Молекулярная филогения бокоплодных мхов (Bryopsida, Musci) по результатам анализа ядерных и хлоропластных последовательностей ДНК тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.03, кандидат биологических наук Гардинер, Анастасия Анатольевна

• Гардинер, Анастасия Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гардинер, Анастасия Анатольевна

1. Введение.

1.1 Актуальность проблемы.

1.2 Цель и задачи исследования.

1.3 Научная новизна и практическая ценность работы.

2. Обзор литературы.

2.1 Традиционная систематика мохообразных.

2.2 Традиционная систематика бокоплодных мхов.

2.3 Развитие молекулярных методов в систематике растений и результаты молекулярно-филогенетических исследований мохообразных.

2.3.1 Исследования хлоропластного генома.

2.3.2 Исследования ядерного генома.

2.3.3 Исследования митохондриальной ДНК.

2.3.4 Изучение микросистематики мохообразных.

3. Материалы и методы.

3.1 Исходный материал.

3.2 Выделение ДНК.

3.3 Амплификация ДНК.

3.4 Агарозный гель-электрофорез.

3.5 Элюция и очистка ПЦР продукта из агарозных гелей и секвенирование.

3.6 Методы филогенетического анализа.

3.7 Анализ вторичной структуры.

4. Результаты и обсуждение.

4.1 Характеристика исследованных в работе участков генома.

4.2 Филогенетические связи рода Hygrohypnum.

4.3 Филогения семейства Нурпасеае.

4.4 Филогения семейств Leskeaceae и Thuidiaceae.

4.5 Филогенетические связи и систематическое положение вила Myrinia rotundifolia.

4.6 Филогенетические связи и систематическое положение рода Habrodon.

4.7 О роли морфологических признаков в систематике бокоплодных мхов в свете молекулярно-эволюционных данных.

4.8 Анализ вторичной структуры интрона гена trriL хпДНК.

4.9 Анализ вторичной структуры ITS2 яд-рДНК.

5. Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярная филогения бокоплодных мхов (Bryopsida, Musci) по результатам анализа ядерных и хлоропластных последовательностей ДНК»

Отдел листостебельные мхи (Bryophyta, Musci) представляет собой группу древнейших бессосудистых наземных растений, представители которой распространены на всех континентах и являются важной составляющей фитоценозов. Имея общего с сосудистыми растениями предка, существовавшего около 400 миллионов лет назад, мхи сформировали обособленную группу растений, отличительной чертой которых является преобладание в жизненном цикле развития гаплоидной фазы (гаметофита) над диплоидной (спорофитом). Самым многочисленным классом отдела является класс Bryopsida, включающий до 10000 видов. Еще в 1819 году Bridel предложил деление этого класса по характеру ветвления стебля и расположению гаметангиев на верхоплодные и бокоплодные мхи. Сложившиеся с тех пор системы бокоплодных мхов, основанные на результатах сравнительно-морфологического анализа признаков гаметофита и спорофита (Brotherus 1924, 1925; Vitt 1984; Buck & Vitt 1986; Buck & Goffinet 2000), обнаруживают много противоречий, касающихся как взаимоотношений порядков, так и таксонов более низкого ранга. Неразрешенными остаются вопросы филогенетических связей и таксономических границ многих семейств и родов бокоплодных мхов. Причины обнаруживающихся разногласий в разных классификациях кроются в нескольких особенностях строения мхов. Наряду с небольшими размерами мхи характеризуются однотипным планом строения гаметофита и спорофита, слабой дифференцировкой тканей. Поэтому число морфологических признаков, которые могут быть положены в основу системы, невелико. Так, до последнего времени многие классификации строились на основании признаков перистома, - аппарата спорофита, участвующего в рассеивании спор. Однако среди бокоплодных мхов часто происходит редукция перистома, в частности при переходе мхов в экстремальные для них условия местообитания (эпифитные или в водоемах), что ставит под сомнение весомость признаков перистома при построении филогенетической системы.

В ряде работ последних лет по филогении бокоплодных мхов показана перспективность использования методов геносистематики, в первую очередь сравнение нуклеотидных последовательностей разных участков генома (Buck et al. 2000а, 2000b; Buck & Goffinet 2000 и проч.). Данные этих исследований позволяют не только усовершенствовать систему и проверить существующие филогенетические гипотезы, но и провести переоценку значимости отдельных морфологических признаков, традиционно считающихся ключевыми при построении системы.

Нами проведен анализ филогенетических связей некоторых проблематичных и ранее не изучавшихся таксонов бокоплодных мхов на основании сравнения как ядерной, так и хлоропластной ДНК, причем не только их первичных, но и вторичных структур.

Заключение диссертации по теме «Молекулярная биология», Гардинер, Анастасия Анатольевна

5 Выводы

1. Определены и включены в базу данных GenBank последовательности внутренних транскрибируемых спейсеров яд-рДНК ITS1 для 57 и ITS2 для 55 видов бокоплодных мхов, а также последовательности trriL-trriF участка хпДНК 66 видов бокоплодных мхов.

2. Показана высокая информативность спейсерных участков яд-рДНК и trriL-trnY участка хпДНК для филогенетических исследований бокоплодных мхов (Pleurocarpi, Bryophyta).

3. Установлено, что семейства Hypnaceae, Pterigynandraceae и Leskeaceae являются полифилетичными таксонами. Показано, что роды Hygrohypnum, Anomodon, Нурпит являются полифилетичными.

4. Монофилетичные и обособленные друг от друга клады формируют Pseudoleskeella, Claopodium + Anomodon rostratum, Lindbergia + Mamillariella + Pseudoleskeopsis imbricata, Lescuraea+ Ptychodium + Rigodiadelphus robustus, Leskea + Haplocladium, ранее относимые в семейство Leskeaceae. Филогенетически близкими семейству Thuidiaceae оказываются только роды Leskea и Haplocladium.

5. Показано, что род Habrodon занимает обособленное положение в системе бокоплодных мхов и заслуживает статуса монотипного семейства Habrodontaceae. Подтверждена правильность исключения из Habrodon рода Iwatsukiella.

6. Определен систематический статус редкого вида-эндемика Myrinia rotundifolia (Н. Arnell) Broth.

7. Показана перспективность использования анализа вторичной структуры интрона trriL хпДНК и ITS2 яд-рДНК в филогенетических исследованиях. В ряде случаев были найдены уникальные признаки в структуре этих молекул, характерные отдельным эволюционным линиям бокоплодных мхов.

8. На основании полученных в исследовании данных, а также данных других молекулярно-филогенетических работ показано, что выделенные в рамках традиционной систематики группы бокоплодных мхов часто являются поли- или парафилетичными таксонами; очевидна необходимость переоценки значимости признаков перистома при классификации бокоплодных мхов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гардинер, Анастасия Анатольевна, 2004 год

1. Абрамова, А.Л., Абрамов, И.И. 1968. О систематическом положении Myrinia rotundifolia (Arn.) Broth. // Новости систематики низших растений, 1968 г., стр. 293-298.

2. Абрамов, И.И., Абрамова, A.JI. 1978. Отдел Моховидные. // В кн.: Жизнь растений, Том 4, М.: Просвещение, стр. 54-60.

3. Амерханова, М.Б., Федотов, Ф.Р., Шиян, А.Н., Винецкий, Ю.П. 1976. Расщепление ДНК высших растений рестрикционной эндонуклеазой EcoRl. // Докл. АН СССР, Т. 227, стр. 746-749.

4. Антонов, А.С. 2000. Основы геносистематики высших растений. // М.: МАИК «Наука/Интерпериодика», стр. 135.

5. Белозерский, А.Н., Спирин, А.С. 1960. Состав нуклеиновых кислот и систематика. // Изв. АН СССР. Сер. биол., No. 1, стр. 64-72.

6. Вальехо Роман, К.М. 1980. Гибридизация ДНК. // Молекулярные основы геносистематики. / Ред.: А.С. Антонов. Изд-во МГУ, стр. 106-130.

7. Ванюшин, Б.Ф., Белозерский, А.Н. 1959. Нуклеотидный состав дезоксирибонуклеиновых кислот высших растений. // Докл. АН. СССР, Т. 129, No. 4, стр. 944-946.

8. Ванюшин, Б.Ф. 1972. Метилирование ДНК и его значение в дифференцировке видов и эволюции организмов. // Строение ДНК и положение организмов в системе. / Ред.: А.Н. Белозерский и А.С. Антонов. М.: Изд-во МГУ, стр. 279-319.

9. Вейр, Б. 1995. Анализ генетических данных. Дискретные генетические признаки. // М.: Мир, стр. 400.

10. Гостимский, С.А., Кокаева, З.Г., Боброва, В.К. 1999. Использование молекулярных маркеров для анализа растительного генома. // Генетика, Т. 35, стр. 1538-1549.

11. Игнатов, М.С., Игнатова, Е.А. 2004. Флора мхов средней частиевропейской России. Том 2. Fontinalaceae Amblystegiaceae. // М.: КМК, стр. 609944.

12. Красная книга Российской Федерации, 2-е изд. (Игнатов М.С., устн. сообщ.)

13. Петров, Н.Б., Алешин, В.В. 2002. Условно-нейтральные филогенетические признаки крупных таксонов новый аспект эволюции макромолекул. // Генетика, Т. 38, No. 8, стр. 1043-1062.

14. Одинцова, М.С., Юрина, Н.П. 2003. Геном пластид высших растений и водорослей: структура и функции. // Молекулярная биология, том 37, N 5, стр. 768783.

15. Оно, С. 1973. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. // М.: «Мир», стр. 227.

16. Рипецкий, Р.Т. 1992. Особенности жизненного цикла и темпы эволюции мхов. И Ботанический журнал, Т. 77, No. 10, стр. 14-23.

17. Сингер, М., Берг, П. 1998. Гены и геномы. // М.: «Мир», Т.2, стр. 216-225.

18. Слюсаренко, А.Г. 1972. Первичная структура ДНК как таксономический признак у высших растений. // Строение ДНК и положение организмов в системе. / Ред.: А.Н. Белозерский и А.С. Антонов. М.: Изд-во МГУ, стр. 196-210.

19. Троицкий, А.В. 1999. Исследования по молекулярной филогенетике растений: от внутривидового полиморфизма до макросистематики. // Автореферат дисс. доктора биол. наук. М.: МГУ. стр. 64.

20. Шнеер, B.C. 1991. Хлоропластная ДНК как источник информации для систематики и филогении высших растений. // Бот. журн., Т. 76, No. 12, стр. 165773.

21. Хворостов, И.Б., Иванов, М.К., Дымшиц, Г.М. 2002. Митохондриальный геном высших растений: регуляция генной экспрессии. // Молекулярная биология, том 36, N3, стр. 408-417.

22. Юрина, Н.П., Одинцова, М.С. 1998. Сравнительная характеристика структурной организации геномов хлоропластов и митохондрий растений. // Генетика, том 34, N 1, стр. 5-22.

23. Яцентюк, С.П. 2001. Молекулярная филогения моховидных и плауновидных по результатам анализа некоторых последовательностей хлоропластной ДНК. // Автореферат дисс. кандидата биол. наук. М.: МГУ. стр. 24.

24. Adam, K.D., Selkirk, Р.М., Connett, М.В., Walsh, S.M. 1997. Genetic variationin populations of the moss Bryum argenteum in East Antarctica. // Battaglia В., Valencia J., Walton D.W.H., Antarctic Communities, Cambridge University Press., pp. 33-38.

25. Ando, H. 1986. Studies on the genus Hypnum Hedw. (IV). // Hikobia, Vol. 9, pp. 467-484.

26. Ando, H. 1995. The genus Hypnum (Musci) in Japan II. // Nat. Envir. Sci. Res., Vol. 8, pp. 67-99.

27. Arikawa, T. & Higuchi, M. 1999. Phylogenetic analysis of the Plagiotheciaceae (Musci) and its relatives based on rbcL gene sequences. // Cryptogamie, Bryol., Vol. 20, pp. 231-245.

28. Arikawa, T. & Higuchi, M. 2002. Phylogenetic position of the genera Isopterygiopsis and Herzogiella (Musci) based on rbcL gene sequences. // Bryological Research, Vol. 8,N.5,pp. 137-147.

29. Arikawa, T. & Higuchi, M. 2003. Preliminary phylogenetic analysis of Pylaisia (Hypnaceae, Musci) and its relatives based on rbcL gene sequences. // J. Hattori Bot. Lab., Vol. 94, pp. 87-106.

30. Atchison, B. A., Whitfeld, P.R., Bottomley, W. 1976. Comparison of chloroplast DNAs by specific fragmentation with EcoRI endonuclease. // Mol. Gen. Genet., Vol. 148, pp. 263-269.

31. Ayala, F.J., Wetterer, J., Longino, J.T., Hartl, D.L. 1996. Molecular Phylogeny of Azteca Ants (Hymenoptera: Formicidae) and the Colonization of Cecropia Trees. // Molecular Phylogeny and Evolution, Vol. 5, No. 2, pp. 423-428.

32. Beckert, S., Steinhauser, S., Muhle, H., Knoop, V. 1999. A molecular phylogeny of bryophytes based on nucleotide sequences of the mitochondrial nadb gene. // Plant Systematics and Evolution, Vol. 218, pp. 179-192.

33. Bendich, A.J. 1985. Plant mitochondrial DNA: Unusual variation on a common theme. Genetic flux in plants. // Ed.: Hohn В., Dennis E.S. N.Y.: Springer, pp. 111-138.

34. Besendahl, A., Qiu, Y.L., Lee, J., Palmer, J.D., Bhattacharya, D. 2000. The cyanobacterial origin and vertical transmission of the plastid tRNA(Leu) group -I intron. // Curr. Genet., Vol. 37, pp. 12 23.

35. Boisselier-Dubayle, M.C., Jubier, M.F., Lejeune, В., Bischler, H. 1995. Geneticvariability in the three subspecies of Marchantia polymorpha (Hepaticae): isozymes, RFLP and RAPD markers. // Taxon, Vol. 44, pp. 363-376.

36. Boisselier-Dubayle, M.C., Lambourdiere, J., Bischler, H. 2002. Molecular phylogenies support multiple morphological reductions in the liverworts subclass Marchantiidae (Bryophyta). // Molecular Phylogenetics and Evolution, Vol. 24, pp. 6677.

37. Bopp, M., Capesius, I. 1996. New aspects of bryophytes taxonomy provided by a molecular approach. // Bot. Acta., Vol. 109, pp. 368-372.

38. Bremer, K. 1985. Summary of green plant phylogeny and classification. // Cladistics, Vol. 1, pp. 369-385.

39. Bridel, S.E. 1819. Muscologia recentiorum supplementum pars IV.// A. Ukertum, Gothae, pp. 220.

40. Bridel, S.E. 1826. Bryologia universa seu systematica ad novan methodium dispositio, historia et descriptio omnium muscorum frondosorum ect. И Joh. Ambros, Barth, Lipsiae, Vol. 1, pp. 856.

41. Brotherus, V.F. 1924. Musci (Laubmoose). 1. Halfte. II In: Engler, A., K. Prantl (eds.): Die naturlichen Pflanzenfamilien.-, pp. 1-478; Leipzig.

42. Brotherus, V.F. 1925. Musci (Laubmoose). 2. Halfte. II In: Engler, A., K. Prantl (eds.): Die naturlichen Pflanzenfamilien., pp. 1-542; Leipzig.

43. Buck, W.R. 1977. A taxonomic investigation of Juratzkaea Lor. and Juratzkella gen. nov. II Rev. Bryol. Lichenol., Vol. 43, No. 3, pp. 309-325.

44. Buck, W.R. 1980a. Animadversions on Pterigynandrum with Special Commentary on Forsstroemia and Leptopterigynandrum. // The Bryologist, Vol. 83, No. 4, pp. 451-465.

45. Buck, W.R., 1980b. A re-interpretation of the Fabroniaceae: additions and corrections. // Journ. Hattori Bot. Lab., Vol. 47, pp. 45-55.

46. Buck, W.R., Crum, H. 1978. A re-interpretation of the Fabroniaceae with notes on selected genera. // Journ. Hattori Bot. Lab., Vol. 44, pp. 347-369.

47. Buck, W.R., Crum, H. 1990. An evaluation of familial limits among the genera traditionally aligned with the Thuidiaceae and Leskeaceae. // Contr.Univ. Mich. Herb., Vol 17, pp. 55-69.

48. Buck, W.R., Goffinet, B. 2000. Morphology and classification of mosses. // In. Shaw, A.J., Goffinet, B. et al. Bryophyte biology, Cambridge: Cambridge University Press.

49. Buck, W.R., Goffinet, В., Shaw, J.A. 2000b. Novel relationships on pleurocarpous mosses as revealed by cpDNA sequences. // The Bryologist, Vol. 103, No. 4, pp. 774-789.

50. Buck, W.R., Ireland, R.R. 1985. A reclassification of the Plagiotheciaceae. // Nova Hedwigia, Vol. 41, pp. 89-125.

51. Buck, W.R., Vitt, D.H. 1986. Suggestions for a new familial classification of pleurocarpous mosses. // Taxon, Vol. 35, No. 1, pp. 21-60.

52. Capesius, I. 1995. A molecular phylogeny of bryophytes based on the nuclear encoded 18S rRNA genes. // J. Plant. Physiol., Vol. 146, pp. 59-63.

53. Capesius, I. 1997. Analysis of the ribosomal RNA gene repeat from the moss Funaria hygrometrica. И Plant Molecular Biology, Vol. 33, pp. 559-564.

54. Capesius, I., Stech, M. 1997. Molecular relationships within mosses based on 18S rDNA gene sequences. // Nova Hedwigia, Vol. 64, pp. 525-533.

55. Cate, J.H., Gooding, A.R., Podell, E., Zhou K., Golden, B.L., Kundrot, C.E., Cech, T.R., Doudna, J.A. 1996. Crystal structure of a group I ribozyme domain: principles of RNA packing. // Science, Vol. 273, pp. 1678-1685.

56. Cech, T.R. 1985. Self-splicing RNA: Implication for Evolution. // Intl. Rev. Cytol., Vol.93, pp. 3-22.

57. Cech, T.R., Damberger, S.H., Gutell, R.R. 1994. Representation of the secondary and tertiary structure of group I introns. // Nat. Struct. Biol., Vol. 1, pp. 273280.

58. Chapman, R.L., Buchheim, M.A. 1991. Ribosomal RNA gene sequences: analysis and significance in the phylogeny and taxonomy of green algae. // Crit. Rev. Plant Sci., Vol. 10, pp. 343-368.

59. Chapman, R.L., Buchheim, M.A. 1992. Green algae and the evolution of land plants: inferences from nuclear-encoded rRNA gene sequences. // BioSystems, Vol. 28, pp. 127-137.

60. Chiang, T.Y., Schaal, B.A., Peng, C.I. 1998. Universal primers for amplification and sequencing a noncoding spacer between the atpQ and rbcL genes of chloroplast DNA. // Botanical Bulletin of Academia Sinica, Vol 39, pp. 245-250.

61. Chiang, T.Y., Schaal B.A. 2000a. Molecular evolution of the atpB rbcL spacer of the chloroplast DNA in the moss family Hylocomiaceae.// Botanical Bulletin of Academia Sinica, Vol 41, pp. 85-92.

62. Chiang T.Y., Schaal B.A. 2000b. Molecular evolution and phylogeny of the aipB-rbcL spacer of the chloroplast DNA in the true mosses.// Genome, Vol. 43 (3), pp. 417-426.

63. Chiang, T.Y., Schaal, B.A. 2000c.The internal transcribed spacer 2 region of the nuclear ribosomal DNA and phylogeny of the moss family Hylocomiaceae. // Plant Systematics and Evolution, Vol. 224, pp. 127-137.

64. Clegg, M.T., Cummings, M.P., Durbin, M.L. 1997. The evolution of plant nuclear genes. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 94, pp. 7791-7798.

65. Clegg, M.T., Rawson, J.R.Y., Thomas, K. 1984. Chloroplast DNA variation in pearl millet and related species. // Genetics, Vol. 106, pp. 449-461.

66. Coleman, A.W. 2003. ITS2 is a double-edged tool for eukaryote evolutionarycomparisons. // Trends in Genetics, Vol. 19, No. 7, pp. 370-375.

67. Costa, J.L., Paulsrud, P., Lindblad, P. 2002. The cyanobacterial tRNAuAAUu Intron: Evolutionary Patterns in a Genetic Marker. // Molecular Biology and Evolution, Vol. 19, pp. 850-857.

68. Cote, C.A., Peculis, B.A. 2001. Role of the ITS2 proximal stem and evidence for indirect recognition of processing sites in pre-rRNA processing in yeast. // Nucleic Acids Research, Vol. 29., No. 10, pp. 2106-2116.

69. Cove, D.J., Knight, C.D., Lamparter, T. 1997. Moses as model systems. // Trends in plant science, Vol. 2., No. 3, pp. 99-105.

70. Cox, C. J., Hedderson, T.A.J. 1999. Phylogenetic relationships among the ciliate arthrodontous mosses: evidence from chloroplast and nuclear DNA sequences. // PL Syst. Evol., Vol. 215, pp.119-139.

71. Cox, C. J., Goffmet, В., Newton, A.E., Shaw, A.J., Hedderson, T.A.J. 2000. Phylogenetic relationships among the diplolepideous-alternate mosses (Bryidae) inferred from nuclear and chloroplast DNA sequences. // The Bryologist, Vol. 103, pp. 224-241.

72. Crosby, M.R. 1980. The diversity and relationships of mosses. // In.: Taylor, R.J. & Leviton, A.E., The mosses of North America, pp. 115-129.

73. Crosby, M.R., Magill, R.E., Allen, В., He, S. 1999. A checklist of the mosses. // St. Louis: Missouri Botanical Garden.

74. Crum, H. & Anderson, L.E. 1981. Mosses of eastern North America. // New York: Columbia University Press.

75. Cummins, H., Wyatt, R. 1981. Genetic variability in natural populations of the moss Atrichum angustatum. // The Bryologist, Vol. 84, Vo. 1, pp. 30-38.

76. Curtis, S.E., Clegg, M.T. 1984. Molecular Evolution of Chloroplast DNA Sequences. // Mol. Biol. Evol., Vol. 1, No. 4, pp. 291-301.

77. Dale, Т. M., Skotnicki, M. L., Adam, K. D., Selkirk, P. M. 1999. Genetic diversity in the moss Hennediella heimii in Miers Valley, southern Victoria Land, Antarctica. // Polar Biology, Vol. 21, No. 4, pp. 228 233.

78. Damberger, S.H., Gutell, R.R. 1994. A comparative database of group I intron structures. // Nucleic. Acids. Res., Vol. 22, pp. 3508-3510.

79. Daniels, R.E. 1982. Isozyme variation in British populations of Sphagnum pulchrum (Braithw.) Warmst. И Journ. of bryology, Vol. 12, No. 1, pp. 65-76.

80. Daniels, R.E. 1985. Isozyme variation in population of Sphagnum recurvatum var. mucronatum from Britain and Finland. // J. Bryol., Vol. 13, No. 4, pp. 563-570.

81. De Luna, E., Newton, A.E., Withey, A., Gonzalez, D. & Mishler, B. D. 1999. The transition to pleurocarp: A phylogenetic analysis of the main diplolepideous lineages based on rbcL sequences and morphology. // Bryologist, Vol. 102, pp. 634-650.

82. De Rijk, P. 1993. DCSE: dedicated comparative sequence editor (an interactive tool for sequence alignment and secondary structure research). // Manual, University Antwerpen.

83. De Rijk, P. & De Wachter, R. 1997. RnaViz, a program for the visualization of RNA secondary structure. // Nucleic Acids Res., Vol. 25, pp. 4679-4684.

84. Delwiche, C.F., Kuhsel, M., Palmer, J.D. 1995. Phylogenetic analysis of tufA sequences indicates a cyanobacterial origin of all plastids. // Mol. Phylogenet. Evol., Vol. 4, pp. 110-128.

85. Denton, A.L., McConaughy, B.L., Hall, B.D. 1998. Usefulness of RNA Polymerase II coding sequences for estimation of green plant phylogeny. // Molecular Biology and Evolution, Vol. 15, No. 8, pp. 1082-1085.

86. Dixon, H.N. 1932. Classification of mosses. // In.: Manual of Bryology, ed. Verdoorn, F., pp. 397-412.

87. Doebley, J., Durbin, M.L., Golenberg, E.M., Clegg, M.T., Ma, D.P. 1990. Evolutionary analysis of the large subunit of carboxylase (rbcL) nucleotide sequences among the grasses (Graminae). // Evolution, Vol. 44, pp. 1097-1108.

88. Downie, S.R., Palmer, J.D. 1992. Use of chloroplast DNA rearragements in reconstructing plant phylogeny. // Molecular systematics in plants. N.Y.: Chapman & Hall., pp. 14-35.

89. Doyle, J.J. & Doyle, J.L. 1987. A rapid isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue. // Phytohem. Bull., Vol. 19, pp. 11-15.

90. Duff, R.J., Nickrent, D.L. 1999. Phylogenetic relationships of land plants using mitochondrial small-subunit rDNA sequences. // American Journal of Botany, Vol. 86, pp. 372-386.

91. Duff, R.J., Oliver, M.J., Wooda, A.J. 1999. A Toltula ruralis cDNA encoding small-subunit ribosomal protein S3a: polysomal retention of transcript in response to desiccation and rehydration. // The Bryologist, Vol. 102, No. 3, pp. 418-425.

92. Duminil, J., Pemong, M.H., Petit, R.J. 2002. A set of 35 consensus primer pairs amplifying genes and introns of plant mitichondrial DNA. // Molecular Ecology, Vol. 2, pp. 428-430.

93. Evrard, J. L., Kuntz, M., Straus, N. A., Weil, J. H. 1988. A class -1 intron in a cyanelle tRNA gene from Cyanophora paradoxa: phylogenetic relationship between cyanelles and plant chloroplasts. // Gene, Vol. 71, No. 1, pp. 115 22.

94. Felsenstein, J. 1985. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap. // Evolution, Vol. 39, pp. 783-791.

95. Ferris, C., Oliver, R.P., Davy, A.J., Hewitt, G.M. 1995. Using chloroplast DNA to trace postglacial migration routes of oaks into Britain. // Mol. Ecol., Vol. 4., pp. 731-738.

96. Field, K.G., Olsen, G.J., Lane, D.J. et al. 1988. Molecular phylogeny of the amimal kingdom. // Science, Vol. 239, pp. 748-753.

97. Fleischer, M. 1915. Die Musci der Flora von Buitenzorg // 3: i-xxxi, 11041729. E.J. Brill, Leiden.

98. Fleischer, M., 1904. Die Musci der Flora von Buitenzorg (zugleich Laubmoosjlora von Java). II Leiden: Brill, Vol.4.

99. Frahm, J.P., Muller, K., Stech, M. 2000. The taxonomic status of Eurhynchium crassinervium from river banks based on ITS sequence data. // Journal of Bryology, Vol.22, pp. 291-306.

100. Gaut, B.S., Muse, S.V., Clark, W.D., Clegg, M.T. 1992. Relative rates of nucleotide substitution at the rbcL locus of monocotyledonous plants. // J. Mol. Evol., Vol. 35, pp. 292-303.

101. Gielly, L., Taberlet, P. 1994. The Use of Chloroplast DNA to Resolve Plant Phylogenies: Noncoding versus rbcL Sequences. // Molecular Biology and Evolution, Vol. 11, No. 5, p. 769-777.

102. Gielly, L., Taberlet, P. 1996. A phylogeny of the European gentians inferred from chloroplast trnL (UAA) intron sequences. // Bot. J. Linn. Soc., Vol. 120, pp. 57-75.

103. Gladstein, D. & Wheeler, W. 2001. POY documentation and command summary. Доступен на сайте: ftp://ftp.amnh.org/pub/molecular/poy.

104. Goffinet, В., Waters, D.A., Beyer, A. J., Vitt, D. H. and Chapman, R. L. 1995. Systematic position of the Orthotrichales—indications from 18S rRNA sequence data. // American Bryological and Lichenological Society Annual Meeting.

105. Goffinet, В., Bayer, R.J., Vitt, D.H. 1998. Circumscription and phylogeny of the Orthotrichales (Bryopsida) inferred fron rbcL sequence analyses. // American Journal of Botany, Vol. 85 (9), pp. 1324-1337.

106. Goffinet, В., Cox, C.J. 2000. Phylogenetic relationships among basal-most Arthrodontous mosses with special emphasis on the evolutionary significance of the Funariineae. // The Bryologist, Vol. 103, No. 2., pp. 212-223.

107. Goffinet, B. & Hax, N.P. 2001. Bibliography of "molecular systematic" studies of Bryophytes. I. 1985-2000. // Cryptogamie, Bryol., Vol. 22, No. 2, pp. 149-155.

108. Goffinet, В., Cox, C.J., Shaw, A.J., Hedderson, T.A.J. 2001. The Bryophyta (Mosses): Systematic and Evolutionary Inferences from an rpsA gene (cpDNA) phylogeny. //Annals of Botany, Vol. 87, pp. 191-208.

109. Golenberg, E.M., Clegg, M., Durbin, M.L., Doebley, J., Ma, D.P. 1993. Evolution of noncoding region of the chloroplast genome. // Mol. Phylogenet. Evol., Vol. 2, pp.52-64.

110. Goloboff, P. A. 1994. NONA: A Tree Searching Program. // Program and documentation, published by the author, Tucuman, Argentina.

111. Groth, H., Helms, G, Hienrichs, J. 2002. The systemayic status of Plagiohila sects. Bidentes Carl, and Caducilobae Inoue (Hepaticae) inferred from nrDNA ITS sequences. // Taxon, Vol. 51, pp. 675-684.

112. Groth, H., Lindner, M., Wilson, R., Hartmann, F.A., Schmull, M., Gradstein, S.R., Hienrichs, J. 2003. Biogeography of Plagiochila (Hepaticae): natural species groups span several floristic kingdoms. // Journal of Biogeography, Vol. 30, pp. 965-978.

113. Grout, A.J. 1940. Moss flora of North America north of Mexico. // New York & Newfane, VT.

114. Hedderson, T.A., Chapman, R.L., Rootes, W.L. 1996. Phylogenetic relationships of bryophytes inferred from nuclear — encoded rRNA gene sequences. // Plant Syst. Evol., Vol. 200, pp. 213-224.

115. Hedderson, T.A., Cox, C.J., Gibbings, J.G. 1999. Phylogenetic relationships of the Wardiaceae (Musci); Evidence from 18S rRNA and rps4 gene sequences. // Bryologist, Vol. 102, pp.26-31.

116. Hedenas, L. 1990. Taxonomic and nomenclatural notes on the genera

117. Calliergonella and Breidleria. II Lindbergia, Vol. 16, pp. 161-168.

118. Hedenas, L. 1995. Higher taxonomic level relationships among diplolepideous pleurocarpous mosses a cladistic over-view. // J. Bryol., Vol. 18, pp. 723-781.

119. Hedenas, L. 1997. An evaluation of phylogenetic relationships among the Thuidiaceae, the Amblystegiaceae, and the temperate members of the Hypnaceae. // Lindbergia, Vol. 22, pp. 101-133.

120. Hedenas, L., 1999. New views on the relationship among European pleurocarpous Mosses. // Stuttgarter Beitr. Naturk, Ser. A, Nr. 589, 15S., Stuttgart.

121. Hedwig, J. 1801. Species muscorum frondosorum descriptae et tabulis aeneis LXXVII coloratis illustratiae. // Joannis Ambrosii Barthii, Lipsiae, pp. 353.

122. Hershkovitz, M. A., Zimmer, E. A. 1996. Conservation patterns in angiosperm rDNA ITS2 sequences. // Nucleic Acids Research, Vol. 24, No. 15, p. 2857-2867.

123. Heslop-Harrison, J.S. 2000. Comparative Genome Organization in Plants: From Sequence and Markers to Chromatin and Chromosomes. // The Plant Cell, Vol. 12, May, pp. 617-635.

124. Hiesel, R., Von Haeseler, A., Brennicke, A. 1994. Plant mitochondrial nucleic acid sequences as a tool for phylogenetic analysis. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 91, pp. 634-638.

125. Higuchi, S., Kawamura, M., Miyajima, I. et al. 2003. Morphology and phylogenetic position of a mat-forming green plant from acidic rivers in Japan. // J. Plant. Res., Vol. 116, pp. 461-467.

126. Hoot, S.B., Culham, A., Crane, P.R. 1995. The utility of atpB gene sequences in resolving phylogenetic relationships: Comparison with rbcL and 18S ribosomal DNA sequences in the Lardizabalaceae. // Ann. Miss. Bot. Gard., Vol. 82, pp. 194-208.

127. Hori, H., Lim, B.-L., Osawa, S. 1985. Evolution of green plants as deduced from 5S rRNA sequences. // Proceedings of the National Academy of Sciences, Vol. 82, pp. 820-823.

128. Huang, J.C. & Sim, M. 2000. Genetic diversity and relationships of sweetpotato and its wild relatives in Ipomoea series Batatas (Convolvulaceae) as revealed by inter-simple sequences repeat (ISSR) and restriction analysis od chloroplast DNA. //

129. Theoretical and Applied Genetics, Vol. 100, pp. 1050-1060.

130. Huelsenbeck, J.P. & Ronquist, F. 2001. MrBayes: Bayesian inference of phylogeny. // Bioinformatics, Vol. 17, pp. 754-755.

131. Huttunen, S. & Ignatov, M.S. 2004. Phylogeny of the Brachytheciaceae (Bryophyta) based on morphology and sequence data. // Cladistics, Vol. 20, pp. 151-183.

132. Huttunen, S., Ignatov, M., Muller, K., Quandt, D. 2004. The phylogeny and evolution of epiphytism in three moss families Meteoriaceae, Brachytheciaceae and Lembophyllaceae.// Monographs in Systematic Botany, in press.

133. Hyvonen, J., Hedderson, T.A., Smith, M.G.L., Gibbings, G.J., Koskinen, S. 1998. On Phylogeny of the Polytrichales. // The Biyologist, Vol. 101, No. 4, pp. 489-504.

134. Ignatov, M. & Huttunen, S. 2002. Brachytheciaceae (Bryophyta) a family of sibling genera. // Arctoa, Vol. 11, pp. 245-296.

135. Jorgensen, R.A., Cluster, P.D. 1988. Modes and tempos in the evolution of nuclear ribosomal DNA: new characters for evolutionary studies and new markers for genetic and population studies. // Ann. Miss. Bot. Gard., Vol. 75, pp. 1238-1247.

136. Kimura, M. 1980. A simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions though comparative studies of nucleotide sequences. // J. Mol. Evol., Vol. 16, pp. 111-120.

137. Kita, Y., Ueda, K., Kadota, Y. 1995. Molecular phylogeny and evaluation of the Asian Aconitum subgenus Aconitum (Ranunculaceae). // J. Plant. Res., Vol. 108, pp. 429-442.

138. Koponen, T. 1971. Rhytidiadelphus japonicus and R. subpinnatus. II Hikobia, Vol. 6, pp. 18-35.

139. Korpelainen, H. & Salazar, A.N. 1999. Genetic variation in three species of epiphytic Octoblepharum (Leucobryaceae). //NovaHedwigia, Vol. 68,pp. 281-290.

140. Kowallik, K.V., Stoebe, В., Schaffran, I., Kroth Pancic, P., Freier, U. 1995. The chloroplast genome of chlorophyll a+c - containing alga, Odontella sinensis. II Plant. Mol. Biol. Rep., Vol. 13, pp. 336-342.

141. Krogan, N.T., Ashton, N.W. 2000. Ancestry of plants MADS box genes revealed by bryophyte (Physcomitrella patens) homologies. // New Phytol., Vol. 14, pp.505.517.

142. Krzakowa, M., Szweykowski, J. 1979. Isozyme polymorphism in natural populations of a liverwort Plagiochila aspplenioides. II Genetics, Vol. 93, No. 3, pp. 711719.

143. Kuhsel, M.G., Strickland, R., Palmer, J.D. 1990. An ancient group I introns shared by eubacteria and chloroplasts. // Science, Vol. 250, pp. 1570-1573.

144. Kuzoff, R. K., Sweere, J.A., Soltis, D.E., Soltis, P.S., Zimmer, E.A. 1998. The phylogenetic potential of entire 26S rDNA sequences in plants. // Mol. Biol. Evol., Vol. 15, pp. 251-263.

145. La Farge, C., Mishler, B.D., Wheeler, J.A., Wall, D.P., Johannes, K., Shaw, A.J. 2000. Phylogenetic relationships within the haplolepideous mosses. // The Bryologist, Vol. 103, No. 2, pp. 257-276.

146. Learn, G.H., Shore, J.J., Furnier, G.R., Zurawski, G., Clegg, M.T. 1992. Constraints on the Evolution of Plastid Introns: The Group II Introns in the Gene Encoding tRNA Val (UAC). // Mol. Biol. Evol., Vol. 9, No. 5, pp. 856 - 871.

147. Leblanc, C., Richard, O., Kloareg, В., Viehmann, S., Zetsche, K., Boyen, C. 1997. Origin and evolution of mitochondria: what have we learnt from red algae? // Curr. Genet., Vol. 31, pp. 193-207.

148. Li, A. & Ge, S. 2001. Genetic variation and clonal diversity of Psammochoa villosa (Poaceae) detected by ISSR markers. // Ann. Bot., Vol. 87, pp. 585-590.

149. Lindberg, S.O. 1872. Contributio ad Floram Cryptogamam Asiae Boreali-Orientalis. // Acta Soc. Sc. Fenn., Vol. 10, pp. 223-280.

150. Long, D.G., Moller, M., Preston, J. 2000. Phylogenetic relationships of Asterella (Aytoniaceae, Marchantiopsida) inferred from chloroplast DNA sequences. // The Bryologist, Vol. 103, No. 4, pp. 625-644.

151. Maeda, S., Kosuge, K., Gonzalez, D., De Luna, E., Akiyama, H. 2000.

152. Molecular Phylogeny of the Suborder Leucodontineae (Mucsi; Leucodontales) inferred from rbcL Sequence Data. // Journal of Plant Research, Vol. 113, p. 29-38.

153. Mai, C.J., Coleman, A.W. 1997. The Internal Transcribed Spaser 2 Exhibits a Common Secondary Structure in Green Algae and Flowering Plants. // Journal of Molecular Evolution, Vol. 44, p. 258 271.

154. Maier, R.M., Neckermann, K., Igloi, G.L., Koesel, H. 1995. Complete sequences of the maize chloroplast genome: content, hotspots of divergence and fine tuning of genetic information by transcript editing. // J. Mol. Biol., Vol. 251, pp. 614-628.

155. Malek, O., Lattig, K., Hiesel, R., Brennicke, A., Knoop, V. 1996. RNA editing in bryophytes and a molecular phylogeny of land plants. // Embo Journal, Vol. 15, pp. 1403-1411.

156. Manhart, J.R. 1994. Phylogenetic analysis of green plants rbcL sequences. // Molecular Phylogenetics and Evolution, Vol. 3, pp. 114-127.

157. Michel, F., Westhof, E. 1990. Modeling of the three-dimentional architecture of group I catalytic introns based on comparative sequences analysis. // J. Mol. Biol., Vol. 216, pp. 585-610.

158. Mishler, B.D., Churchill, S.P. 1984. A cladistic approach to the phylogeny of the "bryophytes". // Brittonia, Vol. 36, pp. 406-424.

159. Mishler, B.D., Lewis, L.A., Bucheim, M.A. et al. 1994. Phylogenetic relationships of the "green algae" and "bryophytes". // Ann. Miss. Bot. Gard. Vol. 81, pp. 451-483.

160. Mishler, B.D., Thrall, P.H., Hopple, J.S., De Luna, E., Vilgalys, R. 1992. A molecular approach to the phylogeny of bryophytes: Cladistic analysis of the chloroplast encoded 16S and 23S ribosomal RNA genes. // The Bryologist, Vol. 95, pp. 172-180.

161. Mitten, W. 1859. Musci Indiae Orientalis. An enumeration of the mosses of the East Indies. II Journal of the Proceedings of the Linnean Society, Supplement to Botany, Vol. 1, pp. 1-171.

162. Neuhaus, H., Link, G. 1987. The chloroplast tRNA (UUU) gene from mustard (Sinaosis alba) contains a class II intron potentially coding for a maturase-related polypeptide. // Curr. Genet., Vol. 11, pp. 251-257.

163. Newton, K.J. 1988. Plant mitochondrial genomes: Organization, expression and variation. // Annu. Rev. Plant. Physiol. Mol. Biol., Vol. 39, pp. 503-532.

164. Nickrent, D.L., Parkinson, C.L., Palmer, J.D., Duff, RJ. 2000. Multigene Phylogeny of Land Plants with Special Reference to Bryophytes and the Earliest Land Plants.//Molecular Biology and Evolution, Vol. 17, No. 12, pp. 1885-1895.

165. Nishimura, N., Niguchi, M., Seki, T. & Ando, H. 1984. Delimitation and subdivision of the moss family Hypnaceae. // J. Hattori Bot. Lab., Vol. 55, pp. 227-234.

166. Nishiyama, Т., Kato, M. 1999. Molecular Phylogenetic Analysis Among Bryophytes and Tracheophytes Based on Combined Data of Plastid Coded Genes and the 18S rRNA Gene. // Molecular Biology and Evolution, Vol 16, No. 8, pp. 1027-1036.

167. Nixon, К. C. 1999. The parsimony ratchet, a new method for rapid parsimony analysis. // Cladistics, Vol. 15, pp. 407-414.

168. Noguchi, A. 1972. Musci Japonici IX. The Leskeaceae. // J. Hattori. Bot. Lab., Vol. 36, pp. 499-529.

169. Oda, K., Yamato, K., Ohta, E. et al. 1992. Gene organization deduced from the complete sequence of liverwort Marchantia polymorpha mitohondrial genome. // J. Mol. Biol., Vol. 223, pp. 1-7.

170. Ohyama, K., Fukuzawa, H., Kochi, Т., Shirai, H., Sano, Т., Sano, S., Umesono, K., Shiki, Y. et al. 1986. Chloroplast gene organization deduced from complete sequence of liwerwort Marchantia polymorpha chloroplast DNA. // Nature, Vol. 322, pp. 572-574.

171. Ohyama, K. 1996. Chloroplast and mitochondrial genomes from a liverwort, Marchantia polymorpha — gene organization and molecular evolution. // Biosci. Biotechnol. Biochem., Vol. 60 (1), pp. 16-24.

172. Ouvrard, D., Campbell, B.C., Bourgoin, Т., Chan, K.L. 2000. 18S rRNA secondary structure and phylogenetic position of Peloridiidae (Insecta, Hemiptera). //

173. Molecular Phylogenetic and Evolution, Vol. 16, No.3, pp. 403-417.

174. Pacak, A., Szweykowska-Kulinska, Z. 2003. Organellar inheritance in liverworts: an example of Pellia borealis. II Journal of Molecular Evolution, Vol. 56, pp. 11-17.

175. Palmer, J.D. 1985. Comparative organization of chloroplast genomes. // Ann. Rev. Genet., Vol. 19, pp. 325-354.

176. Palmer, J.D. 1991. Plastid chromosome: Structure and evolution. // Cell culture and somatic cell genetics of plants., San Diego: Acad. Press., Vol. 7a, pp. 5-43.

177. Palmer, J.D. 1992. Mitochondrial DNA in plant systematics: applications and limitations. // Molecular systematics of plants. / Ed.: P.S. Soltis et. al., N.Y.: Chapman and Hall, pp. 36-49.

178. Paquin, В., Kathe, S.D., Nierzwicki-Bauer, S.A., Shub, D.A. 1997. Origin and Evolution of Group I Introns in Cyanobacterial tRNA Genes. // Journal of Bacteriology, Nov., Vol. 179, No. 21, pp. 6798-6806.

179. Patterson, E., Blake-Boles, S., Shaw, A.J. 1998. Nuclear ribosomal DNA variation in Leucobryum glaucum and L. albidum (Leucobryaceae): a preliminary investigation. // The Bryologist, Vol. 101, No. 2, pp. 272-277.

180. Pedersen, N., Hedenas, L. 2002. Phylogeny of the Plagiotheceae based on molecular and morphological evidence. // Bryologist, Vol. 105, pp. 310-324.

181. Pruchner, D., Nassal, В., Schindler, M., Knoop, V. 2001. Mosses share mitochondrial group II introns with flowering plants, not with liverworts. // Mol. Genet. Genomics, Vol. 266, pp. 608-613.

182. Pruchner, D., Beckert, S., Muhle, H., Knoop, V. 2002. Divergent Intron Conservation in the Mitochondrial nadl Gene: Signatures for the Three Bryophyte

183. Classes (Mosses, Liverworts, and Homworts) and the Lycophytes. // Journal of

184. Molecular Evolution, Vol. 55, pp. 265-271.

185. Qiu, Y.L., Cho, Y.R., Cox, J.C., Palmer, J.D. 1998. The gain of three mitochondrial introns identifies liverworts as the earliest land plants. // Nature, Vol. 394, pp. 671-674.

186. Quandt, D. & Huttunen, S. 2001. Evolution of pendent life-forms in bryophytes. // Abstract, Internationales symposium: Biodiversitat & Evolutionsbiologie, Bochum, pp. 169.

187. Quandt, D., Muller, K., Huttunen, S. 2003. Characterization of the Chloroplast DNA psbT-H region and the influence of dyad symmetrical elements on phylogenetic reconstructions. // Plant. Boil., Vol. 5, pp. 400-410.

188. Raubesson, L.A., Jansen, R.K. 1989. Molecular evidence on conifer phylogeny: systematic and structure variation in chloroplast genome. // Amer. J. Bot., Vol. 76, No. 6, pp.222.

189. Raubesson, L.A., Jansen, R.K. 1992. Chloroplast DNA evidence on the ancient evolutionary split in vascular land plant. // Science, Vol. 255, pp. 1697-1699.

190. Renker, C., Heinrichs, J., Proschold, Т., Groth, H., Holz, I. 2002. ITS sequences of nuclear ribosomal DNA support the generic placement and the disjunct range of Plagiochila (Adelanthus) carringtonii. II Cryptogamie, Bryoligie, Vol. 23, pp. 23-29.

191. Rudi, K., Jakobsen, K.S. 1999. Complex Evolutionary Patterns of tRNAUAALeu Group I Introns in Cyanobacterial Radiation. // Journal of Bacteriology, June, Vol. 181, No. 11, pp. 3445-3451.

192. Rudi, K., Fossheim, Т., Jakobsen, K. S. 2002. Nested Evolution of a tRNA Leu (UAA) Group I Intron by both Horizontal Intron Transfer and Recombination of the Entire tRNA Locus. // Journal of Bacteriology, Feb., Vol. 184, No. 3, pp.666-671.

193. Sambrook, J., Fritsch, E.F., Maniatis, T. 1989. Molecular cloning. A laboratory manual. // New York. Cold Spring Harbor Laboratory Press.

194. Savolainen, V., Chase, M.W. 2003. A decade of progress in plant molecular phylogenetics. // Trends in Genetics, Vol. 19, No. 12, pp. 717-724.

195. Savolainen, V., Morton, C.M., Hoot, S.B., Chase, M.W. 1996. An examination of phylogenetic patterns of plastid atpQ gene sequences among eudicots. // Amer.J. Bot., Vol. 83, pp. 541.

196. Schimper, W.P. 1855. Corollarium bryologiae europaeae, conspectum diagnosticus familiarum, generum et specierum, adnotationes novas atque emendations. // Schweizerbart, Stuttgartiae, p. 144.

197. Schimper, W.P. 1860. Synopsis muscorum europaeorum praemissa introductione de elementis bryologicis tractente. II Stuttgart: E. Schweizerbart.

198. Schljakov, R.N. 1976. The Hapaticae of the North of the USSR. 1. Anthocerotophyta to Jungermanniidae (Metzgeriaceae). // Nauka, Leningrad.

199. Schuster, R.M. 1977. The evolution and early diversification of the Hepaticae and Anthocerotae.// In.: Frey, W., Hurka, H., Oberwinkler, F. F., Stuttgart, pp. 107-115.

200. Scott, К. M., Crandall-Stotler, B. 2002. RAPD Polymorphism as an Indicator of Population Structure, Breeding System, and Speciation in Fossombronia. I I The Bryologist, Vol. 105, No. 2, pp. 225-232.

201. Selkirk, P.M., Skotnicki, M., Adam, K.D., Connett, M.B., Dale, Т., Joe, T.W., Armstrong, J. 1997. Genetic variation in Antarctic populations of the moss Sarconeurum glaciale. II Polar Biology, Vol. 18, pp. 344-350.

202. Shaw, A.J. & Allen, B.H. 2000. Phylogenetic relationships, morphological incongruence and geographic speciation in the Fontinalaceae (Bryophyta). // Mol. Phylogen. Evol., Vol. 16, pp. 225-237.

203. Shaw, A.J. & Goffinet, B. 2000. Molecular evidence of reticulate evolution in the Peatmosses {Sphagnum), including S. ehyalinum sp. nv. II The Bryologist, Vol. 103, No. 2, pp. 357-374.

204. Shaw, A.J. 2000a. Molecular phylogeography and cryptic speciation in the mosses, Mielichhoferia elongata and M. mielichhoferiana (Bryaceae).// Molecular Ecology, Vol. 9, pp. 595-608.

205. Shaw, A.J. 2000b. Phylogeny of the Sphagnopsida based on chloroplast and nuclear DNA sequences. // The Bryologist, Vol. 103, No. 2, pp. 227-306.

206. Shaw, A.J., Cox, C.J., Goffinet, В., Buck, W.R., Boles, S.B. 2003a. Phylogenetic evidence of a rapid radiation of pleurocarpous mosses (Bryophyta). // Evolution Int. J. Org. Evolution, Oct., Vol. 57, No. 10, pp. 2226-41.

207. Shaw, A. J., Werner, O., Ros, R. M. 2003b. Intercontinental Mediterranean disjunct mosses: morphological and molecular patterns. //American Journal of Botany, Vol. 90, No. 4, pp. 540-550.

208. Shiro, I., Uchiyama, Т., Tashiro, Y., Miyazaki, S. 1998. RFLP analysis of a PCR amplified region of chloroplast DNA in eggplant and related Solanum species. // Euphytica, Vol. 12, No. 3, pp. 295- 299.

209. Skotnicki, M.Ll, Ninham, J.A., Selkirk, P.M. 1998a. High Levels of RAPD Diversity the Moss Bryum argenteum in Australia, New Zeland, and Antarctica. // The Bryologist, Vol. 101, No. 3., pp. 412-421.

210. Skotnicki, M.L., Selkirk, P.M., Beard, C. 1998b. RAPD profiling of genetic diversity in two populations of the moss Ceratodon purpureus in Victoria Land, Antarctica. // Polar biology, Vol. 19, pp. 172-176.

211. Skotnicki, M.L., Selkirk, P.M., Ninham, J.A. 1998c. RAPD analysis of genetic variation and dispersal of the moss Bryum pseudotriquetrum from Southern Victoria Land, Antarctica. // Polar Biology, Vol. 20, No. 2, pp. 121 126.

212. Skotnicki, V., Bargagli, R., Ninham, J. 2002. Genetic diversity in the moss Pohlia nutans on geothermal ground of Mount Rittmann, Victoria Land, Antarctica. // Polar Biology, Vol. 25, No. 10, pp. 771 777.

213. So, M.L., Groller, R., 2000. Description of Plagiochila detecta sp. nov. (Hepaticae) from East Asia based on morphological and RAPD evidence. // Nova Hedwigia, Vol. 71, pp. 387-393.

214. Soltis, D. E., Soltis, P.S., Clegg, M.T., Durbin, M. 1990. rbcL sequences divergence and phylogenetic relationships in Saxifragaceae sensu lato. // Рос. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 87, pp. 4640-44.

215. Soltis, E., Soltis, P.S. 1998. Choosing an approach and an appropriate gene for phylogenetic analysis. // Molecular systematics of plants II. DNA sequencing / Ed.: D.E. Soltis, P.S. Soltis, J.J.Doyle. Boston: Kluwer, pp. 2-42.

216. Soltis, P.S., Soltis, D.E., Wolf, P.G., Nikrent, D.L., Chaw, S.-M., Chapman, R.L. 1999. The phylogeny of land plants inferred from 18S rDNA sequencing: pushing the limits of rDNA signal? // Mol. Biol. Evol., Vol. 16, pp. 1774-1784.

217. Soltis, E., Soltis, P.S. 2000. Contribution of plant molecular systematics to studies of molecular evolution. // Plant Molecular Biology, Vol. 42, pp. 45-75.

218. Sone, Т., Fujisawa, M., Takenaka, M., Nakagawa, S. et al. 1999. Bryophyte 5S rDNA was inserted into 45 S rDNA repeats units after the divergence from higher land plants. // Plant Molecular Biology, Vol. 41, pp. 679-685.

219. Sper-Whitis, G.L., Moody, J.L., Vaughn, J.C. 1996. Universality of mitochondrial RNA editing in cytochrome-c oxidase subunit I (coxl) among the land plants. // Biochimica et Biophysica Acta, Vol. 1307, pp. 301-308.

220. Stech, M., Frahm, J.P. 2000a. The systematic position of Gradsteinia andicola Ochyra (Donrichardsiaceae, Bryopsida): Evidence from nrDNA internal transcribed spacer sequences. // Trop. Bryol., Vol. 18, pp. 75-85.

221. Stech, M., Frahm, J.P. 2000b. The systematic position of Ochyraea tatrensis (Hypnobarlettiaceae, Bryopsida) based on molecular data. // Bryologist, Vol. 104, pp. 199-203.

222. Stech, M. 2001. Molecular systematic relationships and geo-molecular divergence patterns in the moss genus Campylopus. И Abstract, Symposium: Biodiversitat & Evolutionsbiologie, Bochum, p. 59.

223. Stech, M., Quandt, D., Frey, W. 2003a. Molecular circumscription of the hornworts (Anthocerotophyta) based on the chloroplast DNA trnL-trnF region. // J. Plant Res., Vol. 116, pp. 389-398.

224. Sten0ien, H.K., Flatberg, K.I. 2000. Genetic Variability in the Rare Norwegian Peat Moss Sphagnum troendelagicum. II The Bryologist, Vol. 103, No. 4, pp. 794-801.

225. Szweykowski, J. 1984. Species problems and taxonomic methods in Bryophytes.//The Hattori Bot. Labor., Vol. 2, pp. 1130-1171.

226. Szymanski, M., Barciszewska, M.Z., Barciszewski, J., Specht, Т., Erdmann, V.A. 1997. Compilation of ribosomal 5 S ribonucleic acid nucleotide sequences: eukaryotic 5S rRNAs. // Biochimica et Biophysica Acta, Vol. 1350, pp. 75-79.

227. Taberlet, P., Gielly, L., Pautou, G., Bouvet, J. 1991. Universal primers for amplification of three non-coding regions of chloroplast DNA. // Plant Molecular Biology, Vol. 17, pp. 1105-1109.

228. Theissen, G., Becker, A., Rosa, A.D., Kanno, A., Kim, J.T. et al. 2000. A short story of MADS-box genes in plants. // Plant Molecular Biology, Vol. 42, pp. 115-149.

229. Troitsky, A.V., Bobroba, V.K., Ponomarev, A.G., Antonov, A.S. 1984. The nucleotide sequences of chloroplast 4,5 S rRNA from Mnium rugicum (Bryophyta): mosses also possess this type of RNA. // FEBS Letters, Vol. 176, No. 1, pp. 101-109.

230. Troitsky, A.V., Bobroba, V.K. 1986. 23S rDNA derived small ribosomal RNAs: their structure and evolution with referens to plant phylogeny. // DNA systematics, Vol. 2: Plants. / Ed.: S.K. Dutta. CRC Press. Boca Raton, pp. 137-170.

231. Tsubota, H., Nakao, N., Arikawa, Т., Yamaguchi, Т., Higuchi, M., Deguchi, H. & Seki, T. 1999. A Preliminary phylogeny of Hypnales (Musci) as inferred from chloroplast rbcL sequences data. // Bryol. Res., Vol. 7, p. 233-248.

232. Tsubota, H., Nakao, N. Yamaguchi, Т., Seki, Т., Deguchi, H. 2000. Preliminary phylogenetic relationships of the genus Brotherella on chloroplast rbcL sequence data. // Journal of the Hattori Botanical Laboratory, Vol. 88, pp. 257-277.

233. Tsubota, H., Akiyama, H., Yamaguchi, Т., Deguchi, H. 2001a. Molecular phylogeny of the Sematophyllaceae (Hypnales, Musci) based on chloroplast rbcL sequences. //J. Hattori Bot. Lab., Vol. 90, pp. 221-240.

234. Tsubota, H., Akiyama, H., Yamaguchi, Т., Deguchi, H. 2001b. Molecular phylogeny of the genus Trismegistia and related genera (Sematophyllaceae, Musci) based on chloroplast rbcL sequences. // Hikobia, Vol. 13, pp. 529-549.

235. Van de Peer, Y. & De Wachter, R. 1997. Construction or evolutionary distance trees with TREECON for Windows: accounting for variation in nucleotide substitution rate among sites. // Comput. Applic. Biosci., Vol. 13, pp. 227-230.

236. Van Der Velde, M., Van Der Strate, H.J., Van De Zande, L., Bijsma, R. 2000. Isolation and characterization of microsatellites in the moss species Polytrichum formosum. И Molecular Ecology, Vol. 9, pp. 1661-1686.

237. Van Der Velde, M., During, H.J., Van De Zande, L., Bijsma, R. 2001. The reproductive biology of Polytrichum formosum: clonal structure and paternity revealed by microsatellites. // Molecular Ecology, Vol. 10, pp. 2423-2434.

238. Vanderpoorten, A., Shaw, A.J., Goffinet, B. 2001. Testing controversial alignment in Amblystegium and related genera (Amblystegiaceae: Bryopsida). Evidence from rDNA ITS sequences. // Syst. Bot., Vol. 28, pp.470-479.

239. Vanderpoorten, A., Hedenas, L., Cox, C.J., Shaw, A.J. 2002a. Circumscription, classification, and taxonomy of Amblystegiaceae (Bryopsida) inferred from nuclear and chloroplast DNA sequence data and morphology. // Taxon, Vol. 51, pp. 115-122.

240. Vanderpoorten, A., Hedenas, L ., Cox, C.J., Shaw, A.J. 2002b. Phylogeny and morphological evolution of the Amblystegiaceae (Bryopsida). // Mol. Phylogenet. Evol., Vol. 23, pp. 1-21.

241. Vanderpoorten, A. Hedenas, L., Jacquemart, A.-L. 2003b. Differentiation in DNA fingerprinting and morphology among species of the pleurocarpous moss genus, Rhytidiadelphus (Hylocomiaceae). // Taxon, Vol. 52, pp. 229-236.

242. Vanderpoorten, A., Jacquemart, A.-L. 2004. Evolutionary mode, tempo, and phylogenetic association of continuous morphological traits in the aquatic moss genus. // J. Evol. Biol., Vol. 17, pp. 279-287.

243. Virtanen, V. 2003. Phylogeny of the Bartramiaceae (Bryopsida) based on morphology and on rbcL, rps4 and trnL-trnF sequence data. // The Bryologist, Vol. 106, No. 2, pp. 280-296.

244. Vitt, D.H. 1984. Classification of the Bryopsida. // In.: Schuster R.M., ed. New manual of bryology, vol.2., Nichinan: Hattori Botanical Laboratory.

245. Vivek, B.S., Simon, W.P. 1999. Phylogeny and relationships in Dauscus based on restriction fragment length polymorphism (RPLPs) of the chloroplast and mitochondrial genomes. // Euphytica, Vol. 105, No. 3, pp. 183-189.

246. Volg, C., Badger, J., Kearney, P., Li, M., Clegg, M., Jiang, T. 2003. Probabilistic Analysis Indicates Discordant Gene Tress in Chloroplast Evolution. // Journal of Molecular Evolution, Vol. 56, pp. 330-340.

247. Wall, D.P. 2002. Use of the nuclear gene glyceraldehydes 3-phosphate dehydrogenase for phylogeny reconstruction of recently diverged lineages in Miithyridium (Musci: Calymperaceae). // Molecular Phylogenetics and Evolution, Vol. 25, p. 10-26.

248. Waters, D., Buchheim, M., Dewey, R., Chapman, R. 1992. Preliminary inferences of the phylogeny of bryophytes from nuclear-encoded ribosomal RNA sequences. // Ibid., Vol. 79, pp. 459-466.

249. Waters, D., Goffinet, В., Vitt, D., and Chapman, R. 1996. The systematic affinities of the Calomniaceae (Bryopsida) based on 18S nrDNA nucleotide sequences. // American Journal of Botany, Vol. 83, No. 6, pp. 27.

250. Waters, E.R., Vierling, E. 1999. The Diversification of Plant Cytosolic Small Heat Shock Proteins Preceded the Divergence of Mosses. // Molecular Biology and Evolution, Vol. 16,No. l,pp. 127-139.

251. Weising, K., Bayermann, В., Ramse, J., Kahl, G. 1991. Plant DNA fingerprinting with radioactive and digoxigenated oligonucleotide probes complementary to simple repetitive DNA sequences. // Electrophoresis, Vol. 12., pp. 159-169.

252. Weising, K., Nybon, H., Wolff, K., Meyer, W. 1995. DNA fingerprinting in plants and fungi. // CRC Press, Inc., 2000, Corporate Blvd., N.W., Boca Raton, Florida, p.121.

253. Werner, O., Ros, R.M., Cano, M.J., Guerra, J. 2002. Tortula and some related genera (Pottiaceae, Musci): phylogenetic relationships based on chloroplast rps4sequences. // Plant Systematics and Evolution, Vol. 235, pp. 197-207.

254. Werner, O., Ros, R.M., Cano, M.J., Guerra, J. 2004. Molecular phylogeny of Pottiaceae (Musci) based on chloroplast rpsA sequence data. // Plant Systematics and Evolution, Vol. 243, pp. 147-164.

255. Wheeler, J.A. 2000. Molecular phylogenetic reconstructions of the Marchantioid liverworts radiation. // The Bryologist, Vol. 103, No. 2, pp. 314-333.

256. Williams, J.G.K., Kubelik, A.R., Livak, K.J., Rafalski, J.A., Tingey, S.V. 1990. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are usefull as genetic markers. //Nucleic Acids Rec., Vol., 18, pp. 6531-35.

257. Wyatt, R., Odrzykoski, I.J., Stoneburner, A. 1989. A high level of genetic variation in the haploid moss Plagiomnium ciliare. // Evolution, Vol. 43, No. 5, pp. 10851096.

258. Xu, M.Q., Kathe, S.D., Goodrich Blair, H., Nierzwicki-Bauer, S.A., Shub, D.A. 1990. Bacterial origin of a chloroplast intron: conserved self-splicing group I introns in cyanobacteria. // Science, Vol. 250, pp. 1566-1570.

259. Zietkiewicz, E., Rafalski, A., Labuda, D. 1994. Genome fingerprinting by simple sequences repeat (SSR) anchored polymerase chain reaction amplification. // Genomics, Vol. 20, pp. 176-183.

260. Zouhair, R., Corradini, P., Defontaine, A. & Hallet, J. N. 2000. RAPD markers for genetic differentiation of species within Polytrichum (Polytrichaceae, Musci)'. a preliminary survey. // Taxon, Vol. 49, pp. 217-229.

261. Zuker, M. 2003. Mfold web server for nucleic acid folding and hybridization prediction. // Nucleic Acids Research, Vol., 31, No. 13, pp. 3406-3415.