Экологические и технологические аспекты сохранения генофонда бурзянской бортевой пчелы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат сельскохозяйственных наук Косарев, Михаил Николаевич

• Косарев, Михаил Николаевич
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Косарев, Михаил Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

1.0. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 .ТЕОРИИ, КОНЦЕПЦИИ И ГИПОТЕЗЫ ДИНАМИКИ

ЧИСЛЕННОСТИ ЖИВОТНЫХ.

1.1.1. Факторы, влияющие на динамику численности животных.

1.1.2. Теории, концепции и гипотезы динамики численности животных, основанные на исследовании её физических и биоценотических факторов.

1.1.2.1.0 зависимости динамики численности животных от метеорологических условий.

1.1.2.2. Трофическая теория.

1.1.2.3. Трофоклиматическая теория.

1.1.3. Краткий очерк истории использования медоносных пчел человеком.

1.1.4. История бортничества, происхождение и общая характеристика бортевых пчел Башкортостана.

1.1.5. Способы учета бортевых пчелиных семей в заповеднике "Шульган-Таш".

2.0. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Характеристика природы региона.

2.1.1. Климат.

2.1.2. Геологическое строение, рельеф и гидрология.

2.1.3. Почвообразующие породы и почвы.

2.1.4. Флора и растительность.

2.1.5. Фауна и животное население.

2.1.6. Ландшафты.

2.2. Специальные термины, применяемые в работе.

2.3. Особенности технологии бортничества в юго-восточной Башкирии.

2.4. Материал и общие методы исследования.

2.5. Разработка методики относительного учета диких медоносных пчел на обширных лесных территориях.

2.3. ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗАПОВЕДНИКА "ШУЛЬГАН-ТАШ" И ЧИСЛЕННОСТЬ

БОРТЕВЫХ СЕМЕЙ ПЧЕЛ.

2.3.1. Методические подходы.

2.3.2. Факторы динамики численности.:.

2.3.3. Климат.

2.3.4. Кормовая база.

2.3.5. Группа биоценотических факторов.

2.3.5. Влияние болезней на динамику численности бортевых пчел.

3.0. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ЗАСЕЛЯЕМОСТЬ БОРТЕЙ ПЧЕЛАМИ

БУРЗЯНСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ.

3.2. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ВЫЖИВАЕМОСТЬ ПЧЕЛ БУРЗЯНСКОЙ

ПОПУЛЯЦИИ, ОБИТАЮЩИХ В БОРТЯХ.

3.2.1. Особенности пчелиных сотов в дуплах.

3.3. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ БОРТЕВЫХ ПЧЕЛИНЫХ СЕМЕЙ НА ТЕРРИТОРИИ ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА "ШУЛЬГАН-ТАШ"

ЗА 1960-1999 ГОДЫ.

3.4. ФАКТОРЫ ГИБЕЛИ БОРТЕВЫХ ПЧЕЛИНЫХ СЕМЕЙ И БИОТЕХНИЧЕСКИЕ

МЕРОПРИЯТИЯ ПО ИХ ОХРАНЕ.

3.4.1. Анализ факторов гибели семей пчел в искусственных и естественных дуплах.

3.5. БИОТЕХНИЧЕСКИЕ МЕРОПРИЯТИЯ ПО ОХРАНЕ СЕМЕЙ ПЧЕЛ, ЗАСЕЛИВШИХСЯ В ЕСТЕСТВЕННЫЕ

И ИСКУССТВЕННЫЕ ЖИЛИЩА.

3.5.1. Мероприятия по сохранению семей пчел при отсутствии главного взятка и недоброкачественности кормов.

3.5.2. Мероприятия по сохранению бортевых пчел от медведей.

3.5.3. Мероприятия по сохранению семей пчел, заселившихся в искусственные и естественные жилища, от мелких врагов и вредителей.

3.5.4. Мероприятия по сохранению семей пчел, заселившихся в искусственные и естественные жилища, от вароатоза.

3.5.4.1. Пути распространения болезней и метизации бортевых пчел на территории заповедника.

3.5.4.2. Особенности сезонной и многолетней динамики варроатозной инвазии в пчелиных семьях, содержащихся в искусственных и естественных дуплах и рамочных ульях.

3.5.4.3. Заклещённость пчёл в роях и материнских семьях после роения в бортях и на пасеках заповедника.

3.5.4.4. Сезонная динамика развития инвазионного заболевания в бортях и ульях государственного природного заповедника "Шульган-Таш".

3.5.4.5. Жизнеспособность популяции бурзянских пчёл в дуплах без специальных лечебных мероприятий.

3.6. ПОРОДНЫЕ ПРИЗНАКИ РАБОЧИХ ПЧЕЛ ЗАПОВЕДНИКА "ШУЛЬГАН-ТАШ" ИЗ ПЧЕЛИНЫХ СЕМЕЙ, СОДЕРЖАЩИХСЯ

В БОРТЯХ И РАМОЧНЫХ УЛЬЯХ.

3.6.1. Динамика показателей экстерьерных признаков бурзянских бортевых пчел за 1958-1999 годы.

3.6.2. Анализ породной принадлежности бурзянских пчел.

3.6.3. Экстерьерные признаки рабочих пчел материнских и отцовских семей пасеки №2 "Капова пещера" природного заповедника "Шульган-Таш" по сезонам года.

3.6.4. Изоферментный состав малатдегидрогеназы и сорбитолдегидрогеназы бурзянской популяции медоносной пчелы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологические и технологические аспекты сохранения генофонда бурзянской бортевой пчелы»

Актуальность исследований. Текущее столетие в пчеловодстве России ознаменовано повсеместной метизацией ранее многочисленных экологических разновидностей среднерусской (темной лесной) породы медоносной пчелы, постепенно утративших в среде завозимого генетического материала свои отработанные веками ценные качества.

В Башкортостане сосредоточена треть мировых запасов липы - главного медоноса, к которому лучше других приспособлены широко известные башкирские бортевые пчелы. К сожалению, метизация затронула и этих пчел, в достаточно чистом виде они смогли сохраниться лишь на труднодоступных, слабо освоенных человеком территориях горно-лесной зоны.

Особую известность получила бурзянская бортевая пчела ("бурзянка"), в силу исключительной зимостойкости и способности эффективно использовать короткий главный медосбор вызывающая закономерный интерес среди ученых селекционеров и пчеловодов-практиков. Названия башкирских деревень Бурзянского района Галиакберово, Гадельгареево, Мунасипово, Старо-субхангулово навсегда вошли в научную литературу, как историческое место ядра чистокровных башкирских бортевых пчел, являющихся локальной популяцией среднерусской пчелы (Косарев М.Н., Маннапов А.Г., 1999).

Г.А. Кожевников (1931), говоря о "бурзянке", писал, что она в течение тысячелетий благополучно выдержала жестокую борьбу за существование в суровых условиях климата, вследствие чего является выносливой пчелой, которую нужно беречь, как большую драгоценность. Впервые башкирская (бурзянская) пчела стала известна широкой общественности, благодаря публикациям П.И. Рычкова, И.И. Лепехина и Н.П. Рычкова, которые, участвуя в 1760-1770 гг. в экспедициях по России, обратили внимание на методы содержания бортевых пчел башкирскими бортевиками. В последующем исследованию бурзянских пчел большое внимание уделял профессор Московского университета Г.А. Кожевников, организовавший в 1928-1929 гг. две экспедиции Академии наук СССР в Бурзянский район Башкирии. Особенностью данной породы пчел, по сравнению с другими, является самый высокий ку-битальный и самый низкий тарзальный индексы. Окраска тела темно-серая без желтизны. Длина хоботка рабочих особей от 5,9 до 6,3 мм, ширина третьего тергита от 4,8 до 5,2 мм, масса пчел при выходе из ячейки 110 мг. Центр ареала распространения бурзянской популяции совпадает с территорией Бурзянского административного района. Здесь пчелы обитают в дуплах на высоте 4-20 м, при зимней температуре -35 - -45°С (Косарев М.Н., 1985). По зимостойкости не имеют себе равных (Чиглинцев Г.И., 1962; Шафиков И.В., 1978; Косарев М.Н., 1985; Шакиров Д.Т., 1992, 1998). Лет и работу в поле начинают при более низкой температуре и раньше, чем пчелы степной популяции, и позже заканчивают. Печатка меда белая (сухая). Хорошо используют медосбор с липы и гречихи (Власов В.Н., 1974; 1977; Шакиров Д.Т., 1977). Бурзянские бортевые пчелы работают на медосборе и в пасмурную погоду, что способствует их росту и повышенной продуктивности, которая достигает 60-80 кг и более. Дневной принос семьей пчел нектара с липы может превышать 10 кг, а яйценоскость маток в июне - 2500 яиц в сутки (Чиглинцев Г.И., 1962; Аветисян Г.А., Шафиков И.В., 1976; Шафиков И.В., 1976, 1978; Кривцов Н.И., 1995, 1999).

Г.А. Аветисян (1971), Н.И. Кривцов (1995), H.H. Гранкин (1997) утверждают, что бурзянская бортевая пчела превосходит по зимостойкости все известные породы пчел мира. На ценность дикой бортевой пчелы и необходимость её сохранения и изучения указывал В.В. Алпатов (1948).

Для охраны бортевых пчел в конце 1958 года в междуречье Белой и Нугуша был создан Прибельский филиал Башкирского государственного заповедника, преобразованный в 1986 году в самостоятельный государственный природный заповедник "Шульган-Таш". Более 40 лет здесь поддерживается бортевое пчеловодство, проводятся и совершенствуются мероприятия по охране и изучению "бурзянки", ее репродукции на экспериментальных пасеках. Значительный вклад в изучение бурзянской бортевой пчелы и организацию охраны её генофонда внесли научные сотрудники и руководители заповедника Г.И. Чиглинцев, Е.М. Петров, И.В. Шафиков, М.Н. Косарев, Х.А. Садыкова, Ф.Г. Юмагужин, которые сохранили преемственность работ.

Г.И. Чиглинцев в 1959-1963 гг. занимался в заповеднике инвентаризацией бортевого фонда, экспериментами по переселению пчел из дупел в рамочные ульи, изучением миграции роев и летной активности бортевых пчел.

Е.М. Петров в 1959-1968 гг. много внимания уделил изучению кормовой базы, породных особенностей и условий существования бортевых пчел, анализу буферных свойств медов заповедника.

И.В. Шафиков в 1971-1981 гг. проводил аналитическую селекцию бур-зянских пчел на пасеках заповедника; потомство матки-рекордистки передано для репродукции на Орловскую опытную станцию пчеловодства.

Х.А. Садыкова в 1981-1984 гг. организовала сплошное уточнение породной принадлежности пчелиных семей на пасеках заповедника по комплексу экстерьерных, биологических и хозяйственно-полезных признаков.

Ф.Г. Юмагужин в 1994-2000 гг. обеспечил изучение породных особенностей пчелиных семей на всей территории Бурзянского административного района, сформировал элитную группу пчелиных семей на матковывод-ной пасеке заповедника, организовал расширение контролируемого ареала разведения бурзянской бортевой пчелы, приступил к внедрению инструментального осеменения пчелиных маток.

В то же время следует отметить, что недостаточно изучены условия существования пчел в бортях, их роль в экосистемах, предпочитаемость жилищ, методы содержания бортевых пчелиных семей и снижения ущерба от болезней, хищников и вредителей.

Одним из главных и принципиальным вопросом является определение численности семей в естественных дуплах, для учета которых нет общепринятых методов. Большой интерес предоставляет выяснение механизмов приспособления бортевой пчелы к новому паразиту - клещу Уаггоа jасоЪБот, характера реакций ее популяции на происходящие в экосистемах изменения.

Указанным проблемам посвящена настоящая диссертационная работа.

Цель и задачи работы. Целью работы является изучение биологических, хозяйственно-полезных и технологических особенностей аборигенной бурзянской бортевой пчелы, динамики ее основных популяционных характеристик в связи с изменением среды обитания и разработка на основе полученных данных способов охраны и управления популяцией, мероприятий по ее защите от метизации и рациональному использованию в экосистемах горно-лесной зоны Башкортостана.

В соответствии с целью работы на разрешение были поставлены следующие основные задачи исследований:

1. Оценить естественную заселяемость роями и сохранность пчелиных семей в искусственных (бортях и колодах) дуплах - жилищах бурзянских бортевых пчел в связи с особенностями их устройства и расположения.

2. Изучить сезонную и многолетнюю динамику развития варроатозной инвазии в бортевых пчелиных семьях в сравнении с пчелиными семьями в рамочных ульях.

3. Проанализировать эффективность применяемых в бортевом пчеловодстве технологических приемов по управлению роением, способов снижения ущерба от болезней, защиты от хищников и вредителей в связи с силой пчелиных семей, их продуктивностью, особенностями активных сезонов и зимовок.

4. Разработать методику учета численности семей медоносных пчел, обитающих в естественных дуплах деревьев на значительных слабоосвоен-ных территориях с высокой степенью лесистости, и оценить их плотность.

5. Изучить многолетнюю динамику учитываемой численности, репродуктивных возможностей, причин гибели бортевых пчелиных семей и степени их метизации в связи с изменением основных параметров среды, гелиоцикличностью и ландшафтным зонированием на примере заповедника "Шульган-Таш".

6. Выявить характер изменчивости экстерьерных признаков материнских и отцовских семей племенного ядра и изоферментного состава малатде-гидрогеназы пчел заповедника "Шульган-Таш".

7. Предложить научно-обоснованные рекомендации по сохранению генофонда и управлению жизнедеятельностью бортевых пчел бурзянской популяции среднерусской породы в условиях заповедника "Шульган-Таш" и сопредельных особо охраняемых природных территорий.

Научная новизна. Изучена динамика естественной бортей и продолжительность жизни семей пчёл в зависимости от технологических и экологических параметров искусственных жилищ. Выявлены закономерности сезонной и многолетней динамики развития варроатозной инвазии в бортевых пчелиных семьях в сравнении с пчелиными семьями, содержащимися в рамочных ульях. Установлена эффективность применяемых в бортевом пчеловодстве технологических приемов по управлению роением, способов снижения ущерба от болезней, защиты от хищников и вредителей. Определен характер изменчивости экстерьерных признаков материнских и отцовских семей племенного ядра и изоферментного состава малатдегидрогеназы пчел государственного природного заповедника "Шульган-Таш".

Теоретическая и практическая значимость. На основе анализа природоохранного значения заповедника "Шульган-Таш" определены перспективы сохранения генофонда бурзянской бортевой пчелы на особо охраняемых природных территориях Республики Башкортостан.

Впервые рассмотрены технологические и экологические факторы, определяющие закономерности заселяемости бортей, продолжительности жизни бортевых пчелиных семей в искусственных дуплах, особенности протекания варроатозной инвазии, динамики численности и других популяцион-ных характеристик бурзянской бортевой пчелы в связи с особенностями ландшафтов, изменениями солнечной активности и основных параметров среды; определено соотношение в экосистемах "окультуренных" и "диких" медоносных пчел, отработана новая методика учета и расчета численности семей пчел в естественных дуплах на обширных лесных территориях.

Практическая ценность работы определяется комплексным подходом к изучению уникального объекта - наиболее известной местной разновидности среднерусской пчелы, сохранившейся на ограниченной территории в условиях редкого народного промысла и дикого обитания.

Результаты исследований найдут практическое применение при реализации республиканской программы восстановления, расширения ареала и поддержания генетической чистоты аборигенной популяции башкирской бортевой пчелы, в первую очередь на особо охраняемых природных территориях Республики Башкортостан.

Изученные механизмы приспособления пчелиных семей в дуплах к клещу Уаггоа уасоЪвот могут, отчасти, использоваться при ульевом пчеловодстве, а сведения о технических параметрах наиболее предпочитаемых пчелами бортей применимы при разработке новых типов ульев.

На защиту диссертации выносятся следующие основные положения:

1. Технологические и экологические факторы заселяемости бортей государственного природного заповедника "Шульган-Таш".

2.Технологические и экологические факторы продолжительности жизни и сохранности семей пчел в бортях государственного природного заповедника "Шульган-Таш".

3. Методика учета и расчета численности пчелиных семей в естественных дуплах на обширных лесных территориях.

4. Породные признаки и изоферментный состав малатдегидрогеназы бортевых пчел.

5. Рекомендации по сохранению генофонда и управлению популяцией бурзянских бортевых пчел.

1.0. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных», Косарев, Михаил Николаевич

ВЫВОДЫ:

1.Территория государственного природного заповедника "Шульган-Таш", площадью 22,5 тыс. га, является ядром естественного ареала бурзянской бортевой пчелы, сохранение генофонда которой представляет собой проблему общероссийского и мирового значения.

2.Факторы заселяемости и гибели, динамики общей численности, распространение болезней и метизация по разному проявляются внутри выделенных нами ландшафтных зон и указывают на необходимость увеличения мозаично-сти угодий и набора большего числа экологических разностей на особо охраняемых территориях с местами обитания бурзянской бортевой пчелы.

3. В многолетней динамике численности бортевых пчелиных семей проявляется закономерная циклика, имеющая среднюю обратную связь с изменением солнечной активности, выражаемой числами Вольфа.

4.Разработанная нами и применяемая в течение десяти лет методика относительного учета пчел на учетных лентах и линиях с последующим расчетом плотности пчелиных семей в естественных дуплах на обширных слабо освоенных или особо охраняемых лесных территориях позволяет количественно оценивать наличие "дичков" в биоценозах.

5.Хорошо и средне заселяющиеся борти обычно находятся на высоте 4-7 м, имеют объемы 46-90 дм3, площади поперечного сечения 500-800 см2, толщину стенок более 20 см, летки в 21-35 см от потолков дупел, малые углы "леток-вода" и бывают расположены на элементах рельефа, обеспечивающих лучшие условия поиска, обдуваемости и вентиляции.

6.Высокая сохранность пчелиных семей наблюдается в бортях, имеющих хорошую вентиляцию, толщину стенок более 25 см, глубину дупла 27-45 см, ширину 19-35 см, расстояние от верха до летка 21-35 см и расположенных в сухостойных деревьях.

7.Биотехнические мероприятия (плановое восстановление бортевого фонда; своевременное оснащение бортей и колод защитными устройствами от врагов и вредителей; переселение семей пчел, живущих в искусственных дуплах более 4-х лет в рамочные ульи на пасеки; пополнение кормовых запасов бортевых пчел в годы бескормицы сахарным сиропом с применением деревянно-металлических кормушек) способствуют сохранению и увеличению численности бортевых пчелиных семей.

8.По совокупности некоторые показатели экстерьерных признаков рабочих пчел отцовских семей племенной группы весеннего и осеннего воспитания превосходят аналогичные показатели рабочих пчел материнских семей. Имеющиеся различия по кубитальному (0,61%) и тарзальному (0,65%) индексам недостоверны (Р<.0,95). Изученные экстерьерные признаки имеют довольно тесную положительную связь с массой рабочих пчел (0,867-0,999).

- В популяции бурзянских пчел массивы параметров по племенным пасекам заповедника "Шульган-Таш" стали уровновешанными и располагаются согласно распределению вероятностей Гаусса с минимальными колебаниями коэффициентов вариации изученных экстерьерных признаков. По данным изучения электрофореграмм малатдегидрогеназы, генофонд бурзянской популяции является сбалансированным по исследованным локусам и не испытывает серьезного возмущающего действия микроэволюционных факторов.

- Материалы комиссионных бонитировок, высокие показатели экстерьерных признаков бурзянских пчел пасеки №2 "Капова пещера" и № 3 "Байса-лан" заповедника "Шульган-Таш" позволили Министерству сельского хозяйства и продовольствия Республики Башкортостан выдать Лицензию за № 241 от 8 апреля 1999 года, разрешающую осуществление племенной деятельности по разведению пчел среднерусской породы.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1.С целью создания буферной зоны вокруг ядра популяции бурзянских пчел в заповеднике необходимо увеличивать объемы репродукции племенного материала и передачи его на пасеки сопредельных территорий на условиях договоров на организацию дочерних популяций.

2. Для гарантированного сохранения генофонда в заповеднике в ближайшие 2 года необходимо создать банк спермы трутней бурзянских пчел и завершить отработку и внедрение инструментального осеменения пчелиных маток.

З.В условиях начавшегося строительства Юмагузинского водохранилища на р. Белой необходимо расширение государственного природного заповедника "Шульган-Таш" за счет слабоосвоенной лесной территории на стыке Бурзянско-го, Ишимбайского и Мелеузовского районов на 50-70 тыс. га. В этом случае площадь реально охраняемых мест обитания бурзянской пчелы составит 250-270 тыс. га, т.е. будет соответствовать научно-обоснованным территориальным параметрам, необходимым для сохранения генофонда местных популяций медоносной пчелы.

4. Закономерности циклики солнечной активности, совпадение времени начала резкого снижения численности бортевых пчелиных семей с минимумами солнечной активности, а максимумов чисел Вольфа - с депрессиями численности в популяции бортевой пчелы необходимо использовать для среднесрочного прогнозирования и планово-предупредительного усиления и совершенствования биотехнических мероприятий в бортевом пчеловодстве.

5. Пополнение кормовых запасов бортевых пчел в годы бескормицы сахарным сиропом осуществлять с помощью деревянно-металлических кормушек размером 8 х 25 х 15 см или 8 х 25 х 30 см.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Охрана ценных пород и популяций медоносных пчел в естественных ареалах их обитания является одной из актуальных задач отрасли пчеловодства (Аветисян Г.А., Шафиков И.В., 1976). Генофонд медоносных пчел в России представлен широко известными породами, такими как среднерусская, серая горная кавказская, желтая кавказская, карпатская, украинская степная, дальневосточная (Аветисян Г.А., 1982; Бородачев A.B.,1993; Шакиров Д.Т., 1993; Кривцов Н.И., 1995; Лебедев В.И., Билаш Н.Г., 1995; Еськов Е.К., 1995; Черевко Ю.А., 1995).

В России большая работа по разведению и селекционному улучшению среднерусских пчел проводится на Орловской опытной станции пчеловодства, в Татарии, Пермской области, Башкирии (Кривцов Н.И., 1995; Гранкин H.H., 1997; Нугуманов Р.Г., 1999). В настоящее время в Западной Европе остались лишь небольшие островки этой ценной породы (Тироль, Норвегия). Она вытеснена в Европе карпатской, а в США - заменена на итальянскую породу. Нигде в Европе пчелы не живут в бортях. В этой связи сохранение генофонда популяции бурзянских бортевых пчел представляет собой проблему мирового значения (Кривцов Н.И., 1995; 2000).

Бурзянская бортевая пчела является национальным достоянием Республики Башкортостан, поэтому изучение параметров бортей, влияющих на показатели заселяемости и сохранности семей пчел, биологических и хозяйственно-полезных признаков бортевых пчел, размножения в условиях пасек заповедника имеют важное значение не только с теоретических позиций, но и для практики пчеловодства.

Бортничество - древнейший промысел и одна из первых культурных форм пчеловодства, основаное на содержании и разведении пчел в искусственных и естественных дуплах деревьев (Гурков B.C., Терехин С.Ф., 1980). Во времена

Ивана Грозного численность бортевых пчелиных семей на Руси достигала сотен миллионов. За истекшие четыре столетия значительная часть девственных лесов России исчезла, уступив место агропромышленным ландшафтам.

В Башкирии вплоть до XVIII века царское правительство сознательно, учитывая национальные особенности, тормозило колонизацию. Это обстоятельство позволило на несколько столетий отодвинуть время исчезновения бортничества, и оно сохранилось, благодаря созданию в 1958 году заповедника "Шуль-ган-Таш", до наших дней. В условиях роста самосознания народа заповедник "Шульган-Таш", бортевое пчеловодство и бурзянская пчела приобрели характер национальных символов. Необходимо воспользоваться сложившейся благоприятной ситуацией для расширения особо охраняемых территорий, внедрения "бурзянки" в природные комплексы, увеличения контролируемого ареала ее обитания.

В настоящее время все более остро встает проблема метизации пчел, в России она связана с завозом в среднюю полосу генетического материала из южных регионов (Гранкин H.H., 1997; Нугуманов Р.Г., 1999). В стране осталось немного территорий, где в силу особых обстоятельств имеются условия для сохранения местных популяций среднерусской пчелы (Кривцов Н.И., 1995).

Для численности бортевых пчелиных семей в заповеднике характерно определенная цикличность. Ритмы в массовых размножениях насекомых многие ученые связывают с закономерно изменяющимися погодными условиями. По современным представлениям солнечная активность влияет на развитие циркуляционного процесса земной атмосферы-тропосферы. Влияние магнитного поля распространяется на иммунологические, защитные, адаптивные свойства и резистентность живых организмов (Гире A.A., 1960; Гневышев М.Н., 1971). Совпадение максимумов в размножении изучаемых насекомых с определенными фазами солнечной активности было отмечено еще в прошлом столетии (Чернышов

В.Б., 1971). Интервалы времени между вспышками размножения тех или иных насекомых могут быть равны 2, 4, 5, 10, 20 годам, но очень часто максимумы численности повторяются через каждые 10-14 лет. В последнем случае пики размножения насекомых более или менее совпадают с той или иной фазой солнечной активности (Максимов A.A., 1984). Результаты наших исследований доказывают, что подобная закономерность свойственна и флюктуациям численности бурзянской бортевой пчелы. Анализ графического изображения колебаний общей численности семей пчел за 1960-1999 годы позволяет выявить наличие закономерно чередующихся 4 пиков и 4 спадов. Связь показателей осенней численности семей пчел и солнечной активности - обратная и средняя (г = -0,46). Остальные изученные показатели с числом Вольфа коррелируют слабо: с показателем общей гибели - связь обратная слабая (г = -0,10), с показателем естественного заселения - связь обратная слабая (г = -0,30), с коэффициентом естественного прироста - связь прямая слабая (г = 0,14).

В показателях общего числа семей бортевых пчел в заповедника за 1990 -1999 годы наблюдается три подъема и два спада, но они слабо выражены и в целом могут представлять восходящую ветвь в цикле численности семей в дуплах. В 1999 и 2000 году в заповеднике отмечена самая высокая численность бортевых пчелиных семей за 40 лет наблюдений (225 и 240 шт.).

Семьи пчел, заселившиеся в искусственные и естественные дупла, гибнут как по причине отсутствия кормов зимой, падевого токсикоза, болезней, сырости в бортях, так и в результате беспокойства и разорения врагами и вредителями: медведями, куницами, дятлами, муравьями, осами, шершнями и мышами (Петров Е.М., 1983; Шафиков И.В., 1978).

По результатам наших исследований в 1 десятилетии от падевого токсикоза и болезней погибло максимальное количество семей пчел, средний показатель гибели составил 36,4 %, от разорения медведями - 22,4 %, недостатка кормов зимой - 16,8 %, разорены мелкими врагами и вредителями - 12,1 %, по прочим причинам - 7,8 %, от сырости в бортях - 4,5 %. Во 2 десятилетии наибольший средний процент гибели составляют прочие причины - 27,1 %, затем идут разорение медведями - 26,1 %, недостаток кормов зимой и сырость в бортях - 17, 6 и 17,4 %, от мелких врагов и вредителей - 10,2 % и самый минимальный показатель - от падевого токсикоза и болезней - 1,0 %. В 3 десятилетии максимальные показатели гибели приходятся на прочие причины и недостаток кормов зимой - соответственно 25,6 и 23,3 %, затем - сырость в бортях и разорение медведем - 17,6 и 15,2 %, на долю падевого токсикоза и разорения мелкими врагами и вредителями приходится соответственно 9,3 и 9,1 %. В 4 десятилетии средние показатели причин гибели в убывающем порядке составили: от прочих причин -40,6 %, недостатка кормов зимой - 20,3 %, сырости в бортях, падевого токсикоза и болезней - соответственно 13,5 и 13,0 %, разорения мелкими врагами и вредителями - 10,5 %. Меньше всего в 4 десятилетии семьи пчел пострадали от разорения медведями - 3,0 %.

Для предотвращения гибели семей пчел, живущих в бортях, нами в 1982 г. впервые проведено испытание и массовое применение деревянно-металлических кормушек для подкормки семей пчел в бортях. Недостающее количество кормовых запасов в семьях пчел в обоих случаях восполнялось за счет ранних (в августе) подкормок сахарным сиропом. Сохранность семей пчел зависела как от объема восполненного корма, так и действия остаточных падевых веществ на организм пчел в зимний период. Проведенные нами эксперименты показали достаточно высокую эффективность позднелетних подкормок в сезоны недостатка кормов и меньшую их эффективность в годы сбора пади бортевыми пчелами. Подкормка сахарным сиропом при выявлении падевых веществ в кормовых запасах является обязательным мероприятием в традиционном пчеловодстве (Петров Е.М., 1963; Петров Е.М., Анферова В.Н., 1971; Аветисян Г.А., 1971;

Шакиров Д.Т., 1977; Кривцов Н.И., 1995). Это обеспечивает высокую сохранность семей пчел при длительной зимовке, особенно, в условиях средней полосы России.

Пополнение кормовых запасов бортевых пчел в годы бескормицы сахарным сиропом с применением деревянно-металлических кормушек, разработан-ны автором работы. Кормушки представляют собой плоские ящики размером 8x25x15 см или 8x25x30 см, изготовленные из деревянных дощечек размером 8x2x15 см или 8x2x30 см и полос оцинкованного железа размером 25x38 см или 25x68 см. Железу придается П-образный профиль, внутрь вставляются 2 дощечки, конструкция сбивается гвоздями, выполняется гидроизоляция расплавленным воском, готовится держак из проволоки. Кормушки хранятся до 15 и более лет подвешенными в перевернутом состоянии в лесу около бортевых деревьев. Объем кормушек 2,5 или 5,0 л. Применяются как внутри бортей, так и подвешиваются на бортевые деревья снаружи. Одновременно они являются средствами, отпугивающими медведей. Готовый сахарный сироп обычно доставляется в бортевые угодья на верховых лошадях в канистрах.

Выполненные нами исследования заселяемости бортей и продолжительности жизни пчелиных семей в дуплах различного устройства и расположения показали, что естественный механизм свободного выбора бортевыми пчелами жилищ позволяет обеспечивать максимальную сохранность пчелиных семей. Среди хорошо заселявшихся дупел отмечается повышенная доля жилищ, обеспечивавших максимальную продолжительность жизни бортевых семей, и, наоборот, среди плохо заселявшихся бортей отмечается значительная доля таких, в которых пчелы не перезимовывали.

Изготовление бортей в сравнительно молодых соснах приводит к тому, что дупла получаются узкими, малого объема и с тонкими стенками. Слой живой древесины в этом случае близко подступает к гнезду или граничит с ним, что приводит к усиленному проявлению зимней сырости и оледенения. По аналогичной причине пчелы лучше перезимовывают в бортях, размещенных в сухостойных деревьях (Чиглинцев Г.И., 1961; Петров Е.М., 1983).

Расположение летков на значительном (более 35 см) расстоянии от потолков жилищ является, видимо, следствием стремления увеличить объем бортей их вытягиванием. В узких дуплах с тонкими стенками значительно возрастает теплоотдача, скапливается влага, а низко расположенные летки обуславливают ухудшение вентиляции верхних частей гнезд с зимующими пчелами (Косарев М.Н., 1985).

Искусственные дупла, в особенности борти, имея стенки толщиной в несколько дециметров и значительный объем древесины выше и ниже гнезда, обладают большей температурной инерцией и лучшими теплоизоляционными свойствами, чем современные рамочные ульи. Это обстоятельство является одной из причин успешного перезимовывания бортевых пчелиных семей при температуре до -46°С, в то время как пчелы в рамочных ульях под открытым небом в подобных условиях погибают (Аветисян Г.А., 1983; Косарев М.Н., 1985; Би-лаш Г.Д., Кривцов Н.И., 1991; Гранкин H.H., 1997)

Размеры пчелиных сот в дуплах определяются формами и размерами полостей. В более чем половине случаев они отстраиваются на теплый занос. В остальных случаях тип заноса уместнее определить как смешанный. Ориентация отстроенных пчелами сот не зависит от расположения полосок суши, закрепленных у потолков бортей при их оснащении. Бортевая пчелиная семья, строя гнездо, обеспечивает оптимальные условия вентиляции. В годы хорошего медосбора семьи пчел второго года жизни могут отстраивать соты до дна борти. Максимальная зарегистрированная продолжительность жизни пчел в бортях заповедника - 18 лет при поэтапном обновлении гнезда. Пчелы в естественных дуплах могут жить более 10 лет, постепенно осваивая новые полости (Петров Е.М.,

1983; Шафиков И.В., 1989; Байтеряков Р.Г., Косарев М.Н. 1999).

Сравнительное испытание бортезащитных приспособлений выявило необходимость дифференцированного подхода к использованию как традиционных, так и испытываемых средств. Эффективность испытываемой защиты от медведя типа "ежик" при установке на старых бортях оказалась выше, чем традиционных тукмаков. В исключительных случаях необходим отстрел медведей, приносящих вред бортевому пчеловодству. Изученный нами опыт свидетельствует, что для обеспечения надежной защиты бортевых пчелиных семей от врагов и вредителей необходимо комплексное применение как традиционных, так и вновь разработанных средств (Петров Е.М., 1983).

В доступной нам литературе имеются некоторые сведения о сезонной динамике развития Varroa jacobsoni в нелеченных пчелиных семьях. Так, Romaniuk Konstanty и Duk Stanislaw (1983) проводили в Польше на пасеке с 60 рамочными ульями в период с апреля по сентябрь 1982 года отбор проб пчел, расплода и подмора из нелеченных семей. Отмечено, что объем подмора пчел после зимовки обратно пропорционален силе пчелиной семьи и прямо пропорционален числу опавших на дно улья самок клеща. Степень заклещенности рабочих пчел в пробах по 100 насекомых с апреля по июль удерживалась на низком уровне (3,27,7 %), но в августе возрастала до 15,9, а в сентябре - до 23,0 %. Более динамично росла степень пораженности пчелиного расплода: в мае - 7,5 %, в июне -8,1 %, в июле - 14,9 %, в августе - 29,7 % и в сентябре 134,7 % (в среднем 134,7 самок клеща на 100 личинок рабочих пчел). Сильнее всего был поражен трутне-вый расплод: в мае - 7,5 %, в июле - 104,1 %, в июле - 131,0 %, в августе - 143,0 %.

В Бразилии Л.С.Гонсалвесом с соавт. (Goncalves L.S. et al., 1982) изучалась степень поражения клещем Varroa jacobsoni семей диких медоносных пчел, обитавших в естественных дуплах и расщелинах скал без участия человека. Установлено, что все или почти все "дички" инвазироваиы клещем. Плотно расположенные пчелиные семьи заклещены сильнее, чем семьи, рассредоточенные на местности. Пчелиные семьи в рамочных ульях поражены сильнее, чем "дички": средняя степень поражения расплода рабочих пчел в ульях составила 12,6±0,3% (п=7), а в семьях диких пчел - 5,9±0,5% (п=17). Показано, что в естественных условиях среди семей диких пчел происходит распространение инвазии, которое определяет бессмысленность карантинных мероприятий по профилактике вар-роатоза.

Наши исследования на уникальном материале бурзянской бортевой пчелы подтвердили и развили приведенные выше положения. Доказано, что в условиях дупел, в отличие от рамочных ульев, быстрее начинают действовать природные механизмы самоочищения пчелиных семей от паразитов.

В целом за два десятилетия инвазирования в популяции бурзянских бортевых пчел выработались механизмы адаптации к новому паразиту. Прослеживается тенденция некоторого снижения заклещенности в нелеченных семьях в дуплах, которая зачастую ниже, чем на пасеках, где проводятся комплексные про-тивоварроатозные мероприятия. Летная активность вновь заселившихся в борти семей выше, чем в материнских и нероившихся пчелиных семьях. Заклещен-ность пчел в роях ниже, чем в материнских семьях после роения, и чем крупнее рои, тем указанная закономерность выражена сильнее.

Нероившиеся семьи опытной группы с заклещенностью 15 % в середине июля 1983 года отличались самыми низкими показателями летной активности, нагрузки медовых зобиков, массы однодневных пчел.

На снижение заклещенности основных семей пчел при формировании ранневесенних отводков на печатном расплоде указывает в своих исследованиях Жилин В.В. (1999, 2000). Роение в естественных условиях является одним из основных механизмов самоочищения бортевых семей пчел от клещей, поскольку основная масса самок клещей остается в расплоде материнских семей, другая часть их теряется при перелетах роев и в период отсутствия в новом жилище условий для размножения.

Анализ имеющихся литературных и собственных данных по породной принадлежности бурзянских пчел свидетельствует о том, что опасность необратимой потери их генофонда в результате метизации существует. В то же время накопленный в заповеднике опыт селекционной работы доказывает возможность улучшения экстерьерных показателей пчел матковыводной пасеки при подборе материнских и отцовских семей (Шафиков И.В., 1999; Косарев М.Н., с соавт., 1987; Гиниятуллин М.Г., с соавт., 1999).

В 1986 году вблизи южной и западной границ заповедника "Шульган-Таш" создан национальный парк "Башкирия", площадью 92,0 тыс.га, а в 1997 году по проекту заповедника рядом с его северной и восточной границами учрежден государственный природный заказник "Алтын Солок" с территорией в 90,3 тыс.га. Таким образом, в настоящее время площадь особо охраняемых мест обитания бурзянской бортевой пчелы составляет 204,8 тыс. га.

На этой территории, по данным учетных работ, проводимых заповедником "Шульган-Таш" по оригинальной методике автора в течение десяти последних лет, обитают семьи медоносных пчел в естественных дуплах ("дички") с плотностью 0,5-3 шт./км , и поддерживается бортничество. Навыками бортевого пчеловодства на территории Бурзянского района владеет более 50 человек при репрезентативной возрастной структуре. В настоящее время в заповеднике "Шульган-Таш" имеется 240 пчелиных семей в бортях и колодах, и приблизительно столько же заселенных искусственных дупел находится в пользовании самодеятельных бортевиков района.

По инициативе заповедника "Шульган-Таш" и администрации Бурзянского района проводится активная пропаганда чистопородного разведения и бортничества, создано общественное экологическое объединение пчеловодов "Алтын Солок", реализуется проект "Содействие стабилизации популяции дикой медоносной пчелы", финансируемый Глобальным экологическим фондом. Идеи сохранения генофонда бурзянской пчелы в условиях бортевого пчеловодства, возрождения народных традиций получают широкую поддержку местного населения, т.к. соответствуют особенностям национальной психологии, потребностям охраны уникальных природных комплексов и развития народных промыслов в условиях переориентации района на индустрию туризма (рис. 34, 35).

В то же время, опасность антропогенной трансформации части охраняемых мест обитания бурзянской пчелы сохраняется. В условиях начавшегося строительства Юмагузинского водохранилища на р. Белой и возможности разработки Кужинского барит-полиметаллического месторождения необходимо расширение государственного природного заповедника "Шульган-Таш" за счет слабоосвоенной лесной территории на стыке Бурзянского, Ишимбайского и Ме-леузовского районов в бассейне р. Урюк площадью 50-70 тыс. га (рис. 36). В случае реализации такого предложения площадь реально охраняемых мест обитания бурзянской пчелы составит 250-270 тыс. га, т.е. будет соответствовать научно-обоснованным территориальным параметрам, необходимым для сохранения генофонда местных популяций медоносной пчелы.

Литературные данные об уровне аллозимного полиморфизма пчелы медоносной показывают чрезвычайно низкую генетическую изменчивость вида. В одной из первых работ было продемонстрировано, что лишь один из 39 проанализированных локусов имел аллельные варианты, а гетерозиготность не превышает 1 % (Sylvester, 1976). Этот феномен затем был подтвержден и в другой работе — в 16 локусах гетерозиготность составила Н = 0.012 (Pamilo et. al., 1978). При электрофокусировании 30 систем только в одном локусе выявлена изменчивость (Nunamaker, 1980), при электрофоретическом обследовании пчел в дру

О V;-' ^ I

Рис.34. В заповеднике «Шульган-Таш» и его окрестностях плотность семей пчел в естественных дуплах («дичков») достигает 1-3 на 1 кв. км

Рис.35. Здесь свято хранятся народные традиции, не забыты легенды и поверья, а для защиты пчел в колодах выставляются черепа медведя едаяшюл лстея

- Зона возможного влияния Юмагузинского водохранилища на популяцию бурзянской пчелы

- Зона вероятного влияния водохранилища на природные комплексы заповедника "Шульган-Таш"

- Территория предлагаемого расширения заповедника "Шульган-Таш"

Рис. 36 Карта-схема зоны особой охраны мест обитания бурзянской пчелы и территории, предлагаемой под расширение государственного природного заповедника "Шульган-Таш" гой работе — в трех из 21 системы (Sheppard and Beriocher, 1985). В этих, а также в других исследованиях гетерогенными оказались локусы одного и того же небольшого круга ферментов (эстераз, малатдегидрогеназы, аконитазы, гексоки-назы, фосфоглюкомутазы и маляк-энзима). Как пчела медоносная, так и'50 видов Hymnoptera (Snyder, 1974; Lester, 1975; Metealfet al., 1975; Pamilo et al., 1975; Gorske and Sell, 1976; Pamilo et al., 1978; Shaumer et al., 1978; Lester and Selander, 1979; Pekkannen, 1979; Ward, 1980; Halliday, 1981; Obrecht and School, 1981) проявляли слабый мономорфизм, по сравнению со 101 другим видом насекомых (Berkelhamer, 1983). Для объяснения феномена привлекаются различные гипотезы такие как гаплодиплоидия пчел (Harti, 1971), эффект «бутылочного горлышка» (Sheppard and Beriocher, 1984; Sheppard and Beriocher, 1985 )и др. Несмотря на небольшое число информативных полиморфных локусов, аллозимы оказались полезным инструментом для изучения подвидов, рас и популяций пчелы медоносной.

Полученные нами результаты хорошо согласуются с данными других исследований Apis mellifera, где изоферменты использованы в качестве генетических маркеров. Преобладание мономорфных ферментов этого вида отмечается и для Apis mellifera из других регионов — среди 39 изученных локусов лишь у ло-куса MDH обнаружен полиморфизм, а доля полиморфных локусов составила всего 1 %. Средняя гетерозиготность изменялась от 0.010 до 0.012 (Sylvester, 1976; Pamilo et al., 1978). В основном, полиморфизм выявляется при использовании изоферментов малатдегидрогеназы — лишь MDH оказалась изменчивой при использования изоэлектрического фокусирования для 30 ферментных систем (Nunamaker, 1980) и электрофореза для 8 ферментных систем (Badino et al., 1983).

В литературе имеются примеры использования изоферментов MDH для решения некоторых теоретических и практических задач сохранения генофонда

Apis mellifera и для идентификации локальных популяций. Один из аллелей этого фермента преобладал у пчел из Гваделупы, а другие два обнаруживались лишь после завоза маток из других регионов. До начала завоза пчел из Европы местная популяция, по-видимому, была моно-морфной по локусу MDH (Comuet, 1979). Аналогичные примеры приводятся и в работах других авторов (Comuet, Louveaux, 1981; Gartside, 1980; Nunamaker, 1980; Badino et al., 1982; Badino et al., 1983; Sheppard, Berlocher, 1985).

В последние четыре десятилетия экстерьерные признаки бурзянских пчел характеризуются незначительными изменениями, но прослеживается определенная тенденция, свидетельствующая о вяло протекающем процессе бессистемной метизации. В то же время, по данным изучения электрофореграмм ма-латдегидрогеназы, генофонд бурзянской популяции является сбалансированным по исследованным локусам и не испытывает серьезного возмущающего действия микроэволюционных факторов. Таким образом, изоферменты малатдегидро-геназы являются информативными генетическими маркерами для характеристики генофонда бурзянской популяции Apis mellifera. В дальнейшем нами планируется использование локусов Mdh-1 и Mdh-З для описания структуры данной популяции с использованием пчел других пасек и бортей, а также поиск новых полиморфных изоферментных систем.

Следовательно, для поддержания генофонда бортевых пчел в чистоте необходимо создание буферной зоны вокруг ядра популяции бурзянских пчел в заповеднике наращивание объемов репродукции, селекционно улучшенного племенного материала и передачи его на пасеки сопредельных территорий на условиях договоров на организацию дочерних популяций. Для реализации данного положения в государственном природном заповеднике "Шульган-Таш" в течение двух последних лет освоено инструментальное осеменение пчелиных маток (рис. 37, 38), создается банк спермы.

Рис.37. В заповеднике осваивается инструментальное осеменение бурзянских пчелиных маток при помощи станка польского производства

Рис.38. Матки после искусственного осеменения метятся краской

На основании анализа заселяемости и продолжительности жизни семей пчел в бортях можно сделать научно обоснованные рекомендации по устройству и расположению вновь изготавливаемых бортей и колод:

1. Вновь изготавливаемые борти и колоды следует располагать на элементах рельефа, обеспечивающих их лучшую освещенность и обдуваемость (бугры над ручьями, верхние и средние части склонов, открытые поймы речек и крупных ручьев), при расстояниях до источников воды не более 400 м.

2. Для изготовления бортей пригодны физиологически зрелые сосны с диаметром на уровне предполагаемого жилища не менее 70 см. Колоды и борти в сухостойных деревьях можно изготавливать наружным диаметром 60 см. Предпочтительная высота расположения бортей - 4-8 м, колод - 6-10 м.

3. При изготовлении бортей в растущих деревьях толщина их боковых стенок должна быть не менее 25 см, площадь сечения - 500-800 см (глубина дуо пла - 27-45 см, ширина - 19-35 см), объем не менее 45 дм. , протяженность должен - 80-100 см. Колоды и борти в сухостойных деревьях могут иметь стенки толщиной 20 см.

4. Летки должны располагаться ниже верха дупла на 21-35 см и быть ориентированы на северо-восток, восток, юго-восток, юг, юго-запад, запад, но не на север и северо-запад, при углах "леток-вода" не более 90°.

5. Расположением колоды относительно ствола дерева, на котором она подвешивается, уборкой затеняющих сучьев и мелких деревьев необходимо добиваться средней и хорошей освещенности летков бортей и колод, особенно в первой половине дня.

6. При плотно подогнанных крышках должен с целью обеспечения необходимой вентиляции гнезда верхняя крышка должна иметь по обоим краям вентиляционные отверстия размером 0,5 х 4 см в 10-15 см ниже ее широкого верхнего конца.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Косарев, Михаил Николаевич, 2000 год

1. Аветисян Г. А. Зимовка пчел //Пчеловодство, 1985, № 5. -С. 38-40.

2. Аветисян Г.А. Некоторые вопросы эволюции, распространения, охраны и использования видов и пород пчел //XVII Международный конгресс по пчеловодству -М., 1958.-С. 57-65.

3. Аветисян Г.А. Породы пчел Советского Союза, их изучение, охрана и селекция // Пчеловодство, 1971, № 8.

4. Аветисян Г.А. Разведение и содержание пчел -М., 1971.-274 с.

5. Аветисян Г.А. Разведение и содержание пчел -М., 1983. -274 с.

6. Аветисян Г.А. Связь интерьерных и экстерьерных признаков матки с плодовитостью и продуктивностью пчелиной семьи //XVII Международный конгресс по пчеловодству -М., 1961. -С. 44-55.

7. Аветисян Г.А., Шафиков И.В. Аналитическая селекция бурзянских бортевых пчел //Пчеловодство, 1976, № 3. -С. 11-12.

8. Алпатов В.В. Внутривидовые отличия медоносной пчелы в отношении растений //Бюлл. Общества испытателей природы -М., 1946. Т. 51. Вып.З. -С. 54-62.

9. Алпатов В.В. Кубитальная ячейка на крыльях видов рода Apis и ее диагностическое эволюционное значение //Зоологический журнал, 1935. Т. 14. Вып.4. -С. 664-672.

10. Ю.Алпатов В.В. Породы медоносной пчелы -М., 1948.-184 с.

11. П.Алпатов В.В. Породы медоносной пчелы в СССР и их особенности. //XVII Международный конгресс по пчеловодству -М., 1958. -С. 49-55.

12. Арене JI.E. О родине медоносной пчелы и ее родичей и о расселении их по лику Земли //Опытная пасека, 1930. №7-8. -С. 294-308.

13. Байтеряков Р.Г., Косарев М.Н. Гнездовые постройки бортевых пчел ЮжноУральского заповедника и заповедника "Шульган-Таш" //Изучение природы в заповедниках Башкортостана. -Миасс, 1999. -С. 47-52.

14. Батталов Ф. Передовой опыт в колхозное производство //За высокие и устойчивые медосборы. -Уфа, 1955. -С. 13-16.

15. Белановский И.Д. Особенности массовых размножений насекомых и принципы их прогнозирования: Материалы Второй экологической конференции по проблеме "Массовые размножения животных и их прогнозы". 4.1. Киев: Изд-во Киевский университет, 1950. -С. 10-11.

16. Билаш Г.Д. Важнейшие задачи племенного дела. //Пчеловодство, 1966, №3. -С. 16-18.

17. Билаш Г.Д. Племенная группа пчелиных семей для Центральной зоны. //Пчеловодство, 1962, № 1.-С. 10-14.

18. Билаш Г.Д., Бородачев A.B. Селекция медоносной пчелы. //Пчеловодство, 1990, №9.-С. 14-16.

19. Билаш Г.Д., Кривцов Н.И. Измерение экстерьера пчел. //Методические рекомендации. -Рыбное, 1983. -8 с.

20. Билаш Г.Д., Кривцов Н.И. Селекция пчел. М.: Агропромиздат, 1991. -304 с.

21. Бородачев A.B. Теоретическое обоснование и практическое использование скрещивания в пчеловодстве //Автореф. дисс. докт. с.-х. наук. -М., 1993. -42 с.

22. Брайен М. Общественные насекомые. -М.: Мир, 1986.

23. Брусиловский П.М., Розенберг Г.С. О возможности построения модели, удовлетворительно описывающей колебания в реальной системе "хищник-жертва"// Динамика эколого-экономических систем. -Новосибирск: Наука, 1981.-С. 84-91.

24. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции. -M.-JL, 1935. -С. 12-49.

25. Варли Дж.К., Градуэлл Дж.Р., Хассел М.П. Экология популяций насекомых (аналитический подход) -М.: Мир, 1978. -222 с.

26. Васильев А.Г. Опыт эколого-фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции. // Фенетика популяций. -М., 1982. -С. 15-24.

27. Вахитов Р.Ш. Пчелы и люди. -Уфа, 1992.

28. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых (на примере вредной черепашки). -М.: Наука, 1967.

29. Витвицкий Н.М. Практическое пчеловодство. Санкт-Петербург, 1835.

30. Власов В.Н. Помесные пчелы на степных пасеках Башкирии // Пчеловодство, 1974, №3.-С. 12-13.

31. Власов В.Н., Шафиков И.В., Хайретдинов Л.Г. Календарь пчеловода Башкирии. -Уфа, 1987. -208 с.

32. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. -М.: Наука, 1976.-286 с.

33. Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса. -М.: Высшая школа, 1963. -324 с.

34. Галеев Р.К. Бортевое пчеловодство исконный промысел башкир // Пчеловодство, 1992, № 1. -С. 6-8.

35. Генрих В.Г., Тюльпанова В Л. Башкирские бортевые пчелы. //Пчеловодство, 1958, № 8. -С. 24-27.

36. Гиниятуллин М.Г., Косарев М.Н., Юмагужин Ф.Г. Сохраним морфологические признаки бортевых пчел //Сельские узоры, 1999, № 4. -С. 21.

37. Гиниятуллин М.Г., Шафиков И.В., Косарев М.Н., Нугуманов Р.Г. Морфологические признаки бортевой пчелы //Пчеловодство, 1999, № 4. -С. 19-20.

38. Гиниятуллин М.Г., Шафиков И.В., Косарев М.Н., Юмагужин Ф.Г., Нугуманов Р.Г. Экстерьерные признаки бурзянской бортевой пчелы. //Изучение природы в заповедниках Башкортостана. -Миасс, 1999. -С. 19-27.

39. Гире A.A. Основы долгосрочных прогнозов погоды. -М., 1960.

40. Гневышев М.Н. Влияние солнечной активности на атмосферу и биосферу Земли (введение).-М., 1971.

41. Гранкин H.H. Изучение среднерусских пчел и их селекция в условиях Орловской области / Автореферат дисс. канд. с.-х. наук -М., 1978.

42. Гранкин H.H. Селекция и воспроизводство среднерусских пчел для центральных и северных областей России. /Автореферат дисс. докт. с.-х. наук. -М., 1997.

43. Гримальский В.И. Устойчивость сосновых насаждений против хвоегрызу-щих вредителей. -М.: Лесная промышленность, 1964.

44. Гринфельд Э.К. Антофилия и особенности эволюции пчелиных (Ну-menoptera, Apoidea) // Вестн. Ленинградского ун-та, 1973, № 21. -С. 7-15.

45. Губин В.К методике измерения пчел. //Пчеловодство, 1969, № 2. -С. 18.

46. Гурков B.C., Терехин С.Ф. Бортничество в Белоруссии. -Минск: Полымя, 1980. -32 с.

47. Гурков B.C., Терехин С.Ф. Возникновение и развитие бортничества. //Пчеловодство, 1995, № 5. -С. 55-57.

48. Гурков B.C., Терехин С.Ф. Занятие издревле благородное. -Минск: Полымя, 1987.-135 с.

49. Дарвин Ч. Происхождение видов. -М.: Сельхозгиз, 1937. -608 с.

50. Динесман Л.Г. Опыт фонового прогноза численности мышевидных грызунов в южной половине Европейской части СССР //Труды Красноярского НИИ сельского хозяйства, 1967. Т.4. -С. 168-179.

51. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. -М.: Агропромиздат, 1985.

52. Ел-Бамби М.А. Соображения относительно возможности дачи наследственных свойств и о генетической корреляции некоторых количественных признаков у медоносной пчелы. //XX Международный юбилейный конгресс пчеловодства. -Бухарест, 1965.

53. Еськов Е.К. Жилища насекомых. М.: Знание, 1983. -64 с.

54. Еськов Е.К. Методы и техника зоологического эксперимента. -Рязань, 1991.-130 с.

55. Еськов Е.К. Микроклимат пчелиного жилища. -М.: Россельхозиздат, 1983. -С. 34-84.

56. Еськов Е.К. Поведение медоносных пчел. -М.: Колос, 1981. -С. 11-34.

57. Жданова Т.С. Результаты испытания разных пород в Татарской АССР. //Труды Татарского НИИ сельского хозяйства. -Казань, 1970. Вып. 3.

58. Жеребкин М.В. Зимовка пчел -М.: Россельхозиздат, 1979.

59. Жилин В.В. Комплексное использование ранневесенних отводков в условиях варроатозной инвазии// Автореф. дисс. канд. с.х. наук -Уфа, 2000. -20 с.

60. Иберла К. Факторный анализ. -М.: Статистика, 1980. 400 с.

61. Иванов Е.С. Пчелиные в животном мире. -Рязань, 1994. -45 с.

62. Инструкция по бонитировке пчелиных семей -М., 1983.

63. Ишемгулов A.M., Косарев М.Н., Юмагужин Ф.Г. Бурзянская бортевая пчела перспективы сохранения генофонда. //Пчеловодство, 1997, № 3. -С. 12-15.

64. Кадильников И.П., Тайчинов С.Н. Условия почвообразования на территории Башкирии и его провинциальные черты //Почвы Башкирии. Т.1. — Уфа, 1973.-С. 15-62.

65. Калабухов Н.И. Сезонные закономерности возникновения, развития и угасания эпизоотий в популяциях грызунов //Зоологический журнал, 1962. Т.41, вып.9. -С. 1281-1297.

66. Кеппен Ф. Вредные насекомые. -СПб, 1881. Т. 1. -374 с.

67. Кипятков В.Е. Мир общественных насекомых. -JL: ЛГУ, 1991. 408 с.

68. Книга Большому чертежу или древняя карта Российского государства, поновленная в разряде и списания в книгу в 1627 г. -СПб, 1838. 2-е изд.

69. Кожанчиков И.В. К пониманию массовых размножений насекомых //Зоологический журнал, 1953. Т.32, вып.2. -С. 195-202.

70. Кожевников Г.А. Естественная история пчелы. -М., 1931. -С. 12-23.

71. Коптев B.C. Скрещивание пчел разных популяций. //Пчеловодство, 1965, № 7. -С. 4-6.

72. Косарев М.Н. Продолжительность жизни пчелиных семей в бортях //Вопросы технологии производства меда и воска.-Рыбное, 1985.-С. 108109.

73. Косарев М.Н. Некоторые сведения о буром медведе Башкири. //Медведи России и прилегающих стран состояние популяций. Часть 1. -М., 1993. -С. 116-119.

74. Косарев М.Н. Бортевые пчелы Башкирского заповедника //Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. -М., 1986.-С. 116-119.

75. Косарев М.Н. Бурзянские бортевые пчелы и варроатоз //Пчеловодство, 1987, №9.-С. 12-13.

76. Косарев М.Н. Есть ли будущее у бурзянки? //Пчеловодство, 1989, № 12. -С. 12-15.

77. Косарев М.Н. Классификация факторов, влияющих на заселяемость бортей в государственном природном заповеднике "Шульган-Таш" //Апитерапия сегодня с биологической аптечкой пчел в XXI век. -Уфа, 2000. -С. 451453.

78. Косарев М.Н. Способы учета бортевых пчел в заповеднике "Шульган-Таш" //Апитерапия сегодня с биологической аптечкой пчел в XXI век. -Уфа, 2000. -С. 445-450.

79. Косарев М.Н., Красноярская М.В., Юмагужин Ф.Г. К вопросу о способах учета диких медоносных пчел на обширных лесных территориях. //Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы. —Уфа, 1997. -С. 235-237.

80. Косарев М.Н., Маннапов А.Г. Рекомендации по устройству и расположению вновь изготавливаемых бортей и колод в заповеднике "Шульган-Таш" //Апитерапия сегодня с биологической аптечкой пчел в XXI век. -Уфа, 2000.-С. 450-451.

81. Косарев М.Н., Маннапов А.Г. Теории, концепции и гипотезы динамики численности животных" //Апитерапия сегодня с биологической аптечкой пчел в XXI век. -Уфа, 2000. -С. 453-462.

82. Косарев М.Н., Садыкова Х.А, Шарипов А.Я. Сохраним бурзянскую пчелу //Пчеловодство, 1987, №10. -С. 7.

83. Косарев М.Н., Садыкова Х.А., Шарипов А.Я. Породные особенности бортевых пчел //Пчеловодство, 1987, № 10. -С.8-9.

84. Косарев М.Н., Сайфуллина Н.М. Состояние научной работы в заповеднике "Шульган-Таш" //Исследования природы в заповедниках Урала: Информационные материалы.-Свердловск, 1990.-С.34-38.

85. Косарев М.Н., Урманцева Ф.Г., Ишемгулов A.M., Янбаев Ю.А., Юмагужин Ф.Г. Полиморфизм локусов малатдегидрогеназы в бурзянской популяции пчелы медоносной (Apis mellifera L.). //Изучение природы в заповедниках Башкортостана. -Миасс,1999. -С. 32-36.

86. Косарев М.Н., Урманцева Ф.Г., Юмагужин Ф.Г., Янбаев Ю.А. Аллозимная изменчивость пчелы медоносной (Apis mellifera L.). //Изучение природы в заповедниках Башкортостана. -Миасс,1999. -С. 28-31.

87. Косарев М.Н., Юмагужин Ф.Г. Зараженность пчел заповедника "Шульган-Таш" клещами Varroa jacobsoni. //Изучение природы в заповедниках Башкортостана. -Миасс, 1999. -С. 62-66.

88. Кривцов Н.И. Изменчивость и наследуемость хозяйственно-полезных признаков среднерусских пчел. //С.-х. биология, 1980, № 1. -С. 148-151.

89. Кривцов Н.И. Наследуемость и повторяемость хозяйственно полезных признаков среднерусских пчел. //Генетика, селекция и репродукция пчел. -Бухарест, 1976. -С. 94-97.

90. Кривцов Н.И. Особенности корреляций в популяционных группах среднерусских пчел. //XXVI Международный конгресс по пчеловодству. -Бухарест, 1977.-С. 306-309.

91. Кривцов Н.И. Эффективность селекции на яйценоскость среднерусских пчелиных маток. //С.-х. биология, 1986. № 5. -С. 55-56.

92. Кривцов Н.И., Котова Г.Н. Пчеловодство в Австралии. //Пчеловодство, 1983, №2.-С. 29-31.

93. Кривцов Н.И., Лебедев В.И. Получение и использование продуктов пчеловодства. -М.: Нива России, 1993. -285 с.

94. Кривцов Н.И. Характеристика пчел среднерусской породы и их селекция. //Сборник научно-исследовательских работ по пчеловодству. -Рыбное, 1993.-С. 1-7.

95. Кривцов Н.И. Среднерусские пчелы. Санкт-Петербург, 1995. 122 с.

96. Кривцов Н.И., Лебедев В.И., Тупиков Г.М. Пчеловодство. -М.: Колос, 1999.-399 с.

97. Кугейко В.О., Власов В.Н., Проскурина Т.А. Сохранение генофонда среднерусских пчел. //Проблемы зоотехники и ветеринарной медицины. Научные труды БНИИПТИЖК и БГАУ. -Уфа, 1996. -С. 46-48.

98. Кузнецов Б.А., Чернов А.З. Курс зоологии. -М.: Высшая школа, 1978. -368 с.

99. Кургузов Я.В. Агроклиматические условия Башкирской АССР. -Уфа, 1951.

100. Кучеров Е.В. Определитель растений Башкирской АССР. -М.-Л., 1965.

101. Лаврехин Ф.Х., Панкова С.В. Биология медоносной пчелы. -М.: Колос, 1983.-303 с.

102. Лакин Г.Ф. Биометрия. -М., 1973.

103. Лебедев В. И., Билаш Н.Г. Биология медоносной пчелы.-М.,1991.-239 с.

104. Лепехин И.И. Дневные записки путешественника доктора И. Лепехина по разным провинциям Российского государства, 1768-1769 гг. -СПб, 1772. -С.116.

105. Лоскутов A.B. Место бортевых пчел в биоценозах Южного Урала //Пчеловодство, 1987, № 10.

106. Луво Ж. Значение понятия "экотип" у пчелы. //XXII Международный конгресс по пчеловодству. -Бухарест, 1969. -С. 202-205.

107. Лукин Е.И. Зоология. -М.: Агропромиздат, 1989. -383 с.

108. Маннапов А.Г., Власов В Н. Пчеловодство //Башкортостан, краткая энциклопедия. -Уфа, 1996. -С. 490.

109. Маннапов А.Г., Дементьев Е.П. Аэроионизация микроклимат зимовника. //Пчеловодство, 1994, № 4.

110. Маннапов А.Г., Ишмуратов Г.Ю., Тамбовцев К.А., Нугуманов Р.Г., Косарев М.Н., Изибаиров О.И., Ардаширов С.С., Шакиров Г.Г. Управление жизнедеятельностью пчел с помощью синтетических феромонов //Пчеловодство, 1999, № 5. -С. 16-17.

111. Маннапов А.Г., Косарев М.Н. Возрождению башкирской популяции среднерусской породы новую качественную основу //Использование биологически активных продуктов пчеловодства в животноводстве и в ветеринарной медицине.-М.-Уфа, 1999.-С. 100-103.

112. Маннапов А.Г., Муллагулов М.Г., Петров Е.М., Шафиков И.В. Бортничество. //Башкортостан, краткая энциклопедия. -Уфа, 1996. -С. 188.

113. Маннапов А.Г., Туктаров В.Р. Шмели и их содержание. Пчеловодство, 1996, № 4. -С.46-49.

114. Мартынов А.Г., Назин С.Н. Варроатоз и зимний отход пчел //Сборник трудов НИИ пчеловодства. -Рыбное, 1995. -С. 222-231.

115. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных.-М., 1970.

116. Методика сравнительного изучения пчел разных пород. -М., 1971.

117. Михайлов A.C. Длина хоботка череповецкой пчелы в связи с вопросом о длине хоботка пчел различных местностей. //Пчеловодное дело, 1924, № 2. -С. 43-45.

118. Мончадский A.C. Факторы в экологии и принципы их классификации -Киев: Киевский университет, 1962. Т.4. -С. 57-58.

119. Мончадский A.C. Экологические факторы и принципы их классификации. //Журнал общей биологии, 1962. Т.23, № 5. -С. 370-380.

120. Мукатанов А.Х. Введение в изучение биогеоценозов Южного Урала -Уфа, 1986. -130 с.

121. Мукатанов А.Х. Горно-лесные почвы Башкирской АССР -М.: Наука, 1982. -146 с.

122. Натали В.Ф. Зоология беспозвоночных. -М., Просвещение, 1975. -487 с.

123. Неручев В.М. Пчелы белорусского Полесья. //Пчеловодство, 1968, № 9. -С. 10.

124. Нестеров А.Д. Совершенствование гнезда пчел. //Пчеловодство, 1997, № З.-С. 17-19.

125. Никифорук К.С. Дикие пчелы Башкирии и их роль в опылении растений. -Уфа, 1958. -46 с.

126. Нугуманов Р.Г., Косарев М.Н., Юмагужин Ф.Г. Производственная деятельность пасек заповедника "Шульган-Таш" //Использование биологически активных продуктов пчеловодства в животноводстве и в ветеринарной медицине. М.-Уфа, 1999. - С. 139-141.

127. Петров Е.М. Башкирская бортевая пчела -Уфа: Башкирское книжное издательство, 1970. -135 с.

128. Петров Е.М. Башкирская бортевая пчела -Уфа: Башкирское книжное издательство, 1980. -216 с.

129. Петров Е.М. Башкирская бортевая пчела -Уфа: Башкирское книжное издательство, 1983. -200 с.

130. Петров Е.М. Башкирская бортевая пчела. //Труды Башкирского государственного заповедника. Вып.З. -М., 1967.

131. Петров Е.М. Бортевые пчелы //Сельское хозяйство Башкирии, 1961, № 10.

132. Петров Е.М. Запасы медоносной растительности и перспективы районирования пасек в Бурзянском районе БАССР //Труды Башгосзаповедника -М.,1967, вып. 1.

133. Петров Е.М. Причины гибели и ослабления семей бортевых пчел //Труды Башгосзаповедника. -М.,1963, вып. 2.

134. Петров Е.М., Анферова В.Н. Активная кислотность и буферные свойства медов Прибельского филиала Башгосзаповедника //Труды Башгосзапо-ведника-М.,1971, вып. 3.

135. Петров Е.М., Анферова В.Н. Кормовые ресурсы бортевых пчел на При-бельском участке Башгосзаповедника //Труды Башгосзаповедника -М., 1963, вып. 2.

136. Плохинский H.A. Наследуемость и повторяемость //Генетические основы селекции животных. -М.,1969. -С.43-63.

137. Позднякова Э.П., Лоскутов A.B., Скокова H.H. Башкирский заповедник //Заповедники Европейской части СССР. 4.II. -М.: Мысль, 1989. -С. 234263.

138. Положенцев П.А. Биоценологические наблюдения над энтомофауной ветровального леса в Башкирском заповеднике //Труды Башгосзаповедника -М.,1947, вып. 1. -С.11-119.

139. Поляков И.Я. Логика этапов разработки проблемы прогнозов в защите растений. //Труды ВИЗР, 1976, вып.506. -С.5-23

140. Поляков И.Я. Динамика численности животных и управление ею //Материалы докладов 5 экологической конференции "Современные проблемы экологии" -М.:Изд-во Московского университета, 1973. -С. 121-145.

141. Рубцов H.A. Исторические факторы в динамике численности организмов //Журнал общей биологии, 1947. Т.8, № 3. -С. 205-228.

142. Рубцов И.А. Об условиях массового размножения насекомых (влияние паразитов и хищников на колебания численности хозяев) //Зоологический журнал, 1953. Т.32. Вып. 3. -С. 321-327.

143. Руденко С.И. Башкиры. Историко-этнографические очерки. -М.-Л., 1955.

144. Руднев Д.Ф. О причинах массовых размножений вредителей леса //Вопросы экологии, 1962. Т. 7. -С. 157-160.

145. Рулье К.Ф. Жизнь животных по отношению к внешним условиям -М., 1852.-121 с.

146. Рут А.И. Энциклопедия пчеловодства. -М.: Колос, 1964.

147. Рутнер Ф. Породы пчел Африки // XXV Международный конгресс по пчеловодству. -Бухарест, 1976. -С. 330-349.

148. Скориков A.C. Две породы русских пчел. //Кавказская пчела, 1929, № 1. -С. 15-19.

149. Скориков A.C. Изменчивость экстерьера медоносных пчел рода Apis в Евразии и их систематика. Ч. 1 : A. mellifera. //Труды зоологического института АН СССР, 1936. T.IV -С. 183-240.

150. Солодкова H.A. Улучшение местной породы пчел //Пчеловодство, 1951, № 11.-С. 23-24.

151. Субботин Ю.А. Корреляционные связи между отдельными признаками у пчел разного происхождения. //XXIII Международный конгресс по пчеловодству. -Бухарест, 1971. -С. 447-449.

152. Таранов Г.Ф. Промышленная технология получения и переработки продуктов пчеловодства -М.: Агропромиздат, 1987.

153. Теленга H.A. О роли энтомофагов в массовых размножениях насекомых //Зоологический журнал, 1953. Вып. 32, № 1. -С. 14-24.

154. Тряско В. В. О трутнях, спарившихся с матками //Пчеловодство, 1957, № 12. -С. 14-16.

155. Тюльпанова В.А. Предварительные итоги сравнительного изучения бур-зянских пчел // Бюлл. НТИ БНИИСХ, 2. -Уфа, 1958.

156. Фридерикс К. Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии. -M.-JL: Гос. издательство колх. и е.- х. лит., 1932. -672 с.

157. Черевко Ю.А. Биологические и технологические основы чистопородного разведения медоносных пчел //Автореф. дисс. докт. с.-х. наук -М., 1996. -38 с.

158. Чернышов В.Б. Возмущенность земного магнитного поля и двигательная активность насекомых // Влияние солнечной активности на атмосферу и биосферу. -М, 1971.-С. 215-223.

159. Чиглинцев Г.А. Итоги двухлетней работы по охране, размножению и изучению башкирских бортевых пчел //Материалы шестого Всеуральского совещания по вопросам географии и охраны природы -Уфа, 1961.

160. Чиглинцев Г.И. Заключительный отчет по теме "Изучение экологии, размещение и учет диких пчел". -Заповедник "Шульган-Таш", 1963. /рукопись/.

161. Чиглинцев Г.И. О породных признаках бортевых пчел. //Пчеловодство, 1962, №2-С. 32-33.

162. Чиглинцев Г.И. Состояние бортевого пчеловодства в Башкирии и перспективы его восстановления //Состояние и задачи охраны природы в Башкирии -Уфа, 1960.

163. Шакиров Д.Т. Анатомо-морфологические признаки башкирских пчел. //Труды кафедры пчеловодства БСХИ. -Ульяновск, 1977.

164. Шакиров Д.Т. Анатомо-морфологические признаки башкирских пчел.// Сборник трудов Международного научного симпозиума по генетике пчел. -М., 1976.-С. 221.

165. Шакиров Д.Т. Вопросы племенного улучшения пчел -Уфа, 1964. -С. 45

166. Шакиров Д.Т. Опыт работы передовых пчеловодов Башкирии. -Уфа, 1951.-С. 23-25.

167. Шакиров Д.Т. Пчеловодство Башкирии -Уфа, 1992.

168. Шакиров Д.Т. Словарь-справочник пчеловода. -Уфа, 1998. -216 с.

169. Шакиров Д.Т. Улучшение и размножение местных пчел. //Пчеловодство, 1963, № 4. -С. 19-20.

170. Шафиков И.В. Изучение и селекция бурзянских бортевых пчел Башкирского государственного заповедника /Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. -М, 1978.-16 с.

171. Шафиков И.В. Пчелы Башкортостана //Изучение природы в заповедниках Башкортостана. -Миасс, 1999. -С. 14-18.

172. Шафиков И.В. Устройство борти. //Пчеловодство, 1989, № 3. -С. 44-45.

173. Шафиков И.В. Экстерьерные признаки бурзянских пчел. //Пчеловодство, 1976, №2.-С. 13-15

174. Юмагужин Ф.Г. Из истории бортевых знаков //Изучение природы в заповедниках Башкортостана. -Миасс, 1999. -С. 53-57.

175. Янбаев Ю.А., Косарев М.Н., Бахтиярова P.M. Генетическая структура популяции ели сибирской в районе заповедника "Шульган-Таш". //Изучение природы в заповедниках Башкортостана. -Миасс, 1999. -С. 171174.

176. Яхина М.Р., Галиев М.А., Косарев М.Н., Сайфуллина Н.М., Красноярская М.В. Контаминация водного бассейна заповедника "Шульган-Таш" и сопредельной территории. //Изучение природы в заповедниках Башкортостана.-Миасс, 1999.-С. 117-122.

177. Яхонтов В.В. Экология насекомых. -М.: Высшая школа, 1969. -488 с.

178. Assman U. Aufforderung zur Anstellung von Beobachtungen über die periodayschen Erscheinungen in der. Insektenwelt. Verhandlungen Zool. Bot. Verein, 1855, № 5, p. 98-104.

179. Badino G, Celebrano G, Manmo A. Genetic variability in Apis mellifera li-gustica Spin, in a marginal area of its geographical distribution // Experientia. 1982. V. 38. P. 540—541.

180. Badino G, Celebrano G, Manmo A. Population structure and Mdh-1 locus variation in Apis mellifera ligustica // J. Hered. 1983. V. 74. P. 443A46.

181. Badino G, Celebrano G, Manmo A, Ifantids M. D. Allozyme variability in greek honeybees (Apis mellifera L.) // Apidologie. 1988. V. 19. P.377—386.

182. Badino G, Celebrano G, Manmo A, Longo S. Enzyme polymorphism in the Sicilian honeybee // Experientia. 1985. V. 41. P. 752—754.

183. Berkelhammer R. C. Intraspecific genetic variation and haplodiploidy, euso-ciality, and polygyny in the Hymenoptera // Evolution. 1983. V. 37. P. 540— 545.

184. Comuet J. M. The MDH system in honeybees in Guadeloupe // J. Hered. 1979. V. 70. P. 223—224.

185. Comuet J. M, Louveawc J. Aspects of genetic variability in Apis mellifera L // Biosystematics of social insects. Systematics Assn. Special. №. 19 (P. E.

186. Howse and J. L. Clement, ds.). Academic Press, London and NewYork.1981.P-85—94.

187. Crow J, F., Roberts W. C. Inbreeding and homozygosis in bee // Genetics; 1951. V. 35. P. 612—621.

188. Davis B.J. Disc electrophoresis. 11. Methods and application to human serum proteins //Ann. New York Acad. Sci. 1964. 121. P.404-427

189. Del Lama M. A. Lobo J. A., Scares A. E. E., Del Lama S. N. Genetic differentiation estimated by isozymic analysis of africanized honeybee populations from Brazil and from Central America // Apidologie. 1990. V. 21. P. 271—280.

190. Gartside D. F. Similar allozyme polimorphism in honeybees (Apis mellifera) from different continents // Experientia. 1980. V. 36. P. 649—650.

191. Gorske S. F., Sell D. K. Genetic differences among purslane sawly biotypes // J. Hered. 1976. V. 67. P. 271—274.

192. Halliday R. B. Heterozygosity and genetic distance in sibling species of meat ants (Iridomyrmex purpurcus group) // Evolution. 1981. V. 35. P. 234—242.

193. Harti D. L. Some aspects of natural selection in arrhenotokous populations // Am. Zool. 1971. V. 11. P. 309—325.

194. Kandemir I., Kence A. Allozyme variability in a central Anato-lian honeybee (Apis mellifera L.) population // Apidologie. 1995. V. 26. P.503—510.

195. Lester I. J. Selander R. K. Population genetics of haplodiploid insects // Genetics. 1979. V. 92. P. 1329—1345.

196. Lester L J. Population genetics of the Hymnoptera. Ph. D. dissertation. University of Texas, Austin, Texas. 1975.

197. Lobo J. A., Del Lama M. A., Mestriner M. A. Population differentiation and racial admixture in the africanized honeybee (Apis mellifera L.)| //Evolution. 1989. V. 43. P. 794—802.

198. Meixner M. D., Sheppard W. S., Dietz A., Krell R. Morphological and allozyme variability in honey bees from Kenya // Apidologie. 1994. :V. 25. P. 188— 202.

199. MetcalfR. A. Marlin J. C., Whitt G. S. Low lewels of genetic heterozygosity in Hymnoptera//Nature (London). 1975. V. 257. P. 792—794.

200. Milne A. On a theory of natural control of insect population dynamic of Perimyseus and Clethrionomys in New England. J. Mammal, 1977, v. 58, № 1, p. 1-16.

201. Nunamaker R. A. Subspecies determination in the honey bee (Apis | mellifera L.) based on isoelectric focusing of malate dehydrogenase. Ph. D. dissertation. University of Wyoming, Larimie, Wyoming. 1980. ;

202. Obrecht E., School A. Enzymelektrophoretische Untersuchungen zur Analyse der Verwandtschaftsgrade zwischen Hummel— und Schmarotz-erhummelarten (Apidae, Bombini) //Apidologie. 1981. V. 12. P. 257—268.

203. Ornstein L. Disc electrophoresis. 1. Background and theory // An. New York Acad. Sci. 1964. V. 121. P. 321—349.

204. Pamilo P., Varvio-Aho S. L., Pakkarinen A- Low enzyme gene variation in Hymenoptera as a consequence of haplodoploidy // Hereditas. ' 1978. V. 88. P.93—99.

205. Pamilo P., Vepsalainen K., Rosengren R. Low allozymic variability in Formica ants // Hereditas. 1975. V. 80. P. 293—296.

206. Pekkarinen A. Morphometric, colour and enzyme variation in bumblebees (Hymnoptera, Apidae, Bombus) in Fennoscandia and Denmark // ActaZool. Fenn. 1979. V. 158. P. 1—60.

207. Romaniuk Konstanty, Duk Jtanislaw. Sezonowa dynamika rozwoju Varroa jacobsoni w nie Leczonych rodzinach pszcelich. " Med. Wet.", 1983, 39, № 12, 725-727.

208. Rultner F., Tassencourt L., Louveaux J. Biometrical-statistical analysis of the geographic variability of Apis mellifera L // Apidologie. 1978. V. 9.P.363—381.

209. Ruttner F. Apis mellifera adami (n. ssp), die kretische Biene // Apidologie. 1980. V. 11. P. 385A00.

210. Shaumer N. Rojas-Rousse D., Pasteur N. Allozyme polymorphism in the parasitic hymnoptera Diadromus pulchellus WSM (Ichneumoni-dae)//Genet. Res. Camb. 1978. V. 32. P. 47—54.

211. Shaw C. R., Prassad R. Starch gel electrophoresis of enzymes — a compilation of recipes // Biochem. Genet. 1970. V. 4. P. 297—320.

212. Sheppard W. S., Berlocher S. H. Enzyme polymorphism in Apis mellifera from Norway // J. Apicult. Res. 1984. V. 23. P. 64—69.

213. Sheppard W. S., Berlocher S. H. New allozyme variability in Italian honey bees // J. Hered. 1985. V. 76. P. 45-48.

214. Sheppard W. S., McPheron B. A. Genetic variation in honey bees from an area of racial hybridization in western Czechoslovakia // Apidologie. 1986. V. 17. P. 21—32.

215. Smith H. S. The role biotic factors in the determination of population densities. J.Econ. Solomon M. E. The natural control of animal populations. - The J. of animal Ecology, 1949, v. 18, № 1, p. 1-36.

216. Snyder T. P. Lack of allozymic variability in three bee species // Evolution. 1974. V. 28. P. 687—689.

217. Sylvester H. A. Allozyme variation in honeybees (Apis mellifera L.). Ph. D. dissertation. University of California, Davis, California. 1976.

218. Thompson W. R. The fundamental theory of natural and biological control. -Annual. Rev, Entom.; v. 1, Palo aeto, Calib, 1965, p. 379-402.

219. Thompson W. R. The theorie mathematigue de J'action des parasites, ento-mophagues et le facteur du hasard.- Ann. Fac. Sci Marscill.,1924, 1 ser., v. 2, №69.

220. Ward P. S. Genetic variation and population differentiation in the Rhylido-ponera impressa group, a species complex of Ponerine ants (Hymnoptera: For-micidae) //Evolution. 1980. V. 34. P. 1060—1076.

221. Методика относительного учёта диких медоносных пчёл на обширных лесных территориях

222. Цель учётов определение плотности "дичков" в урочищах, где семей "окультуренных" медоносных пчёл (с пасек с рамочными ульями, из бортей и колод) нет или очень мало, и последующая экстраполяция на аналогичные по условиям территории.

223. Рис. Размещение стационарной группы учетчиков, учетных маршрутов, линий и лент 9-10 июля 1990 г.

224. ГЗШТ- территория государственного природного заповедника" Шульган Таш ";

225. Расчет плотности пчелиных семей по материалам учета 9-10 июля 1990 года

226. Дата и часы учета Учетные данные по стационару Учетные данные по маршруту Расчет плотности пчелиных семей (шт/км2) по точкам учета на маршруте