состоящий из остатков 2-ацетамида-2-дезокси-Д-глюкозы (N-ацетилглюкозамина), связанных Р-(1 —» 4)-глюкозидными связями, а каждый из остатков повернут на 180° по отношению к предыдущему. Молекула хитина построена аналогично молекуле целлюлозы, отличаясь от нее тем, что гидроксильные группы у вторых углеродных атомов замещены в молекуле хитина аминоацетильными группами (Евдокимов, 2002; Сафронов, 2002).

Хитин известен около 200 лет- 1811 г. (Н. Bracennet, Odier, 1811), хитозан - более 100 (Rouget, 1895). Широкое изучение свойств и соответственно этому расширение сфер применения хитозана относится 70-м годам двадцатого столетия. Хитозан стали использовать в медицине, сельском хозяйстве, пищевой промышленности, косметике и технике. В животноводстве получила развитие разработка способов применения хитозана с целью нормализации клинико-физиологического состояния животных в условиях повышенной техногенной нагрузки на среду их обитания, для повышения резистентности и иммунитета, а также производства продукции, отвечающей санитарно-гигиеническим и технологическим нормативам. На лабораторных животных и человеке было установлено, что высокоочищенный низкомолекулярный хитозан (ММ 10-15 кДа) относится к эффективным радиопротекторам (Се-нюк и соавт., 1999; Горовой, Косяков, 2002).

По имеющимся сведениям хитозан не изменяет микрофлору кишечника, но снижает процессы гниения. (Чирков, 2002; Чирков, 2002а). С выявлением у хитозана адсорбционных свойств область его практического использования значительно расширилась. Пищевой хитозан стали использовать в качестве энтеросорбента (Тарасенко, 1999; Нульга, 2002; Жоголев и др., 2003). Применение в подкормках пчел разных форм хитозана позволило в условиях интенсивного загрязнения ТМ трофических субстратов, потребляемых пчелами, повысить их жизнеспособность и продуктивность (Ярошевич, 2006; Еськов, Ярошевич, 2007; Еськов и др. 2008; Баньковский и др. 2009).

Итак, загрязнение природной среды ТМ неуклонно возрастает. Накопление ТМ в почве и их распространение по трофическим цепям представляет угрозу для пчел. Однако остаются невыясненными связи между загрязнением трофических субстратов, потребляемых пчелами, и аккумуляцией химических элементов в теле пчел. Нет убедительных сведений о летальных дозах ТМ для пчел. Не определена локализация ТМ в теле пчел и влияние этого на их жизнеспособность.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнялась с 1994 по 2012 гг. по тематике, включенной в Программы фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса Российской Федерации на1996-2000 годы 6Р.05; по Федеральной целевой программе «Интеграция» (проект № Э3.053, «Географическая изменчивость асимметрии парных органов и структур у насекомых», выполнение - 2002 - 2006 г), по проектам Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 07-0895/22 и № 08-04-97009), Министерства экологии и природопользования Московской области (областная целевая программы «Экология Подмосковья на 2007-2008 годы», проект п. 3.4, подпрограмма «Охрана окружающей среды Московской области»), Министерства сельского хозяйства РФ (проект «Изучение влияния техногенного загрязнения среды обитания пчел на их физиологическое состояние, жизнеспособность и продукцию пчеловодства», выполнение - 2010 г).

Исследования выполнены преимущественно на кафедре экологии и охотоведения ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет». Отдельные опыты проведены в Псковском НИИ сельского хозяйства РАСХН и в ФГБОУ ВПО «Чувашский государственный университет».

В качестве основного объекта исследований использовали семьи и отдельных особей медоносной пчелы (Apis mellifera L.). Семьи содержали в типовых ульях, численность пчел в которых находилась в пределах от 10 до 50 тыс. (в 1 кг около 10 тыс. рабочих пчел). Они постоянно находились под открытым небом или в терморегулированных помещениях (зимовники). Технология содержания пчелиных семей соответствовала принятым в пчеловодстве технологиям.

Лабораторные исследования выполнены на отдельных особях, подвергавшихся различным воздействиям, или их группах различной численности.

Группы пчел численностью не менее 100 особей (чаще около 500) содержали в энтомологических садках. Углеводный корм размещался в пробирках, которые укрепляли в потолочной части садков (рис. 1).

Рис. 1. Энтомологические садки, вмещающие до 700 рабочих пчел

Влияние экологических условий на развитие пчел судили по комплексу морфометрических признаков, включающих измерения частей экзоскелета и экзокринных желез. Наряду с этим определяли массу всего тела, его отдельных частей и органов. Для измерения морфометрических признаков пчел препарировали, выделяемые части тела размещали на предметном стекле. Их размеры определяли окуляр-микрометром стереоскопического микроскопа МБС-10. Для определения массы тела или его отделов и органов использовали торсионные и/или электронные весы ВК-150 (ГОСТ 24104-2001). Цена деления торсионных весов 1 мг, электронных - 0.05 мг.

Полевые исследования проводили по методическим указаниям, рекомендованным РАСХН (ВАСХНИЛ): «Методические указания по контролю и управлению жизнедеятельностью пчелиной семьи» (Е.К. Еськов. ВАСХНИЛ. 1977. 36 с); «Управление процессами жизнедеятельности медоносных пчел» (Е.К. Еськов, ВАСХНИЛ. 1982. 54 е.); «Этолого-физиологические исследования в пчеловодстве» (Е.К. Еськов. ВАСХНИЛ. 1990. 66 е.); «Методы проведения научно-исследовательских работ в пчеловодстве» (Рыбное, НИИ пчеловодства. 2002. 156 с.) и другим методам исследований, принятым в пчеловодстве и энтомологии.

Содержание химических элементов в изучаемых биообъектах (пчелах, растениях, продуктах пчеловодства и др.) определяли методом атомно-адсорбционной спектрометрии (спектрометр KBAHT-Z. ЭТА). В анализатор микропипеткой вводилась проба анализируемого вещества объемом 5 мкл. Значение массовой концентрации элемента в пробе вычислялись по градуи-ровочной зависимости кривой, получаемой в процессе измерения нескольких калибровочных точек с ошибкой, не превышающей 8%. Управление прибором и обработка результатов анализа производится персональным компьютером с программным обеспечением QUANT ZEEMAN 1.6.

Процесс подготовки анализируемых проб заключался в их высушивании до постоянной массы и минерализации. Полную минерализацию проб проводили в герметически закрытых реактивных камерах аналитического автоклава (МКП-04) смесью азотной кислоты и пероксида водорода в соответствии с МУК 4.1.985-00 и МИ 2221-92. Минерализаты переводили на требуемый объем деионизированной водой.

Морфометрические исследования проведены в зависимости поставленных задач на пчелах определенного возраста. У них ампутировали хоботки, тер-гиты, стерниты, крылья и эндокринные органы. Их измеряли с помощью бинокулярных микроскопов (МБС-9, МБС-10) и др.), используя окулярмикрометр. Линейные промеры, выполненные в делениях окуляр-микрометра, переводили в затем в миллиметры. Точность измерений составляла не ниже 0,001 мм.

Длину хоботков измеряли от верхней части подбородка до наружной границы ложечки нижней губы, или сложением промеров подподбородка, подбородка и язычка (рис. 2).

Рис. 2. Хоботок (стрелкой показана измеряемая длина хоботка): 1 - кар-до, 2 - лорум, 3 - ментум, 4 - постментум, 5 - язычок, 6 - параглоссы, 7 -стипес, 8 - галеа.

Крылья, отчлененные у их основания от грудного отдела попарно размещали на предметном стекле, смазанном глицерином. Это обеспечивало их фиксацию на стекле. Длину крыльев измеряли от верхней части переднего края основания склерита до вершины, а ширину - от верхней до нижней кромки в его самой широкой части. На переднем крае заднего крыла подсчитывали количество зацепок (рис. 3).

Рис. 3. Переднее (вверху) и заднее (внизу) крылья пчелы: в - ширина крыла, в - передний край заднего крыла с зацепками

Длину 3-го брюшного тергита (4-й морфологически) измеряли в его средней части от верхней до нижней кромок. Показателем ширины служило расстояние между выступами тергита. В данном случае длина и ширина соответствует положению тергита на теле пчелы, а не его реальным размерам (рис. 4). Сходным образам измеряли 3-й стернит (рис.4).

Рис. 4. Тергит (вверху) и стернит (внизу) рабочей пчелы: а - длина тергита и стернита, б -ширина стернита, в большая, г- малая оси восковых зеркалец а

Внутригнездовую температуру измеряли электротермометрами, работающими по принципу неуравновешенных измерительных мостов. В качестве термодатчиков применяли терморезисторы КМТ, МКМТ-16 и другие. Диапазон измерения температуры ограничивался 20-40°С. В этом диапазоне укладывались колебания температуры в измеряемых зонах. Относительно небольшой диапазон измеряемых температур, обеспечивал уменьшение цены деления шкалы выходного прибора. Точность измерения была не ниже 0,1°С.

Газовый состав воздуха контролировали чаще всего в зонах размещения термодатчиков. Для этого рядом с ними размещали датчики кислорода и диоксида типа TGS 4161 (США) или входные отверстия хлорвиниловых трубок диаметром 1,5-2 мм. Через них прокачивали контролируемую газовую среду при использовании газоанализаторов оптического ИГА, или оптико-акустического О А 2209. Рядом с термодатчиками находились входные отверстия тонких трубок, используемых для отбора воздуха. Содержание в нем С02 определяли оптико-акустическим газоанализатором или оптическим ИГА. Этот прибор позволяет анализировать пробы газа (около 10 мл) непосредственно после их отбора из анализируемых зон гнезда. Ошибка измерения находится на уровне 5% от показаний прибора, но небольшая шкала прибора снижает точность измерений при низкой концентрации СОг- При использовании прибора О А 2209 газ отбирали шприцом объемом 500 мм2 или прокачивали по замкнутому циклу.

Статистический анализ экспериментальных результатов проведен с использованием Microsoft Excel для office ХР и профессионального пакета для обработки и анализа многомерной статистической информации (Протасов, 2005; Мидлтон, 2005; Наследов, 2011).

Частные методы исследований приводятся по ходу изложения описываемых исследований.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГНЕЗДОВОЙ КОНСТРУКЦИИ И ЕЕ ВЛИЯНИЕ

НА РАЗВИТИЕ ПЧЕЛ

У пчел рода Apis ячейки сот, в которых развиваются рабочие особи и трутни обычно отличаются по объемам и диаметрам (Батлер, 1969; Singh, 1962; Lindaner, 1961; Morse, Laigo, 1969; Kaiser, 1976). В гнездах медоносной пчелы обычно наибольшую площадь сот занимают ячейки для развития рабочих особей. Однако в зависимости от физиологического состояния пчелиных семей возможна преимущественно отстройка сот с пчелиным или трутневым типом ячеек. Соответственно этому на одном соте могут преобладать те или другие ячейки. В естественных поселениях пчел (дуплах деревьев и других полостях) каждый сот содержит ячейки и рабочего и трутневого типов.

О высокой изменчивости размеров ячеек сот было известно еще в конце XVIII в. По этой причине во Франции было отклонено предложение P.A. Реомюра (R.A. Reaumur) использовать размер пчелиной ячейки в качестве меры длины (Лангстрот, 1909). В начале XX в. в литературе по пчеловодству о размерах ячеек сот приводятся противоречивые сведения. По сведениям Э.Ф. Филипса (диаметр ячеек рабочего типа составляет около 5 мм, трутневого -6,25 мм. В справочнике по пчеловодству (Истомин и др. 1937), эти размеры намного больше - 5, 37 и 6,91 мм соответственно. Отмеченные расхождения во многом связаны с несовершенством применяемых методов измерений (измеряли расстояние, занимаемое несколькими ячейками или посчитывали их количество на определенной площади). < # ••

1.1. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА РАЗМЕРЫ И СИММЕТРИЧНОСТЬ

ЯЧЕЕК СОТ

Для изучения строения ячеек использовали соты, отстроенные пчелами без использования восковой основы (вощины) или других перфорированных поверхностей, влияющих на размеры и форму ячеек. Влияние местоположения в гнезде сот на размеры ячеек изучали в обжитых пчелами гнездах. Для этого в сотах, находившихся в разных зонах гнезда, удаляли (вырезали) участки определенных размеров (рис. 2). Пчелы застраивали поврежденные участки сот. Такие их повреждения производили в разных зонах гнезд, что требовалось для оценки влияния отстраиваемых ячеек на их размер и симметричность.

Рис. 2. Сот с удаленными ячейками в его верхней центральной и нижней части

Размеры ячеек измеряли окуляр-микрометром стереоскопического микроскопа МБС-10. Для оценки правильности (симметричности) шестигранных ячеек измеряли расстояние между двумя противоположными гранями (их внутренними сторонами) и углами. В каждой из ячеек проводили по два указанных измерения: определяли минимальные и максимальные расстояния между углами и гранями (Еськова, Иванова, 1994; Еськов, Еськова, 2001).

Шестиугольник, образуемой гранями ячейки, характеризуется следующими размерами (рис. 3): радиусом описываемой окружности (Я=0,5 расстояния между противоположными углами), радиусом вписываемой окружности (г=0,5 расстояния между противоположными гранями) и стороной (а). У шестиугольника правильной формы а = 2^ К2 - г2 , К/г=1,1547, г/Я=0,8660, а/К=1,000, г/а=8,660. Поэтому для характеристики шестигранной или близкой к ней по форме ячейки необходимо и достаточно измерить расстояние между ее противоположными углами (211) или гранями (2г).

Рис. 3. Шестиугольник, образуемый стенками ячейки (стрелками указаны точки отсчета расстояний между противоположными углами и гранями)

1.1.1. Вариабельность размеров ячеек

По результатам измерений около 44 тыс. ячеек, отстроенных пчелами разных пчелиных семей, в течение 7 летних сезонов, обнаружена высокая вариабельность их размеров. Соотношение между минимальными и максимальными внешними диаметрами ячеек (расстояние между противоположными углами; 2К) достигало 1,89, изменяясь от 4,08 до 7,72 мм. В пределах этого диапазона ячейки различного диаметра существенно отличались по частоте встречаемости. Доля ячеек диаметром (2И.) от 4,08 до 4,75 мм равнялась в среднем 1,2%. Менее одного процента составляла доля ячеек диаметром от 7,31 до 7,72 мм. Их представительство среди всех промеренных ячеек равнялось 0,91%. Наибольшую частоту встречаемости имели ячейки диаметром 5,10-5,43 и 6,46-6,96 мм. На долю первых приходилось 29,53, вторых -29,24%. В диапазоне от 5,10 до 6,96 мм наименьшую частоту встречаемости (всего 3,32%) имели ячейки диаметром от 5,61 до 5,77 мм (рис. 4).

Рис. 4. Ячейки сот разных типов, отстраиваемых пчелами в свободных гнездовых пространствах (по оси ординат - количество ячеек, по оси абсцисс - их размер от 4,08 до 7,72 мм): 1 - расстояние между противоположными гранями; 2 - расстояние между противоположными углами.

Минимальное и максимальное расстояния между противоположными гранями разных ячеек различалось в 1,8 раза, варьируя в пределах от 4,08 до 7,38 мм. Всего 0,44% составляли ячейки размером от 4,08 до 4,58 мм, и 0,51% - от 6,97 до 7,38 мм. По частоте встречаемости ячеек, отличающихся по расстоянию между противоположными гранями, выделялось два максимума: в диапазонах от 4,76 до 5,26 мм и от 5,78 до 6,45 мм. Доля ячеек первого из этих диапазонов равнялась 39,07, второго - 32,97%). Между этими высокими частотами встречаемости наименьшее представительство, составлявшее 2,63%, имели ячейки, размеры которых не выходили за пределы 5,44-5,60 мм (рис. 4). Соответственно размерам (диаметрам) и наиболее частому использованию все ячейки, отстраиваемые пчелами, можно дифференцировать на ячейки рабочего и трутневого типов. Их связывают ячейки промежуточного типа.

1.1.1.1. Ячейки рабочего типа. Расстояние между углами ячеек, в которых развиваются преимущественно рабочие пчелы, равнялось в среднем 5,2±0,01 мм; (Су=3,9%, п=16465). Минимальное значение составляло 4,59, максимальное - 6,19 мм. Доля ячеек размером до 4,92 мм равнялась 3,41%), а от 5,78 до 6,19 мм - 2,26%. Наибольшую частоту встречаемости имели ячейки размером от 5,10 до 5,43 мм. Их доля равнялась в среднем 64,13%.

6000

5000

4000

Рис. 5. Ячейки сот рабочего типа (обозначения как на рис. 4)

Противоположные грани у ячеек рабочего типа находились на расстоянии 4,94±0,011 мм (Су=4,8%), минимальное значение которого равнялось 4,25, максимальное - 6,19 мм. Доля ячеек размером от 4,25 до 4,58 мм составляла 1,28, а от 5,95 до 6,19 мм - 0,30%. Наибольшее представительство (60,81%о) имели ячейки с расстоянием между гранями от 4,76-5,09 мм (рис. 5).

1.1.1.2. Ячейки трутневого типа. Среднее значение расстояний между противоположными углами ячеек, в которых развиваются преимущественно трутни, равнялось 6,38±0,020 мм (Су=5,35%, п= 10821). Диапазон изменчивости этого расстояния находился в пределах 5,61-7,72 мм. Доля ячеек размером от 5,61 до 5,94 мм составляла 4,75%), а от 7,31 до 7,72 мм - 1,19%. Наибольшую частоту встречаемости (68,03%) имели ячейки размером от 6,12 до 6,79 мм. В этом диапазоне их максимум приходился на 6,46-6,62 мм (рис.

7).

3000 т-1—"—I——'—I-—I——I——1-—I-—I-—I——г ОС >"> «Ч ^ 'О

1о 1л че « ч) « « I4-"

Рис. 6. Ячейки сот трутневого типа (обозначения как на рис. 4) Расстояние между противоположными гранями равнялось в среднем 6,03+0,019 мм (Су=5,33%, п=10663). На область минимального размера (5,445,60 мм) приходилось 3,61% ячеек, максимального (6,93-7,38 мм) - 1,20%. Наибольшее представительство, составлявшее 72,5 3%, имели ячейки размером от 5,78 до 6,45 мм, с максимумом в пределах 6,12-6,28 мм (рис. 6).

1.1.2. Зависимость размера ячеек от локализации на соте и в гнезде.

Исследования, проведенные в течение трех весенне-летних сезонов на 17 пчелиных семьях. В них измеряли ячейки сот, в которых не развивались пчелы (Еськова, Иванова, 1994). Это исключало влияние на диаметр ячеек остатков коконов, остающихся в ячейках после выхода из них особей завершающих постэмбриональное развитие.

В результате обнаружена выраженная тенденция увеличения диаметра ячеек от центра к периферии гнезда. Расстояния между противоположными углами ячеек, отстроенных в средней части гнезда были меньше, чем на периферии в среднем на 2% (Р > 0,9). Расстояния между углами ячеек в центральной части гнезда варьировали в пределах от 4,59 до 5,69, на периферии - от 4,59 до 6,19 мм, а между гранями - от 4,42 до 5,51 и от 4,42 до 5,85 мм соответственно (табл. 1).

Таблица 1. Размеры ячеек рабочего типа на реконструируемых участках сот, расположенных в разных зонах гнезда

Ячейки, распо- Расстояние (М, мм) между противоположными ложены Углами гранями

М ± ш рассчита- Су, М ± ш рассчитано сч но по 1 % по t %

0,05 0,01 0,05 0,01

Исходно: в центре 5,184 0,033 0,043 3,6 4,929 0,023 0,031 3,5 на периферии 5,291 0,051 0,068 4,9 5,062 0,067 0,088 6,9

Реконструиро- ваны: в центре 5,021 0,029 0,038 2,62 4,771 0,029 0,039 2,71 на периферии 5,243 0,039 0,052 3,88 4,922 0,041 0,055 4,23

Зависимость локализации ячеек на их размеры подтверждается результатами опытов, в которых в гнездах одних и тех же семей повреждали разные соты. В них вырезали проемы размером 5x5 см. Оказалось, что расстояние между углами ячеек, отстраиваемых в центре гнезда, было выше, чем на периферии (на крайних сотах или нижней части гнездового пространства) в среднем на 4,2% (Р > 0,95). Расстояние между гранями ячеек различалось на 3,1% (0,9).

Некоторому увеличению размеров ячеек, связанному с их удалением от центра и периферии гнезда, сопутствовал значительный рост вариабельности. Коэффициент вариации расстояний между углами у ячеек периферической зоны гнезда был больше, чем в центральной в 1,5 раза. По расстоянию между гранями этот показатель различался в 1,6 раза (табл. 1).

Диапазон изменчивости расстояний между углами ячеек, отстраиваемых в местах повреждений центральной части гнезда, ограничивался 4,76-5,51, а на периферии - 4,93-5,85 мм. В центральной части гнезд максимальное представительство, составлявшее в среднем 72,3 %, имели ячейки, у которых расстояние между углами не выходило за пределы 4,93 - 5,43 мм. На крайних сотах размеры большей величины (от 5,1 до 5,77 мм) имело 82,5 % ячеек. Доля ячеек с минимальными размерами (от 4,59 до 4,75 мм) в центре гнезда и на периферии не имела достоверных различий, равняясь соответственно 0,83 и 0,7%.

По расстоянию между гранями ячеек сот, локализующихся в центральной части гнезда, наибольшая их часть (88,6%>) находилась в пределах 4,76-5,26 мм. Близкая к этому доля (85,5%) ячеек сот, ограничивающих периферию гнезда, имела расстояние между гранями от 4,76 до 5,43 мм. У первых представительство ячеек размером от 5,27 до 5,60 мм составляло в среднем 6, у вторых - 17%о.

1.1.3. Влияние социотомии. Исследования проведены в конце весны -начале лета на семьях, готовящихся к размножению (отстраивающих маточники) и отделившихся семьях в форме роев, которые после заселения в новые жилища начинали отстраивать соты. В течение трех летних сезонов изучали гнездовые постройки 14 семей в период их подготовки к размножению. Начало строительства сот наблюдали в 11 отделившихся семьях.

Установлено, что пчелы отселившихся семей на начальных фазах освоения новых жилищ, отстраивали соты, ячейки которых превосходили по расстоянию между углами в материнских семьях на 1,4 % (Р > 0,95) и между гранями на 1.1 % (Р > 0,95). В осваиваемых жилищах размеры ячеек отличались меньшей вариабельностью по сравнению с материнскими семьями (табл. 2).

В гнездах семей в период подготовки к разделению наибольшее представительство (78,2 %) имели ячейки, у которых расстояние между углами находилось в пределах от 4,93 до 5,43 мм. У отселившихся семьях на начальных фазах возведения ими гнезд при наличии в жилищах большого свободного пространства у большей части ячеек (83,1 %) расстояния между углами ограничивались 5,1-5,6 мм.

Таблица 2. Изменение размеров ячеек, отстраиваемых в процессе социото-мии разных семей (1 - за 5 -10 суток до вылета роя, 2 - первые 3-7 суток от начала переселения в новое жилище)

Фаза со- Расстояние (М, мм) между противоположными циотомии Углами сторонами

Семьи М ± ш рассчитано по уровню значимости % М ± щ рассчитано по уровню значимости Су, %

0,05 0,01 0,05 0,01

А 1 5,171 0,018 0,024 4,83 4,866 0,022 0,029 5,82

2 5,219 0,015 0,020 3,62 4,942 0,015 0,020 3,81

Б 1 5,098 0,024 0,031 4,09 4,861 0,022 0,029 4,00

2 5,180 0,028 0,037 3,65 4,910 0,024 0,032 3,55

С изменчивостью генотипически близких пчел, очевидно, связана изменчивость по размерам отстраиваемых ими сот. На это указывают результаты исследований, выполненных в процессе социотомии семей близких по происхождению (карпатская группа) пчел. В частности, две из шести семей, существенно различавшихся по размерам отстраиваемых ячеек сот в период предшествующий социотомии, сохраняли эти различия после отделения от материнских семей и поселения в новых жилищах (табл. 2). Экологическая ситуация не могла повлиять на изменчивость инстинкта возведения сот, т.к. у этих пчелиных семей, находившихся на одной пасеке, периоды подготовки к социотомии и вылетов роев совпадали.

Итак, по расстоянию между углами и гранями ячейки естественно отстраиваемых сот могут отличаться в 1,7-1,9 раза. В широком диапазоне изменчивости высокую частоту встречаемости имеют ячейки, у которых расстояния между углами (диаметры ячеек) ограничиваются 5,1 - 5,4 (рабочий тип) и 6,3 - 6,9 мм (трутневый тип). В пределах одного типа размеры ячеек увеличиваются от центра к периферии гнезда, что, по-видимому, определяется величиной свободного пространства. Его ограниченность в период социотомии, отличающемся наибольшей продолжительностью в годовом цикле жизни пчелиных семей, численностью взрослых и развивающихся особей, стимулирует пчел уплотнять ячейки за счет уменьшения их диаметров. Этим достигается увеличение ячеек для воспроизводства рабочих пчел и трутней. В противоположность этому наличие свободного пространства в начале освоения нового жилища позволяет пчелам увеличивать размер ячеек, отчего зависит физиологическое состояние развивающихся в них пчел (Еськова, 2011).

1.1.4, Вариабельность симметричности ячеек. Ячейки сот имеют форму близкую к шестигранной. Правильная шестигранная и в этом смысле симметричная форма ячеек обычно особенно сильно нарушается у ячеек переходного типа, сооружаемых в местах прикрепления сот к внутренним поверхностям жилища - его потолку и стенкам (рис. 7), а также в местах соединений рабочих ячеек с трутневыми ячейками и маточниками. Относительно правильные шестигранные ячейки рабочего и трутневого типов сооружаются на больших участках сот, занятых преимущественно ячейками одного из этих типов.

По результатам измерений расстояния между противоположными углами и гранями у около 43 тыс. естественно отстроенных соответственно ячеек 55 и 56 % составляли те из них, у которых несоразмерность находилась в пределах 0,18-0,51 мм. Размеры этих ячеек по расстоянию между углами варьировали от 4,08 до 7,65 мм и между гранями - от 4,25 до 7,48 мм. Относительно небольшая несоразмерность в пределах до 0,17 мм обнаружена у 22,4 ячеек по расстояниям между углами и у 20,5 % между гранями, а высокая (в пределах 0,52-1,02 мм) у 19 % и - у 22,1 % ячеек соответственно. Максимальная несоразмерность, достигавшая 2,2-2,4 мм, отмечена между углами у

0,02% и гранями - у 0,47%) ячеек переходного типа.

Рис 5. Фрагменты участков сот, отстраиваемых в свободных зонах гнезда (вверху - ячейки в верхней части сот; внизу - в центре гнезда)

Несоразмерность расстояний между противоположными углами и/или гранями (в этом смысле асимметричность ячеек) возрастает соответственно увеличению их размеров. У примерно 15 тыс. промеренных ячеек рабочего типа максимальная несоразмерность по расстояниям между углами достигала 1,36 мм, а между гранями - 1,53 мм. Их представительство ограничивалось 25 %. Доля ячеек, у которых расстояние между углами различалось на 0,18-0,51 мм, составляла 60,9 %, до 0,17 мм - 32,5 % и от 0,52 до 1,36 мм - 7 % (табл. 3).

Представительство ячеек трутневого типа с максимальной несоразмерностью по расстояниям между углами и гранями, достигавшими 2,39 мм, составляло примерно 0,1%). Наибольшей частотой встречаемости отличались ячейки, у которых несоразмерность анализируемых расстояний находилась в пределах 0,18-0,51 мм. Частота встречаемости ячеек с такой несоразмерностью между углами равнялась 53,5%, между гранями - 56,9%, а до 0,17 мм -соответственно 18,1 и 18,3%> (табл. 4).

Таблица. 3. Представительство ячеек (п = 15223) рабочего типа, отличающихся несоразмерностью расстояний между углами и гранями (М - среднее значение, ±Бр- доверительный интервал, рассчитанный по уровню значимости, равному 0,95)

Неравенство, мм Расстояния (М, мм) между

Углами гранями

М,% ±5р, % М,% ±Бр, % до 0,17 32,54 0,744 26,96 0,683

0,18-0,34 43,98 0,789 46,60 0,768

0,35-0,51 16,87 0,589 16,63 0,573

0,52-0,68 6,58 0,394 6,47 0,379

0,69-0,85 0,31 0,088 2,54 0,242

0,86-1,02 0,03 0,003 0,54 0,113

1,03-1,19 0,06 0,004 0,11 0,049

1,20-1,36 0,05 0,003 0,06 0,004

1,37-1,53 0,10 0,048

На соразмерность шестигранной формы ячейки влияла величина свободного пространства для их отстройки. В местах реконструкции поврежденных сот соответственно увеличению размеров ячеек возрастала вероятность их несоразмерности. Так, в центре гнезда представительство ячеек с несоразмерностью в пределах 0,17 мм в центральных зонах гнезд составляла 41,5 ± 3,4 %, а на периферии - 27,5 ± 2,7%. Близкое по частоте встречаемости (соответственно 43,9 и 45,7 %) имели ячейки с несоразмерностью от 0,18 до 0,34 мм. Максимальная несоразмерность ячеек по расстояниям между углами в центре достигала 0,68, на периферии - 1 мм.

Таблица. 4. Представительство ячеек (п - 10909) трутневого типа, отличающихся несоразмерностью расстояний между углами и гранями (обозначения как в таблице 3)

Неравенство, мм Расстояния (М, мм) между

Углами гранями

М,% % М,% ±5/7, % до 0,17 18,12 0,723 18,31 0,726

0,18-0,34 33,19 0,884 36,86 0,905

0,35-0,50 20,33 0,755 20,02 0,751

0,52-0,68 12,12 0,612 11,71 0,603

0,69-0,85 8,68 0,528 7,22 0,486

0,86-1,02 2,74 0,306 3,68 0,353

1,03-1,19 1,86 0,254 1,46 0,225

1,20-1,36 1,12 0,200 0,16 0,076

1,37-1,53 0,81 0,168 0,28 0,109

1,54-1,70 0,49 0,130 0,06 0,047

1,71-1,87 0,00 0,000 0,08 0,054

1,88-2,04 0,45 0,125 0,00 0,000

2,05-2,21 0,00 0,000 0,00 0,000

2,22-2,39 0,06 0,047 0,15 0,072

Увеличению размеров ячеек в процессе социотомии при переселении в новые жилища также сопутствовало повышение их асимметричности. В частности, у переселявшихся пчел доля ячеек с несоразмерностью до 0,17 мм превосходила их представительство в материнских семьях в 1,6 раза, а в пределах от 0,35 до 0, 51 мм была меньше в 1,9 раза. Максимальная несоразмерность ячеек по расстояниям между углами достигала 0,7 мм в материнских семьях и 1,6 мм у отделившихся от них.

Таким образом, неправильность шестигранной формы ячеек возрастает соответственно увеличению их размеров. Поэтому вероятность асимметричности ячеек трутневого типа выше пчелиного. Наибольшей же асимметричностью отличаются ячейки переходного типа. Эти ячейки не используются пчелами для воспроизводства рабочих пчел или трутней, но пригодны для хранения кормовых запасов.

1.1.5. Температура и концентрация С02 в зонах строительства и реконструкции сот. Как известно, для строительства сот пчелы используют воск, являющийся секретом восковых желез. Они достигают максимального развития у рабочих пчел в возрасте 12-18 суток. Активность секреции воска коррелирует с высотой восковых желез. В период их высокой активности она достигает 50-60 нм, максимум - 80 нм (Экошгопек, 1аусох, 1974; Еськов, 1995; Еськова, 2011).

Секреция воска связана с потреблением значительного количества углеводного (\¥Ы1:сотЬ, 1946; Гайдак, 1969) и белкового корма (Таранов, 1961; Ргеиёепз1ет, 1961). В частности, на секрецию 1 г воска пчелы расходуют от 4 (Таранов, 1961) до 9 г меда (МТпиют, 1946).

Функционирование восковых желез зависит от температуры в пчелином гнезде, которая зависит в определенной мере от внешней температуры. Понижения внешней температуры за пределы оптимального диапазона, находящегося в пределах 23-28°С (Еськов, 1995), отражается на уменьшении секреции воска. Сходное влияние оказывает уменьшение численности рабочих пчел в семье. В гнездах микросемей строительство сот возможно при температуре около 30°С (БагсЬеп, 1959). Их строительство прекращается, когда количество пчел снижается примерно до 300 (Frengenstein, 1961).

Поскольку размеры ячеек отличаются в зависимости от места их сооружения, представляет интерес в какой мере это связано с микроклиматом в зонах возведения новых и реконструкцией отстроенных сот. Для ответа на этот вопрос нами проведены исследования на семьях, гнезда которых были обжиты пчелами или заново сооружали в процессе социотомии. В гнездах подопытных семей, отличавшихся по численности рабочих пчел, при разной внешней температуре анализировали показатели микроклимата в зонах строительства сот.

1.1.6. Освоение нового жилища. В естественных условиях пчелы, обитающие в лесной зоне, покидая материнские семьи, обычно поселяются в дуплах деревьев. Заселяясь в дупло пчелы обычно начинают его освоение с освобождения от мелких частиц древесины, удаления рыхлых (гнилых) частей древесины и т.п. Наряду с этим пчелы начинают активно застраивать пустое жилище сотами.

Процесс социотомии, завершающийся заселением пчел с маткой в новое жилище и освоение его, прослежен на 11 пчелиных семьях в течение трех летних сезонов. Пчел с плодной или неплодной матками, отделившихся (отроившихся) от размножающихся семей заселяли в стандартные 12-рамочные ульи. В ульях не было сот, но имелись деревянные рамки без вощины. Рамки требовались для укрепления на них термодатчиков и тонких (около 2 мм) хлорвиниловых трубок для отбора проб газа. Заборные отверстия трубок размешали на расстоянии 1-3 мм от термодатчиков.

Началу заселения пчелами нового жилища сопутствовало повышение в нем температуры. При поселении в улей семей, содержащих от 19 до 26 тыс. рабочих пчел, температура в зоне локализации маток в течение 10-20 мин. повышалась на 12-17 °С при исходной (внешней) от 17 до 22 °С. Относительно высокая температура, достигавшая 36 - 37 °С поддерживалась в зоне локализации матки. У скопляющихсяся вокруг нее пчел концентрация С02 составляла 0,39 ± 0,07 % (Су = 14 %).

В первые же часы освоения нового жилица (реже на вторые сутки) пчелы начинали строительство сот. Никакой системы относительно выбора места возведения первых сот не обнаружено. Они возводились в разных семьях у передней, задней или боковых стенок. Независимо от этого, пчелы использовали находившиеся в ульях рамки, прикрепляя отстраиваемые соты к их верхним планкам. Благодаря их наличию обеспечивалось сооружение рядов параллельно располагаемых сот. Если в ульях не было рамок или только планок, расположенных параллельными рядами на расстояниях, соответствующих размещению смежных сот в пчелиных гнездах, то пчелы хаотично отстраивали первые соты.

Температура в зонах отстройки сот поддерживалась стабильно на относительно высоком уровне. Ее среднее значение на начальных фазах возведения сот при колебаниях внешней температуры в дневное время от 19 до 29 °С составляло 36,1 ± 0,3 °С (Су =9,4%). В указанных пределах повышения внешней температуры на 10 °С внутригнездовая температура у отстраиваемых сот возрастала в среднем на 0,38 ± 0,06 °С. Коэффициент корреляции между внешней и температурой и зонах возведения сот равнялась 0,87 ±0,13.

Концентрация С02 находилась в обратной зависимости от внешней температуры. Ее повышению от 19 до 29 °С сопутствовало понижение концентрации С02 от 0,34 ± 0,06 % (Су = 15 %) до 0,19 ± 0,04 % (Су = 21 %). Коэффил циент корреляции между внешней температурой концентрацией СО равнялся -0,69 ±0,11.

1.1.7. Реконструкция сот. Температуру и содержание С02 анализировали в трех зонах сот, размещаемых в центральной зоне гнезд пчелиных семей, содержавших примерно от 20 до 30 тыс. рабочих особей. В каждом из этих сот в трех местах по средней продольной линии удаляли участки размером около 4x5 см. Они располагались соответственно в верхней, средней нижней части сот. В этих зонах размещали термодатчики и заборные концы трубок.

Пчелы с наибольшей активность застраивали верхний и средний поврежденные зоны сот. В теплое время при продуктивности кормового участка, обеспечивавшего ежедневную доставку в улей 1 - 1,5 кг корма, реконструкция поврежденных верхнего и центрального участков сот завершалась в течение 3-4 суток. Нижняя часть сот застраивалась дольше в 1,2-2 раза, а нередко оставалась недостроенной (рис. 8)

Рис. 8. Разные фазы реконструкции поврежденных сот Температура в разных зонах реконструкции поврежденных сот имела некоторые отличия. Она поддерживалась на относительно высоком уровне в центральной зоне реконструкции сотов, изменяясь во всех контролируемых зонах соответственно изменениям внешней температуры. В гнездах семей, содержавших 24 ± 2 тыс. рабочих особей, повышению внешней температуры от 19 до 29 °С сопутствовало ее повышение в верхней зоне реконструкции гнезда в среднем от 33,1 ± 0,17 до 34,8 ± 0,26 °С, в центральной - от 33,9 ± 0,14 до 35,2 ± 0,21 °С и в нижней от 34,1 ± 0,18 до 35,8 ± 0,22 °С. Температура в верхней и нижней зонах возрастала в среднем на 1,7 °С, в центре - на 1,3 °С. Но относительно высокая температура поддерживалась в нижней зоне гнезда. Здесь ее превышение по отношению к верхней зоне составляло в среднем 0,5 °С и к центральной 0,4 °С (Р > 0,95).

Концентрация С02 поддерживалась на относительно низком уровне в нижней зоне реконструкции сот, возрастая при одинаковой экологической

82 ситуации к верху. Повышение внешней температуры влияло на уменьшение содержания С02 во всех зонах реконструкции сот. При повышении температуры от 19 до 29 °С концентрация этого газа в верхней части сотов уменьшалась с 0,59 до 0,26 %, в центральной - с 0.63 до 0,22 % и в нижней с 0,34 до 0,11 %.

Таким образом, в зонах строительства и реконструкции сот пчелы поддерживают относительно высокую температуру, зависящую от колебаний внешней температуры. Коэффициент корреляции между внешней температурой, варьирующей в дневное время от 19 до 29 °С, и ее изменениями в верхней зоне реконструкции сот находится на уровне 0,85 ± 1,12, в центральной 0, 88 ± 1.14 и нижней-0,89 ± 1,13.

Несмотря на зависимость восковыделительной функции от температуры, наименьшей активностью застройки повреждений отличается нижняя зона сот, хотя в ней поддерживается относительно высокая температура. Но прослеживается связь между изменчивостью внутригнездовой температуры в разных зонах отстройки сот и размерами сооружаемых ячеек. Она поддерживается на относительно высоком уровне в период освоении пчелами нового жилища и начала возведения сот, а также при их реконструкции на периферии гнезда. В той и другой ситуациях сооружаются соты с относительно крупными ячейками. Это, вероятно, сопряжено с модифицирующим влиянием повышения температуры, активизирующей метаболизм, и понижением С02, способствующим интенсификации обменных процессов, на реализацию строительного инстинкта. В такой ситуации принципиальное значение может иметь температурная коррекции сенсорного восприятия параметров отстраиваемых ячеек, что отражается на координации строительной функции. В реализации инстинкта сооружения шестигранных ячеек с определенной толщиной стенок важная роль принадлежит антеннальным механорецепторам. Пользуясь ими, пчелы, прогибая мандибулами стенки ячеек, определяют их толщину (Фройде, 1986, Martin, Lindayer, 1966).

Несмотря на то, что в ячейках, отстроенных на вощине более чем за 100-летний период, воспроизведено множество поколений пчел, они не утратили инстинкта самостоятельного сооружения сот, удовлетворяющих биологическим потребностям вида. Это указывает на консерватизм строительного инстинкта пчел, не изменившегося под влиянием возведения ячеек по программе, задаваемой вощиной.

1.2. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ПЧЕЛ И ТРУТНЕЙ ОТ ГНЕЗДОВОЙ КОНСТРУКЦИИ

Естественные гнездовые постройки медоносной пчелы не имеют строгой упорядоченности по локализации сотов (Рут, 1938; Seeley, Morse, 1976; Петров, 1983; Еськов, 1990, 1992 и др.). В дупле или борти они образуют сложную систему лабиринтов. В различных зонах гнезда соты могут существенно отличаться по размерам и форме. Их толщина в верхней части гнезда (у потолка) может достигать 45-50 мм, а внизу уменьшается до 2-3 мм.

Обычно пчёлы начинают строительство нескольких сот в разных местах гнездовой полости. Стремление пчёл использовать различные выступы для прикрепления сотов отражается в значительной мере на их ориентации в вертикальной плоскости. Некоторое влияние на ориентацию сотов оказывает местоположение летка. Чаще всего соты, сооружаемые у летка, ориентируются вдоль его продолжительной оси или под небольшим углом к ней.

К биологически важным свойствам пчелиного жилища относится его объем, а к конструктивно значимым параметрам гнезда - расстояние между сотами и размер ячеек сот. Биологические требования к объему пчелиного жилища определены в исследованиях, выполненных на размножающихся (социотомия) и переселяющихся пчелиных семьях. Установлено, что пчелы, обитающие в лесной зоне, покинув свое жилище, выбирают для поселения

3 3 дупла деревьев объёмом 30-60-10 см (Seeley, Morse, 1976). В случае предъявления пчелам в роевой период пустых бортей они заселяются преимущественно в те из них, объем которых находился в пределах 60-80-103 см3 (Петров,1983).

От конфигурации гнездовой полости пчелы зависят размеры и количество сот. В глубоких дуплах деревьев пчелы чаще всего сооружают продолговатые соты, прикрепляя их к потолку и боковым стенкам. У боковых стенок соты нередко имеют беспорядочно расположенные небольшие отверстия. Они используются пчёлами в качестве переходов между сотами. При поселении пчел в узких полостях, соты чаще всего сооружаются параллельно стенкам, ограничивающим полость. В очень узких полостях гнездо может быть представлено всего одним сотом.

Естественные гнездовые постройки не имеют строгой упорядоченности по локализации сотов. В дупле или борти они образуют сложную систему лабиринтов. В различных зонах гнезда соты могут существенно отличаться по размерам и форме. Их толщина в верхней части гнезда (у потолка) может достигать 45-50 мм, а внизу уменьшается до 2-3 мм. Использование на начальных фазах строительства сот рельефа и выступов на потолке жилища определяет их ориентацию в вертикальной плоскости. Некоторое влияние может оказывать положение летка. Нередко соты, сооружаемые у летка, ориентируются вдоль его продольной оси или под небольшим углом к ней.

1.2.1. Рабочие пчелы

Несмотря на наличие высокой вариабельности сотов по форме и размерам, они размещаются всегда параллельно друг другу. Расстояние между поверхностями смежных сотов (размер так называемой «улочки») поддерживается обычно в пределах от 8 до 13 мм (реже достигает 14 мм). Глубина ячеек, занятых запечатанными куколками развивающихся рабочих пчёл, варьирует от 35 до 38 мм.

Искусственным уменьшением межсотового пространства до 8-9 мм достигается ограничение воспроизводства трутней. Это объясняется тем, что для развития трутней необходима ячейка, глубина которой превосходит пчелиную на 3-4 мм. В гнезде со сближенными сотами трутни могут развиваться лишь в тех местах, где деформированные соты образуют межсотовые расширения.

Как отмечалось выше, в широких пределах варьирует диаметр пчелиных ячеек. Тем не менее медоносной пчеле свойственна невысокая изменчивость морфометрических признаков. Их индивидуальная изменчивость находится в пределах от десятых долей до нескольких процентов. В годовом цикле жизни пчел выделяются два периода изменения морфометрических признаков. Один их них приходится на время смены перезимовавших пчел нарождающимися весной, второй - связан с наращиванием осенней генерации пчел.

Разные морфологические признаки имеют нередко разную направленность сезонных изменений. Размеры крыльев в процессе замены перезимовавших пчел уменьшаются, а у позднелетних генераций увеличиваются. Но эта тенденция может нарушаться (Еськова, 2011). Так, в семьях, находившихся на одной и той же территории, у нарождающихся пчел от конца весны к середине лета длина крыльев увеличивалась на 1,5-4,1 %. К осени в одних из этих семей крылья увеличивались на 1,1 - 2, 4 %, а других - уменьшались на 0,7 - 1,3%. Сходно с крыльями изменялись размеры четвертых тергитов. Их длина увеличивалась от весны ко второй половине лета на 1,2, - 4,3%, ширина - на 1,4 - 2,6%, а от середины лета к осени длина четвертого тергита у пчел уменьшалась или увеличивалась на 0,7 - 3,2%.

Длина хоботков, отличающаяся среди других морфометрических признаков, наибольшей изменчивостью, не имеет выраженной сезонной изменчивости. Судя по многолетним наблюдениям за изменчивостью хоботков у пчел, находящихся на одной и той же территории, она ограничивается 2-5%. Эти изменения не имеют выраженной связи с продуктивностью кормового участка и других факторов внешней среды. Противоположную направленность могут иметь сезонные изменения длины хоботков в разных семьях.

Невысокая зависимость между экологической ситуацией, меняющейся в течение активного сезона жизни пчел, и динамикой морфометрических признаков указывает на зависимость их изменчивости от внутренних причин. К их числу можно отнести случайно варьирующие в естественных условиях расстояния между сотами и размеры расплодных ячеек.

Влияние изменчивости межсотового пространства на морфометрические признаки рабочих пчел, развивавшихся в ячейках сот разного диаметра, прослежено на 10 пчелиных семьях. В одной группе из пяти семей ячейки сот равнялась 5.4 мм, другой - 6.5 мм. Расстояние между сотами, находящихся в средней части всех 10 семей, устанавливали в среднем на уровне 8.5, 12 и 14 мм. Все эти соты с расплодом после его запечатывания инкубировали в суховоздушном термостате при 34.5± 0.2°С. Пчел, завершавших развитие, препарировали, взвешивали на торсионных весах, а затем препарировали для анализов морфометрических признаков (Еськова, 2011).

Независимо от размера ячеек, изменение межсотового пространства оказывало сходное влияние на массу тела нарождавшихся пчел и изменчивость их морфометрических признаков. Масса пчел, развивавшихся в ячейках сот размером 5.4 мм, расположенных на расстоянии 12 мм, составляла в среднем 109.4±4.2 мг. Сокращение расстояния между сотами до 8.5 мм отражалось на уменьшении массы тела пчел в среднем на 1.9%, а расширение до 14 мм - на увеличении - на 3.4%. У пчел, развивавшихся в ячейках размером 6.5 мм при нормальном 12-миллиметровом расстоянии между сотами, масса тела равнялась в среднем 121.2±4.9 мг. Сокращение ширины межсотового пространства отражалось на уменьшении массы тела пчел на 1.1%., расширение - на увеличении на 1.8%.

Сокращение межсотовых пространств при развитии пчел в 5.4-миллиметровых ячейках, отражалось на уменьшении длины крыльев в среднем на 0.7%, тергитов и хоботков - на 1.9%, а расширение на 1.2, 1.5 и 1.8%. Существенными были изменения у пчел, развивавшихся в зауженных или расширенных межсотовых пространствах. У них длина крыльев различалась на 1.9%, тергитов - 3.3, хоботков - на 3.6% (табл.5).

Таблица 5. Морфометрические признаки пчел (мм), развивавшихся в ячейках сот диаметром 5,4 мм, расположенных на расстоянии от 8.5 до 14 мм

Расстоя- Крылья 4-й тергит Хоботок ние меж- ду сотами Длина Су ширина Су длина Су длина Су мм) ,% ,% ,% ,%

8,5 9.12±0.017 1.3 3.27±0.011 1.7 3.27±0.011 1.9 6.45±0.041 2.4

12 9.18±0.019 1.2 3.33±0.013 1.6 3.33±0.013 1.7 6.57±0.043 2.3

14 9.29±0.019 1.4 3.41±0.015 1.8 3.38±0.015 2.1 6.69±0.046 2.6

Изменение ширины межсотового пространства сот с укрупненными ячейками меньше, чем с нормальными влияло на морфометрические признаки пчел. Сокращению межсотового пространства при развитии в укрупненных ячейках сопутствовало уменьшение длины крыльев на 0.4%, тергитов - 1.2 и хоботков - на 0.8%), а расширение увеличению всего на десятые доли процента. От зауженных к расширенным межсотовым пространствам изменения длины крыльев составляли в среднем 1.3%, тергитов - 2.5 и хоботков - 0.9% (табл. 6).

Таблица 6. Морфометрические признаки пчел (мм), развивавшихся в ячейках сот диаметром 6.5 мм, расположенных на расстоянии от 8.5 до 14 мм

Расстояние Крылья 4-й тергит Хоботок между со- тами (мм) Длина Су Ширина Су длина Су длина Су

8,5 9.17±0.018 1.5 3.29±0.012 1.9 2.35±0.016 2.3 6.67±0.043 2.7

12 9.21±0.020 1.4 3.35±0.014 1.7 2.39±0.018 2.2 6.72±0.045 2.6

14 9.29±0.021 1.6 3.36±0.016 2.0 2.41±0.019 2.5 6.73±0.048 2.9

Изложенное позволяет заключить, что расширение межсотового пространства или размеров ячеек обладает сходным влиянием на развитие пчел. Это обуславливается увеличением кормового обеспечения на личиночной стадии. Но это достигается в рассматриваемых ситуациях разными средствами. Как показано исследованиями А.П. Волосевич и Кулжинской (1953), при увеличении размеров ячеек с 5.37 до 6 мм пчелы примерно на 20% увеличивают снабжение находящихся в них молодых личинок маточным молочком. С расширением межсотового пространства также связано увеличение кормового обеспечения личинок, поскольку изменяется соотношение между ними и взрослыми пчелами. Их становится больше в пределах межсотового пространства. Противоположное влияние оказывает заужение межсотового пространства. Сезонная изменчивость размеров пчел также сопряжена с изменением соотношения между взрослыми и развивающимися пчелами от весны к концу лета. Что же касается с укрупнением пчел в процессе зимовки, то это происходит в результате избирательной элиминации относительно мелких пчел (Еськов, 1995). Поэтому от осени к началу весны происходит увеличение средних значений морфометрических признаков.

Изложенное о влиянии гнездовой конструкции на развитие пчел заслуживает особого внимания в связи с повсеместным распространением варроато-за. Оказывается, что для клещей имеет значение размер расплодных ячеек, используемых для воспроизводства своего потомства (Zhou Ting et al., 2006). При искусственном заражении пчелиных семей варроатозом и развитии рабочих пчел в ячейках рабочего и трутневого типов, клещи предпочитали первые из них. В среднем в одну расплодную ячейку рабочего типа перед их запечатыванием заходило по 3,35±1,56, а в трутневого - всего 0,49±0,93 самок клещей.

Следовательно, некоторое укрупнение ячеек сот биологически целесообразно, прежде всего, потому, что обеспечивает развивающимся в них пчелам некоторые преимущества по морфометрическим признакам, а в условиях заражения варроатозом способствует снижению его экспансии.

1.2.2. Трутни

Известно, что величина ячеек, в которых развиваются рабочие пчелы, влияет на размеры их тела. Географической закономерности увеличения диаметра ячеек с юга на север соответствует укрупнение пчел Apis mellifera L. (Алпатов, 1948). Сходная зависимость географической изменчивости обнаружена у другого вида пчел Apis andreniformis Smith (Rattanawannee et al., 2007), Их укрупнение происходит также в тех случаях, когда матка откладывает оплодотворенные яйца в ячейки трутневого типа. У пчел, развивающихся в таких условиях, масса тела возрастает в среднем на 11,4%, величина 3-го и 4-го тергитов - на 4,0%, хоботка - на 4,8% (Михайлов, 1927). Сходная тенденция изменений морфометрических признаков происходит под влиянием искусственного укрупнения ячеек посредством использования соответствующей вощины (Волосевич, Кулжинская, 1953; Глушков, 1961).

В пчеловодстве с середины XIX в. используется вощина с начальными профилями ячеек определенного размера (Дадан, 1969). Соответственно этому пчелы сооружают ячейки определенного размера. Но в естественных условиях при поселении в дупла деревьев или другие природные укрытия пчелы сооружают соты с ячейками, размеры которых варьируют в широких пределах. Такие же ячейки сооружают пчелы в свободных местах ульев (Еськов, 1995; Еськова, 1996, 2006). В ячейках таких сот возможно воспроизводство потомства овулирующих маток или рабочих пчел. В задачу наших исследования входило изучение влияния размеров ячеек на массу тела и размеры тела развивающихся в них трутней.

Исследования выполнены на пчелиных семьях, содержавшихся в типовых 12-рамочных ульях, в которых в ячейках рабочего и трутневого типов развивались трутни. Ячейки рабочего типа были отстроены на вощине. Расстояние между углами отстроенных ячеек равнялось 5,27±0,05 мм. В случаях развития в них трутней пчелы достраивали стенки ячеек, увеличивая их глубину до 13-15 мм. Наряду с этим трутни развивались в ячейках типичного трутневого типа, которые пчелы отстраивали на рамках без вощины или на вощине. Диаметры этих ячеек равнялись соответственно 6,8 ± 0,2 и 6,97 ± 0,05 мм.

Чтобы исключить влияние температуры на массу тела и морфометриче-ские признаки трутней, соты с развивающимися трутнями после запечатывания ячеек (со стадии предкуколки) инкубировали в суховоздушных термостатах ТС-80. Температура в них поддерживалась на уровне оптимальном для развития трутней (33,5 ±0,1 °С).

Трутней после достижения имаго и выхода из ячеек взвешивали, а затем у них ампутировали крылья, головной, грудной и брюшной отделы, а также хоботки, и 3-й тергиты. Массу тела и его ампутированных органов взвешивали на лабораторных весах ВК-150 (ГОСТ 24104-2001) с точностью 0.05 мг. Длину и ширину крыльев измеряли окуляр-микрометром стереоскопического микроскопа МБС-10 с точность 0.01 мм.

1.2.2.1. Масса тела. У трутней, развивавшихся в ячейках трутневого типа, отстроенных на вощине или в свободных пространствах, масса тела не имела существенных отличий. У первых она равнялась 259,5±4,04 мм (Cv=5,5%; lim - от 228 до 283), у вторых - 258,9±4,48 мм (Cv=6,l%; lim - от 212 до 296). У трутней, развивавшихся в ячейках рабочего типа, масса тела составляла 174,8±4,59 мг (Cv=8,8%; lim - от 118 до 207). Это в 1,5 раза (Р > 0,99) меньше, чем у трутней, развивавшихся в ячейках трутневого типа.

Среди трутней, развивавшихся в ячейках трутневого типа (соты отстроены на вощине и в свободных пространствах гнезда), наибольшую частоту встречаемости имели особи с массой тела от 241 до 270 мг. Их представительство составляло 67,3%. Доля особей массой до 230 мг равнялась 3 %, а свыше 280 мг (до 296 мг) - 2,95%о. Среди трутней, развивавшихся в ячейках рабочего типа, наибольшую частоту встречаемости (64,5%) имели особи с массой тела от 141 до 180 мг. Трутни с массой тела до 120 и больше 200 мг (до 207 мг) составляли соответственно 1,87 и 0,93%) (табл. 7, рис. 9).

Развитие в ячейках рабочего типа порождало непропорциональное уменьшение различных отделов тела трутней. Наименьшему уменьшению подвергался головной отдел. Его масса уменьшалась на 12,5%) (Р > 0,99). При этом уменьшение грудных отделов происходило на 34,8%, брюшных - на 44,3% (табл. 7).

Таблица. 7. Зависимость частоты встречаемости трутней разной массы от условий развития

Типы ячеек трутневый рабочий масса, мг доля, % ± ш рассчитанное по 1 = 0,05 масса, мг доля, % ± ш рассчитанное по 1 = 0,05

211-220 0,99 0,19 110-120 1,87 0,26

221-230 2,97 0,33 121-130 7,48 0,49

231-240 2,90 0,59 131-140 9,35 0,55

241-250 15,84 0,70 141-150 14,02 0,66

251-260 28,71 0,90 151-160 19,63 0,75

261-270 22,77 0,82 161-170 16,82 0,71

271-280 13,86 0,68 171-180 14,02 0,66

281-290 4,95 0,42 181-190 8,41 0,53

191-200 7,48 0,49

201-210 0,93 0,18

Соотношение между максимальной и минимальной массой головных отделов у трутней, развивавшихся в трутневых ячейках, равнялось 1,5, грудного - 1,3, брюшного - 1,4. У трутней, развивавшихся в ячейках рабочего типа, эти соотношения равнялись соответственно 1,6; 1,8 и 1,7. Что касается сопряженности изменений разных отделов тела, то у трутней, развивавшихся в трутневых ячейках, она была значительно выше, чем у особей, которые развивались в ячейках рабочего типа. В частности, коэффициент корреляции между изменениями массы головных и грудных отделов у первых равнялся 0,47±0,17, у вторых - 0,44±0,13. Корреляция между массами головных и брюшных отделов равнялась соответственно 0,80±0,11 и 0,54±0,12.

-♦— в — с

120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230 240 250 260 270 280 290

Масса тела, мг

Рис. 10. Частота встречаемости трутней в зависимости от массы их тела (по оси ординат - количество трутней, по оси абсцисс - масса тела в мг): В - развивались в ячейках рабочего типа; С - развивались в ячейках трутневого типа.

Рис. 11. Частота встречаемости трутней в зависимости от длины крыльев (обозначение как на рис 10): В - развивались в ячейках трутневого типа; С -развивались в ячейках рабочего типа

Таблица 9. Трутни, развивавшиеся в ячейках разной величины

Типы ячеек Масса отделов тела, мг головного М±т Нт Су,% грудного М±т Нт Су,% брюшного М±т Нт СУ,% трутневого 16,8±0,79 13-19 8,5 101,5±4,56 89-116 8,1 125,9±7,60 109-152 10,9 рабочего 14,7±0,80 11-18 12,4 66,2±4,39 52-92 16,3 70,1±4,96 56-93 17,9

Итак, под влиянием их уменьшения от нормы до размера, характерного для ячеек рабочего типа, существенные изменения претерпевает масса тела, а также величина крыльев, брюшка и хоботка. Относительно небольшое уменьшение, связанное с развитием трутней в ячейках рабочего типа, претерпевает головной отдел. Его уменьшение по отношению к средней норме составляет всего 12,5%, а грудного и брюшного отделов - соответственно на 35 и 44%.

1.2.2.2. Крылья. Длина и ширина крыльев у трутней, развивавшихся в ячейках трутневого типа, отстроенных на вощине или в свободных пространствах, не имела существенных отличий (табл. 10). Под влиянием же развития в ячейках рабочего типа длина крыльев уменьшалась в 1,2 (Р не ниже 0,99), ширина в 1,1 (Р около 0,99).

Среди трутней, развивавшихся в ячейках трутневого типа, отстроенных на вощине в свободных пространствах, наибольшую частоту встречаемости имели особи с длиной крыльев от 12,3 до 13,0 мм. Их представительство составляло 17,5%. Доля трутней с крыльями длиной до 11,8 и более 13,1 мм (до 13,3 мм) равнялось соответственно 1,3 и 3% (рис.15). У 85 % трутней, развивающихся в ячейках рабочего типа, длина крыльев находилась в пределах от 10,6 до 11,0 мм, у 1,8%-от 10,1 до 10,2 и у 0,8% - от 11,9 до 12,0 мм (рис.10, табл.10).

Таблица 10. Размеры передних крыльев (мм) у трутней, развивавшихся в ячейках рабочего и трутневого типов

Типы ячеек, отстроенных Длина Ширина

М±т Нт М±т Нт трутневый без вощины 12,5±0,09 11,8-13,3 2,4 3,85±0,037 3,6-4,0 3,4 трутневый на вощине 12,4±0,10 11,7-13,0 2,9 3,86±0,048 3,5-4,1 4,3 рабочий на вощине 10,6±0,07 10,1-11,2 2,7 3,41±0,028 3,2-3,5 3,2

Развитие в ячейках различной величины по разному влияло на сопряженность изменений длины и ширины крыльев. В частности, у трутней, развивавшихся в ячейках трутневого типа, коэффициент корреляции между длиной и шириной крыльев равнялся 0,68±0,17, у особей, развивавшихся в ячейках рабочего типа, он составлял всего 0,37±0,13.

Таким образом, по величине крыльев трутни, развивающиеся в ячейках рабочих пчел, приближаются к ним. Различие по длине крыльев сокращается до 11,3% (при норме 24,2%>), по ширине четвертых брюшных тергитов - до 18% (при норме 21%). Под влиянием развития трутней в ячейках рабочего типа размеры крыльев претерпевают несопряженные изменения. Их длина уменьшается больше, чем ширина.

Таблица 11. Частота встречаемости трутней, отличавшихся по длине передних крыльев

Типы ячеек трутневый рабочий масса, мг доля, % ± ш рассчитанное по 1 = 0,05 масса, мг доля, % ± ш рассчитанное по 1 = 0,05

10,7-10,8 4,30 0,42 10,1-10,2 4,76 0,41

10,9-12,0 7,52 0,54 10,3-10,4 11,43 0,61

12,1-12,2 7,53 0,54 10,5-10,6 20,00 0,77

12,3-12,4 20,43 0,83 10,7-10,8 31,43 0,88

12,5-12,6 32,26 0,96 10,9-11,0 23,81 0,81

12,7-12,8 12,91 0,69 11,1-11,2 4,76 0,41

12,9-13,0 12,90 0,69 11,3-11,4 0,00 0,00

13,1-13,2 1,02 0,21 11,5-11,6 0,00 0,00

13,3-13,4 1,01 0,21 11,7-11,8 0,00 0,00

11,9-12,0 3,81 0,37

1.2.2.3. Тергипгы. Средние значения длины и ширины тергитов у трутней, развивавшихся в ячейках, отстроенных в свободных пространствах и на вощине, не имели достоверных отличий (табл.12). Под влиянием развития в ячейках рабочего типа длина тергитов уменьшалась на 12%, ширина -на 11% (Р > 0,99). Уменьшению брюшных тергитов сопутствовал значительный рост их вариабельности (табл.12).

Таблица 12. Размеры (мм) четвертых тергитов у трутней, развивавшихся в ячейках различной величины

Типы ячеек, отстроенных Длина Ширина

М±т Нт М±т Нт трутневый без вощины 2,46±0,015 2,4-2,5 1,9 6,45±0,044 6,3-6,8 2,3 трутневый на вощине 2,49±0,019 2,4-2,6 2,6 6,55±0,070 6,0-7,0 3,7 рабочий на вощине 2,18±0,020 2,0-2,3 3,4 5,79±0,046 5,0-6,3 6,0

Среди трутней, развивавшихся в ячейках трутневого типа, наибольшее представительство имели особи с шириной тергита от 6,4 до 6,6 мм. Их доля составляла 67,5%, у 50,7% трутней, развивавшихся в ячейках пчелиного типа, ширина тергитов была в пределах от 5,8 до 6,0 мм.

Сопряженность изменений длины и ширины тергитов, отражающая соответственно изменение длины и диаметр брюшного отдела, у трутней развивавшихся в ячейках трутневого типа равнялось 0,51±0,16. Показатель отмеченной связи у трутней, развивавшихся в ячейках рабочего типа, был значительно выше и составлял 0,79±0,20.

1.2.2.4. Хоботки. Средние значения длины хоботка у трутней, развивавшихся в ячейках трутневого типа, отстроенных в свободных пространствах и на вощине, не имели статистически достоверных отличий (табл.13). Под влиянием развития в ячейках рабочего типа длина хоботков уменьшалась на 18,8% (Р выше 0,99). Этому сопутствовало увеличение вариабельности признака (табл. 13).

Таблица 13. Длина хоботков (мм) у трутней, развивавшихся в ячейках различной величины

Типы ячеек, отстроенных М±т Ит трутневый без вощины 4,06±0,066 5,4 3,9-4,3 трутневый на вощине 4,01±0,054 4,5 3,6-4,3 рабочий на вощине 3,28±0,059 6,8 2,7-3,6

Следовательно, развитие трутней в ячейках рабочего типа сопряжено с нарушением онтогенетических корреляций. По-видимому, уменьшение массы и размеров тела трутней, связанное с их развитием в ячейках рабочего типа, порождается трофическим фактором. Очевидно, трутни, развивающиеся в ячейках рабочего типа меньше, чем в трутневых снабжаются кормом. Связанное с этим ограничение кормления отражается на уменьшении массы и размеров тела трутней. Различия в кормлении личинок трутней в зависимости от величины ячеек основана на способности пчел ориентироваться в размерах гнездового пространства и построек. С этим связана у пчел реализация инстинкта строительства ячеек, размеры которых зависят от величины развивающихся в них членов семьи (рабочих особей, трутней и маток).

2. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ МАССЫ ТЕЛА И МОР-ФОФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ПЧЕЛ

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Еськова, Майя Дмитриевна

выводы

1. Диаметр ячеек на естественно отстраиваемых сотах варьирует от 4,1 до 7,7 мм при наибольшей частоте встречаемости в пределах от 5,1 до 5,4 и от 6,5 до 6,9 мм. Первые из них удовлетворяют биологическим потребностям для развития рабочих особей, вторые - для трутней. Относительно крупные ячейки пчелы отстраивают в начале освоения нового жилища. Диаметры ячеек при прочих равных условиях имеют тенденцию увеличения от центра к периферии гнезда, что вероятно связано с влиянием повышения температуры и понижения С02, модифицирующих реализацию строительного инстинкта.

2. Неправильность (асимметричность) шестигранной формы ячеек возрастает соответственно увеличению их размеров. Поэтому вероятность асимметричности ячеек, используемых для развития трутней, выше тех, которые используются для развития рабочих особей.

3. Изменения параметров гнездовой конструкции (расстояний между сотами и размеров ячеек) оказывают сходное влияние на массу тела и морфометрические признаки пчел. Уменьшение размеров ячеек и расстояния между сотами отражается на уменьшении массы и размеров тела пчел. Противоположный эффект достигается при укрупнении ячеек и расширении межсотовых пространств. Развитие трутней в ячейках рабочего типа наряду с уменьшением размеров приводит к нарушению онтогенетических корреляций, что вероятнее всего связано с нарушением нормального трофического обеспечения на стадии личинки.

4. Под влиянием отклонения температуры от оптимальной для развития пчел в сторону ее понижения до нижней границы витального диапазона происходит увеличение массы тела в среднем на 2,6 %, а при повышении до его верхней границы - уменьшение на 4%. Сходным образом изменяется масса головных, грудных и брюшных отделов. Наибольшему изменению под влиянием развития в условиях, отличающихся от оптимальных, подвергаются головные отделы.

5. Возрастная динамика массы головных отделов, уменьшающаяся от начала имагинальной стадии к концу жизни, находится в прямой зависимости от продолжительности жизни и темпа физиологического старения пчел. Воздействие неблагоприятных биотических и абиотических факторов, влияющих на снижение продолжительности жизни пчел, интенсифицируют динамику массы головных отделов и физиологических процессов, сопутствующих физиологическому старению. Динамика массы грудных отделов отличается от головных увеличением к среднему возрасту, что сопряжено с развитием грудных желёз. Масса брюшных отделов тела, отличающаяся наибольшей вариабельностью, может изменяться вдвое.

6. Высокая изменчивость массы тела обуславливается наполнением пищеварительного тракта. Наибольшим наполнением в нем отличаются зобики и ректумы, изменения масс которых находятся в обратной зависимости. Коэффициент корреляции между динамикой массы ректумов и зобиков находится на уровне -0,82 ± 0,13, а со средней кишкой - -0,43 ± 0,11. Закономерные, зависящие от изменений физиологического состояния, возрастные уменьшения массы головных и грудных отделов, несущественны по сравнению с вариабельностью наполнения пищеварительного тракта -особенно зобиков и ректумов.

7. В филогенезе медоносной пчелы, сопровождавшемся функциональной и морфофизиологической дифференциацией членов пчелиной семьи, рабочие пчелы с их сравнительно небольшой, но сильно варьирующей массой тела, приобрели относительно большие крылья. Они меньше, чем у маток в среднем на 8,8 % и по сравнению с трутнями - на 24,3 %, а по массе они различаются соответственно в 1,9 и 2,2 раза. Но высокая положительная зависимость между размерами крыльев и массой тела (коэффициент корреляции 0,843±0,087) прослеживается только в начале имагинальной стадии в случае развития рабочих особей, маток и трутней в оптимальных условиях.

8. Симметричность размеров крыльев зависит от их размеров. Закономерность изменчивости симметричности крыльев выражается в переориентации доминирования по длине с право- на левостороннее соответственно увеличению их размеров. Такая же связь прослеживается с количеством зацепок, расположенных на задних крыльях. По-видимому, в этом выражается общая закономерность связи асимметричности с размером парных органов.

9. Развитие гипофарингеальных и мандибулярных желез находится в обратной зависимости от температуры инкубации расплода со стадии предкуколки до имаго, что соответствует общей закономерности увеличения массы тела развивающихся пчел при понижении температуры от верхней к нижней границам витального диапазона. От состояния желез к началу имагинальной стадии зависят впоследствии темп их развития и дегенерации. Они быстрее развиваются и медленнее дегенерируют у пчел, развивавшихся в зоне температурного оптимума. В отличие от гипофарингеальных и мандибулярных желез, резервуар грудной железы достигает наибольших размеров у пчел, развивающихся при оптимальной температуре, что соответствует закономерности температурной зависимости изменчивости размеров крыльев.

10. Хитиновые структуры жала и размеры восковых зеркалец достигают наибольшей величины у пчел, развивающихся при оптимальной температуре. Размеры резервуара большой ядовитой железы к началу имагинальной стадии достигают наибольшей величины у особей, развивающихся у нижней границы витального диапазона. Но к периоду, когда железа достигает наивысшего функционирования, она достигает наибольших размеров у пчел, которые развиваются в зоне температурного оптимума.

11. Пчелы активно противодействуют перегреву расплодной зоны. При повышении внешней температуры от уровня, приостанавливающего летную активность пчел (8 - 10°С), до превосходящей оптимальное значение (22 -28°С) на 7 - 8°С, температура в разных зонах локализации расплода повышается на 1,5-2,5°С. Под влиянием этого происходит уменьшение размеров и массы тела развивающихся пчел.

12. У медоносной пчелы запасы жирового тела используется пчелами в течение зимовки, а экологически отдаленные группировки (карпатские и среднерусские пчелы), отличающиеся по приспособленности к разным условиям зимовки, имеют незначительные различия по устойчивости к замерзанию. В этом выражается, хотя и слабо выраженное конвергентное сходство с одиночно живущими насекомыми по приспособлениям к зимовке.

13. Устойчивость к гипертермии понижается от весенних к летним генерациям, а затем вновь возрастает у пчел, нарождающихся осенью. Независимо от этого, повышение устойчивости к гипертермии сопряжено с увеличением потерь воды головным и грудным отделами, охлаждающихся за счет интенсификации испарения.

14. От насыщения воздушной среды кислородом и качества корма зависит величина дыхательного коэффициента. Он имеет тенденцию к увеличению соответственно повышению концентрации сахарозы в потребляемом растворе. Но с увеличением дефицита 02 это различие уменьшается.

15. Преодоление медоносной пчелой весенне-летних похолоданий и зимовки сопряжено с приобретением приспособлений, необходимых для жизни в слабо аэрируемых укрытиях, что обусловлено развитием толерантности к гипоксии. Ее эффективность особенно возрастает под влиянием охлаждения, стимулирующего агрегирование пчел, плотность которого возрастает с понижением внешней температуры. С уплотнением пчел вокруг теплой части гнезда связано увеличение содержания в нем С02, выделяемого в процессе дыхания.

16. Развитие адаптаций к гипоксии у медоносной пчелы и теплокровных животных имеет конвергентное сходство, что выражается в снижении общего газообмена соответственно снижению содержания кислорода. Сходство выражается также и в том, что у неадаптированных гомойотермных животных (Иванов, 1968, Hafez, 1968) и пчел гипоксия порождает нарушение физиологического состояния, имеющего отдаленные неблагоприятные последствия. У личинок и куколок пчел кислородное голодание, ингибируя скорость общего обмена, замедляет индивидуальное развитие, а у взрослых ускоряет процессы физиологического старения.

17. В сходной экологической ситуации и загрязненности кормового участка свинцом и кадмием загрязненность продукции пчеловодства этими элементами ранжируется в следующем порядке: мед<воск<перга<прополис. Резкое снижение содержания химических элементов в меде, собранном на техногенно загрязненных территориях, обуславливается спецификой переработки нектара в мед, в процессе которой содержимое зобиков освобождается от воды и загрязнителей. Снижению загрязненности продукции пчеловодства способствует защита кормового участка лесной полосой.

18. Толерантность пчел к свинцу и кадмию, потребленным с углеводным кормом, от весенне-летних генераций к летне-осенним возрастает. Средняя летальная доза свинца для пчел весенне-летних генераций находится на уровне около 150 мг на 1 кг живой массы пчел, а для летне-осенних это количество токсиканта соответствует минимальной летальной дозе. У кадмия летальная эффективность для пчел примерно на порядок выше, чем у свинца.

19. Накопление в организме пчел токсикантов нарушает процесс их физиологического старения, что выражается в ускорении возрастной динамики изменения массы разных отделов тела и ректумов. Поллютанты, загрязняющие корм, потребляемый пчелами, аккумулируются преимущественно в их ректумах, обладающих максимальным коэффициентом биологического накопления. Процесс накопления поллютантов в ректумах происходит в течение всего времени от начала потребления загрязненного корма до экскреции, продолжительность периодов которых у пчел в зависимости от условий жизни может достигать нескольких месяцев. В других органах и тканях процессам накопления тяжелых металлов сопутствует их выведение.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Еськова, Майя Дмитриевна, 2012 год

1. Абатуров А. В. Лесная древесная растительность как индикатор состояния окружающей среды // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. - М.: Наука, 1982. - С. 97-103.

2. Алпатов В.В. Породы медоносной пчелы. Москва. Изд-во Московского общ-ва испытателей природы. 1948. 183 с.

3. Арав И.М., Смоличев Е.П. Акклиматизация сельскохозяйственных животных в горах. Сообщение 2. Некоторые особенности крови в горах//Изв. Тадж. Фил. АН СССР. 1947.№ 14. С. 23 32.

4. Ашоф Ю. Свободнотекущие и захваченные циркадианные ритмы// Биологические ритмы. М.: Мир. 1984. Т. 1 С. 54-69.

5. Баньковский В.В., Еськов Е.К., Баньковский Д.В., Ярошевич Г.С. Полизин и хитозан выводит из организма пчел амитраз // Пчеловодство. -2009. -№ 3. -С. 26-27.

6. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Москва. Наука. 1964. Т. 1. 432 с.

7. Билаш Г.Д. Фенотипическая изменчивость медоносной пчелы // Пчеловодство. 1985. № 3. С. 11.

8. Билаш Г.Д., Кривцов Н.И. Селекция пчел Москва. Агропромиздат. 1991. 304 с.

9. Бонимон Ж.П. Пчела и пчелиный яд // Апиакта. 1982. Вып. 17. № 2. С. 4950.

10. Васильев Г.А., Медведев Ю.А., Хмельницкий О.К. Эндокринная система при кислородном голодании. Л.: Медицина. 1974. 197 с.

11. Витте Н.К., 1956. Тепловой обмен у человека и его гигиеническое значение. Киев: Гос. мед. изд-во УССР. 148 с.

12. Волосевич А. П., Кульжинская К. П. Направленное выращивание пчел путем изменения условий питания //Пчеловодство. 1953. № 10. С. 13-15.

13. Гальченко C.B. Тенденции антропогенного влияния на деградацию и изменение экологического состояния почв //Нейтрализация загрязнения почв. Рязань: Мещерский филиал ГНУ ВНИИГиМ Россельхозакадемии. 2008. С. 29-37.

14. Гигиенические требования безопасности и пищевой ценности пищевых продуктов. Санитарно эпидемиологические правила и нормативы. Издание официальное. 2002.- М.: Минздрав России. 164 с.

15. Глазовская М.А. Теория геохимии ландшафтов в приложении к изучению техногенных потоков рассеяния и анализ способности природных систем к самоочищению// Техногенные потоки вещества в ландшафтах и состояние экосистем. М.: Наука. 1981. С. 7-41.

16. Глушков Н.М. Повышение продуктивности медоносных пчел путем улучшения условий питания их в личиночной стадии при использовании сотов с увеличенным диаметром ячеек // В сб.: 17-й Межд. конгр. по пч-ву.

17. Гранкин H.H. Сезонная изменчивость среднерусских пчел // Пчеловодство. 1975. № И. С. 16.

18. Гробов О.Ф., Руденко Е.Ф., Клочко Р.Т. Причины гибели пчел в Европе // Пчеловодство. 2009. № 8. С. 20 22.

19. Дадан Г.К. Пчеловодное оборудование // Пчела и улей. М.: Колос. 1969. С. 222-242.

20. Денисов В. В., Курбатова А. С., Денисова И. А., Бондаренко В. JL, Грачев В. А., Гутенев В.В., Нагнибеда Б. А. Экология города. М.-Ростов-на-Дону: Март. 2008. 281 с.

21. Дузу П. Криобиология. М.: Мир. 1980. 284.

22. Еськов Е.К. Звуковой аппарат пчел// Биофизика. 1969. Т. 14. № 1. С. 158 156.

23. Еськов Е.Е. Акустическая сигнализация общественных насекомых. М.: Наука. 1979. 209 с.

24. Еськов Е.К. Этологические аномалии у пчел, порождаемые действием электрических полей // Экология. 1982. № 6. С. 76-78.

25. Еськов Е.К. Микроклимат пчелиного жилища. Москва. Россельхозиздат. 1983. 176 с.

26. Еськов Е.К. Температура максимального переохлаждения у медоносных пчёл и её филогенетическая специфичность // Известия АН СССР. Серия биологическая. 1984. № 4. С. 535-542.

27. Еськов Е.К. Этология медоносной пчелы. Москва. Колос. 1992. 336 с.

28. Еськов Е.К. Дифференциация семей медоносной пчелы собственного и интродуцированного расплода // Известия РАН. Серия биологическая. 1993. №3. С.475-480.

29. Еськов Е.К. Биологические эффекты ультрафиолетового облучения пчёл //Экология. 1995. № 5. С. 381-384.

30. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. Рязань. Русское слово. 1995. 392 с.

31. Еськов Е.К. Биологические последействия ультрафиолетового облучения пчёл // Аграрная наука. 1996. № 2. С. 36-37.

32. Еськов Е.К. Отношение пчел к искусственному ультрафиолетовому облучению// Известия РАН. Серия биологическая. 1996. № 6. С. 754 758.

33. Еськов Е.К. Возникновение и механизмы регуляции репродуктивной диа-паузы матки в семье медоносной пчелы (Apis mellifera L.) // Успехи совр. биологии. 1997. № 6. С. 756-764.

34. Еськов Е.К. Зависимость асимметричности аппаратов, сцепляющих крылья пчел, от вариабельности количества крыловых зацепок // Докл. Академии наук. 1997. Т. 352. № 4. С. 560-561.

35. Еськов Е.К. Суточный ритм активности термогенеза в изолированных скоплениях пчёл // Зоол. журнал. 1998. Т. 77. № 10. С. 1200-1201

36. Еськов Е.К. Индивидуальные и социальные адаптации медоносной пчелы к зимовке // Успехи соврем, биологии. 2003. Т. 123. № 4. С. 383-390.

37. Еськов Е.К. Зависимость структуры электрокардиограммы медоносной пчелы от температуры // Экология. 2005. № 3. С. 235-238.

38. Еськов Е.К. Тепловыделение расплода медоносной пчелы Apis mellifera (Hymenoptera Apidae)// Энтомологическое обозрение. 2007. Т. 86. Вып. 2. С. 241 -248.

39. Еськов Е.К., Бабкина Н.Г. Возрастная и сезонная изменчивость температуры максимального переохлаждения содержимого различных частей тела медоносной пчелы // Известия АН СССР. Серия биологическая. 1990. № 5. С. 728-736.

40. Еськов Е.К., Бабкина Н.Г., Муравьёва М.С., Селиванова Т.В. Связь между устойчивостью медоносной пчелы к высокой температуре и морфофизио-логическими изменениями её средней кишки // Узбекский биол. журнал. 1986. №4. С.22-24.

41. Еськов Е.К., Еськова М.Д. Соразмерность передних крыльев и их жилкование у рабочих пчел // Сб. докладов 34-й научной конференции по пчеловодству (12 13 марта 1997 г., Пулави, Польша). Пулави. 1997. С. 91- 92.

42. Еськов Е.К., Еськова М.Д. Температурная зависимость содержания воды в пищеварительном тракте пчел // Сб. докладов 36-й научной конференции по пчеловодству (10 11 марта 1998, г. Пулави, Польша). Пулави. 1998. С. 134-135.

43. Еськов Е.К., Еськова М.Д. Диаметр и симметричность пчелиных ячеек // Пчеловодство 2001, № 1. С. 6-7.

44. Еськов Е.К., Еськова М.Д. Температура максимального переохлаждения и состояние жирового тела пчел // Пчеловодство. 2007. № 6. С. 22-23.

45. Еськов Е.К., Еськова М.Д. Факторы, влияющие на летную активность пчел // Пчеловодство. 2011. № 7. С. 16 17.

46. Еськов Е.К., Еськова М.Д. Физиологические эффекты гипоксии развивающихся и взрослых пчел Apis mellifera L. // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2011. № 6. С. 469 474.

47. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Короткова Н.П., Ярошевич Г.С., Накопление свинца и кадмия медоносной растительностью // Пчеловодство. 2011. №8. С. 6-8.

48. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Серая JI.B. Атомно-адсорбционное и гистологическое изучение аккумуляции свинца и кадмия растениями, произрастающими вблизи автомагистрали // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2012. № 2.

49. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Тобоев В.А. Тепловизионный контроль и компьютерное моделирование реакций медоносных пчел на охлаждение // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2008. №.4. С. 16 -18

50. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Тобоев В.А. Диагностика жизнеспособности маток в запечатанных маточниках // Ветеринария. 2009. № 11. С. 48 51

51. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Тобоев В.А. Механизмы адаптации пчел к зимовке // Новое в науке и практике пчеловодства. Материалы координационного совещания и 9-й научно-практической конференции «Интермед», Москва 9.04.09. Рыбное. 2009. С. 164 168.

52. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Ярошевич Г.С. Последствия охлаждения пчелиных маток до состояния холодового оцепенения // Аграрная наука сельскому хозяйству (Мат. Всерос. Научно-практической конф. 27 - 28.01.09. г. Курск). Курск. 2009. С. 25 - 27.

53. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Ярошевич Г.С., Короткова Н.П. Способ определения загрязненности химическими элементами кормового участка медоносной пчелы // Бюллетень. 2011, № 29; Патент № 2441369.

54. Еськов Е.К., Еськова М.Д., Ярошевич Г.С., Кострова Г.А., Аккумуляция тяжелых металлов в теле пчел // Пчеловодство. 2008. № 6 .С. 14-16

55. Еськов Е.К., Масленникова В.И. Географическая изменчивость сезонной стратегии размножения клеща в гнезде медоносной пчелы // Экология. 2004. №2. С. 121-126.

56. Еськов Е.К., Масленникова В.И. Факторы, влияющие на соотношение полов у пчелиного клеща Уаггоа .асоЪ8опШ Экология. 2008. №. 4. С. 279 -283.

57. Еськов Е.К., Миронов Г.А. Сравнительный анализ действия на пчел низкочастотного электрического поля и сопутствующих ему факторов// Экология. 1990. №6. С. 81-84.

58. Еськов Е.К., Петухов A.A., Симанков М.К. Некоторые адаптации пчел к условиям севера ареала // Экология и охрана окружающей среды. Тезисы докл. 2-й Межд. научн.-практ. конфер. Пермь. 1995. Ч. 2. С. 43-44.

59. Еськов Е.К., Тобоев В.А. Зависимость разогрева тела зимующих пчел от внешней температуры// Зоологический журнал. 2009. Т. 88. № 1. С. 125 126.

60. Еськов Е.К., Тобоев В.А. Генерация, накопление и рассеяние тепла в скоплениях агрегирующихся насекомых// Журн. общей биологии. 2009. Т. 70. № 2. С. 110-120.

61. Еськов Е.К., Тобоев В.А. Экзо- и эндогеннозависимые флуктуации тер-морегуляторной активности медоносной пчелы// Известия РАН. Сер. биологическая. 2009. № 2. С. 249 256.

62. Еськов Е.К., Тобоев В.А., 2009. Зависимость разогрева тела зимующих пчел от внешней температуры// Зоологический журнал. Т.88. №1. С.125-126

63. Еськов Е.К., Тобоев В.А., Еськова М.Д. Внутригнездовая температура, состояние жирового тела и холодостойкость пчел // Вестник академии сельскохозяйственных наук. 2007. № 6. С. 77 79.

64. Еськов Е.К., Тобоев В.А., Еськова М.Д. Этолого-физиологические показатели, характеризующие состояние зимующих пчел // Аграрная наука -сельскому хозяйству (Мат. Всерос. Научно-практической конф. 27 28.01.09. г. Курск). Курск. 2009. С.21-24.

65. Еськов Е.К., Тобоев В.А., Еськова М.Д. Этолого-физиологические механизмы эвритермности медоносной пчелы // Успехи современной биологии. 2012. Т. 132. № 1.С. 87- 104.

66. Еськов Е.К., Торопцев А.И. Микроклимат пчелиного гнезда как фактор, влияющий на развитие маток // Журн. общей биологии. 1978. Т.39. № 2. С. 262-265.

67. Еськов Е.К., Торопцев А.И. Оптимальный микроклимат для развития маток // Докл. ВАСХНИЛ. 1979а. № 5. С. 34-35.

68. Еськов Е.К., Торопцев А.И. Термофактор и развитие маток // Пчеловодство. 1979. С. 9-10.

69. Еськов Е.К., Еськова М.Д. Асимметричность жилкования крыльев у медоносной пчелы. Деп. в ВИНИТИ. 1997. № 997-В97. 15 с.

70. Еськов Е.К., Еськова М.Д. Зависимость массы и размеров тела трутней от величины ячеек. Деп. в ВИНИТИ. 1998. № 1051-В98. 11 с.

71. Еськов Е.К., Ярошевич Г.С. Репродуктивная активность у пчелиных маток разной плодовитости при стимуляции хитозаном // Сельскохозяйственная биология. 2007. № 2. С. 115-118.

72. Еськов Е.К., Ярошевич Г.С., Еськова М.Д. Кострова Г.А. Аккумуляция тяжелых металлов в теле пчел // Пчеловодство. -2008. -№ 2. -С. 14-16.

73. Еськова М.Д. Факторы, влияющие на активность реконструкции сот в гнезде медоносной пчелы // Труды 3-й Международной, 6-й Всероссийской конференции «Экология и охрана окружающей седы» (26 28 сентября 1996. Владимир). Владимир. 1996. С. 152-153.

74. Еськова М.Д. Изменчивость аномалий жилкования крыльев у медоносной пчелы // Труды 1-й Международной научно-практической конференции «Экология и охрана пчелиных» (17-19 декабря 1996, г. Рыбное). Рыбное. 1996а. С. 82- 83.

75. Еськова М.Д. Влияние размеров ячеек на морфометрические признаки трутней // Доклады 2-й Международной конференции «Экология и охрана пчелиных» (27 29 мая 1998 г., Саранск). Саранск 1998. С. 240 - 242.

76. Еськова М.Д. Внутригнездовой микроклимат в зонах строительства пчелами новых и реконструкции поврежденных сот // Доклады 2-й Международной конференции «Экология и охрана пчелиных» (27 29 мая 1998, г. Саранск). Саранск. 1998 а. С. 94 - 97.

77. Еськова М.Д. Изменчивость размеров ячеек пчелиных сот // «Апидология и пчеловодство» Ижевск: Научная Книга. 2005. С. 78-81.

78. Еськова М.Д. Изменчивость размеров ячеек сотов медоносной пчелы // Вестник МАНЭБ. 2006. Т.11. № 3. С. 151 -154.

79. Еськова М.Д. Изменчивость симметричности крыльев у медоносной пчелы // Сборник статей «Инновационные технологии развития сельскохозяйственного производства». Великие Луки. 2006. С. 184-186.

80. Еськова М.Д. Сезонная изменчивость симметричности размеров и строения крыльев у медоносной пчелы // Материалы 1-й Международной, 3-й Всероссийской научно-практической конференции «Пчеловодство холодного и умеренного климата». Москва. 2006 б. С. 31 35.

81. Еськова М.Д. Аскосфероз и развитие пчел // Пчеловодство умеренного и холодного климата. Мат. 2-й Межд, 4-й Всерос. научно-практ. конференции (17-18.03.07, г. Псков). Москва. 2007. С. 31 35.

82. Еськова М.Д. Изменчивость физиологического состояния пчел под влиянием гипертермии // Аграрная Россия. 2010. № 5. С. 22 24.

83. Еськова М.Д. Влияние высокой внешней температуры на внутригнездо-вой микроклимат и развитие пчел и трутней // Известия Самарского научного центра РАН. 2010а. Т.12. № 1. С. 108-111.

84. Еськова М.Д. Возрастная и сезонная изменчивость толерантности медоносной пчелы к гипертермии // Известия Оренбургского гос. Аграрного университета. 20106. Т. 8. №. 4. С. 225-226.

85. Еськова М.Д. Перегрев улья и развитие пчел // Пчеловодство. 2010в. № 3. С. 22 24.

86. Еськова М.Д. Химическое загрязнение водоемов на селитебных территориях // Пчеловодство. 2010г. №.9. С. 8 10.

87. Еськова М.Д. Зависимость изменчивости морфометрических признаков пчел от вариабельности гнездовых построек // Пчеловодство. 2011. № 10. С. 17-19.

88. Еськова М.Д. Изменение потребления кислорода и дыхательного коэффициента у пчел под влиянием гипоксии // Аграрная Россия. 2011а. № 6. Ч. 2. С. 51-53.

89. Еськова М.Д. Динамика массы головных отделов пчел как показатель изменения их физиологического состояния и жизнеспособности // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2012. № 3.

90. Еськова М.Д. Динамика свинца и кадмия в теле пчел при потреблении ими корма, загрязненного этими элементами // Доклады РАСХН. 2012а. № 4.

91. Еськова М.Д. Развитие экзокринных желез у взрослых пчел в зависимости от температуры на постэмбриональной стадии развития // Сельскохозяйственная биология. Животноводство. 20126. № 2.

92. Еськова М.Д. Размеры восковых зеркалец пчел // Пчеловодство. 2012г. № 2, С. 15-16.

93. Еськова М.Д. Температурная зависимость изменчивости размеров и асимметричности восковых зеркалец медоносной пчелы // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2012д. №. 3.

94. Еськова М.Д., Короткова Н.П. Зависимость загрязнения почвы и хвои елей в зависимости от расстояния до автомагистрали // Вестник Оренбургского гос. университета. 2009. № 10. С. 257.

95. Еськова М.Д., Короткова Н.П. Содержание загрязняющих химических элементов в водных объектах вблизи автотрасс и селитебных // Ветеринарная медицина. Современные проблемы и перспективы развития. Саратов: ИЦ Наука, 2010. С. 170- 172.

96. Еськова М.Д., Короткова Н.П. Эффективность защиты кормового участка пчел древесной растительностью // Аграрная Россия. 2011. № 5. С. 38 39.

97. Еськова М.Д., Ярошевич Г.С. Изменчивость температуры максимального переохлаждения медоносной пчелы // Материалы 1-й Международной, 3-й Всероссийской научно-практической конференции «Пчеловодство холодного и умеренного климата». Москва. 2006. С. 35-37.

98. Ефоакондза Д., Кузнецов A.B. Вынос тяжелых металлов овощными культурами в звене севооборота // Агрохим. вестн. -2002.-N 4.-С. 39-40.

99. Жданова Т.С. Температура пчелиного гнезда в двухкорпусном улье // Пчеловодство. 1957. № 6. С. 23-28.

100. Жеребкин М.В. Возрастные и сезонные изменения некоторых процессов пищеварения у медоносной пчелы. Рязань. Изд. Московский рабочий. Ученые записки. 1965. № 11. 72 с.

101. Жеребкин М.В., Шагун Я.Л., Яковлева И.Н. К вопросу изучения зимостойкости пчел // Тр. НИИ пчеловодства. 1974. Вып. 9. С. 57-65.

102. Жеребкин М.В., Шагун Я.Л., Яковлева И.Н. О физиологии толстой кишки медоносной пчелы. Там же. С. 67-78.

103. Захаров В.М. Анализ стабильности индивидуального развития как метод определения оптимальных условий развития // Докл. Академии наук СССР. 1982. Т. 267. № 4. С. 1016-1018.

104. Захаров В.М. Асимметрия животных. Наука. Москва. 1987. 213 с.

105. Иванов К.И. Кислородное голодание и температура тела. Л.: Наука. 1968. 135 с.

106. Иванов К.П. Биоэнергетика и температурный гомеостазис. Л.: Наука, 1972. 172 с.

107. Иванов К.П., 1990. Основы энергетики организма. Т.1 Общая энергетика, теплообмен и терморегуляция. М.: Наука. 309 с.

108. Истомин С.П., Тимохин И.В., Розов С.А. и др. Словарь справочник по пчеловодству. М.: Сельхозгиз.1937. 510 с.

109. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. -М.: Мир. 2003. 171 с.

110. Калабухов Н.И. Спячка животных. М. Советская наука. 1946. 184 с.

111. Кашина Г.В., Кашин A.C. Исследования антропогенно-экологического воздействия на биологические аспекты развития медоносных пчел // Вестник КрасГАУ.- 2007. -Вып. №2. С.203-205.

112. Кашина Г.В. Экология пчеловодства: Монография / Г.В. Кашина, A.C. Кашин, В.В. Калинихин, A.M. Белых. Красноярск: Изд. КрасГАУ, 2008. -231 с.

113. Кашина Г.В., Кашин A.C., Калинихин В.В., Белых A.M. Экология пчеловодства: Монография / Г.В. Кашина,. Красноярск: Изд. КрасГАУ, 2008. -231 с.

114. Кашина Г.В., Мещеряков B.C. Мониторинг токсичности продукции пчеловодства на Алтае // Экология и безопасность жизнедеятельности человека в условиях Сибири: материалы международной конференции. МАНЭБ.-Барнаул, 1997.- С.81-83.

115. Кичигин Е.К. Коллапс пчелиных семей: возможная причина //Пчеловодство. 2009. № 6. С. 26 28.

116. Колесников А.Н. О некоторых особенностях экстерьера и интерьера рабочих пчел // Уч.зап. Казанского у-та. 1960. 120. С. 6.

117. Коркина В.И. Загрязнение пыльцевой обножки юга Западной Сибири тяжёлыми металлами // Сиб. вестн. с.-х. науки. 2008. - №5. - С.154-158.

118. Косарев М.Н., Садыкова Х.А., Шариков А .Я. Породные особенностти бортевых пчел // Пчеловодство. 1987. № 10. С. 8-9.

119. Крейн Е. Пчеловодство мира в прошлом и настоящем // Пчела и улей. М.: Колос. 1969. С. 15-29.

120. Кривцов Н.И., Лебедев В.И., Туников Г.М. Пчеловодство. М.: Колос. 1999. 399 с.

121. Кривцов Н.М., Лебедев В.И., Туников Г.М. Пчеловодство. 2007. 512 с.

122. Лангстрот Л.Л. Пчела и улей. С-Петербург. 1909. 576 с.

123. Лебедев В.И. Причины гибели семей пчел в период осени 2002 г и зимы 2002-2003 гг //Пчеловодство. 2003. № 5. С. 34 35.

124. Левотин Р. Генетические основы эволюции. Москва. Мир. 1978. 351 с.

125. Лозановская И.Н., Орлов Д.С., Садовникова Л.К. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении М.: Высш. шк, 1998. - 287 с.

126. Лозина-Лозинский Л.К. Очерки по криобиологии. Адаптация и устойчивость организмов и клеток к низким и сверхнизким температурам. Л. Наука. 1972. 186 с.

127. Мажайский Ю.А., Торбатов С.А., Дубенок H.H., Пожогин Ю.П. Агроэкология техногенно-загрязненных ландшафтов. Смоленск: Маджента, 2003. -384 с.

128. Майстрах Е.В., 1984. Тепловой баланс гомойотермного организма // Руководство по физиологии. Физиология терморегуляции. Л.: Наука. С. 78 -112.

129. Матузова Г.В. Загрязнение почв и сопредельных сред. М. Моек ун-т. 2000. 71 с.

130. Методические указания «Математический анализ в апидологии и пчеловодстве». РАСХН, НП, М.: 1998, - 63 с.

131. Методические указания «Эколого-физиологические исследования в пчеловодстве». ВАСХНИЛ,- М.: 1990, - 66 с.

132. Методические указания по контролю и управлению за жизнедеятельностью пчелиной семьи. ВАСХНИЛ М.: 1977.- 36 с.

133. Методы проведения научно исследовательских работ по пчеловодству. Рыбное: НИИ пчеловодства. 2002. 154 с.

134. Мидлтон М.Р. Анализ статистических данных с использованием Microsoft Excel для office ХР. М.: Бином. 2005. 296 с.

135. Михайлов A.C. Изменчивость пчел и постройки // Опытная пасека. 1927. № 8. С. 246-250.

136. Мусаев Ф.Г. Получение пчелиного яда // Пчеловодство. 1976. № 4. С. 26-27.

137. Наследов А.Д. Профессиональный статистический анализ данных. С-П.: Питер. 2011.400 с.

138. Наумкин В.П. Кто защитит пчелу? // Пчеловодство. 2011. № 7. С. 6 8.

139. Неверова O.A. Применение фитоиндикации в оценке загрязнения окружающей среды// Биосфера. 2009. Т. 1. № 1. С. 82 - 92.

140. Осинцева Л.А., Коркина В.И. Апимониторинг загрязнённости г. Новосибирска тяжёлыми металлами с использованием пыльцевой обножки медоносных пчёл // Успехи современного естествознания.- 2009. № 7.- С. 17-18.

141. Осинцева Jl.А., Коркина В.И. Апимониторинг районов сбора продукции пчеловодства на юге Западной Сибири // Материалы III науч.-практич. конф. «Медовый спас в Сибири» 13-16 авг. 2008г. Новосибирск, 20086. - С. 116-121.

142. Осинцева Л.А., Коркина В.И. Содержание тяжёлых металлов в пыльце-носах юга Западной Сибири // Пища, экология, качество: тр. V междунар. науч.-практ. конф./РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИПТИП. Новосибирск,2008. С.300-301.

143. Осинцева Л.А.,. Мотовилов К.Я, Соловьёва О.В., Коркина В.И. Сравнительная оценка продуктов пчеловодства по содержанию тяжелых металлов // Вест. Рос. акад. с.-х. наук. 2008а. - № 2. - С.88-90.

144. Панин М.С. Аккумуляция тяжелых металлов растениями Семипалатинского Прииртышья. Семипалатинск: ГУ «Семей». - 1999. 309с.

145. Пашаян С.А. Поллютанты в сотах // Пчеловодство. 2009. № 1. С. 10 -11.

146. Песенко Ю.А., Лелей A.C., Радченко В.Г., Филаткин Г.Н. Китайская восковая пчела Apis cerana cerana F. (Hemenoptera, Apoidea) на Дальнем Востоке СССР // Энтомол. обозрение. 1989. Т. 68. Вып. 3. С. 527-548.

147. Петров Е.М. Башкирская бортевая пчела. Уфа. 1980. 216 с.

148. Петров Пл. Распространение и история формирования пчел рода Apis (Hymenoptera, Apidae)// Успехи соврем, биологии. 1992. Т.112. Вып. 3. С. 359 -372.

149. Петров С.Г. К вопросу о методике изучения изменчивости пчелы в связи с требованиями генетики // Опытная пасека. 1927. № 9. С. 274-278.

150. Петухов A.B., Шураков А.И., Еськов Е.К., Коробов Н.В., Симанков М.К. Морфологическая характеристика среднерусских пчел верхнекамской популяции // Пчеловодство. 1996. № 5. С. 8-10.

151. Пилецкая И.В., Ястребцов В.В., Акимов И.А. Плодовитость // Пчелиный клещ Varroa jacobsoni. Киев : Наукова думка, 1993. С. 125-137.

152. Пономарев A.C. Поиск причин гибели пчел //Пчеловодство. 2009. № 7. С. 32-33.

153. Пономарев A.C. Пчеловодство гарант продовольственной безопасности //Пчеловодство. 2011. № 5. С. 4 — 6.

154. Попов A.A. Экология эпохи глобализации природопользования. Сергиев Посад. Издательский дом: Сергиев Посад. 2009. 600 с.

155. Прингл Дж. Полет насекомых. М.: Изд. иностр. лит. 1963. 180 с.

156. Проссер Л., Браун Ф., 1967. Сравнительная физиология животных. М.: Мир. 767 с.

157. Протасов К.В. Статистический анализ экспериментальных данных. Мир. 2005. 142 с.

158. Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Биология пчел (Hemenoptera, Apoidea). С.Петербург. 1994. 351 с.

159. Расницин А.П. О ранней эволюции насекомых и происхождении Pterygota // Журн. общей биологии. 1976. Т. 37. № 4. С. 543-555.

160. Расницин А.П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых. М.: Наука. 1980. 192 с.

161. Рут А., Рут Э. Пчеловодство. М.: Сельхозгиз. 1938. 528 с.

162. Руттнер Ф. Расы пчел // Пчела и улей. Москва. Изд. Колос. 1969. с. 3044.

163. Руттнер Ф. Породы пчел Африки // 25-й Межд. конгр. по пчеловодству. Сб. докладов. Бухарест. Апимондия. 1976. С. 330-349.

164. Сайфулина Е.К. Влияние укрупнения ячейки на вес и длину хоботка медоносной пчелы // Зоол. журн. 1954. Т. 33. № 6. С. 1277-1281.

165. Сальченко В.Л. Клещ опасный паразит пчел // Ветеринария. 1965. № 3. С.З

166. Свидерский В.Л. Основы нейрофизиологии насекомых. Л.: Наука. 1980. 280 с.

167. Скальный A.B. Химические элементы в физиологии и экологии человека. М.: Мир. 2004.216 с.

168. Скиркявичус A.B. Феромонная коммуникация насекомых. Вильнюс: Мокслас, 1986. 292 с.

169. Снодграсс Р.Э. Анатомия медоносной пчелы. // Пчела и улей. 1969. М.: Колос. С.149- 199.

170. Таранов Г.Ф. Биология пчелиной семьи. М.: Госиздсельхозлит. 1961. 336 с.

171. Титов А.Ф., Лайдинен Г.Ф., Казнина Н.М. // Агрохимия -2002.-№ 9. -С. 61-65.

172. Тобоев В.А. Теплофизическая модель холодовой агрегации пчел // Пчеловодство. 2007. № 1. С. 20-21.

173. Туркменов М.И., Абдылдабеков Т.К. Суточный ритм газообмена и температуры тела у постоянных жителей низко- и высокогорья/ЛЦиркадные ритмы человека и животных. Фрунзе: Илим. 1975. 58-60.

174. Ушатинская P.C. Основы холодостойкости насекомых. М. Изд-во АН СССР. 1957. 313 с.

175. Филлипс Э.Ф. Пчеловодство. M.-JL: Сельхозгиз. 1930. 244 с.

176. Фройде М. Животные строят. М.: Мир. 1986. 216 с.

177. Хидешели A.JL, Мгедлишвили H.H. О качественной характеристике маток серой горной кавказской расы // 22-й Межд. конгр. по пчеловодству. Доклады советских ученых и специалистов. Москва. Изд. Колос. 1969. С. 155-158.

178. Чернов Ю.И., Ходашева К.С., Злотин Р.И. Наземная зоомасса и некоторые закономерности ее зонального расположения // Журнал общ. биологии, 1967. Т. 28. - № 2. - С.188-197.

179. Шабардин М.И. Породы Кировской области // Труды Кировского с.-х. и-та. 1957. Т.12. Вып. 24. С. 75-84.

180. Шакиров Д.Т. Характеристика местных пчел Башкирии // Генетика, селекция и репродукция пчел. Сб. докл. Межд. симп. Бухарест. Апимондия. 1997. С. 151-155.

181. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. М.: Мир. 1982. Т. 1.414 с.

182. Шовен Р. Жизнь и нравы насекомых. Москва. Гос.изд. с.-х. лит. 1960. 246 с.

183. Эйхлер В. Яды в нашей пище. М.: Мир. 1985. 202 с.

184. Юровская В.З. Возрастная изменчивость асимметрии и вариабельности некоторых размеров человеческого тела // Вопр. антропологии. 1973. Вып.45. С. 104-112.

185. Ярошевич Г.С. Сравнительная эффективность полизина и хитозана как стимуляторов развития и продуктивности пчелиных семей // Зоотехния. -2006. -№ 5. С.19 - 21.

186. Alber V. Früherkennung von Bienen kran Kheiten // Der Imkerfreund. 1978. Bd. 33. № 8. S. 252-254.

187. Almeida M.C., Steiner A.A., Branco L.G.S., Romanovsky A.A. Cold-seeking behavior as a thermoregulatory strategy in systemic inflammation// Eur. J. Neurosci. 2006. V. 23. P. 3359-3367.

188. Angelova V., Ivanova R., Ivanov K. Uptake and distribution of Pb, Ch, Zn and Cd in cereal crops, grown in industrially polluted region // Bulg. J. agr.5c.-2003.-Vol. 9, N 5/6.-P.

189. Avitabille A., Kasinskas J.R. The drone population of natural honeybee swarms // J.Apicult. Res. 1977. V. 16. № 3. P. 145-149.

190. Büdel A.Der Warmetransport in dem von den Bienen während des Winters nicht basetzten innenraum der Beute // Zeit Bienenforch. 1953. Bd. 2. № 3-5. S. 67-84.

191. Basile R., Pirk C.W.W., Tautz J. Trophallactic activities in the honeybee brood nest Heaters get supplied with high performance fuel // Zoology. 2008. V. 111. P. 433^41.

192. Benson J.A., Lewis R.D. An analysis of the activity rhythm of the sand beach amphipod //J. Comparative Physiol. 1976. V. 105. P. 339-352.

193. Bowen W.R., Stern V.M. Effect of temperature on the production of males and sexual mosaics in an uniparental race of Trichogramma semifumatum (Hyme-noptera. Trichogrammatidae)// Ann. Entomol. Soc. Amer. 1966. V. 59. P. 823 -834.

194. Brian A.D. Division of labour and foraging in Bombus agrorum Fabricius // J.Anim. Ecol. 1952. V.21. P. 223-240.

195. Budel A. Ein Beispiel der Temperaturverte-ilung in der Schwarmtraube // Zeit. Bienen-forsh 1958. Bd. 4. № 3. S. 63-66.

196. Budel A. Schwankungen der Lufttemperatur in der Wabengasse eines brutenden Bienenvolkes// Zeit. Bienenforsch. 1955. № 3. S. 88-92.

197. Bues R., Poitont S., Robin J., Anglade P. Etudes en conditions controlees des limites thermigues an developpment de Mythimna unipuncta Haw. (Lep., Noctuidae) // Acta Oecol. appl.1987. V. 8. № 1. P. 79-89.

198. Bujok B., Kleinhenz M., Fuchs S., Tautz J. Hot spots in the bee hive// Naturwissenschaften. 2002. V. 89. S. 299-301.

199. Buttel-Reepin H. Die Stammesgeschichichtliche Entstehung des Bienenstaates sowie Beitrage zur Lebensweise der solitaren und sozialen Bienen (Hummeln, Meliponen, ets). Leipzig: Thieme. 1903.178 S.

200. Calderone N.W., Robinson G.E., Page Jr. R.E. Genetic structure and division of labor in honeybee societis // Experienta. 1989. V. 45. № 8. P. 765-767.

201. Caron D.M. Swarm emergence date and cluster location in honey bees // Amer. bee J. 1979. V. 119. № 1. P. 24-25.

202. Cumber R.A. Larval apecific characters and instars English Bombidae // Proc. roy.entomol. Soc. London (Ser.A). 1949. V. 24. Pts 1/3. P. 14-19.

203. Cumber R.A. The biology of humle-bees, with special reference to the production of the worker caste // Trans, roy. entomol. Soc. London. 1949a. V. 100. Pt. l.P. 1-45.

204. Daan S., Berde C. Two coupled oscillators: simulations of the circadian pacemaker in mammalian activity rhyrhms//J. Theor. Biology. 1978. V. 70. P. 297-313.

205. Darchen R. Ethologie comparative de leconomie des materiaux de construction chez divers apides sociaux // Rev. comp. Anim. 1972. V. 6. № 3. P. 201-206.

206. Darchen R., Darchen-Delage B. Contribution a Tetude d'une abeille du Mexique Melipona beechii B. (Hymenoptere: Apidae) // Apidologie. 1975. V. 6. № 4. P. 295-339.

207. Deliinado M.D. Mites of the honeybees in South-East Asia // J. Apicalt. Res. 1963.N2.P. 113 114.

208. Donalson J. The effect of temperature on the immature stagrs of Pachnoda simeata jlaviventris (Coleoptera: Scarabaeidae) // Phytophylactica. 1985. V. 17. № 3. P. 139-141.

209. Drückuer D.Die Abhängigkeit der Temperatur-regulierung von der Winetischhen Variabilität der Honigbiene (Apis mellifera) // Apidologie. 1975.Bd. №6. №1. S. 661-680.

210. Esch H. Body temperature and flight performance of honey bees in a ser-vo-mechanically controlled wind tunnel //J. CoTp. Physiol. 1976. V. AI09. N3 P. 265—277.

211. Esch Ii. Uber den zwischen Temperatur. Aktionspotentialen und Thoraxbewegungen bei der Honigbiene (Apis mellifica L.) // Z. Verg. Physiol. 1964. V. 48. № 4. P. 547-551.

212. Fahrenholz L., Lamprecht I., Schricker B. Calorimetric investigations of different castcs of honey bees, Apis mellifera carnica// J. Comp. Physiol. B. 1992. V. 162. P. 119-130.

213. Farrar C.L. Ecological studies on overwinterered honey bee colonies // Glinings bee cult. 1953. V. 81. № 2. P. 83-86.

214. Free J.B. Observations on the temperature regulation and food consumption of honey bees (Apis mellifera)// J. Exptl. Biol. 1958. V. 35. № 7. P. 936-937.

215. Free J.B., Spencer-Booth G. Temperature regulation by honeybees. Bee World. №7, 40, 1959, p. 173-177.

216. Freudestein H. Entwicklung und Leistung der Wachsdrüsen der Honigbiene // Biol. Zentral-blatt. 1961. Bd. 80. № 4. S. 479-492.

217. Frisch K. von. Tanzsprache und orientirung der Bienen. Spinger/ Verlag. Berlin. Heidelberg. New York. 1965. 578 S.

218. Prison T.H. A contribution to the knowledge of the history of Bremus bimaculastus (Cresson) (Hym.) // Entomol. Amer. 1928. V. 8. № 4. P. 159-223.

219. Galfotel J. Some physiological effect of temperature an articially reared red oak borers // J.Econ. Entomol. 1974. V. 6.7. № 6. P. 709-710.

220. Gates V. The temperature of the bee-colony// Bull US Dept Agric .1914. V. 96. P. 1-19.

221. Getz W.M. An analysis of learned kin recognition in Hymenoptera // J. theor. Biol. 1982. V. 99. № 3. P. 585-597.

222. Goetze G.K. Honigbiene in natürlicher und Künstliher Zuchtauslese. T. 1. Hamburg, Berlin. 1964. S. 120.

223. Grout R.A. Influence of size of brood cell upon the size of the worker bee // American Bee J. 1936. N 4. P. 178-180.

224. Hafez E.S.E. Adaptation of domestic animals. Philadelphia. 1968. 415 p.

225. Heinrech B. The social physiology of temperature regulation in honeybees // Forschr. Zool. 1985. V. 31. P. 393-406.

226. Harrison J.M. Roles of individual honeybee workers and drones in colonial thermogenesis//J Exp Biol 1987. V. 129. P. 53-61.

227. Heran I I., 1952. Temperature Sense of Honey Bees// Z. Vergl. Physiol. № 34. P. 179-206.

228. Hess W.R. Die Temperaturregulation im Bienenvolk // Zeit. Vergl Physiol. 1926. №4. S. 465-487.

229. Himmer A. Die Temperaturverha'ltnisse bei den sozialen Hymenopteren // Biol. Rev. 1932. № 7. S. 224-253.

230. Holland !v. A., Wikelski M., Wilcove D. S. How and why do insects migrate? // Sciencc. 2006. V. 313. № 5788, P. 794-796.

231. Impenuriz-Fonseca V.L. Studiss on Paratrigona subnuda (Moure) (Hyme-noptera, Api.lae, Meliponinae). 1. Members of the colony // Rev. brasil. Entomol. 1976. V. 20. № 2. P. 101-102.

232. Iscnho'.ir D. Developmental time, adult, reproductive capability and longevity of Compoleiis sonor ens is asa parasitoid of fall army worn Spodoptera frugiperda // Ann. Entomn!. Soc. Amer. 1986. V. 79. № 6. P. 893-897.

233. Ken W.ü., Krause W. Contribuicao para o couhecimento da bionomia dos Meliponi Facundacao de rainha em Melipona quadrifasciata // Zep. Duscnia. 1960. V. 1. P. 275-282.

234. Klein!. ;iz M., Bujok B., Fuchs S., Tautz. J. Hot bees in empty broodnest cells: heat in / Horn within// J. Exp. Biol. 2003. V. 206. P. 4217-4231.

235. Kocdnm D., Jungnickel H., Tentachert J., Jones G, R., Morgan E. D. Production of wax by virgin queens of the stingless bee Melipona bicolor (Apidae, Meliponinae) // Insect Sociaux. 2002. 49, № 3, P. 229-233.

236. Lacher V. Electrophysiogische Untersuchungen an einzelnen Receptoten fur Geruch, Konlendioxyd, Luftfeuchtigkeit und Temperatur auf Antennen der Arbeitsbiene und der Drohne // Zeit. Vergl. Physiol. 1964. Bd. 48 № 6. S. 587 -623.

237. Lenfani C. High altitude adaptation in mammals// Amer. Zool. 1973. V. 13.p. 447-456.

238. Lindaner M. The water economy and temperature regulation of the honeybee colony //Bee World. 1955. V. 36. N4. P. 62-72, N5. P. 81-92. № 6. P. 105-111.

239. Lindauer M. Schwarmbiene auf Wohnungssuche // Zeit, vergl Physiol. 1955. V. 37. S. 263-324.

240. Malcvnn S., Cocrell B., Brower L. Monarch butterfly voltnism; effect of temperature eonstraints at different latitudes // Oikos. 1987. V. 49. № 1. P. 77-82.

241. Mani--. I L, Lindauer M. Sinnesphysiologische Leistungen beim WaBenhau der Honigbi-ne // Zeit. Vergl. Physiol. 1966. Bd. 53. № 3. S. 372-404.

242. Malhe- m A. World bee health report // Bee World. 1993. V. 74. № 4. P. 176 -212.

243. Maw Vi. Suppression of oviposition rate of scambus bidianae (Hymenoptera Ichneumoni Jae) in fluctuating electric fields // Canad. J.Entomol. 1961. V. 93. P. 602.

244. Menzel R. Vernaltensuntersuchungen zum Farbesehen der Biene nahe der Perceptions.- ■ hwelle// Lerg. Dtsch. Zool. Ges. 1980. Bd. 80. S. 357.

245. JVÜnc-'.'ian Y., Zheng-Wei W., Hua L., Zu-Yun Z., Tan K., Radioff E., Randall H. The nioregulation in mixed-species colonies of honeybees (Apis cerana and Apis mei "tfera) II J. Insect Physiol. 2010. V. 56, № 7, 706-709.

246. Morii/ K.P.A. Group relatedness and kin disccrimination in honey bees Apis mellifera L. /' Anim. Behaviour. 1988. V. 36. № 5. P. 1334-1340.

247. Morse H.A. Swarm orientation in honeybees // Science. 1963. V/ 141. № 3578. P. 357-358.

248. Otten C. Das Volkersterben: Daten und Fakten // Bienenpflege. 2003. № 9. S. 259—262.

249. Owen M., Sloley B. 5-hydroxytryptamine in the venom of the honey bee {Apis mellifa-ci L.) variation with season and with insect age // Toxicon. 1988. V. 26. №6. P. 577 -581.

250. Pankakoski E. Epigenetic asymmetry as an ecological indicator in muskrats // J. Mammal. 1985. V. 66. № 1. P. 52-57.

251. Puovrean A. Sur le determinisme des castes chez les bourdons (Hymenop-tera, Apoidea, Bombus Latr.) // Ann. zool. ecol. anim. 1971. V. 3. № 4. P. 501507.

252. Röseler P.-F., Roseler I., Honk C.G.J, van. Evidence for inhibition of corpora allata aciivii;. in workers of Bombus terrestris by a pheromone from the queen's mandibular l> lands // Experementia. 1981. V. 37. № 4. P. 348-351.

253. Rauanawannee A., Chanchao C., Wongsiri S. Morphometric and genetic variation of small dwarf honeybees Apis andreniformis Smith, 1858 in Thailand // Insect Sei. 2007. V. 14, № 6. C. 451-460.

254. Roman jvsky A.A. Thermoregulation: some concepts have changed. Functional archk:cture of the thermoregulatory system//Focus: Thermoregulation. 2007. 43 p.

255. Roth A!. La production de chaleur chez Apis mellifera L. II Ann. Abeille. 1965. V. S. : • l.P. 5-77.

256. Ri'.unc F. Biography and taxonomy of honey bees. Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag. 1988. 288 p.

257. Sc!-.rik r B. Die Orintierung der Honigbiene in der Danmerung Zugleeich eun Beitrag zur '.:rage der Ocellenfiinktion bei Bienen// Zeit. verg. Physiol. 1965. Bd.49, K5. ' . 420-458.

258. See! jy f.D., Morse R.A. The nest of the honey bee {Apis mellifera L.) // Insect. Soc:au". 1976. V.23. №4. P. 495-512.

259. Sharing V.K., Chandrashekaran M.K. Zeitgebers (time cues) for biological clocks// Cu;rent Science. 2005. V. 89. P. 1136-1146.

260. Shneicicr P. Beitrage zur Flug biologie der Käfer. 5. Kinematik der Alae und vertikale Richtungsanderung // Zool. Anz. 1980. V. 205. № 3-4. S 188-198.

261. Si-ipr n J. Nest climate regulation in honey bee colonies// Science. 1961. V. 133. P. 132" -1333.

262. Klowronek W., Jaycox E.K. Wpluw dwutlenku wegla na pszczoly robotnicc'7 Pszcelnicze zeszyty nauk. Pulawy. 1974. V.18. P. 107 -119. Hafez E.S.E. Ai; ' ilion of domestic animals. Philadelphia. 1968. 415 p.

263. Sr" ass R. E. The anatomy of the honey-bee. New York: Univ. press. 1956.33

264. Stl' ; R.N., Green L.J. Bilateral asymmetry in tooth cusp occbrence in human mo1 ¿otic twins, dizygotic twins, and nontwins // J. Dent.R. 1971. V. 50. P/83-8°

265. S ler D., Broomhead D. Shape end dynamics of thermoregulating honey b. ; usters // J. Theor. Biol. 2000. V. 204. P. 1-14.

266. E., Milum V.G. Winter protection for the honeybee colony // Res. : -¡-ic. Exp.Sta. 1927. № 75. P. 1-47.

267. El' Brühl C.A., Imiyabir Z., Linsenmair K.E. Nesting and nest trees of stingless (Apidae: Meliponini) in lowland dipterocarp forests in Sabah. Malaysia, Willi Ct túons for forest management // Forest Ecol. and Manag. 2003.1. V. 172. 3.-C. 301-313.a/