Филогенетические связи представителей класса Zygnematophyceae (Streptophyta) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, доктор биологических наук Гончаров, Андрей Анатольевич

• Гончаров, Андрей Анатольевич
• доктор биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации доктор биологических наук Гончаров, Андрей Анатольевич

Введение.

Глава 1. Положение конъюгирующих водорослей в системе растительных организмов и их филогенетические связи.

1.1. Принципы классификации и возможные пути эволюции Zygnemato-phyceae.

1.2. Таксономический состав класса.

Глава 2. Объекты и методы исследования.

2.1. Источники культур водорослей.

2.2. Выделение, амплифицирование и секвенирование ДНК.

2.3. Выравнивание последовательностей и построение филогенетических деревьев.

2.4. Совместный анализ генов.

2.5. Создание и проверка альтернативных топологий.

2.6. Поиск молекулярных синапоморфий.

Глава 3. Результаты филогенетических анализов нуклеотидных последовательностей.

3.1. Наличие 1506 интрона I группы в кодирующем регионе 18S рДНК конъюгат.

3.2. Анализ 18S рДНК 103 таксонов Streptophyta и Chlorophyta.

3.3. Анализ 18S рДНК 41 вида Streptophyta.

3.4. Анализ филогенетических взаимоотношений в сем. Desmidiaceae.

3.5. Положение рода Spirotaenia среди стрептофитных водорослей.

3.5.1. Сравнение кодирующих регионов 18S рДНК Streptophyta.

3.5.2. Анализ последовательностей rbcL.

Глава 4. Сравнение результатов индивидуальных и комбинированных анализов последовательностей 18S рДНК и rbcL в классе Zygnematophyceae.

4.1. Выбор анализированных видов.

4.2. 18S рДНК филогения.

4.3. RbcL филогения.

4.4. Особенности индивидуальных наборов данных и их анализов.

4.4. Комбинированный анализ генов (18S рДНК+rtaL).

4.5. Комбинированный анализ и проблема длинных ветвей.

4.6. Тестирование альтернативных топологий.

4.7. Бейесова филогения.

4.8. Анализ молекулярных синапоморфий.

4.8.1. Синапоморфные признаки в 18S рРНК представителей Zygnematophyceae.

4.8.2. Синапоморфии в гене rbcL.

Глава 5. Филогенетическая структура класса Zygnematophyceae.100 ;

5.1. Монофилии класса в связи с положением рода Spirotaenia. щ. 5.2.Порядок Zygnematales.

5.2:1. Роды Netrium и Roya.

5;3. Порядок Desmidiales.

5.3; 1 . Семейство Gonatozygaceae.

5.3.2. Семейство Glosteriaceae.

5.3.3. Семейство Peniaceae.

5.3.4. Семейство Desmidiaceae.

5.3.5. Филогенетический статус некоторых родов десмидиевых.

Глава 6. Концепции родов Staurastrum, Staurodesmus и Cosmarium.

6.1. Выбор анализированных видов.

6.2. Первичная и вторичная структуры 1506 интрона I группы.

6.3. Первичная и вторичная структуры ITS 1.

6.4. Первичная и вторичная структуры ITS2.

6.5. Филогенетический анализ последовательностей 18S рДНК.

6.6. Анализ некодирующих участков рибосомального оперона.

6.7. Комбинированный анализ кодирующих и некодирующих последовательностей рДНК.

6.8. Филогенетическая структура рода Staurastrum.

6.9. Полифилия родов Staurodesmus и Cosmarium.

6.10. Утилитарность некодирующих участков оперона рДНК для целей филогении в сем. Desmidiaceae.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Филогенетические связи представителей класса Zygnematophyceae (Streptophyta)»

Зеленые конъюгирующие водоросли являются неотъемлемым компонентом всех пресноводных экосистем и играют существенную роль в трофических цепях водоемов. Эта группа растительных организмов, объединяющая кокко-идные, нитчатые и колониальные водоросли, характеризуется особым типом полового размножения - конъюгацией, при котором происходит слияние не имеющих жгутиков гамет. Отсутствие не только жгутиковых стадий, но и любых следов жгутикового аппарата на протяжении всего жизненного цикла - еще одна отличительная черта представителей группы. Эти признаки не имеют аналогов среди других автотрофных организмов, что обусловливает обособленное положение конъюгат среди растений.

До сих пор не существует удовлетворительного объяснения того, почему и каким образом произошла утрата жгутикового аппарата и возникла конъюгация как способ полового размножения. При этом обсуждаются две гипотезы - происхождение конъюгат в результате редукции подвижных стадий (Голлербах, Полянский, 1951; Скабичевский, 1960; Fott, 1959; Fritsch, 1944; Nakahara, Ichi-mura, 1992; Pascher, 1914) или от организмов, никогда их не имевших (Топа-чевський, 1952; 1954).

Несмотря на уникальность фенотипических признаков, принадлежность конъюгат к зеленым водорослям никогда серьезно не оспаривалась, и большинство исследователей рассматривали эту группу в ранге порядка или класса в составе Chlorophyta (Brook, 2002; Krieger, 1933-1939; Prescott et al., 1972; Ruzicka, 1977; West, 1916). По мере развития биохимических и ультраструктурных исследований стали появляться новые данные, еще более отличающие конъюгат от остальных зеленых водорослей и указывающие на их близость с морфологически сложно устроенными харовыми водорослями и наземными растениями (deJesus et al. 1989; Frederick et al. 1973; Graham et al. 1991; Mishler, Churchill 1985). На определенном этапе харовые, конъюгаты, а также некоторые другие группы зеленых водорослей были выделены из состава Chlorophyta и объединены в класс Charophyceae (Mattox, Stewart, 1984), включенного в отдел Strep-tophyta, куда были отнесены и наземные растения (Kendrik, Crane, 1997). В настоящее время конъюгаты рассматриваются в ранге самостоятельного класса Zygnematophyceae в составе отдела Streptophyta (Bremer, 1985; Bremer et al., 1987; van Hoeketal., 1995).

Класс Zygnematophyceae характеризуется исключительным видовым разнообразием, и это позволяет предположить, что утрата жгутикового аппарата способствовала процессу видообразования в нем. Следует отметить, что сведения о числе видов конъюгат различаются на порядок. Одни авторы (Hoshaw et al., 1990) сообщают о 10000-15000 видах, в то время как другие (Cranwell et al., 1990) приводят 1500 видов. Такой разброс данных относится только к одному из двух порядков класса-Desmidiales, в то время как объем Zygnematales споров не вызывает. Наиболее реалистичной на наш взгляд выглядит оценка Gerrath (1993) и Hoshaw, McCourt (1988), указывавших около 4000 валидно описанных видов зигнематофициевых водорослей.

Существует несколько классификационных схем Zygnematophyceae, которые выделяют в составе класса от двух до четырех порядков. В настоящее время общепринятой считается классификация Mix (1972), основанная на признаках ультраструктуры клеточной стенки и признающая в составе конъюгат два порядка: Zygnematales с двумя семействами, и Desmidiales - с четырьмя. Данная система носит явно выраженный эволюционный характер как на уровне порядков, так и на уровне семейств, однако не все ее положения можно считать бесспорными.

Все семейства, а также большая часть более чем 50 родов конъюгат были описаны более 100 лет назад, и с тех пор их концепция практически не претерпела изменений. В то же время, едва ли не с момента описания многие роды считались искусственными, и предпринимались многочисленные попытки преодолеть эту искусственность путем разделения их на более мелкие, морфологически однородные группы таксонов. Наиболее проблемными в этом отношении считаются роды Cosmarium и Stcmrastriim, на долю которых приходится около 50% видового разнообразия класса. Исключительная вариабельность небольшого числа морфологических признаков в пределах каждого рода зачастую не позволяет провести четкую границу между ними и препятствует созданию более или менее естественной таксономической системы конъюгат. Эти же причины затрудняют эволюционный анализ признаков в группе.

Появление новых методов филогенетических исследований, существенно расширяющих число признаков, доступных для сравнительного анализа, позволяет с новых позиций подойти к решению давних эволюционных проблем и зачастую успешно с ними справляться. Одним из таких подходов, интенсивно развивающихся в последнее десятилетие, является метод молекулярно-филогенети-ческих исследований, основанный на сравнении нуклеотидных и аминокислотных последовательностей различных участков генома организмов. Новые массивы данных позволяют, с одной стороны, провести тестирование существующих эволюционных гипотез, а с другой, соотнести темпы и направления эволюции различных признаков в отдельно взятой группе организмов. Учитывая, что более чем 150-летняя история изучения зеленых конъюгирую-щих водорослей оставила много неразрешенных таксономических и эволюционных проблем, нами была предпринята попытка использовать для их решения комплекс имеющихся данных о морфологии, биологии, биохимии и генетике конъюгат.

Целью настоящей работы было определение филогенетической структуры класса Zygnematophyceae с помощью молекулярно-филогенетических методов и анализ его морфологической (эволюционной) дифференциации, а также выделение монофилетических комплексов, составляющих крупнейшие роды с тем, чтобы в дальнейшем разработать естественную концепцию последних и создать таксономическую систему класса, основанную на филогенетическом родстве организмов.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1) получить последовательности кодирующих (18S рДНК) и некодирующих (1506 интрон I группы, внутренний транскрибируемый спейсер 1 и 2 [Internal Transcribed Spacer, далее ITS]) участков ядерной рибосомальной ДНК и про-теин-кодирующей ДНК хлоропластов {rbcL) представительных видов класса Zygnematophyceae,

2) на основе молекулярно-филогенетических анализов нуклеотидных последовательностей построить филогенетическое древо конъюгат,

3) сравнить полученные результаты с существующими филогенетическими и таксономическими схемами, основанными на фенотипических признаках,

4) провести сравнительный анализ филогений, полученных с использованием различных молекулярных маркеров.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Класс Zygnematophyceae является монофилетической группой в составе стрептофитных зеленых водорослей и хорошо отграничен от них как фено-типическими (отсутствие жгутиков, половой процесс в виде конъюгации), так и генетическими синапоморфиями (уникальные замены в транскрипте 18S рРНК).

2. Род Spirotaenia является первой (базовой) дивергенцией в классе, и его представители предположительно сохраняют плезиоморфное состояние нескольких признаков (особенности процесса конъюгации, отсутствие 1506 интрона I группы в 18S рДНК).

3. Порядок Zygnematales, выделяемый на основе плезиоморфоного состояния признака (простая несегментированная клеточная стенка без пор), является парафилетическим и его таксономическая структура требует пересмотра с учетом генетических и фенотипических признаков.

4. Своеобразное сочетание признаков ультраструктуры клеточной стенки и особенности положения на филогенетическом древе рода Phymcitodocis указывают на необходимость выделения его в новое семейство в составе порядка Desmidiales.

5. Большинство исследованных родов конъюгат является немонофилетически-ми и их концепции нуждаются в ревизии.

Научная новизна, теоретическое и практическое значение работы. На основе молекулярно-филогенетических анализов установлены эволюционные связи между представителями класса Zygnematophyceae. Показано, что морфологические признаки, используемые для целей классификации в классе (особенности ультраструктуры клеточной стенки, тип организации таллома, особенности морфологии клетки и др.), не всегда адекватно отражают родство таксонов, а общепринятая система конъюгат требует пересмотра.

Обнаружена ранняя дивергенция рода Spirotaenia от основного ствола класса. Высказано предположение, что этот род должен быть выделен в новый подкласс в составе Zygnematophyceae.

Разработана оригинальная методика поиска молекулярных синапоморфий, с ее помощью обнаружены новые признаки, характеризующие как весь класс Zygnematophyceae, так и его отдельные клады.

Впервые проведено сравнительное изучение эволюционной динамики двух генов (ядерного 18S рДНК и хлоропластного rbcL) из разных геномов клетки на примере конкретной группы организмов.

Разработаны модели вторичной структуры транскриптов ITS1 и ITS2 рДНК конъюгат, и на основе этих структурных данных проведен анализ филогенетических взаимоотношений между предположительно близкородственными родами десмидиевых водорослей.

Работа послужит фундаментальной основой для дальнейших исследований в области систематики и филогении отдела Streptophyta, в особенности класса Zygnematophyceae, на разных таксономических уровнях.

За время исследования была создана обширная коллекция штаммов зеленых конъюгирующих водорослей, многие из которых не представлены в мировых коллекциях.

Определены и депонированы в международные базы данных более 200 новых нуклеотидных последовательностей генов, интронов и спейсерных участков ДНК.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на 2 Всероссийском совещании альгологов (С-Пб., 2002), 5-7 International Phycologi-cal Congresses, Qingdao, China (1994), Leiden, The Netherlands (1997),. Thessalo-niki, Greece (2000); IV International Symposium "Biology and taxonomy of green algae" Smolenice,. Slovakia (2002), 12th International Association of Phytoplankton Taxonomy and Ecology Workshop, Winnipeg, Canada (1999), Annual Meetings of Japanese Phycological Society, Shimoda (1998), Yamagata,( 1999),.научных семинарах Botanisches Institut der Universitat zu Koln (2000-2003), Institut fur Allge-meine Botanik der Universitat Hamburg (2001), Института биологии внутренних вод (п. Борок, 2000, 2003) и Биолого-почвенного института ДВО РАН (20002005), Владивостокского Общества развития генетики (2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано: глава коллективной монографии, 19 статей и 7 тезисов докладов международных конференций. Основные результаты исследований опубликованы в ведущих отечественных и международных научных журналах: Ботанический журнал, Альгология, Algo-logical Studies, Hydrobiologia, Journal of Molecular Evolution, Molecular Biology and Evolution, Phycologia.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения; обзора литературы (Глава 1), объектов и методов (Глава 2), результатов и обсуждения (Главы 3-6), заключения и выводов. Материалы диссертации изложены на 216 стр. машинописного текста и проиллюстрированы 32 рисунками и 9 таблицами. Список литературы включает 304 источника.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Гончаров, Андрей Анатольевич

Выводы

1. На основе молекулярно-филогенетических анализов нуклеотидных последовательностей ядерного (18S рРНК) и хлоропластного (rbcL) генов изучены эволюционные взаимоотношения между представителями класса Zygnematophyceae (Streptophyta) и установлена его филогенетическая структура.

2. Показано, что класс Zygnematophyceae является монофилетическим таксоном, четко отграниченным от остальных представителей отдела фенотипиче-скими (половое размножение в форме конъюгации, утрата жгутиковых стадий) и молекулярными (компенсаторная замена нуклеотидов в стебле 33 транскрипта 18S рРНК) синапоморфиями.

3. На основе анализа симплезиоморфных морфологических признаков, характеризующих базовые ветви филогенетического дерева класса, показано, что пред-ковой формой конъюгат могла быть одноклеточная стрептофитная водоросль, имевшая клетки эллиптической формы и пристенные хлоропласты. В ходе эволюции конъюгат несколько раз появлялись многоклеточные организмы с нитчатыми талломами, а осевые хлоропласты стали преобладающим типом.

4. Установлена ранняя (> 300-400 млн лет) дивергенция рода Spirotaenia с основным стволом конъюгат, произошедшая, предположительно, до встраивания интрона I группы, характеризующего других представителей Zygnematohyceae, в их 18S рРНК на позицию, гомологичную позиции 1506 16S рРНК Е. coli. Предположительно, представители рода сохранили плезиоморфные признаки процесса конъюгации и химического состава клеточной стенки, свойственные предковым формам класса. Высказано предположение, что род Spirotaenia заслуживает выделения в подкласс.

5. Молекулярные данные характеризуют высшие таксоны конъюгат, выделенные на основе апоморфных морфологических и ультраструктурных признаков, как монофилетические - пор. Desmidiales, сем. Desmidiaceae, Gonatozygaceae и Closteriaceae. В случаях, когда в качестве диагностических использовались пле-зиоморфные (пор. Zygnematales) или гомопластические (сем. Zygnemataceae, Mesotaeniaceae и Peniaceae) признаки, монофилия этих таксонов отвергается.

6. Установлено обособленное положение рода Phymatodocis на филогенетическом древе коньюгат, отвергающее его принадлежность к сем. Desmidiaceae. Молекулярные и ультраструктурные (сочетание признаков тонкого строения клеточной стенки у типового вида рода) данные указывают на необходимость выделения его в новое семейство в составе порядка Desmidiales.

7. Эволюционная динамика ядерного (18S рРНК) и хлоропластного (rbcL) генов отличается у представителей класса Zygnematophyceae, однако эти маркеры сходным образом отражают филогенетические отношения в классе и успешно дополняют друг друга в совместном анализе, повышая его информативность.

8. Показано, что большинство фенотипических признаков, использовавшихся для выделения родов конъюгат, отличаются высокой гомоплазией и не отражают общность происхождения видов, что находит отражение в достоверно установленной полифилии родов Mesotaenium, Cylindrocystis, Cosmarium, Staurodesmus и многих других, и отмечена необходимость их ревизии.

9. Установлено монофилетическое ядро рода Staurastrum, длительное время считавшегося искусственным. Высказано предположение, что полирадиальность и наличие отростков на углах полуклетки являются предковыми признакам для его представителей, однако они не могут использоваться в качестве диагностических т.к. многократно утрачивались в ходе эволюции.

Заключение

Анализ филогенетических взаимоотношений представителей класса Zyg-nematophyceae с использованием молекулярных методов в целом подтвердил традиционные взгляды на эволюцию конъюгат, базирующиеся на фенотипич-ских признаках. Изучение двух генов из разных геномов и нескольких некодирующих участков ДНК позволило реконструировать эволюцию конъюгат на разных таксономических уровнях и придало большую достоверность предлагаемым филогенетическим построениям.

Многие этапы процесса эволюции признаков, внесших свой вклад в становление современного разнообразия класса, остаются невыясненными, а сина-поморфные признаки, характеризующие те или иные группы, еще предстоит уточнить. Несомненно, утрата жгутикового аппарата и возникновение конъюгации являются основными событиями, выделяющими конъюгат из царства зеленых растений. Дивергентное положение рода Spirotaenia на филогенетическом древе отдела Streptophyta ставит под сомнение уникальность этого события и предполагает, что конъюгация могла возникнуть, по крайней мере, дважды в отделе - у предка Spirotaenia и у водоросли, давшей начало классу Zygnematophyceae. Однако мы считаем это допущение маловероятным и рассматриваем род Spirotaenia как рано обособившуюся группу в составе класса (рис. 32). ^ После ее обособления произошло встраивание в 18S рДНК конъюгат интрона I группы на позицию, гомологичную позиции 1506 16S рДНК Е. coli. В дальнейшем происходило последовательное отщепление как отдельных видов (Mesotaenium endlicherianum, Netrium spp.), так и родов (Spirogyra) и надродо-вых групп ("Zygnemataceae s. str."), характеризующихся определенными аута-поморфными признаками. Природа этих аутапоморфий весьма разнообразна, они относятся к морфологии хлоропластов (Mesotaenium endlicherianum, Spirogyra), особенностям тонкого строения клеточной стенки и поведения ядра в * процессе цитокинеза (Netrium spp.) или уникальным заменам нуклеотидов

Zygnemataceae s. str."), и их значимость в общем контексте эволюции группы еще предстоит оценить. Адаптивное значение данных признаков также не очевидно. Общим для всех базовых ветвей класса является просто устроенная кпеточная стенка, и этот признак был использован в качестве диагностического для пор. Zygnematales, естественность которого мы оспариваем.

Усложнение строения клеточной стенки привело к обособлению пор. Desmidiales. В порядке выделяются несколько хорошо очерченных эволюционных линий (семейств), наиболее продвинутой из которых является сем. Desmidiaceae. Нами была установлена последовательность возникновения признаков, характеризующих это семейство.

Проведенные исследования показали, что фенотипические признаки, используемые для выделения родов конъюгат, не всегда определяют монофиле-тические группы, вследствии чего многие роды являются искусственными. Вместе с тем, нами было установлено монофилетическое ядро рода Staurastrum, одного из наиболее сложных и спорных в таксономическом отношении, и показана перспективность использования молекулярно-филогенетических методов для целей филогении и таксономии класса Zygnematophyceae. нагтрватофятные плцорослн/наюмныи рис if ни я ч ч утрата жгутиков, возникновение конъюгации, кеш пенса юрпан j а мен а в стебле 33 т р я искрит»

1HS рДНК ветряиндние 1506 ' и и г ршга I группы и I8S рДНК

ЩгоЫеШ я Netrium interruplum -1 Roya

I- Gonatozygaceae j- cciMcMiMpohniHc it f CKV.llilir>pi4)}H3IUi»LMC fr D'iiiuii С[шкН< появление пор | rf Pm&teae

Рапинеаг e 110-1( и -и- h-1J КИ lla 2 mi i'-K.iri км

Ш&ШШШ;

- phymaodocb отделение нервнчнон клеточкой стенки, появление по ропот канала, приникши litem через вторичную кл. ст.

-- Netrium t. srtr,

-b'ctrium oblongum SVCK 25S

Alfl.lCVY.TM|lIH.lv СПНЙМОЧОрфиН 18 рДНК х rbd.

Ш|||| вторичная утрата нитрона \McMitaenium endMcherianurtt}

Рис 32. Эволюция некоторых фенотипических и генетических признаков в классе Zygnematophyceae, | - аутапоморфные признаки, ?- признаки неизвестны. Пунктиром отмечена общая ветвь Spirotaenia и Chlorokybus, предположительно, обусловленная гомоплазией нуклеотидных последовательностей.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Гончаров, Андрей Анатольевич, 2005 год

1. Воденичаров Д.Г. К вопросу о систематике и номенклатуре сцеплянок. // Новости систематики низших растений. 1972. Т. 9. С. 102-106.

2. Голлербах М.М., Полянский В.И. Определитель пресноводных водорослей СССР. Общая часть. М., Наука, 1951. - 199 с.

3. Зеров Д.К. Очерк филогении бессосудистых растений. Киев: Наук.думка, 1972.-316 с.

4. Косинская Е.К. Конъюгаты или сцеплянки (1). Мезотениевые и гонатозиговые водоросли. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - 163 С. - (Флора споровых растений СССР; т. 2).

5. Косинская Е.К. Конъюгаты или сцеплянки (2). Десмидиевые водоросли,- М.: Изд-во АН СССР, 1960. 706 с. (Флора споровых растений СССР; т. 5, вып. 1).

6. Koctikob I. Ю., Романенко П. О., Демченко Е. М., Дархенко Т. М., Михайлюк Т. I., Рибчинський О. В., Солоненко А. М. Водорост1 грунпв Украши (ютор1я та методи дошпження, система, конспект флори). -Кшв: Фггосоцюцентр, 2001.-300 с.

7. Мейер К.И. К филогении зеленых водорослей // Бюлл. МОИП. Отд. биологии, 1951, Т. 56. №. 1.С. 53-65.

8. Мейер К.И. Об эволюции хроматофора у водорослей // Бюлл. МОИП. Отд. биологии, 1962. Т. 67. № 2. С. 53-68.

9. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Новые роды Desmidiales // Укр. бот. журн. 1976. Т. 33, №3. С. 396-399.

10. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Десмидиевые водоросли Украинской ССР. Киев: Наук, думка, 1982а. - 236 с.

11. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Зеленые водоросли. Класс Конъюгаты. Порядок Десмидиевые. Вып. 11(2). -Л: Наука, 19826. 620 с. - (Определитель пресноводных водорослей СССР).

12. Топачевский О.В. Критика жгутиковой теории происхождения водорослей //

13. Тр. биол.-почв. фак. Киев, ун-та. Т. 1953. № 9. С. 115-126. Топачевский А.В., Масюк Н. П. Пресноводные водоросли Украинской ССР.

14. Киев: Вища школа. 1984. 332 с. Топачевський, О.В. До питания про виникнення i типии статевого процессу у водорослей//Тр. бюл.-грунтознав. фак. Кшв. Ун-ту. 1954. Т. 11. Р. 65-73. Топачевський О.В. Проходження кон'югат i типии статевого процессу у них //

15. Ботан. журн. АН УРСР. 1952. Т. 96 № 2. Р. 32-35. Agardh С.А. Systema Algarum. Lund, 1824. - 312 p.

16. Bailey J. W. Microscopical observations made in South Carolina, Georgia and Florida

17. Smithson. Contrib. Knowledge. 1851. Vol. 11, № 8. P. 1-48. Baldauf S.L., Roger A.J., Wenk-Siefert I., Doolittle, W.F. A kingdom-level phylog-eny of eukaryotes based on combined protein data // Science 2000. Vol. 290. P. 972-977.

18. Bando Т. A revision of the genera Docidium, Haplotaenium and Pleurotaenium (Desmidiaceae, Chlorophyta) of Japan // J. Sci. Hiroshima Univ, Ser. B, Div. 2 1988. Vol. 22. P. 147-160.

19. Bech-Hansen C.W., Fowke L.C. Mitosis in Mougeotia sp. // Canad. J. Bot. 1972. Vol. 50, №9. 3. 1811-1816.

20. Berggren S. Bidrag till kannedomen om Fanerogamfloran vid Discobugten och Au-leitsivik-fjorden pa Gronlands vestkust // Ofv. Kongl. Vet.-Akad. Forhandl. 1871. P. 853-897.

21. Bernard C. Sur quelques algues unicellulaires d'eau douce recoltees le Domaine Ma-lais. Dept. De 1'Agric.: Aux Indes Neerland., 1909. - 94 p.

22. Besendahl A., Bhattacharya D. Evolutionary analyses of small-subunit rDNA coding regions and the 1506 group I introns of Zygnematales (Charophyceae, Streptophyta)//J. Phycol. 1999. Vol. 35. P. 560-569

23. Bhattacharya D., Surek В., Rtising M., Damberger S., Melkonian M. Group I introns are inherited through common ancestry in the nuclear-encoded rRNA of Zygnematales (Chlorophyta) // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. Vol. 91. P. 99169920

24. Bhattacharya D., Weber K., An S.S., Berning-Koch W. Actin phylogeny identifies Mesostigma viride as a flagellate ancestor of the land plants // J. Mol. Evol. 1998. Vol. 47. P. 544-550.

25. Bhattacharya, D., Damberger S., Surek В., Melkonian M. Primary and secondary structure analysis of the rDNA group I introns of the Zygnematales // Curr. Genet. 1996. Vol. 29: P. 282-286.

26. Bicudo C.M. Prescotiella, a new genus of asymmetric desmids (Chlorophyceae) // J. Phycol. 1976. Vol. 12. № 1. P. 22-24.

27. Biebel P. Morphology and life cycles of saccoderm desmids in culture // Beih. Nova Hedwigia 1975. Vol. 42. P. 39-57.

28. Biebel P. The sexual cycle of Netrium digitus II Am. J. Bot. 1964. Vol. 51. P. 697704.

29. Bold H.C., Wynne M.J. Introduction to the Algae: Structure and Reproduction. 2 nd edition. Englewood Cliffs: Prentice-Hall, Inc., 1985. - 720 p.

30. Bourrelly P. Une nouvelle coupure generique dans la famille des Desmidiees: le genre Teilingia II Rev. Algol. II, 1964. Vol. 7. № 2. P. 187-191.

31. Bowe L.M., Coat G., dePamphilis C.W. Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: Extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales1 closest relatives are conifers // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2000. Vol. 97. P. 4092-4097.

32. Brebisson A. 1856. Liste de Desmidiees, observees en Basse-Normandie. // Mem. Soc. Imp. Sci. Nat. de Cherbourg. 4 :113-162.

33. Bremer K. Summary of green plant phylogeny and classification // Cladistics. 1985. Vol. 1. P. 369-385

34. Bremer K., Humphries C.J., Mishle B.D., Churchill S.P. On cladistic relationships in green plants // Taxon. 1987. Vol. 36. P. 339-349

35. Brook A.J. Staurastrum paradoxum, Meyen and S. gracile, Ralfs in the Britishfreshwater plankton and a revision of the S. annatinum -group of radiate desmids //Trans. Roy. Soc. Edinb. 1959. Vol. 58. P. 589-628.

36. Brook A.J. The biology of desmids. Boston: Blackwell Sci Publ., 1981. - 276 p. -(Botanical monographs, vol 16).

37. Brook A.J. The proposed establishment of a new desmid genus Polytaenia, previously the sub-genus Polytaenia of the genus Spirotaenia, and a description of a new species, P. luetkemuelleri II Quekett J. Microsc. 1997. Vol. 38. P. 7-14.

38. Brook A.J. Tortitaenia nom. nov. pro Polytaenia Brook, a name of a genus of saccoderm desmids//Quekett J. Microsc. 1998. Vol. 38. P. 146.

39. Brook A.J. Order Zygnemataies. Sub-order Desmidiineae // The freshwater algalflora of the British Isles An identification guide to freshwater and terrestrial algae / D. John et al.. Cambridge: Cambridge University Press, 2002. P. 530592.

40. Buckley T.R. Model misspecification and probabilistic tests of topology: Evidence from empirical data sets // Syst. Biol. 2002. Vol. 51. P. 509-523.

41. Buckley T.R., Arensburger P., Simon C., Chambers G.K. Combined data, Bayesian phylogenetics, and the origin of the New Zealand cicada genera // Syst. Biol. 2002. Vol. 51. P. 4-18.

42. Cao Y., Fujiwara M., Nikaido M., Okada N., Hasegawa M. Interordinal relationships and timescale of eutherian evolution as inferred from mitochondrial genome data//Gene. 1998. Vol. 259. P. 149-158.

43. Capesius I., Bopp M. New classification of liverworts based on molecular and morphological data//Plant Syst. Evol. 1997. Vol. 207. P. 87-97.

44. Cavalier-Smith T. Eukaryote kingdoms: seven or nine?// BioSystems. 1981. Vol. 14. P. 461-481

45. Cech T.R. Conserved sequence and structure of group I introns: building an active site for RNA catalysis a review // Gene. 1988. Vol. 73 P. 259-271.

46. Chapman R.L., Buchheim M.A. Ribosomal RNA gene sequences: analysis and significance in the phylogeny and taxonomy of green algae // Crit. Rev. PI. Sci. 1991. Vol. 10. P. 343-368.

47. Cimino M.T., Delwiche C. F. Molecular and morphological data identify a cryptic species complex in endophytic members of the genus Coleochaete Breb. (Charophyta: Coleochaetaceae) // J. Phycol. 2002. Vol. 38. P. 1213-1221.

48. Coesel P.F.M. De Desmidiaceeen van Nederland. Deel 6 Fam. Desmidiaceae (4). Wetenschappelijke Mededeling 220, Utrecht: KNNV Uitgeverij, 1997. - 95 p.

49. Coesel P.F.M. Spirotaenia diplobelica spec. nov. (Chlorophyta, Mesotaeniaceae) // Acta Bot. Neerlandica 1981. Vol. 30. P. 433-437.

50. Coesel P.F.M. Taxonomic notes on Dutch Desmids II // Cryptogamie Algologie. 1993. Vol. 14. P. 105-114.

51. Coleman A.W. ITS2 is a double-edged tool for eukaryote evolutionary comparisons // Trends Genet. 2003. Vol. 19. :P. 70-75.

52. Coleman A.W., Preparata R.M., Mehrotra B. Mai J.C. Derivation of the secondary structure of the ITS-1 transcript in Volvocales and its taxonomic correlations // Protist. 1998. Vol. 149. P. 135-146.

53. Coleman A.W., Vacquier V.D. Exploring the phylogenetic utility of ITS sequences for animals: A test case for abalone (Haliotis) // J. Mol. Evol. 2002. Vol. 54. P. 246-257.

54. Compere P. Bourrellyodesmus nouveau genre de Desmidiacees I I Rev. Algol., II. 1976. Vol. 11. № 3/4. P. 339-342.

55. Compere P. Octacanthium (Hansgirg) Compere, a new generic name in the Desmidiaceae // Beih. Nova Hedwigia. 1996. Vol. 112. P. 501-508.

56. Cranwell P. A., Jaworski G.H., Bickley H.M. Hydrocarbons, steroids esters and fatty acids in six freshwater chlorophytes // Phytochemistry. 1990. Vol. 1. P. 145-173.

57. Delwiche C.F., Karol K.G., Cimino M.T., Sytsma K.J. Phylogeny of the genus

58. Coleochaete (Coleochaetales, Charophyta) and related taxa inferred by analysis of the chloroplast gene rbcL Hi. Phycol. 2002. Vol. 38. P. 394-403.

59. Denboh Т., Hendrayanti D., Ichimura T. Monophyly of the genus Closterium and the order Desmidiales (Charophyceae, Chlorophyta) inferred from nuclear small subunit rDNA data//J. Phycol. 2001. Vol. 37. P. 1063-1072.

60. Denboh Т., Ichimura Т., Hendrayanti D. Coleman A.W. Closterium moniliferum-ehrenbergii (Charophyceae, chlorophyta) species complex viewed from the 1506 group I intron and ITS2 of nuclear rDNA // J. Phycol. 2003. Vol. 39. P. 960-977.

61. Douady C.J., Delsuc F., Boucher Y., Doolittle W.F., Douzery E.J.P. Comparison of Bayesian and maximum likelihood bootstrap measures of phylogenetic reliability // Mol. Biol. Evol. 2003. Vol. 20. P. 248-254.

62. Doyle J.J., Doyle J.L. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue // Phytochem. Bull. 1987. Vol. 19. P. 11-15.

63. Duthie H.C. Some observations on the ecology of desmids // J. Ecol. 1965. Vol. 53. P. 695-703.

64. Ehrenberg C.G. Uber die Entwicklung und Lebensdauer der Infusionsthiere; nebst ferneren Beitragen zu einer Vergleichung ihrer organischen Systeme // Physik. Abh. Konigl. Akad. Wiss. Berlin. 1831 (1832). S. 1-154.

65. Engels M, Mix M. Nachtrag zur Liste der Sammlung von Conjugaten-Kulturen im Institut fur Allgemeine Botanik der Universitat Hamburg // Mitt. Inst. Allg. Bot. Hamburg. 1980. Vol. 17. P. 165-171.

66. Engels M., Lorch D. Some observation on cell wall structure and taxonomy oiPhymatodocis nordstedtiana (Conjugatophyceae, Chlorophyta) // Plant Syst. Evol. 1981. Vol. 2. №2. P. 217-225.

67. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap // Evolution. 1985. Vol. 39. P. 783-791.

68. FottB. Algenkunde. Jena: Gustav Fischer, 1959. 581 S.

69. Fowke L.C., Pickett-Heaps J.D. Cell division in Spirogyra. II. Cytokinesis // J. Phycol. 1969. Vol. 5. P. 273-281.

70. Frederick S.E., Gruber P.J., Tolbert N.E. The occurence of glycolate dehydrogenase and glycolate oxidase in green plants // Plant Physiol. 1973, Vol. 2. № 3. P. 318323.

71. Friedl T. The evolution of the Green Algae // Plant Syst. Evol. 1997. Vol. 11. P. 87101.

72. Fritsch F.E. Comparative studies in a polyphyletic group, the Desmidiaceae // Proc. Linn. Soc., London, 1952. Vol. 164. P. 258-280.

73. Fritsch F.E. Comparative studies in a polyphyletic group: The Desmidiaceae // Proc. Linn. Soc., London. 1953. Vol. 164. P. 258-280.

74. Fritsch F.E. Present-day classification of algae // Bot. Rev. 1944. Vol. 10. P. 233-277.

75. Fritsch F.E. The evolutionary sequence among the desmids // Trans. S. E. Union Sci. Soc. 1933. P. 18-37.

76. Fritsch F.E. The structure and reproduction of the algae. Vol. I. Cambridge: Cambridge Univ. Press., 1935. - 791 p.

77. Fritsch F.E. The structure and reproduction of the algae. Vol. II. Cambridge: Cambridge Univ. Press., 1945. - 939 p.

78. Galtier N., Gouy M., Gautier C. Sea View and Phylowin, two graphic tools for sequence alignment and molecular phylogeny // Сотр. Applic. Biosci. 1996. Vol. 12. №4; P. 543-548.

79. Gauthier-Lievre L. Desmidiacees asymetriques. Le genre Allorgeia gen. nov. // Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord. 1958. Vol. 49. P. 93-101.

80. Gerrath J.F. Conjugating Green Algal and Desmids // Freshwater algae of the North America. Ecology and classification / J. D. Wehr, R. G. Sheath. London: Academic Press, 2003. P. 353-381.

81. Gerrath J.F. Notes on desmid ultrastructure. I. Cell wall and zygote wall of Cylindro-cystis brebissonii Meneghini. II. The replicate division septum of Bambusina brebissonii Kuzing 11 Beih. Nova Hedwigia 1975. Vol. 42. P. 103-114.

82. Gerrath J.F. Penium spinulosum (Wolle) nov. comb. A taxonomic correction based on cell wall ultrastructure // Phycologia 1969. Vol. 8. P. 109-118.

83. Gerrath J.F. The biology of desmids: a decade of progress // Progress in Phycological Research 9. Bristol, 1993. P. 79-192.

84. Giddings Т.Н., Staehelin S.H. Microtubule-mediated control of microfibril deposition: A re-examination of the hypothesis // The cytoskeletal Basis for plant growth and form / C. W. Lloyd. London: Academic Press, 1991. P. 85-100/

85. Goertzen L.R., Cannone J.J., Gutell R.R. Jansen R.K. ITS secondary structure derived from comparative analysis: implications for sequence alignment and phy-logeny of the Asteraceae // Mol. Phylog. Evol. 2003. Vol. 29. P. 216-234.

86. Gontcharov A.A., Marin В., Melkonian M. Are combined analyses better than single gene phylogenies? A case study using SSU rDNA and rbcL sequence comparisons in the Zygnematophyceae (Streptophyta) // Mol. Biol. Evol. 2004. Vol. 21. №3. P. 612-624.

87. Gontcharov A. A., Marin В., Melkonian M. Molecular phylogeny of conjugating green algae (Zygnemophyceae, Streptophyta) inferred from SSU rDNA sequence comparisons //J. Mol. Evol. 2003. Vol. 56. № 1. P. 89-104.

88. Gontcharov A. A., Melkonian M. Unusual position of the genus Spirotaenia (Zygnematophyceae) among streptophytes revealed by SSU rDNA and rbcL sequence comparisons // Phycologia. 2004. Vol. 43. № 1. P. 105-113.

89. Gontcharov A.A.,Watanabe M. Brachytheca sulcata gen. et sp. nov. (Desmidiaceae, Chlorophyta), a new alga from the highlands of Papua New Guinea // Phycologia. 1999. Vol. 38. P. 354-348.

90. Graham L.E. Origin of land plants: NY: John Wiley & Sons Inc., 1993. - 287 p.

91. Graham L.E. Green algae to land plants: An evolutionary transition // J. Plant Res. 1996. Vol. 109. P. 241-251.

92. Graham L.E., Delwiche C.F., Mishler B. Phylogenetic connections between the "green algae" and the "bryophytes" // Adv. Bryol. 1991. Vol. 4. № 2. P. 213244.

93. Gray M. W., Schnare M.N. Evolution of the modular structure of rRNA // The ribo-some / W. E. Hill et al.. Washington: Amer Soc. Microbiol, 1990. P. 589-97.

94. Graybeal Л. Is it better to add taxa or characters to a difficult phylogenetic problem?

95. Entwurfs einer systematischen Stammgeshichte. Berlin, 1894. 400 S. Haga M., Ehara J. Observations on vegetative cells and the process of sexual reproduction in Spirotaenia obscura Ralfs // Bull. Jap Phycol. Soc. 1977. Vol. 25. P. 45-54.

96. Hendy M.D., Penny D. A framework for the quantitative study of evolutionary trees

97. Kyoto Univ. 1959b. Vol. 9. P. 302-386. Hoef-Emden K, Marin В., Melkonian M. Nuclear and nucleomorph SSU rDNA phy-Iogeny in the cryptophyta and the evolution of cryptophyte diversity // J. Mol. Evol. 2002. Vol. 55. № 1. P. 161-79.

98. Hoftberger M, Meindl U. Cell differentiation, ultrastructure and nuclear migration in the desmid Xanthidium armatum // Nova Hedwigia 1993. Vol. 56. P. 75-88

99. Hoshaw R.W., McCourt R M. The Zygnemataceae (Chlorophyta): a twenty-year up-^ date of research // Phycologia. 1988. Vol. 27. № 4. P. 511-548.

100. Hoshaw R.W., McCourt R.M., Wang J.-C. Phylum Conjugaphyta // Handbook of Protoctista / L. Margulis et al.. Boston: Jones and Bartlett Publ., 1990. P. 119-131.

101. Hoshaw R.W., Wells С. V. Systematics of the Zygnemataceae (Chlorophyceae). IV. Nuclear cytology of Sirogonium melanosporum, a species with large chromosomes//Trans. Am. Microsc. Soc. 1982. Vol. 101. P. 276-286.

102. Hoshaw R.W., Hilton R.L. Observation on the sexual cycle of the saccoderm desmid ^ Spirotaenia condensate II J. Arizona-Nevada Acad. Sci. 1966. Vol. 4. P. 88-92.

103. Huelsenbeck J.P., Ronquist F. MRBAYES: Bayesian inference of phylogenetic trees // Bioinformatics. 2001. Vol. 17. № 8. P. 754-755.

104. Jacquier A. Group II introns: Elaborate ribozymes // Biochimie. 1996. Vol. 78. № 6. 4 P. 474-487.

105. Jarman M., Pickett-Heaps J. Cell division and nuclear movement in the saccoderm desmid Netrium interruptum //Protoplasma. 1990. Vol. 157. № 1. P. 136-143

106. Joseph N., Krauskopf E., Vera M.I., Michot B. Ribosomal internal transcribed spacer 2 (ITS2) exhibits a common core of secondary structure in vertebrates and yeast //Nucleic Acids Res. 1999. Vol. 27. P. 4533-4540.

107. Kadlubowska J.Z. Susswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 16, Chlorophyta VIII, Con-jugatophyceae I, Zygnematales. Stuttgat, Gustav Fischer Verlag, 1984. - 532 P

108. Karol K.G., McCourt R.M., Cimino M.T., Delwiche C.F. The closest living relatives of land plants // Science 2001. Vol. 294. P. 2351-2353.

109. Kellogg E.A., Juliano N.D. The structure and function of RuBisCO and their implications for systematic studies //Am. J. Bot. 1997. Vol. 84. P. 413-428.

110. Kenrick P, Crane P.R. The origin and early diversification of land plants. A cladistic study. Washington, Smithsonian Institute Press, 1997. - 441 p.

111. Kiermayer O, Meindl U. Cellular morphogenesis: the desmid (Chlorophyceae) system // Algae as experimental systems / A. W. Coleman et al., 1989. New York Alan: R. Liss Inc. P. 149-167

112. Kies L. LJber Zellteilung und Zygotenbildung bei Roya obtusa (Breb.) W. et G.S. West//Mitt. Inst. Allg. Bot. Hamburg. 1967. Vol. 12. P. 35-42.

113. Kimura M. A simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences // J. Mol. Evol. 1980. Vol. 16. P. 111-120

114. Kirk W.L., Postek M.T., Cox E.R. The desmid genera Sphaerozosma, Onychonema and Teilingia: a historical appraisal// J. Phycol. 1976. Vol. 12. P. 5-9.

115. Kishino H., Hasegawa M. Evaluation of the maximum likelihood estimate of the evolutionary tree topologies from DNA sequence data, and the branching order of the Hominoidea//J. Molec. Evol. 1989. Vol. 29. P. 170-179.

116. Kouwets F.A.C., Coesel P.F.M. Taxonomic revision of the conjugatophycean family Peniaceae on the basis of cell wall ultrastructure // J. Phycol. 1984. Vol.20. № 4. P. 555-562

117. P. 1-6, 51-57, 88-94. Mai J.C., Coleman A.W. The internal transcribed spacer 2 exhibits a common secondary structure in green algae and flowering plants // J. Mol. Evol. 1997. Vol. 44. P. 258-271.

118. Marin В., Melkonian M. Mesostigmatophyceae, a new class of streptophyte green algae revealed by SSU rRNA sequence comparisons // Protist 1999. Vol. 150. P. 399-417.

119. Mathews D.H., Sabina J., Zuker M. Turner D.H. Expanded sequence dependence of thermodynamic parameters improves prediction of RNA Secondary Structure // J. Mol. Biol. 1999. Vol. 288. P. 911-940.

120. Mattox K.R., Stewart K.D. Classification of the green algae: a concept based on comparative cytology // Systematics of the green algae / D. E. G. Irvine, D. M. John. London: Academic Press, 1984. P. 29-72.

121. McCourt R.M. Green algal phylogeny // Trends Ecol. Evol. 1995. Vol. 10:159-63.

122. McCourt R.M., Delwiche C.F. Karol K.G. Charophyte algae and land plant origins // Trends Ecol. Evol. 2004. Vol.19. № 12. P. 661-666.

123. McCourt R.M., Karol K.G., Bell J., Helm-Bychowski K.M., Grajewska A., Wo-jciechowski M.F., Hoshaw R.W. Phylogeny of the conjugating green algae (Zygnemophyceae) based on rbcL sequences // J. Phycol. 2000. Vol.36. № 5. P. 747-758.

124. McCourt R.M., Karol K.G., Kaplan S., Hoshaw R.W. Using rbcL sequences to test hypotheses of chloroplast and thallus evolution in conjugating green algae (Zyg-nematales, Charophyceae) //J. Phycol. 1995. Vol. 31. № 11. P. 989-995.

125. McFadden G.I., Melkonian M. Use of Hepes buffer for microalgal culture media and fixation for electron microscopy// Phycologia. 1986. Vol. 25. № 4. P. 551-557.

126. Meindl U. Autonomous circular and radial motions of the nucleus in Pleurenterium tumidum and their relation to cytoskeletal elements and the plasma membrane // Protoplasma. 1986. Vol. 135. P. 50-66.

127. Melkonian M. Flagellar apparatus ultrastructure in Mesostigma viride (Prasinophy-ceae) // Plant Syst. Evol. 1989. Vol. 164. 93-122.

128. Melkonian M. Flagellar apparatus ultrastructure in relation to green algal classification // Systematics of the green algae / D. E. G. Irvine, D. M. John. London: Academic Press, 1984. P. 73-120.

129. Melkonian M., Surek В. Phylogeny of the Chlorophyta: congruence between ultra-structural and molecular evidence // Bull. Soc. Zool. Fr. 1995. Vol. 120. P. 191208.

130. Meneghini G. Cenni sulla organografia e fisiologia delle Alghe. Nuovi saggi dell'I // R. Accad. Sc. Lwtt. Ed Arti di Padova, V. 1838. Vol. 4. P. 324-388.

131. Michel F., Westhof E. Modeling the tree-dimensional architecture of group I catalytic introns based on comparative sequence analyses // J. Mol. Biol. 1990. Vol. 216. P. 585-610.

132. Mishler B.D., Churchill S.P. Transition to a land flora: phylogenetic relationships of the green algae and bryophytes // Cladistics. 1985. Vol. 1. P. 305-328.

133. Mix M. Die Feinstruktur der Zellwande bei Genicularia spirotaenia (de Bary) de Bary// Mitt. Inst. Allg. Bot., Hamburg. 1980. Vol. 18. S. 5-22.

134. Mix M. Die Feinstruktur der Zellwande bei Mesotaeniaceae und Gonatozygaceae mit einer vergleichenden Betrachtung der verschiedenen Wandtypen der Conjugatophyceae und iiber deren systematischen Wert// Arch. Mikrobiol. 1972. Vol. 81. № l.P. 197-220.

135. Mix M. Die Feinstruktur der Zellwande der Conjugaten und ihre systematische Bedeutung// Beih. Nova Hedwigia 1975. Vol. 42. P. 179-194

136. Mix M. Die Feinstruktur der Zellwande in der Gattung Penium (Desmidiaceae) // Ber. Dt. bot. Ges., Berlin. 1968. Vol. 80. S. 715-721.

137. Mollenhauer D. Contribution towards a revision of the genus Spirotaenia (Mesotaeniaceae) // Beih. Nova Hedwigia. 1986. Vol. 56. P. 61-90.

138. Morgan, J.A.T., Blair D. Trematode and monogenean rRNA ITS2 secondary structures support a four-domain model//J. Mol. Evol. 1998. Vol. 47. P. 406-419.

139. Morrissey J.P., Tollervey D. Yeast snr30 is a small nucleolar RNA required for 8S ribosomal-RNA synthesis //Mol. Cell. 1993. Vol. 13, №4. P. 2469-2477.

140. Morton В. R. Codon use and the rate of divergence of land plant chloroplast gene // Mol. Biol. Evol. 1994. Vol. 11. P. 231-238.

141. Nageli C. Gattungen einzelliger Algen, physiologisch und systematisch bearbeitet // Neue Denkschr. Allgem. Schweiz. Ges. gesamt. Naturwiss. 1849. Vol. 8. P. 4460.

142. Nakahara H., Ichimura T. Convergent evolution of gametangiogamy both in the 14 Zygnematalean green algae and in the pennate diatoms. Japan // J. Phycol. 1992. Vol. 40. P. 161-166.

143. Nei M., Kumar S., Takahashi K. The optimization principle in phylogenetic analysis tends to give incorrect topologies when the number of nucleotides or amino acids used is small// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. Vol. 95. P. 12390-12397.

144. Nickrent D.L., Parkinson C.L., Palmer J.D.,Duff R.J. Multigene phylogeny of land plants with special reference to bryophytes and the earliest land plants // Mol. Biol. Evol. 2000. Vol. 17. P. 1885-1895.

145. Nordstedt C.F. Nonnullae algae aquae dulcis brasilienses // Oft. Kongl. Vet.-Akad. Forhandl. 1877. № 3. P. 15-28.

146. Nozaki H., Misawa K., Kajita Т., Kato M., Nohara S., Watanabe M.M. Origin and evolution of the colonial Volvocales (Chlorophyceae) as inferred from multiple, chloroplast gene sequences // Mol. Phylog. Evol. 2000. 17. P. 256-268.

147. Ohtani S. A taxonomic revision of the genus Netrium (Zygnemataies, Chlorophyceae) // J. Sci. Hiroshima Univ. Ser. В Div. 2, 1990. Vol. 23. P. 1-51

148. Okada Y. A new classification of Conjugatae with special reference to Desmids // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1953. Vol. 3. P. 165-192.

149. Olsen G.J. Sequence editor and analysis program. Urbana: University of Illinois, 1990.

150. Oltmanns F. Morphologie und Biologie der Algen. Bd. 4. Jena: Gustave Fischer, 1904.-459 S.

151. Page R.D.M. Tree View: An application to display phylogenetic trees on personal computers // Сотр. Appl. Biosci. 1996. Vol. 12. P. 357-358.

152. Palla, E. Uber eine neue, pyrenoidlose Art und Gattung der Conjugaten // Ber. Dt. Bot. Ges. 1894. Vol. 12. P. 228-236.

153. Park N.E., Karol K.G., Hoshaw R.W., McCourt R.M. Phylogeny of Gonatozygon and Genicularia (Gonatozygaceae, Desmidiales) based on rbcL sequences // Europ. J. Phycol. 1996. Vol. 31. P. 309-313.

154. Pascher A. Uber Flagellaten und Algen// Ber. Dt. Bot. Ges. 1914. Vol. 12. P. 136160.

155. Peculis B.A., Greer C.L. The structure of the ITS2-proximal stem is required for pre-rRNA processing in yeast // RNA. 1998. Vol. 4, № 12. P. 1610-1622.

156. Philippe H. Opinion: Long branch attraction and protist phylogeny // Protist 2000. Vol. 151. P. 307-316.

157. Pickett-Heaps J. D., Marchant H.J. The phylogeny of the green algae: a new proposal // Cytobios 1972. Vol. 6. P. 255-264.

158. Pickett-Heaps J:D., Wetherbee R. Spindle function in the green algae Mougeotia: absence of anaphase A correlates with postmitotic nuclear migration // Cell Motil. Cytoskeleton. 1987. Vol. 7. P. 68-77.

159. Pickett-Heaps J.D. Electron microscopy and the phylogeny of green algae and land plants // Am. Zoologist. 1979. Vol. 19. P. 545-554.

160. Pickett-Heaps J.D. Green algae: structure, reproduction and evolution in selected genera. Sunderland: Sinauer Associates, Inc., 1975. - 606 p.

161. Pickett-Heaps J.D. The evolution of the mitotic apparatus: an attempt at comparative ultrastructural cytology in the dividing plant cells // Cytobios 1969. Vol. 1. P. 257-280.

162. Pickett-Heaps J.D. Ultrastructurae and differentiation in Chara sp. II. Mitosis // Aust.

163. J. Biol. Sci. 1967. Vol. 20. P. 883-894. Рое S., Swofford D.L. Taxon sampling revisited // Nature. 1999: Vol. 398. P. 299300.

164. Posada D., Crandal K.A. MODELTEST: testing the model of DNA substitution //

165. Pritchard A. A history of infusorian animalcules, living and fossil. Ed. 3. London, 1852.-704 p.

166. Gaz. 1941. Vol. 119.№3.P. 192-197. Randhawa M.S. Zygnemaceae. New Dehli: Indian Council Agric. Res., 1959. - 478 P

167. Rannala В., Yang Z. Probability distribution of molecular evolutionary trees: a newmethod of phylogenetic inference // J Mol. Evol. 1996. Vol. 43. P. 304 -311. Rino J.A. Ecologie des algues d'eau douce du sud de Mozambique. Paris, 1979. -362 p.

168. Rokas A., Holland P. W. Rare genomic changes as a tool for phylogenetics // Trends

169. Ecol. Evol. 2000. Vol. 15. P. 454-459 Rosenvinge L.K. Note sur le Zygnema reticulatum E. Hallas // Rev. Algolog. 1924. Vol. l.P. 209-212.

170. Ruzicka J. Die Desmidiaceen Mitteleuropas. Band I, 1 Lief. Stuttgart: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung 1977. - 299 p.

171. Saiki R.K., Gelfand D.H., Stoffen S., Scharf S.J., Higuchi R., Horn G.T., Mullis K.B., Erlich H.A. Primer-directed enzymatic amplification of DNA with thermo-stable DNA polymerase // Science 1988. Vol. 239. P. 487-491

172. Sampaio J. Desmidias portugeasas // Bol. Soc. Broter. 1944. Vol. 18, № 2. P. 1-547.

173. Sanderson M.J., Wojciechowski M. F., Hu J. M., Khan T. S., Brady S. G. Error, bias, and long-branch attraction in data for two chloroplast photosystem genes in seed plants // Mol. Biol. Evol. 2000. Vol. 17. P. 782-797.

174. Schlosser U.G. SAG-Sammlung von Algenkulturen at the University of Gottingen. Catalogue of strains 19947/ Bot. Acta 1994. Vol. 107. P. 113-186.

175. Scott A.M., Prescott G.W. Notes on Indonesian freshwater algae. II. Ichthyodontium, a new desmid genus from Sumatra. // Reinwardtia. 1956. Vol. 4. № 1. P. 105112.

176. Shaw A.J., Allen B: Phylogenetic relationships, morphological incongruence, and geographic speciation in the Fontinalaceae (Bryophyta) // Mol. Phylog. Evol. 2000. Vol. 16. P. 225-237.

177. Shimodaira H. An approximately unbiased test of phylogenetic tree selection // Syst. Biol. 2002. Vol. 51. P. 492-508

178. Shimodaira H., Hasegawa M. Multiple comparisons of log-likelihoods with applications to phylogenetic inference // Mol. Biol. Evol. Vol. 1999. Vol. 16. P. 11141116

179. Shimodaira H., Hasegawa M. CONSEL: for assessing the confidence of phylogenetic tree selection// Bioinformatics 2001. Vol. 17. P. 1246-1247.

180. Silva P.C. Remarks on algal nomenclature VI // Taxon. 1980. Vol. 29. P. 121-145

181. Sluiman H.J. A cladistic evaluation of the lower and higher green plants (Viridiplan-tae) // PI. Syst. Evol. 1985. Vol. 149. P. 217-232.

182. Smith G.M. The freshwater algae of the United States. NY: McGraw-Hill, 1933. -716 p.

183. Smith G.M. The freshwater algae of the United States. NY: McGraw-Hill, 1950. -719 p.

184. Starr R.C., Zeikus J.A. UTEX-the culture collection of algae at the University of Texas at Austin // J. Phycol. Suppl. 1993. Vol. 29. P. 1-106

185. Stebbins G.L., Hill, J.C. Did multicellular plants invade the land? // Am. Nat. 1980. Vol. 115. P. 342-353.

186. Stewart K.D., Mattox K.R. Comparative cytology, evolution and classification of the green algae, with some consideration of the origin of other organisms with chlorophylls a and b. II Bot. Rev. 1975. Vol. 41. P. 104-135.

187. Stiller J.W., Hall B.D. Long-branch attraction and the rDNA model of early eu-karyotic evolution// Mol. Biol. Evol. 1999. Vol. 16. № 9. p. 1270-1279.

188. Surek В., Beemelmanns U., Melkonian M., Bhattacharya D. Ribosomal RNA sequence comparisons demonstrate an evolutionary relationship between Zygnematales and charophytes//Plant Syst. Evol. 1994. Vol. 191. № 1. P. 171-181

189. Surek В., Melkonian M. CCAC Culture collection of algae at the University of Cologne: a new collection of axenic algae with emphasis on flagellates // Nova Hedwigia. 2004. Vol. 79:77-91.

190. Surek В., Sengbusch P. The localization of galactosyl residues and lectin receptors in the mucilage and the cell walls of Cosmocladium saxonicum (Desmidiaceae) by means of fluorescent probes//Protoplasma. 1981. Vol. 108. № 1. P. 149-161.

191. Suzuki Y., Glazko G. V., Nei M. Overcredibility of molecular phylogenies obtained by Bayesian phylogenetics // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. Vol. 99. P. 16138-16143.

192. Swofford D.L. 2002. PAUP* Phylogenetic analysis using parsimony (and other methods). Beta version 10. Sunderland: Sinauer Associates.

193. Tamura K., Nei M. Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees // Mol. Biol. Evol. 1993. Vol. 10. P. 512-526.

194. Tappan H. The paleobotany of plant protists. NY: Freeman, 1980. - 1028 p.

195. Teiling E. Staurastrum planctonicum and S. pingue. A study of planktic evolution // Svensk. Bot. Tidsk. 1947. Vol. 41. P. 218-34.

196. Teiling E. Staurodesmus, genus novum -containing monospinous desmids // Bot. Not. 1948. Vol. 101. P. 49-83.

197. Teiling E. Radiation of desmids, its origin and its consequences as regards taxonomy and nomenclature // Bot. Not. 1950. Vol. 103, № 2. P. 299-327.

198. Teiling E. Evolutionary studies on the shape of the cell and the cloroplasts in Desmids // Bot. Not. 1952. Vol. 105, № 3. P. 214-306.

199. Teiling E. Actinotaenium, genus Desmidiacearum resuscitatum // Bot. Not. 1954. Vol. 107. P. 376-426.

200. Teiling E. Morphological investigations of symmetry in desmids // Bot. Not. 1957. Vol. 110. P. 49-82.

201. Teiling E. The genus Staurodesmus II Ark. Bot., Ser 2, 1967. Vol. 6. P. 467-629

202. Transeau E.N. The Zygnemataceae. Columbus: Ohio State University Press, 1951. -327 p.

203. Transeau E.N. The genera of the Zygnemataceae // Trans. Amer. Microsc. Soc., 1934. Vol. 53. P. 201-207.

204. Turmel M, Ehara M., Otis C., Lemieux C. Phylogenetic relationships among strepto-phytes as inferred from chloroplast small and large subunit rRNA gene sequences // J. Phycol. 2002a. Vol. 38. P. 364-375.

205. Turmel M, Otis M., Lemieux C. The mitochondrial genome of Chara vulgaris: insights into the mitochondrial DNA architecture of the last common ancestor of green algae and land plants // Plant Cell 2003. Vol. 15. P. 1888-1903.

206. Waddell P.J., Kishino H., Ota R. A phylogenetic foundation for comparative mammalian genomics// Genome Informatics Series. 2001. Vol. 12. P. 141-155;

207. Wallich G. C. Description of Desmidiaceae from Lower Bengal // Ann. Mag. Nat. Hist., Ill, I860. Vol. 5. P. 184-197.

208. Watanabe M:M., Kawachi M., Hiroki M., Kasai F. NIES-Colletion. List of strains. Sixth edition. Microalgae and protozoa. Tsukuba: NEES, 2000. - 140 p.

209. Wawrik F. Neue Algen aus den Grundwasserweihern bei Kienberg-Gaming, N-Osterreich // Osterr. Bot. Zeitschr. 1949. Vol. 96. P. 1-4.

210. West G.S. Algae. Vol. I. -Cambridge: Cambridge University Press. 1916. 473 pp.

211. West G.S., Fritsch F.E. A treatise on the British freshwater algae. 2nd ed. Cambridge: Cambridge University Press, 1927. - 534 p.

212. West W., West G.S. On some new and interesting freshwater algae // J. Roy. Mi-crosc. Soc. London 1896. P. 149-165.

213. West W., West G.S. Welwitsch's African freshwater algae // J. Bot. 1897. Vol. 35. P. 1-7, 33-42, 77-89, 113-183, 235-243, 264-272, 297-332.

214. West W., West G.S. A monograph of the British Desmidiaceae. Vol. 1. London: Ray Soc., 1904.-224 p.

215. West W., West G.S. A Monograph of the British Desmidiaceae. Vol. 4. London: Ray Soc., 1912.-191 p.

216. West W., West G.S. Carter N. A Monograph of the British Desmidiaceae. Vol. 5. -London: Ray Soc., 1923. 300 p.

217. Wettstein R. Handbuch der Systematischen Botanik. Vol. 4. Leipzig, 1901. - 1152 pp.

218. Weyland H. Zwei neue Algeri aus der Braunkohle von Baccinello (Toscana) // Plaeontographica, B. 1963. Vol. 113. P. 30-37.

219. Wilcox L.W., Fuerst P. A., Floyd G.L. Phylogenetic relationships of four charophy-cean green algae inferred from complete nuclear-encoded small subunit rRNA gene sequences //Am. J. Bot. 1993. Vol. 80. P. 1028-1033

220. Wilcox T.P., Zwickl D.J., Heath T.A., Hillis D. M. Phylogenetic relationships of the dwarf boas and a comparison of Bayesian and bootstrap measures of phylogenetic support// Mol. Phylog. Evol. 2002. Vol. 25. P. 361-371.

221. Wille N. Bidrag til Sydamerikas Algflora. I-III // Bih. Kongl. Svenska Vet.-Akad. Handl. 1884 Vol. 8. P. 1-64.

222. Wille N. Desmidiaceae // Die Natiirlichen Pflazenfamilien / A. Engler, E. Prantl .Leipzig: W. Engelmann, 1890. P. 1-16.

223. Wittrock V.B. Om Gotlands och Olands Sotvattens-alger// Bih. Kongl. Svenska Vet.-Akad. Handl., Afd. 3. 1872. Vol. 1. № 1. P. 1-72.

224. Woese C.R., Winker S., Gutell R.R. Architecture of ribosomal RNA: constrains on the sequence of "tetra-loops"//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. Vol. 87. P. 8467-8471.

225. Wuyts J., Van de Peer Y., De Wachter R. Distribution of substitution rates and location of insertion sites in the tertiary structure of ribosomal RNA // Nucleic Acids Res. 2001. Vol. 29. № 24. P. 5017-5028.

226. Yamagishi T. Classification of the Zygnemataceae // Sci. Rep. Tokyo Kyoiku Dai-gaku, B. 1963. Vol. 11. P. 191-210.

227. Yang Z. 1996. Maximum-likelihood models for combined analyses of multiple sequence data. J//Mol. Evol. Vol. 42. 587-596.