Филогенетический анализ сиговых рыб сем. coregonidae методом белкового электрофореза тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Сендек, Дмитрий Сергеевич

• Сендек, Дмитрий Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сендек, Дмитрий Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Сиговые рыбы - общие вопросы биологии и систематики

1.2 Электрофоретические исследования сиговых рыб

1.2.1 Электрофорез как метод генетических исследований

1.2.2 Обоснование генетической природы изоферментной вариабельности

1.2.3 Исследования внутривидовой изменчивости у сиговых рыб

1.2.4 Межвидовые сопоставления сиговых рыб

1.2.5 Использование электрофореза для выявления гибридов сиговых рыб

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Материалы исследования

2.2 Методы электрофоретического анализа и статистической обработки результатов

ГЛАВА 3. ОПИСАНИЕ ФЕРМЕНТНОГО ПОЛИМОРФИЗМА В ИССЛЕДОВАННЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ СИГОВЫХ РЫБ.

3.1 Аспартатаминотрансфераза (ААТ)

3.2 Креатинкиназа (CK)

3.3 Глицерол-З-фосфатдегидрогеназа (G3PDH)

3.4 Глюкозо -6- фосфатизомераза (GPI)

3.5 L-Идитолдегидрогеназа (IDDH)

3.6 Изоцитратдегидрогеназа (IDHP)

3.7 Лактатдегидрогеназа (LDH)

3.8 Малатдегидрогеназа (MDH)

3.9 NADP+-зависимый малик-энзим (МЕР)

3.10 Фосфоглюконатдегидрогеназа (PGD)

3.11 Фосфоглюкомутаза (PGM)

3.12 Супероксиддисмутаза (SOD)

3.13 Эстераза-D (ESTD)

ГЛАВА 4. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ РЫБ СЕМ.COREGONIDAE

НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ.

4.1 Межвидовые генетические отношения сиговых рыб и основные параметры генетической изменчивости у исследованных видов

4.2 Внутривидовые генетические связи сиговых рыб

4.2.1 Генетические отношения популяций сига (C.lavaretus (C.l.pidschian))

4.2.2 Генетические отношения популяций ряпушек (C.albula и C.sardinella)

4.2.3 Генетические отношения популяций чира, пеляди, омуля, тугуна, нельмы

4.3 Субпопуляционная подразделенность сиговых рыб в пределах отдельных бассейнов

4.3.1 Европейская ряпушка Ладожского озера

4.3.2 Ряпушка низовьев реки Печоры

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Филогенетический анализ сиговых рыб сем. coregonidae методом белкового электрофореза»

Актуальность проблемы. Циркумполярно распространенные рыбы семейства Coregonidae считаются сложными объектами для изучения вопросов их систематики и истории расселения, что обусловлено относительно недавним становлением современного видового состава группы в конце третичного - начале четвертичного периодов, и необычайно высокой морфологической и экологической пластичностью сиговых рыб (Берг, 1948; Решетников, 1980). Традиционно используемые в таксономических и филогенетических построениях признаки (палеонтологические, морфологические, кариологические) имеют весьма ограниченное применение для рыб этого семейства. Вместе с тем исследования белкового полиморфизма показали перспективность применения находящихся под строгим генетическим контролем биохимических признаков для изучения родственных взаимоотношений сиговых рыб на самых разных уровнях таксономической организации (Ferguson et al., 1978; Vuorinen, 1984a; Bodaly et al., 1991, 1992).

Несмотря на широкое распространение сиговых рыб на Севере Евразии, исследование вопросов их эволюции и истории расселения с привлечением генетических методов проводилось ранее только эпизодически и охватывало популяции с ограниченных территорий России (Перелыгин, 1988; Ермоленко, 1989а; Бодали и др., 1994). Применение методов биохимической генетики позволяет описать и количественно измерить параметры генетического полиморфизма отдельных популяций, точнее определить видовую структуру и выяснить родственные отношения между группами разных таксономических рангов. Данные подобных работ могут в дальнейшем использоваться как первичный материал для мониторинга популяций сиговых, который является основой для разработки мер по охране генофонда этих ценных видов рыб, в последние десятилетия повсеместно испытывающих негативные воздействия от хозяйственной деятельности человека.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состоит в том, чтобы используя метод изоферментного анализа дать генетическое описание популяций сиговых рыб Западной Сибири и Севера Европейской России с последующей количественной оценкой уровня межвидовой, а также внутривидовой генетической дифференциации; на основании сопоставления аллельных наборов локусов у популяций в пределах отдельных видов сиговых и учитывая генетические расстояния 5 между ними определить вероятные пути расселения сиговых рыб в ледниковое и послеледниковое время. Поставленная цель определила решение следующих задач:

1. Изучить полиморфные и мономорфные ферментные локусы в популяциях сиговых рыб. Провести унификацию обозначения аллелей согласно общепринятой для сиговых рыб номенклатуре; установить локусы, пригодные для последующих внутривидовых сравнений сиговых Севера России на обширном географическом пространстве.

2. Количественно оценить уровни генетической дивергенции между представителями исследованных видов и родов сем.Со^отс!ае, а также между популяциями и субпопуляциями в пределах отдельных видов сиговых. Определить основные параметры генетической изменчивости для популяций разных видов сиговых рыб.

3. Сопоставить полученные данные геносистематических исследований сиговых рыб с традиционными взглядами на таксономию сем.Coregonidae.

4. По результатам внутривидовых генетических сопоставлений и имеющихся данных гляциологических и палеолимнологических исследований определить вероятные позднечетвертичные пресноводные убежища сиговой фауны, а также установить возможные направления расселения приледниковых рас сиговых рыб из разных рефугиумов в позднеледниковое и послеледниковое время.

5. Исследовать внутрипопуляционную генетическую структуру сиговых рыб бассейнов оз. Ладожского и р. Печоры и определить преобладающие эволюционные факторы, способствовавшие формированию дискретных субпопуляций у фауны ряпушек из этих водоемов.

Научная новизна. Дано подробное описание наследственной изменчивости по белковым локусам восьми видов сем.Coregonidae из крупных водных бассейнов Западной Европы и Севера Европейской России, причем вариабельность по генам РСМ-З*, РСМ-4*\ тБОБ* приводится впервые для сиговых рыб рода Соге^опт. По данным настоящего исследования и более ранних работ отечественных авторов проведена унификация обозначений аллельной вариабельности аналогичных локусов в ПААГ, согласно традиционно используемым в мировой литературе правилам генетической номенклатуры для рыб этого семейства. Для популяций из исследованных регионов определены основные параметры генетической изменчивости (уровень полиморфизма и средняя гетерозиготность). Получены генетические оценки (Б) межвидовых и межпопуляционных взаимоотношений сиговых рыб Севера Восточной Европы и Западной Сибири по 33-м локусам; с 6 привлечением опубликованных ранее данных (Перелыгин, 1988; Ермоленко, 1989а) проведено генетическое сопоставление популяций в пределах отдельных видов сиговых на обширном географическом пространстве Севера Евразии по 14-19 локусам. Определены вероятные приледниковые убежища, в которых сиговые рыбы пережили последний ледниковый период и установлены возможные пути их расселения из этих рефугиумов в ледниковое и послеледниковое время. Показана внутрипопуляционная подразделенность ряпушек из оз. Ладожского и из р. Печоры и выявлены преобладающие эволюционные факторы, способствовавшие локальной дифференциации стад в этих водоемах.

Теоретическая и практическая значимость. Приведенные описания ферментного полиморфизма, а также величины параметров наследственной изменчивости изученных популяций целесообразно использовать в качестве первичного материала при проведении генетического мониторинга естественных популяций сиговых рыб. Сведения по генетической структуре сиговых Западной Сибири и Севера Восточной Европы могут найти применение при проведении популяционно-генетических анализов рыб этого семейства из ранее необследованных регионов. Выявленные диагностические аллели и локусы, идентифицирующие проанализированные виды и популяции, следует использовать в качестве генетических маркерных признаков при проведении работ по искусственному воспроизводству сиговых рыб.

Полученные сведения по межвидовым и внутривидовым генетическим связям сиговых рыб могут быть полезными при установлении преобладающих эволюционных факторов, способствовавших становлению видового и внутривидового разнообразия сем.Coregonidae.

Апробация работы. Основные результаты настоящего исследования представлялись на Первом Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), VI молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 1999), международной конференции "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного мира Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 1999), VII Международном Симпозиуме по Биологии и Менеджменту Сиговых Рыб (Анн-Арбор, США, 1999), II съезде ВОГиС им. Н.И.Вавилова (Санкт-Петербург, 2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, 2 находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и приложения. Список цитированной литературы содержит 233 источников, из них 103 на русском языке. Работа изложена на 214 страницах текста и иллюстрирована 40 рисунками и 78 таблицами.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Сендек, Дмитрий Сергеевич

ВЫВОДЫ

1. По результатам электрофоретического исследования популяций сиговых рыб по 33-м ферментным локусам выявлены не описывавшиеся ранее в других исследованиях аллели локусов ОР1-А1*, ЮОН-1,2*, ШН-В2*, яАЮН-АМ* яМОН-В1,2* РвМ-З* РОМ-4*.

2. Анализ параметров генетической изменчивости показал значительную гетерогенность видов семейства по величинам уровня полиморфизма (Ро,99= 15,2— 50,0) и относительной гетерозиштности (Н=0,052-0,153): минимальными значениями этих индексов обладал чир, максимальными тугун и ряпушки.

3. Сравнительно низкие значения генетической дивергенции между видами сем.Coregonidae (Бм=0,102-0,252) могут свидетельствовать об их относительно недавнем эволюционном происхождении. Данными настоящего анализа не подтверждается таксономическое выделение нельмы в отдельный род Згепойш, а также объединение всех сиговых с конечным и верхним положением рта в подрод ЬеиЫсЫкуй.

4. Внутривидовые сопоставления чира, пеляди, омуля, тугуна и нельмы по 17-19 ферментным локусам показали значительную генетическую однородность этих видов сиговых рыб, представленных популяциями из разных регионов Евразии (шах. Бм<0,021).

5. На основании анализа распространения биохимических признаков в популяциях сига и ряпушек и с учетом генетических расстояний между ними показано, что период последнего плейстоценового оледенения фауны этих видов сиговых рыб пережили по крайней мере в четырех приледниковых убежищах: Балтийском, Бело-Баренцевоморском, Сибирском (Западно-Сибирском) и Берингийском. В позднеледниковое время расселение рас сигов и ряпушек из приледниковых рефугиумов проходило с востока на запад в Приуральском регионе, а на Севере Азии преимущественно в противоположном направлении.

157

6. В отличие от печорской ряпушки, имеющей полифилетическое происхождение и возникшей в результате гибридизации двух видов, С.а1Ъи1а и С.яагсИпеПа, стада ряпушки Ладожского озера произошли от единого предкового таксона из Балтийского приледникового убежища.

158

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сендек, Дмитрий Сергеевич, 2000 год

1. Андреев BJL, Решетников Ю.С. Использование ЭВМ для распознавания симпатрических форм сига р. Анадырь // Систематика и экология пресноводных организмов Северо-Востока Азии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. С. 123 - 135.

2. Берг Л.С. Рыбы пресных вод Российской империи. М., 1916. 329 с.

3. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948.4.1.466 с.

4. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Ч. 3. С. 614 616, 831 - 844.

5. Бодали P.A., Вуоринен Д.А., Решетников Ю.С., Рист Д.Д. Генетические связи пяти видов сиговых рыб Сибири // Вопр. ихтиологии. 1994. Т. 34. № 2. С. 195 203.

6. Варпаховский H.A. Рыбный промысел в среднем течении реки Печоры. СПб., 1900. 55 с.

7. Викторовский P.M. Хромосомные наборы пеляди и баунтовского сига // Цитология. 1964. Т.6. № 5. С. 636-638.

8. Викторовский P.M., Максимова P.A. Хромосомный набор амурского сига и некоторые вопросы эволюции кариотипов сигов // Цитология. 1978. Т. 20. № 8. С. 967-970.

9. Викторовский P.M., Ермоленко Л.Н. Хромосомные наборы чира и пыжьяна и вопросы дивергенции кариотипов сигов // Цитология. 1982. Т. 4. № 7. С. 797 801.159

10. П.Викторовский P.M., Ермоленко JI.H., Макоедов А.Н., Фролов C.B., Шевчишин A.A. Дивергенция кариотипов сигов // Цитология. 1983. Т. 25. № 11. С. 1309 1315.

11. Волков И.А., Гросвальд М.Г., Троицкий С.Л. О стоке приледниковых вод во время последнего оледенения Западной Сибири // Изв. АН СССР, сер. геогр. 1979. № 4. С. 25-35.

12. Гросвальд М.Г. Покровные ледники континентальных шельфов. М.: Наука, 1983. 216 с.

13. Исследования о состоянии рыболовства в России. СПб. 1862. T. VI. 257 с.

14. История озер Ладожского, Онежского, Псковско-Чудского, Байкала и Ханки // Отв. ред. Д.Д. Квасов. Л. Наука. 1990. 280 с.

15. Дорофеева Е.А. Основные принципы классификации и филогении лососевых рыб (Salmoniformes, Salmonoidei, Salmonidaé) II Труды ЗИН АН СССР. Биология и филогения рыб. 1989. Т. 201. С. 5-16.

16. Дрягин П.А., Пирожников П.Л., Покровский В.В. Полиморфизм сиговых рыб (Coregonidae) и его биологическое и рыбохозяйственное значение // Вопр. ихтиологии. 1969. Т. 9. Вып. 1. С. 14 25.

17. Дятлов М.А. О популяционной неоднородности ряпушки Coregonus albula L. Ладожского озера // Вопр. ихтиологии. 1978. Т. 18. Вып. 4. С. 615 623.

18. Ермоленко Л.Н. Электрофоретические исследования трех видов сигов ВосточноСибирского моря // Биология моря. 1985. № 5. С. 32 36.

19. Ермоленко Л.Н. Генетическая изменчивость некоторых ферментных и неферментных белков сиговых рыб Северо-Востока Азии. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.: ЛГУ, 1989а. 20 с.

20. Ермоленко Л.Н. Генетическая изменчивость и межпопуляционные различия сигов группы Coregonus lavaretus II Генетика. 19896. T. 25. № 5. С. 886 893.160

21. Ермоленко JI.H. Генетическая изменчивость и межпопуляционные отличия у сибирской ряпушки // Генетика. 1989в. Т. 25. № 6. С. 1081 1088.

22. Ермоленко JI.H. Генетическая изменчивость и межпопуляционные генетические различия у чира Coregonus nasus II Генетика. 1991а. Т. 27. № 2. С. 299 303.

23. Ермоленко JI.H. Генетическая дивергенция сигов рода Coregonus II Генетика. 19916. Т. 27. №3. С. 515-522.

24. Ермоленко JI.H, Викторовский P.M. Электрофоретический анализ гемоглобина сиговых рыб (подсем. Coregoninae) // Экология и систематика пресноводных организмов Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 121 -125.

25. Ермоленко JI.H, Рудминайтис Э.А. Множественный аллелизм изоферментов эстеразы Д лососевых // Генетика. 1984. Т. 20. № 7. С. 1205 1210.

26. Ермоленко JI.H, Пустовойт С.П, Макоедов А.Н, Викторовский P.M. Генетика изоферментов лактатдегидрогеназы у лососевых рыб // Генетика. 1987. Т. 23. № 2. С. 344 354.

27. Ермоленко JI.H, Пустовойт С.П, Макоедов А.Н, Рудминтайтис Э.А. Генетика изоферментов фосфоглюкомутазы (ФГМ-2) лососевых // Генетика. 1988а. Т. 23. № 7. С. 1262 1268.

28. Ермоленко JI.H, Рудминтайтис Э.А, Макоедов А.Н. Генетика изоферментов НАДФ-зависимой малатдегидрогеназы у лососевых рыб // Генетика. 19886. Т. 24. № 3. С. 528-538.

29. Зверева О.С, Кучина Е.С, Остроумов A.A. Рыбы и рыбный промысел среднего течения Печоры. Сыктывкар: изд-во Коми фил. АН СССР, 1953. 229 с.

30. Зверева О.С, Кучина Е.С, Соловкина JI.H. Рыбные богатства Коми АССР и пути их освоения. Сыктывкар: Изд-во Коми фил. АН СССР, 1955. 103 с.

31. Зиновьев Е.А. Морфологическая характеристика двух видов хариусов реки Кожим // Сб. науч. трудов Пермской лаб. ГосНИОРХ. 1979. Т. 2. С. 69 78.161

32. Кайданова Т.И. Изучение кариотипов двух видов сиговых рыб // Изв. Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. Л, 1978. Т. 130. С. 50 55.

33. Кайданова Т.И. Сравнительный кариологический анализ некоторых видов сиговых рыб // Генетика, селекция, гибридизация рыб. Ростов-на-Дону, 1981. Тез. докл. II Всесоюзн. совещ. Р-н-Д, 16-20 марта 1981 г. С. 72-73.

34. Кайданова Т.И. Сравнительно-кариологический анализ пяти видов сиговых рыб // Генетика промысловых рыб и объектов аквакультуры. М.: Лег. и пищ. пром-ть, 1983. С. 73 78.

35. Кайданова Т.И. О состоянии кариологических исследований сиговых рыб // Биология сиговых рыб. М.: Наука, 1988. С. 48 57.

36. Кайданова Т.И, Ефанов Г.В. Кариотип чудского сига // Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва. Л, 1976. Т. 107. С. 94 97.

37. Картавцев Ю.Ф, Мамонтов A.M. Электрофоретическая оценка белковой изменчивости и сходства омуля, двух форм сигов (Coregonidae) и хариуса (Thymallidae) озера Байкал//Генетика. 1983. Т. 19. № 11. С. 1895 1902.

38. Каукоранте М, Медников Б.М. Генетическая дивергенция сигов Феноскандии // Биология сиговых рыб. М.: Наука, 1988. С. 31-48.

39. Квасов Д.Д. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. Л.: Наука, 1975. 278 с.

40. Кирпичников B.C. Генетические основы селекции рыб. //Л. 1979. 391 с.

41. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб. Л.: Наука, 1987. 520 с.

42. Китаев С.П. К систематике Coregonus lavaretus complex Евразии // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск, 1983. С. 18-42.

43. Корочкин Л. И. , Серов, О.Л, Манченко, Г.П. Генетика изоферментов // М. Наука. 1977. 279 с.162

44. Кудерский JI.А. О путях проникновения сибирской ряпушки в водоемы Балтийского и Каспийского бассейнов // Изв. ГосНИОРХ. Т. 111. 1977. С. 54 62.

45. Кудерский Л.А. Пути формирования северных элементов ихтиофауны Севера европейской территории СССР // Сб. науч. тр. Проблемы теории и практики рыбохозяйственной науки. Л.: Промрыбвод, 1987. С. 102-121.

46. Линдберг Г.У. Четвертичный период в свете биогеографических данных. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955.334 с.

47. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Л.: Наука, 1972. 548 с.

48. Локшина А.Б. Сравнительный электрофоретический анализ некоторых белков сиговых рыб // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1980. Вып. 153. С. 46 57.

49. Локшина А.Б. Генетический анализ некоторых биохимических признаков у пеляди // Биология и селекция рыб. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 174. Л., 1981. С. 54 59.

50. Локшина А.Б. Сравнительный электрофоретический анализ некоторых белков сиговых рыб // Генетика промысловых рыб и объектов аквакультуры. М.: Лег. и пищ. пром-ть, 1983. С. 19 24.

51. Локшина А.Б., Андрияшева М.А. Методы и результаты отбора при селекции пеляди. Сообщение 2. Изменение генетической структуры стада при отборе // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1981. Вып. 174. С. 71 80.

52. Медников Б.М., Попов Л.С., Антонов A.C. Характеристика первичной структуры ДНК как критерий для конструирования естественной системы рыб // Журн. общей биологии. 1973. Т. 34. № 4. С. 516 529.

53. Медников Б.М., Ахундов А. Систематика рода Salmo в свете данных по молекулярной гибридизации ДНК // ДАН СССР. 1975. Т. 222. № 3. С. 744 746.163

54. Медников Б.М., Решетников Ю.С., Шубина Е.А. и др. Изучение родственных связей сиговых рыб (Coregonidae) методом молекулярной гибридизации ДНК // Зоол. журн. 1977. Т. 56. Вып. 3. С. 333 341.

55. Макоедов А.Н. Родственные отношения сиговых рыб: кариологический аспект. Современные проблемы сиговых рыб. Владивосток: ИБМ ДВО АН СССР, 1992.

56. Никольский Г.В., Громчевская М.А., Морозова Г.И., Пикулева В.А. Рыбы бассейна Верхней Печоры // Материалы к познанию фауны и флоры СССР, М.: Изд-во московского общества испытателей природы, нов. сер., отд. зоол., 1947. Т. 6 С. 21.

57. Перелыгин A.A. Сравнительный анализ изменчивости изоферментов европейской и сибирской ряпушек//Цитология. 1986а. Т. 28. № 10. С. 1141 1142.

58. Перелыгин A.A. Генетическая дифференциация симпатрических популяций европейской ряпушки Ладожского озера // Тез. докл. III Всесоюз. совещ. по генетике, селекции и гибридизации рыб. М., 19866. С. 163 164.

59. Перелыгин A.A. Популяционно-генетический анализ белков европейской (Coregonus albula) и сибирской (Coregonus sardinella) ряпушек. Автореф дисс. канд. биол. наук. Новосибирск: Ин-т цитологии и генетики СО АН СССР, 1988. 16 с.

60. Перелыгин A.A. Генетическая дифференциация популяций европейской ряпушки Coregonus albula L. из трех больших озер Северо-Запада СССР // Генетика в аквакультуре. Л.: Наука, 1989. С. 113 125.

61. Пирожников П.Л. Питание и пищевые отношения рыб в эстуарных районах моря Лаптевых // Вопр. ихтиологии. 1955. Вып. 3. С. 140 185.164

62. Пирожников П.JI. О формообразовании у сиговых рыб (Coregonidae, Pisces) в связи с особенностями их расселения // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1973. Т. 3. С. 132-142.

63. Пирожников П.Л, Дрягин П.А, Покровский В.В. О таксономическом ранге и филогении сиговых (Coregonidae, Pisces,) //Изв. ГосНИОРХ. 1975. Т. 104. С. 5 17.

64. Правдин И.Ф. Сиги водоемов Карельской АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 324 с.

65. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищепромиздат, 1966. 376 с.

66. Прокофьева А.А. Морфология хромосом некоторых рыб и амфибий // Тр. Ин-та генетики. 1935. Т. 10. С. 153 178.

67. Решетников Ю.С. Изменчивость и многообразие форм сигов в связи с особенностями их питания в водоемах Севера // Докл. АН СССР. 1963. Т. 152. № 6. С. 1465 1466.

68. Решетников Ю.С. О систематическом положении сиговых рыб // Зоол. журн. 1975. Т. 54. Вып. 11. С. 1656- 1671.

69. Решетников Ю.С. Сложные вопросы таксономии сиговых рыб и проблемы зоогеографии // Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1977. С. 71 78.

70. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 1980. 301 с.

71. Решетников Ю.С. О числе видов, центрах возникновения и центрах расселения сиговых рыб // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 1983. С. 4-17.

72. Решетников Ю.С. Синэкологический подход к динамике численности рыб // Динамика численности рыб. М.: Наука, 1986. С. 22 36.

73. Решетников Ю.С. Современный статус сиговых рыб и перспективы использования их запасов // Биология сиговых рыб. М.: Наука, 1988. С. 5 -17.

74. Решетников Ю.С. Исследование сиговых рыб в СССР // Биологические проблемы Севера. Современные проблемы сиговых рыб. Владивосток, 1991. Ч. 1. С. 5 -22.165

75. Решетников Ю.С. Современные проблемы изучения сиговых рыб // Вопр. ихтиологии. 1995. Т. 35. № 2. С. 156 174.

76. Рухкян Р.Г., Аракелян Г.А. Кариологические данные о гибридном происхождении севанского сига // Кариологическая изменчивость, мутагенез и гиногенез у рыб. Л.: Наука, 1980. С. 34-42.

77. Сендек Д.С. 1997а. Генетическая изменчивость сиговых рыб Оби и Печоры // Первый Конгресс ихтиологов России: тезисы докладов. С. 365.

78. Сендек Д.С. 19976. Полиморфизм супероксиддисмутазы сиговых рыб р. Печора // Первый Конгресс ихтиологов России: тезисы докладов. С. 366.

79. Сендек Д.С. 1998. О видовой принадлежности ряпушки, обитающей в реке Печоре // Сб. научных трудов ГосНИОРХ. Санкт-Петербург. Вып. 323.- С. 191-198.

80. Сендек Д.С. 1999. Электрофоретическое изучение сиговых рыб Европейской части России и Западной Сибири // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов VI молодежной научной конференции. Сыктывкар. С. 216-217.

81. Сендек Д.С. 2000. Исследование эволюционных процессов у рыб сем.Со^отс1ае методом изоферментного анализа // II съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. Тезисы докладов. Санкт-Петербург. Т.2, С. 21-22.

82. Солдатов В.К. Рыбы р. Печоры // Тр. Северной научно-промысл. экспедиции. 1924. Т. 17.

83. Соловкина Л.Н. Особенности ихтиофауны бассейна р. Усы в связи с его четвертичной историей // Тр. Коми фил. АН СССР. 1960. Т. 9. С. 37- 47.

84. Соловкина Л.Н. Рыбные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, 1975. 168 с.166

85. Сычевская Е.К. Происхождение сиговых рыб в свете исторического развития лососевидных (Salmonoidei) II Биология сиговых рыб. М.: Наука, 1988. С. 17 28.

86. Фролов C.B. Добавочные хромосомы в кариотипе чира// Цитология. 1986а. Т. 28. С. 215-219.

87. Фролов C.B. Полиморфизм и мозаицизм среди добавочных хромосом у сибирской ряпушки // Цитология. 19866. Т. 28. С. 740 744.

88. Фролов C.B. Некоторые моменты эволюции кариотипов сиговых рыб // Биологические проблемы Севера. Современные проблемы сиговых рыб. Владивосток: ДВО АН СССР. 1991. Ч. 1. С. 91 101.

89. Хопкинс Д.М. История уровня моря в Берингии за последние 250 ООО лет // Берингия в кайнозое. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 9 27.

90. Цой P.M. Влияние химических мутагентов на спермии и икру прудовых рыб. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1970. 19 с.

91. Черешнев И.А. Происхождение пресноводной ихтиофауны районов Берингии // Биогеография Берингийского сектора Субарктики. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 100 122.

92. Черешнев И.А. Состав ихтиофауны и особенности распространения пресноводных рыб в водоемах Северо-Востока СССР // Вопр., ихтиологии. 1990. Т. 30. Вып. 5. С. 836 844.

93. Черешнев И.А. Пресноводные рыбы Северо-Востока Азии: фауна, систематика, история расселения. Дисс. док. биол. наук. Владивосток: ДВО РАН, 1992. 75 с.

94. Шапошникова Г.Х. Сравнительно-морфологический анализ сигов Советского Союза // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1968. Т. 46. С. 207 256.

95. Шапошникова Г.Х. Систематичесие отношения некоторых представителей семейства Salmonidae // Зоол. журн. 1975. Т. 54. Вып. 4. С. 575 582.

96. Шапошникова Г.Х. История расселения сигов рода Coregonus II Зоогеография и систематика рыб. Л.: ЗИН АН СССР, 1976. С. 54 67.

97. Шапошникова Г.Х. История расселения сигов полиморфного вида Coregonis lavaretus (L.) и некоторые соображения о его внутривидовой дифференциации // Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л.: ЗИН АН СССР, 1977. С. 78 86.

98. Шубина В.Н. Гидробиология лососевой реки Северного Урала. Л., 1986. 158 с.

99. Яхненко В.М., Мамонтов A.M., Побережный Е.С. Кариотип байкальского омуля // Тр. Совещ. по лососевидным рыбам. Л.: Наука, 1979. С. 241.

100. Яхненко В.М., Осинов А.Г., Мамонтов A.M. Морфологическая и популяционно-генетическая дифференциация байкальского озерного сига Coregonus lavaretus baicalensis Dybowski // Генетика. 1992. Т. 28. № 7. С. 139 150.

101. Allendorf F.W. Protein polymorphism and rate of loss of duplicate gene expression // Nature. 1978. У. 272. P. 76 78.

102. Allendorf F.W., Utter F.M. Population genetics // Fish Physiology, Vol. VIII / W.S. Hoar, D.J. Randall, J.R. Brett (eds.). Academic Press, New York, 1979. - P. 407 - 454.

103. Alt K.T. Occurrence of hybrids between inconnu, Stenodus leucichthys nelma (Pallas) and humpback whitefish, Coregonus pidschian (Lunnaeus) in Chatanika River, Alaska // Transactions of American Fisheries Society. 1971. T. 100. P. 362 365.

104. Avise J.C., Kitto G.B. Phosphoglucose isomerase gene duplication in the bony fishes: an evolutionary history // Biochem. Genet. 1973. V. 8. № 2. P. 113 132.

105. Avise J.C., Aquadro C.F. A comparative summary of genetic distances in the vertebrates //Evolutionary Biology. 1982. V. 15. P. 151 185.

106. Behnke R.J. The systematics of salmonid fishes of recently glaciated lakes // J. Fish. Res. Board Can. 1972. V. 29. P. 639 671.168

107. Bernatchez L, Savard L, Dodson J.J, Palotta D. Mitochondriall DNA sequence heterogenity amond James-Hudson Bay anadromous coregonines // Finnish Fish. Res. 1988. V. 9. P. 17-26.

108. Bernatchez L, Colombani F, Dodson J.J. Phylogenetic relationships among the subfamily Coregoninae as revelated by mitochondrial DNA restriction analysis // J. Fish. Biology. 1991. V. 39 (Suppl. A). P. 283 290.

109. Bernatchez L, Vuorinen J.A, Bodaly R.A, Dodson J.J. Genetic evidence for reproductive isolation and multiple origins of sympatric trophic ecotypes of whitefish {Coregonus) II Evolution. 1996. V. 50. P. 624 635.

110. Bernatchez L, Dodson J.J. Allopatric origin of sympatric populations of lake whitefish {Coregonus clupeaformis) as revealed by mitochondrial-DNA restriction analysis // Evolution. 1990. V. 44. P. 1263 1271.

111. Bernatchez L, Dodson J.J. Phylogeographic structure in mitochondrial DNA of the lake whitefish {Coregonus clupeaformis) and its relation to Pleistocene glaciations // Evolution. 1991. V. 45. P. 1016- 1035.

112. Bernatchez L, Dodson J.J. Phylogenetic relationships among Palearctic and Nearctic Whitefish {Coregonus sp.) populations as revealed by mitochondrial DNA variation // Can. J. Fish Aquat. Sci. 1994. V. 51 (Suppl. 1). P. 240-251.

113. Bernatchez L, Bodaly R.A, Vuorinen J.A, Dodson J.J. Genetic evidence for reproductive isolation and multiple origins of sympatric trophic ecotypes of whitefish ((Coregonus) II Evolution. 1996. V. 50. P. 624 635.

114. Bodaly R.A, Lindsey C.C. Pleistocene watershed exchanges and the fish fauna of the Peel River basin, Yukon Territory // J. Fish. Res. Board Can. 1977. V. 34. P. 388-395.

115. Bodaly R.A, Clayton J.W, Lindsey C.C. Status of the Squanga whitefish, Coregonus sp, in the Yukon Territory, Canada // Canad. J. Fish. Aquatic Sci. 1988. V. 102. P. 114 -125.

116. Bodaly R.A, Vuorinen J, Ward M, Luczynski M, Reist J.D. Genetic comparisons of New and Old World coregonid fishes // J. Fish. Biol. 1991. V. 38. P. 37 51.169

117. Bodaly R.A., Clayton J.W., Lindsey C.C., Vuorinen J. Evolution of the lake whitefish {Coregonus clupeaformis) during the Pleistocene: Genetic differentiation between sympatric populations // Can. J. Fish. Aquatic Sci. 1992. V. 49. P. 769 779.

118. Bodaly R.A., Reist J.D., Todd T.N., Vuorinen J.A., Luczynski M., Phillips R.B. Taxonomic revision of the coregonine fishes // VII International Symposium on the biology and management of coregonid fishes. Thesis of report. 1999. P. 4.

119. Booke H.E. Cytotaxonomic studies of coregonine fishes of the re-at Lakes, USA: DNA and karyotype analysis // J. Fish. Res. Board Can. 1968. V. 25. P. 1667 1687.

120. Booke H.E. Speciation parameters in coregonine fishes: I. Eggsize. II. Karyotype // Biology of coregonid fishes / C.C. Lindsey, C.S. Woods (eds.). Univ. Manitoba Press, Winnipeg, 1970. P. 61 - 66.

121. Booke H.E. A cytotaxonomic study of the round whitefish genus Prosopium II Copeia. 1974. No l.P. 115-119.

122. Booke H.E. Cytotaxonomy of the salmonid fish Stenodus leucichthys II J. Fish. Res. Board Can. 1975. V. 32. P. 295 296.

123. Casselman J.M., Collins J.J., Crossman E.J., Ihssen P.E., Spangler G.R. Lake whitefish ('Coregonus clupeaformis) stocks of the Ontario waters of lake Huron // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38. No 12. P. 1772 1789.

124. Chellevold J.R. The genetic relationships of intergeneric and intergeographical Coregonids as determined by protein properties // Biology of Coregonid Fishes. Eds. C.C. Lindsey, C.S. Woods. Winnipeg: Univ. Manitoba Press, 1970. P. 115 -126.

125. Clayton J.W., Fransin W.G. Genetics of multiple lactate dehydrogenase isozymes in muscle tissue of lake whitefish (Coregonus clupeaformis) // J. Fish. Res. Board Can. 1970. V. 27. No 6. P. 1115-1121.

126. Clayton J.W., Fransin W.G., Tretiak D.N. Genetics of glycerol-3-phosphate dehydrogenase isozymes in white muscle of lake whitefish (Coregonus clupeaformis) // J. Fish. Res. Board Can. 1973. V. 30. No 2. P. 187 193.

127. Cross, T.F, Ward, R.D. Protein variation and duplicate loci in the Atlantic salmon, Salmo solar L. // Genet. Res. 1980. V. 36. No.2: 147-165.

128. Dando P.R. Distribution of multiple glucosephosphate isomerases in teleostean fishes // Comp. Biochem. Physiol. 1974. V. 47B. No 3. P. 663 679.

129. Davis B.J. Disc-elektrophoresis. 2. Method and application to the human serum proteins. 1964. Ann. N.Y. Acad. Sci. No. 121. P. 404-427.

130. Dorofeyeva E.A. Salmonid fishes of Eurasia: classification, relationships and zoogeography// VIII Congress SocietasEuropaeaIchtiologorum. 1994. Spain. P. 77.

131. Dottrens E. Systématique des Corégones de l'Europe occidentale, basée sur une étude biométrique // Rev. Suisse Zool. 1959. V. 66. P. 1 66.

132. Douglas M.R, Brunner P.C., Bernatchez L. Do assemblages of Coregonus (Teleostei: Salmoniformes) in the Central Alpine region of Europe represent species flocks? Molecular Ecology. 1999. V.8. P. 589-603.

133. Dymond J.R. The coregonine fishes of northwestern Canada // Contributions of the Royal Ontario Museum of Zoology. 1943. 24. P. 171 232.

134. Ermolenko L.N. Genetic divergence in the family Coregonidae II Polsk. Arch. Hydrobiol. 1992. V. 39. P. 533 539.

135. Ferguson A. The genetic relationships of coregonid fishes of Britain and Ireland indicated by electrophoretic analysis of tissue proteins // J. Fish Biol, 1974. V. 6. No 3. P. 311-315.

136. Ferguson A. Myoglobin polymorphism in the pollan (Osteichthyes, Coregoninae) II Anim. Blood Groups Biochem Genet. 1975. V. 6. No 1. P. 25 29.

137. Ferguson A. Biochemical systematics and evolution. Glasgow; London, 1980. 194 p.

138. Ferguson A, Himberg M.K.-J, Svardson G. Systematics of the Irish pollan (Coregonus pollan Thompson): an electrophoretic comparison with other Holarctic Coregoninae // J. Fish. Biol. 1978. V. 12. No 3. P. 221 234.171

139. Franzin W.G., Clayton J.W. A biochemical genetic study of zoogeography of lake whitefish {Coregonus clupeaformis) in western Canada // J. Fish. Res. Board Can. 1977. V. 34. No 5. P. 617-625.

140. Foote C.J. A biochemical genetic study of zoogeography of lake whitefish, Coregonus clupeaformis, in western Canada in relation to their possible survival in a Nahanni glacial refugium: M. Sc. Thesis. Univ. Manitoba, Winnipeg, Man. 1980. - 125 P.

141. Gasowska M. Genus Coregonus L. discussed in connection with a new systematic feature: that of shape and proportion of as maxillare and as supramaxillare // Ann. Zool. Polska Acad. Nauk Inat. Zool. 1960. V. 18. No 26. P. 471 513.

142. Himberg K.-J. M. A systematic and Zoogeographie study of some North European coregonids // Biology of Coregonid fishes. Univ. Manitoba Press. 1970. P. 219 250.

143. Hubbs C.L., Lagler K.F. Fishes of the Great Lakes region. Revised (3rd) ed. Univ. Michigan Press, 1964. 213 p.

144. Hunt W.G., Seiander R.K. Biochemical genetics and hybridization in European house mice // Heredity. 1973. V. 31. P. 11 33.172

145. Imhof M., Leary R., Booke H.E. Population or stock structure of lake whitefish, Coregonus clupeaformis, in Northern Lake Michigan as assessed by isozyme electrophoresis // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1980. V. 37. No 5. P. 783 793.

146. Jarvi T.H. Ueber die Arten und Formen der Coregonen s. Str. In Finland // Acta zool. fenn. 1928. V. 5. P. 1-259.

147. Jarvi T.H. Zur Kenntnis der Coregonenformen Nord-Finnlands insbesondere der Kuusamo-Gebietes // Acta zool. fenn. 1943. V. 40. P. 1 91.

148. Kido Y., Himberg M., Takasaki N., Okada N. Amplification of Distinct Subfamilies of short interspersed elements during evolution of the Salmonidae // J. Mol. Biol. 1994. V. 241. P. 633-644.

149. Kirkpatrick M., Seiander R.K. Genetics of speciation in lake whitefishes in the Allegash basin // Evolution. 1979. V. 33. No 1. P 478 485.

150. Koehn R.K. Functional and evolutionary dynamics of polymorphic esterases in catostomid fishes // Trans. Am. Fish. Soc. 1970. V. 99. P. 219 228.

151. Kristofferson A.H., Clayton J.W. Subpopulation status of lake whitefish {Coregonus clupeaformis) in Lake Winnipeg // Can. J. Fish. Aquqtic Sei. 1990. V. 47. No 8. P. 1484 -1494.

152. Kulmatycki W.J. Studien an Coregonen Polens // Arch. Hydrobiol. Ichthyol. Suwalki. 1927. P. 275-375.

153. Levene H. On a matching problem arising in genetics // Ann. Math. Stat. 1949. No. 20. P. 91-94.

154. Lindsey C.C. Stocks are Chameleons: Plasticity in Gill Rakers of Coregonid Fishes // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1981. V. 38. N 12. P. 1497 1506.

155. Luczynski M., Falkowski S., Vuorinen J., Jankum M. Genetic identification of European whitefish (Coregonus lavaretus), peled (Coregonus peled) and their hybrids in spawning stocks often Polish lakes // Pol. Arch. Hydrobiol. 1992. V. 39. P. 571 -577.

156. Luczynsky M., Ritterbusch-Nauwerck B. Biochemical genetic study of European whitefish {Coregonus lavaretus) in Lake Mondsee, Upper Austria // Aquatic Sciences. 1995. V. 57. P. 127-135.

157. Luczynsky M., Rosch R., Vuorinen J.A., Brzuzan P. Biochemical genetic study of sympatric Lake Constance whitefish (Coregonus lavaretus) populations: "Blaufelchen" and "Gangfisch" // Aquatic Sciences. 1995. V. 57. P. 136 143.

158. May B.P. The salmonid genome: evolutionary restructuring following a tetraploid event. Ph. D. Thesis.: Pensylvania State Univ., University Park, 1980. 199 p.

159. Maitland P.S. The origin and present distribution of Coregonus in the British Isles // Biology of coregonid fishes / C.C. Lindsey, C.S. Woods (eds.). Winnipeg: Univ. Manitoba Press, 1970. P. 99 - 114.174

160. May B, Wright J.E, Stoneking M. Joint segregation of biochemical loci in Salmonidae. 2. Linkage assaciations from a hybridized Salvelinus genome (S. namaycush & S. fontinalis) II Genetics (USA). 1980. V. 95. No 3. P. 707 726.

161. May B, Wright J.E, Stoneking M. Joint segregation of biochemical loci in Salmonidae: results from experiments with Salvelinus and review of the literature on other species // J. Fish. Res. Board Can. 1979. V. 36. P. 1114 1128.

162. May B, Wright J.E. jr, Johnson K.R. Joint segregation of biochemical loci in Salmonidae. III. Linkage associations in Salmonidae including data from rainbow trout Salmo gairdneri) // Biochem. Genet. 1982. V. 20. P. 29 39.

163. McPhail J.D, Lindsey C.C. Ereshwater fishes of northwestern Canada and Alaska // Fisheries Research Board Canada Bulletin 173. 1970. 381 p.

164. Mednikov B.M, Reshetnikov Yu.S, Savvaitova K.A. Molekular hybridization: an approach to dosputable issue in fish taxonomy // Cybium. 1977. 3-e Ser. No 1. P. 111 -119.

165. Nei M. Genetic distance between populations // Am. Nat. 1972. No 106. P. 283 292.

166. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics. 1978. No 89. P. 583 590.

167. Nei M. Genetic polymirphism and the role of mutation in evolution // Ebolution of genes and proteins / Ed. M. Nei, R.K. Koehn. Sunderland (Mass.): Sinauer Assoc. Inc., 1983. P. 165 190.

168. Norden C.R. Comparative osteology of representative salmonid fishes with particular reference to the grayling (Thymallus arcticus) and its phylogeny 11 J. Fish. Res. Board Can. 1961. 18. P. 679-791.

169. Nybelin O. On the caudal skeleton in Elops with remarks on other teleostean fishes // Acta Regiae soc. sci. et litt. Gothoburg. Zool. 1971. No 7. P. 3 52.

170. Nygren A., Nilsson B., Jahnker M. Cytological studies in Salmo trutta and Salmo alpinus II Hereditas. 1971. V. 67. No 2. P. 259 267.

171. Ohno S. The enormous diversity in genome sizes of fish as a reflestion of nature's extensive experiments with gene duplication // Trans. Amer. Fish. Soc. 1970. V. 99. No 1. P. 120-130.

172. Partti-Pellinen K.A., Hakumaki M., Tuunainen P. Restriction analysis of mitochondrial DNA in some coregonid stocks in Finland // Finnish Fish. Res. 1988. No 9. P. 27 29.

173. Partti-Pellinen K.A., Elo K., Palva T.K et al. Restriction fragment length polymorphism in mitochondrial DNA of stocks of Coregonus in Finland // Polsk. Arch. Hydrobiol. 1992. V. 39. No 3,4. P. 541 -550.

174. Peacock A.G. Buntig S.L. Serum protein electrophoresis in acrylamide gel patterns from normal human subjects // Science. 1965. V. 147. P. 1451 1453.

175. Pethon P. Naturally occurring hybrids between whitefish (Coregonus lavaretus L.) and cisco (Coregonus albula L.) in Orrevann // Norw. J. Zool. 1974. V. 22. P. 287 293.

176. Philipp D.P., Childers W.F., Whitt G.S. Biochemical genetic eva-luation of the two subspecies of largemouth bass, Micropterus salmoides // Trans. Am. Fish. Soc. 1983. V. 112. P. 1-20.

177. Philipp D.P., Childers W.F., Whitt G.S. Correlations of allele frequencies with physical and environmental variables for populations of largemouth bass, Micropterus salmoides (Lacepede) // J. Fish. Biol. 1985. V. 27. P. 347 365.

178. Pigeon D., Chouinard A., Bernatchez L. Multiple modes of speciation involved in the parallel evolution of sympatric morphotypes of lake whitefish (Coregonus clupeaformis, Salmonidae) // Evolution. 1997. V. 51. P. 196 205.176

179. Powers D.A, Place A.R. Biochemical genetics of Fundulus heteroclitus (L.) 1. Temporal and spatial variation in gene frequencies of Ldh-B, Mdh-A, Gpi-A and Pgm-A // Biochem. Genet. 1978. V. 16. P. 593 607.

180. Reist J.D, Vuorinen J, Bodaly R.A. Genetic and morphological identification of coregonid hybrid fishes from Arctic Canada // Pol. Arch. Hydrob. 1992. V. 39. P. 551-561.

181. Ropson I.J, Brown D.C, Powers D.A. Biochemical genetics of Fundulus heteroclitus (L.). IV. Geographic variation in the gene frequencies of 15 loci // Evolution. 1990. V. 44. P. 16-26.

182. Sajdak, S.L, Phillips, R.P. Phylogenetic relationships among Coregonus species inferred from the DNA sequence of the first internal transcribed spacer (ITSI) of ribosomal DNA // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1997. V. 54. No 7: 1494 1503.

183. Sanford, C.P.J. The phylogenetic relationships of salmonid fishes.- Bulletin of the British Museum of National History Zoology. 1990. V.56. P. 145 153.

184. Sendek D.S. Electrophoretic studies of Coregonid fishes from some parts of Russia // Biology and management of Coregonid fishes: Thesis of report of 7-th International Symposium. Ann Arbor, Michigan. 1999. P. 83.

185. Shaklee, J.B, Allendorf, F.W, Morizot, D.C, Whitt, G.S. Genetic nomenclature for protein-coding loci in fish // Trans, of Americ. Fisheries Society. 1990. V. 119. P. 2 -19.

186. Shaposhnikova G.K. On the taxonomy of whitefishes from the USSR // Biology of Coregonid Fishes / C.C. Lindsey , C.S. Woods (eds.). Winnipeg: University of Manitoba Press. 1970. P. 195-207.

187. Shaw, C.R, Prasad, R. (1970): Starch gel electrophoresis of enzymes a compilation of recipes // Biochemical Genetics. 1970. No 4. P. 297 - 320.

188. Slechtova V, Slechta V, Valenta M. Biochemical markers of coregonids in Czechoslovakia // Pol. Arch. Hydrobiol. 1992. V. 39. No 3-4. P. 563 570.1.l

189. Smith S.H. Evolution and distribution of the Coregonids // J. Fish. Res. Board Can. 1957. V. 14. No 4. P. 599-604.

190. Smith G.R., Todd T.N. Morphological cladistic study of coregonine fishes // Polsk. Arch. Hydrobiol. 1992. V. 38. P. 479 490.

191. Smitt F.A. Kritisk Forteckning over de i Riksmuseum befintliga Salmonider // Kgl. Swenska vetenskapakad. Handl. 1886. Bd. 21. № 8. S. 3 290.

192. Snyder T.P., Larsen R.D., Bowen S.H. Mitochondrial DNA diversity among Lake Superior and inland lake ciscoes (Coregomus artedi and C. hoyi) II Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1992. V. 49. P. 1902 1907.

193. Steinmann P. Monographie der schweizerischen Koregonen // Schweiz. Z. Hydrol. 1950/51. Bd. 12. S. 109 189. Bd. 13. S. 54 - 155.

194. Svärdson G. Chromosome studies in Salmonidae // Rept Inst. Freshwater Res. Drottningholm. 1945. No 23. P. 1 151.

195. Svärdson G. Significance of introgression in coregonid evolution // Biology of coregonid fish. Winnipeg: Univ. Manitoba Press, 1970. P. 33 59.

196. Svärdson G. Speciation of Scandinavian Coregonus II Rep. Inst. Freshwater Res. Drottningholm. 1979. No 57. P. 1 95.

197. Svärdson G. Postglacial dispersal and reticulate evolution of nordic coregonids // Nordic J. Freshw. Res. 1998. V. 74. P. 3 32.

198. Swofford, D.L., Seiander, R.B. BIOSYS 1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics // Journal of Heredity. 1981. V. 72. P. 281 -283.

199. Taggart J., Ferguson A., Mason F.M. Genetic variation in irish populations of brown trout (Salmo trutta). Electrophoretic analysis of allozymes // Comp. Biochem. Physiol. 1981. V. 69 (B), No. 3. P.393 -412.

200. Tienemann A. Über die Edelmaräne (Coregonus lavaretus forma genevosus Peters) und die von ihr bewohnten Seen // Arch. Hydrobiol. 1928. V. 19. P. 1 36.

201. Thorpe J.P. The molecular clock hypothesis: Biochemical, evolution, genetic differentiation and systematics // Ann. Rev. Ecol. and Systemat. 1982. V. 13. P. 139 168.

202. Todd T.N. Allelic variability in species and stocks of lake Superior ciscoes (Coregoninae) II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38. No 12. P. 1808 1813.

203. Todd T.N., Smith G.R., Cable L. Environmental and genetic contributions to morphological differentiation in ciscoes (Coregoninae) of the Great lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38. P. 59 67.

204. Utter F.M., Allendorf F.W., May B. Genetic bases of creatine kinase isosymes in sceletal muscle of salmonid fishes // Biochem Genet. 1980. V. 17. No 11 12. P. 1068 - 1092. P. 1049- 1091.

205. Vladykov V.D. Pearl tubercles and certain cranial peculiarities useful in the taxonomy of Coregonid genera // Biology of Coregonid fishes. Winnipeg: Univ. Manitoba Press, 1970. P. 167-193.

206. Vuorinen J. Electrophoretic expression of genetic variation and duplicate gene activity in vendace, Coregonus albula (Salmonidae) // Hereditas. 1984a. V. 101. No 1. P. 85 96.

207. Vuorinen J. Duplicate loci for supernatant and mitochondrial malic enzyme in vendace, Coregonus albula (L.) // Comp. Biochem. Physiol. 1984b. V.78B. No.l. P. 63 66.

208. Vuorinen J. Enzyme genes as interspecific hybridization probes in Coregoninae fishes // Finnish Fisheries Research. 1988. No 9. P. 31 37.

209. Vuorinen J., Lankinen P. Genetic differentiation between vendace (Coregonus albula L.) populations in eastern Finland // Ver. Internat. Ver. Limnol. 1978. No 20. P. 2111-2116.

210. Vuorinen J., Himberg M.K.-J., Lankinen P. Genetic differentiation in Coregonus albula (L.) (,Salmonidae) populations in Finland // Hereditas. 1981. V. 94. No 1. P. 113 121.

211. Vuorinen J., Piironen J. Inheritance and joint segregation of biochemical loci in european whitefish genus Coregonus II Hereditas. 1984. V. 101. No 1. P. 97 102.

212. Vuorinen J., Champigneulle A., Dabrowski K., Eckmann R., Rosch R. Electrophoretic variation in Central European coregonid populations // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1986. V. 22. P. 291 298.

213. Vuorinen J., Ncesje T., Sandlund O. Genetic changes in a vendace Coregonus albula (L.) population, 92 years after introduction // J. Fish Biology. 1991 V. 39. P. 193 201.

214. Vuorinen J., Luczynski M. Zmiennosc electroforetyczna czterech polskich populacji sielawy // Komunikaty Rybackie. 1991. No 2. P. 20 21.

215. Vuorinen, J.A., Bodaly, R.A., Reist, J.D., Luczynski, M. (1998): Phylogeny of five Prosporium species with comparisons with other Coregonine fishes based on isozyme electrophoresis // J. Fish Biology. 1998. V. 53. P. 917 927.

216. Wagler E. Die Coregonen in den Seen des Voralpengebietes. IX. Die sistematik der Voralpencoregonen // Int. Rev. Hydrobiol. 1937. V. 35 (4-6). P. 345 446.

217. Walters V. Fishes of Western Arctic America and Eastern Arctic Siberia, Taxonomy and zoogeography // Bull. Amer. Hist. 1955. V. 106. Art. 5. P. 255 368.

218. Waples R.S. Estimation of allele frequencies at isoloci // Genetics. 1988. V. 118. No 2. P. 371 -384.

219. Wilson A.C., Carlson S.S., White T.J. Biochemical evolution // Ann. Rev. Biochem. 1977. V. 46. P. 573 639.