Популяционно-генетическая структура атлантического лосося Salmo Salar L. из рек России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Титов, Сергей Федорович

• Титов, Сергей Федорович
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Титов, Сергей Федорович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материал исследования.

2.2 Методы электрофоретического анализа.

ГЛАВА 3. ОПИСАНИЕ ФЕРМЕНТНОГО ПОЛИМОРФИЗМА В ИССЛЕДОВАННЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ.

3.1. Аспартатаминотрансфераза sAAT-4*.

3.2. Эстераза Д ESTD*.

3.3. Идитолдегидрогеназа IDDH-1,2* (сорбитолдегидрогеназа SDH-1,2*).

3.4. Изоцитратдегидрогеназа IDHP-3*.

3.5. Лактатдегидрогеназа LDH-A2*.

3.6. Малатдегидрогеназа sMDH-Al*.

3.7. Малатдегидрогеназа sMDH-Bl*.

3.8. Маликэнзим тМЕР-2*.

ГЛАВА 4. МЕЖПОПУЛЯЦИОННАЯ ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ

ЛОСОСЯ.

ГЛАВА 5. ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ЛОСОСЯ ИЗ РЕК ПЕЧОРА И СЕВЕРНАЯ ДВИНА.

5.1. Популяционная структура лосося реки Печора.

5.2. Популяционная структура лосося реки Северная Двина.

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ЛОСОСЯ В РОССИЙСКОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционно-генетическая структура атлантического лосося Salmo Salar L. из рек России»

Актуальность проблемы. Атлантический лосось широко распространен на Европейском и Североамериканском континентах, где является одним из наиболее ценных объектов как промышленного, так и спортивного лова. Его ареал включает моря северной Атлантики (нагульная часть) и сотни больших и малых рек Североамериканского и Европейского континентов (воспроизводительная часть). История промысла атлантического лосося по времени сопоставима с историей цивилизации человечества, а уловы еще недавно (во второй половине XIX — начале XX вв.) составляли десятки тысяч тонн (Казаков, 1998). Снижение уровня воспроизводства и, соответственно, уловов, наблюдается с начала прошлого столетия, но особенно заметным стало в последние десятилетия. В связи с чрезмерно интенсивным выловом, в том числе нелегальным, и разрушением среды обитания, многие популяции лосося оказались утраченными, а практически все сохранившиеся до наших дней резко сократились в численности. Исчезновение многих природных популяций и резкое сокращение численности сохранившихся не могло не привести к безвозвратной утрате части генофонда вида.

С целью охраны и восстановления численности атлантического лосося во всех странах, располагающих его запасами, проводятся рыбохозяйственные мероприятия, в числе которых регулирование промысла, создание водоохранных зон, восстановление нерестилищ, мест нагула молоди и т.д. На пополнение запасов атлантического лосося работают сотни рыбоводных заводов, и некоторые из них функционируют уже около века.

Однако при проведении охранных и рыбоводных мероприятий, а тем более при осуществлении промысла атлантического лосося, как правило, не учитывается сложная популяционная структура этого вида. Между тем высокая пластичность вида и наличие значительной репродуктивной изоляции между группировками рыб, населяющих различные водоемы, привели в ходе эволюции к возникновению множества уникальных популяций, адаптированных к локальным условиям среды обитания. Эти популяции существенно отличаются друг от друга биологическими характеристиками, в том числе особенностями генетической структуры.

С целью изучения генетических особенностей сохранившихся природных популяций лосося во многих зарубежных странах на протяжении почти 40 последних лет ведутся систематические генетические исследования этого вида, в первую очередь, с применением методов анализа белкового полиморфизма.

Несмотря на широкое распространение атлантического лосося в водоемах России, исследование популяционной структуры этого вида с привлечением генетических методов на российской части ареала проводилось ранее только эпизодически и охватывало, как правило, отдельные локальные популяции (Семенова, Слынько, 1988а, 19886; 1987; Офицеров и др., 1989; Makhrov et al., 2005). Применение методов биохимической генетики позволяет описать и количественно измерить параметры генетического полиморфизма в конкретных природных популяциях, определить степень внутривидовой и внутрипопуляционной дифференциации, выделить наиболее значимые генетические линии вида. Результаты подобных работ могут в дальнейшем использоваться как база данных для проведения мониторинга природных и заводских популяций атлантического лосося, разработки мер по охране генофонда этого ценного вида рыб и восстановлению его численности.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — с использованием метода аллозимного анализа изучить популяционно-генетическую структуру атлантического лосося, обитающего в водоемах России и определить вероятные пути реколонизации этим видом российской части ареала в послеледниковый период. • Поставленная цель определила решение следующих задач:

1. Изучить мономорфные и полиморфные ферментные локусы в популяциях атлантического лосося; установить локусы, пригодные для последующих внутривидовых и внутрипопуляционных сравнений.

2. Оценить степень генетической дифференциации популяций атлантического лосося из рек бассейнов Баренцева, Белого, Балтийского морей, Ладожского, Онежского и других озер. Определить основные параметры генетической изменчивости для изученных популяций.

3. Исследовать внутрипопуляционную генетическую структуру атлантического лосося в пределах единой речной системы на примере бассейнов рек Печора и Северная Двина.

4. Описать популяционно-генетическую структуру атлантического лосося в водоемах России; определить вероятные рефугиумы (позднечетвертичные убежища вида) и установить возможные пути реколонизации лососем российской части ареала в послеледниковое время.

Научная новизна. Дано подробное описание наследственной изменчивости по белковым локусам атлантического лосося, обитающего в российской части ареала (бассейны Баренцева, Белого, Балтийского морей, озер Ладожского, Онежского, Куйто, Каменное, Сегозера). Впервые для атлантического лосося описан полиморфизм по локусу LDH-A2*. Для локусов sMDH-Al* и IDDH-2* выявлены аллели, ранее не отмеченные в литературе. Для популяций из исследованных регионов определены основные параметры генетической изменчивости: количество аллелей на локус, уровень полиморфизма и средняя гетерозиготность. Получены оценки межпопуляционных генетических расстояний (D) по 32-м локусам. Выделены основные генетические линии популяций, привносящих основной вклад в генетическое разнообразие вида в водоемах России. Проведена оценка уровня внут-рипопуляционной подразделенности лосося в больших речных системах Печоры и Северной Двины. Дано описание популяционно-генетической структуры атлантического лосося в водоемах России; определены вероятные рефугиумы (приледни-ковые убежища) вида и проанализированы возможные пути реколонизации лососем российской части ареала в послеледниковое время.

Практическая значимость. Выявленные генетические маркеры, их частоты, а также величины параметров наследственной изменчивости изученных популяций могут быть использованы в качестве первичных данных при проведении генетического мониторинга природных и заводских популяций атлантического лосося. Выделение основных, наиболее важных, генетических линий лосося, обитающего в российской части ареала позволяет эффективно и научно обоснованно осуществлять поиск и выбор оптимальных доноров при восстановлении утраченных популяций.

Выявленные диагностические (уникальные для той или иной популяции) аллели и локусы могут быть использованы в качестве генетических маркеров для оптимизации промышленного лова смешанных стад лосося в реках и морской части акватории.

Апробация работы. Основные результаты настоящего исследования представлялись на 3 Всесоюзном совещании по генетике, селекции и гибридизации рыб (Тарту, 1986), 3 Всесоюзном совещании по лососевидным рыбам (Тольятти, 1988), симпозиуме по атлантическому лососю (Сыктывкар, 1990), Международном Семинаре по вопросам заводского разведения лосося и кумжи в Балтийском регионе (Элвкарлебю, Швеция, 1998), Международной конференции «Атлантический лосось: биология, охрана и воспроизводство» (Петрозаводск, 2000), Международной Конференции «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001), Международном совещании по генетике лосося (Абердин, Шотландия, 2002), III Международной Конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Сыктывкар, 2003), Рабочей группе по балтийскому лососю и кумже ICES, а также на научных семинарах ГосНИОРХ и лаборатории мониторинга популяций лососевых рыб.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 45 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 107 страницах, содержит 27 таблиц и 23 рисунка. Список цитированной литературы содержит 158 источника, из них 118 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Титов, Сергей Федорович

ВЫВОДЫ

1. По результатам электрофоретичеекого исследования популяций атлантического лосося по 32-м ферментным локусам выявлены не описывавшиеся ранее в других работах аллели локусов IDDH-1,2*, LDH-A2*, sMDH-Al*.

2. Анализ параметров генетической изменчивости показал значительную гетерогенность популяций лосося из разных частей ареала по величинам уровня полиморфизма (Р=6,7-23,3) и относительной гетерозиготности (Н=0,019-0,077). Минимальные значения этих индексов характерны для пресноводных популяций Карелии, максимальные - для популяций Кольского полуострова.

3. Наиболее высокие значения генетической дивергенции выявлены между популяциями Балтийского и Беломорско-Баренцевоморского бассейнов (DN=0,030). В пределах Балтийского бассейна наиболее дивергировавшимися от остальных оказались популяции Онежского озера. Лососи Беломорско-Баренцевоморского бассейна группируются в 3 дифференцированных кластера - популяции Кольского полуострова, Карелии и больших речных систем Архангельского побережья (pp. Онега, Северная Двина, Мезень, Печора).

4. Полученные данные свидетельствуют о существовании значительной внут-рипопуляционной подразделенности лосося в больших речных системах (pp. Печора и Северная Двина). Лососей этих водоемов можно рассматривать как совокупность репродуктивно изолированных и приуроченных к отдельным нерестовым притокам популяций.

5. Сложная популяционно-генетическая структура атлантического лосося, в значительной степени, сформировалась в процессе реколонизации этим видом нерестовых рек российской части ареала. Бассейн Балтийского моря был заселен лососем из «балтийского» приледникового водоема, а в бассейны Онежского и Ладожского озер лосось проник из других, изолированных приледниковых убежищ. Реки Белого и Баренцева морей были реколонизованы лососем, как минимум, из трех самостоятельных рефугиумов, располагавшихся на Североамериканском континенте, в Атлантике (Западная Европа) и на территории Северо-запада России.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Титов, Сергей Федорович, 2007 год

1. Алтухов Ю. П. 1973. Локальные стада рыб как генетически стабильные популяционные системы//Биохимическая генетика рыб. Л. С.43-53.

2. Алтухов Ю. П. 1974. Популяционная генетика рыб. М.: Пищ. пром-ть. 247 с.

3. Алтухов Ю. П. 1983. Генетические процессы в популяциях. 1-е изд. М.: Наука. 279 с.

4. Алтухов Ю. П. 1989. Генетические процессы в популяциях. 2-е изд. М.: Наука. 328 с.

5. Алтухов Ю. П. 1995. Генетика популяций и сохранение биоразнооб-разия//Соросовский образовательный журнал. № 1. С. 32-43.

6. Алтухов Ю. П. 2003. Генетические процессы в популяциях. 3-е изд. М.: ИКЦ «Академкнига». 431 с.

7. Груздев А. И., Полина А. В. 1980. Изоферменты LdH в постэмбриональном развитии лосося//Биохимия пресноводных рыб Карелии. Петрозаводск. С. 68-73.

8. Груздев А. И., Сидоров В. С., Полина А. В. 1981. Сезонные различия в изоферментном составе лактатдегидрогеназы молоди лосося Salmo salar ^//Сравнительные аспекты биохимии рыб и некоторых других животных. Петрозаводск. С. 69-73.

9. Ермоленко Л.Н., Пустовойт С.П., Макоедов А.Н., Викторовский P.M. 1987. Генетика изоферментов лактатдегидрогеназы у лососевых рыб//Генетика. Т. 23. № 2. С. 344 354.

10. Захаров А. Б. 1983. Электрофоретический анализ НЬ у печорской семги Salmo salar Ь.//Водоемы бассейнов рек Печоры и Вычегды. (Тр. Коми фил. АН СССР. № 57). Сыктывкар. С. 126-139

11. Захаров А. Б. 1990. Исследование сезонной динамики белков сыворотки крови у пестряток Печорской семги//Биология атлантического лосося на европейском Севере СССР. (Тр. Коми науч. центра Урал, отд-ния АН СССР. № 114). Сыктывкар. С. 94-103.

12. Казаков Р. В. 1998. История и состояние промысла атлантического лосося в России//Атлантический лосось. СПб.: Наука. С. 335-382.

13. Казаков Р. В., Веселое А. Е. 1998. Популяционный фонд атлантического лосося России//Атлантический лосось. СПб.: Наука. С. 383-395.

14. Казаков Р. В., Титов С. Ф. 1992. Популяционно-генетический аспект в лососеводстве европейского Севера СССР//С6. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 304. С. 70-77.

15. Казаков Р. В., Титов С. Ф. 1995. Популяционно-генетическая структура атлантического лосося. СПб.: ГосНИОРХ. (Научные тетради; № 1). 45 с.

16. Казаков Р. В., Титов С. Ф. 1998. Популяционно-генетическая организация вида Salmo salar Ь.//Атлантический лосось. СПб.: Наука. С. 335382.

17. Квасов Д.Д. 1975. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. JL: Наука. 278 с.

18. Кирпичников B.C. 1979. Генетические основы селекции рыб. JI.: Наука. 391 с.

19. Кирпичников B.C. 1987. Генетика и селекция рыб. JL: Наука. 520 с.

20. Корочкин JI. И., Серов O.JL, Манченко Г.П. 1977. Генетика изофер-ментов. М.: Наука. 279 с.

21. Кудерский JI.A. 1987. Пути формирования северных элементов ихтиофауны Севера европейской территории СССР//С6. науч. тр. Проблемы теории и практики рыбохозяйственной науки. JL: Промрыбвод. С. 102— 121.

22. Кудерский JI.A. 1990. История Ладожского озера по данным об ихтиофауне. История Онежского озера по данным об ихтиофауне//История Ладожского, Онежского, Псковско-Чудского озер, Байкала и Ханки. Л.: Наука. С. 63-65, 106-108.

23. Кудерский Л.А., Казаков Р.В., Титов С.Ф. 1993. Пути формирования европейской части ареала атлантического лосося//Сб.: Материалы 6 со-вещ. «Вид и его продуктивность в ареале». СПб.: Гидрометеоиздат. С. 180-182.

24. Кудерский Л.А., Титов С.Ф. 2003. Пути формирования современного ареала европейского подвида атлантического лосося//Атлантический лосось: биология, охрана и воспроизводство. Петрозаводск. С. 147-148.

25. Махров А. А., Скола О., Алтухов Ю.П., Саундерс Р.Л. 1998. Алло-зимный локус ESTD* как маркер генетической дифференциации популяций атлантического лосося (Salmo salar L.) Европы и Северной Амери-ки//Доклады Академии Наук. Т. 360. № 6. С. 850-852.

26. Махров А. А., Болотов И. Н. 2006. Пути расселения и видовая принадлежность пресноводных животных Севера Европы (обзор молекуляр-но-генетических исследований)//Генетика. Т. 42. № 10. С. 1319-1334.

27. Новиков Г.Г. 1973. Белки сыворотки крови рыб рода £д//«о//Биохимическая генетика рыб. JI. С. 72-75.

28. Офицеров М. В., Голованова Т. С., Витвицкая J1. В., Никоноров С. И. 1989. Влияние заводского разведения на генетическое разнообразие Атлантического лосося, Salmo salar.//Bonpocbi ихтиологии. № 5. С. 871-874.

29. Сачко Г.Д. 1973. Генетика изозимов лактатдегидрогеназы у тихоокеанских лососей/УБиохимическая генетика рыб. Материалы I Всесоюзного совещания. JI. С. 155-160.

30. Семенова С.К., Слынько В.И. 1988а. Генетическая дифференциация популяций атлантического лосося {Salmo salar L.) северо-западной части СССР//Доклады АН СССР. Т. 300. № 5. С. 1239-1243.

31. Семенова С.К., Слынько В.И. 19886. Полиморфизм белков в популяциях атлантического лосося {Salmo salar L.), кумжи {S. trutta L.) и их гибридов//Генетика. Т. 24. № 3. С. 548-555.

32. Столь Г. 1991. Генетическая структура популяций атлантического лосося//Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством. М. С.155-176.

33. Студенов И. И. 1997. Условия и состояние естественного воспроизводства атлантического лосося в бассейне р. Северной Дви-ны//Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. С.-Пб. 24 с.

34. Титов С.Ф. 1992. Особенности мониторинга генетической структуры заводских популяций атлантического лосося S. salar L.//Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып.304. С. 156-163.

35. Титов С.Ф., Казаков Р.В. 1989. Генетический анализ атлантического лосося Salmo salar L. в связи с задачами искусственного формирования популяций//Генетика в аквакультуре. JI. С. 179-186.

36. Титов С.Ф., Казаков Р.В., Антонова В.П. 1992. Внутрипопуляционная дифференциация атлантического лосося Salmo salar L. реки Печоры. 1. Особенности генетического полиморфизма в Пижме и Верхней Печо-ре//Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып.304. С. 146-155.

37. Шубин П.Н., Захаров А.Б., Монгалев Н.П. 1979. Электрофоретиче-ские исследования белков у печорской популяции атлантического лосося/Яр. Коми фил. АН СССР. №40. С. 82-94.

38. Шубин П.Н., Качмарчик Э.В. 1974. Электрофоретические исследования гемоглобина у двухвозрастных форм печорской семги//Вопр. ихтиологии. Т.14. Вып.6(89). С. 1141-1143.

39. Шубин П.Н., Челпанова Т.И., Шубин П.Н. 1990. Изменчивость частот аллелей Ме-2 локуса у семги рек Европейского Севера//Симпозиум по атлантическому лососю. Тез. докл. АН СССР, УрО КНЦ. Сыктывкар. С. 79.

40. Aebersold P.B., Winans G.A., Teel D.J., Milner G.B., Utter F.M. 1987. Manual for Starch Gel Electrophoresis: a Method for the Detection of Genetic Variation//NOAA Technical Report NMFS 61. 19 p.

41. Bailey J. S., Tsuyuki H., Wilson A. C. 1976. The number of genes for lactate dehydrogenase in salmonid fishes//J. Fish. Res. Board Can. V. 33. №4. Part. 1. P. 760-767.

42. Birt T. P., Green J. M., Davidson W. S. 1991. Mitochondrial variation reveals genetically distinct sympatric populations of anadromous and nonana-dromous Atlantic salmon, Salmo salar//Can. J. Fish. Aquat. Sci. 48. P. 577— 582.

43. Black W. C. 1997. BIOSYS-2. A computer program for the analysis of allelic variation in genetics. Department of Microbiology, Colorado State University.

44. Blanco G., Ramos M. D., Vazquez E. & Sanchez J. A. 2005. Assessing temporal and spatial variation in wild populations of Atlantic salmon with particular reference to Asturias (Northern Spain) rivers// J. Fish Biol. V. 67 (Suppl. A). P. 169-184.

45. Bourke E. A., Coughlan J., Jansson H., Galvin P., Cross T. F. 1997. Al-lozyme variation in populations of Atlantic salmon located throughout

46. Europe: diversity that could be compromised by introductions of reared fish//ICES J. Marine Science. 54. P. 974-985.

47. Carbery J.T. 1969. Studies of electrophoretic pattern of serum proteins of Atlantic salmon Salmo salarllRes. Vet. Sci. 10. P. 295-296.

48. Chakraborty R. 1980. Gene-diversity analysis in nested subdivided popu-lations//Genetics. V. 96. P. 721-726.

49. Child A.R., Burnell A.M., Wilkins N.P. 1976. The existence of two races of Atlantic salmon (Salmo salar L) in the British Isles//J. Fish Biol. V.8. P. 35-43.

50. Consuegra S., Garcia de Leaniz C., Serdio A., Gonzalez Morales M., Straus L. G., Knox D., Verspoor E. 2002. Mitochondrial DNA variation in Pleistocene and Modern Atlantic salmon from the Iberian Glacial refu-gium//Molecular Ecology. N 11. P. 2037-2048.

51. Cordes J. F., Perkins D. L., Kincaid H. L., May B. 2005. Genetic analysis of fish genomes and populations: allozyme variation within and among Atlantic salmon from Downeast Rivers of Main//J. Fish Biol. V. 67. (Suppl. A). P. 104-117.

52. Cross T. F. 1989. Genetics and the Management of the Atlantic Salmon. //Pitlochry, Scotland Atlantic Salmon Trust. P. 74.

53. Cross T. F., Payne R. H. 1977. NADP-isocitrate dehydrogenase polymorphism in the Atlantic salmon, Salmo salarllJ. Fish Biol. V. 11. P. 493-496.

54. Cross T.F., Ward R.D. 1980. Protein variation and duplicate loci in the Atlantic salmon, Salmo salar L//Genetic Research, Cambridge. 36. P.147-165.

55. Cross T.F., Ward R.D., Abreu-Grobois A. 1979. Duplicate loci and allelic variation for mitochondrai malic enzyme in the Atlantic salmon (S. salar L.)//Comparative Biochemistry and Physiology. 62B. P. 403-406.

56. Crozier W. W., Moffett I. J. J. 1989. Amount and distribution of biochemical genetic variation among wild populations and a hatchery stock of Atlantic salmon, Salmo salar L., from north-east Ireland// J. Fish Biol. V. 35. P. 665-677.

57. Danielsdottir A.K., Marteinsdottir G., Arnason F., Gudjonsson S. 1997. Genetic structure of wild and reared Atlantic salmon (Salmo salar L.) populations in Iceland//ICES Journal of Marine Science. 54. P. 986-997.

58. Davidson W. S., Birt T. P., Green J. M. 1989. A review of genetic variation in Atlantic salmon, Salmo salar L., and its importance for stock identification, enhancement programmes and aquaculture//J. Fish Biol. V. 34. P. 547560.

59. Davis B.J. 1964. Disc electrophoresis. 2. Method and application to human serum proteins//Ann. N. Y. Acad. Sci. 121. P. 404-427.

60. Elo K., Vuorinen J.A., Niemela E. 1994. Genetic resources of Atlantic salmon (Salmo salar L.) in Teno and Naatamo Rivers, northernmost Europe//Hereditas. 120. P. 19-28.

61. Galvin P., Cross T. F., Ferguson A. 1994. Genetic differentiation and gene flow in Atlantic salmon, Salmo salar L.: a case study of the River Shannon system in Ireland//Aquaculture and Fisheries Management. 25. P. 131— 145.

62. Garcia de Leaniz C., Verspoor E. 1989. Natural hybridization between Atlantic salmon, Salmo salar, and brown trout, Salmo trutta, in northern Spain// J. Fish Biol. V. 34. P. 41-46.

63. Guyomard R. 1987. Differenciation genetique des populations de saumon atlantique: revue et interpretation des donnees electrophoretiques et quantitatives//Restauration des rivieres a saumons, Thibault M. and Billard R. eds. Paris: INRA. P. 297-308.

64. Heggberget T.G., Lund R.A., Ryman N., Stahl G. 1986. Growth and genetic variation of Atlantic salmon (Salmo salar) from different sections of the River Alta, North Norway// Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 43. P. 1828-1835.

65. Jordan W. C., Youngson A. F. 1991. Genetic protein variation and natural selection in Atlantic salmon (Salmo salar) parr// J. Fish Biol. V. 39 (Suppl. A). P. 185-192.

66. Jordan W.C., Youngson A.F. 1992. The use of genetic marking to assess the reproductive success of mature male Atlantic salmon parr (S. salar L.) under natural spawning conditions//J. Fish Biol. V. 41. P. 613-618.

67. Jordan W. C., Youngson A. F., Hay D. W., Ferguson A. 1992. Genetic protein variation in natural populations of Atlantic salmon (Salmo salar) in Scotland: temporal and spatial variation// Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 49. P. 1863-1872.

68. KazakovR.V. 1993. Population fund of the Atlantic salmon in Rus-sia//Proc. VI Meeting of the Project "Species and its productivity in the distribution area". St Petersburg: Gidrometeoizdat. P. 190-192.

69. KazakovR.V., Titov S.F. 1991. Geographical patterns in the population genetics of Atlantic salmon, Salmo salar L. on USSR territory, as evidence for colonization routes//J. Fish Biol. V. 39. P. 1-6.

70. KazakovR.V., Titov S.F. 1993. Population genetics of salmon, Salmo salar L., in northern Russia//J. Aquacult. Fish. Manag. V. 24. 4. P. 495-506.

71. Kenzie J.A., Paim U. 1969. Variations in the plasma proteins of Atlantic salmon {Salmo salar L.)//Canad. J. Zool. V. 47. P. 759-761.

72. Koch H.J.A., Bergstrom E., Bodarwe-Schmitz E., Evans J.C. 1968. The separation on the haemoglobins of Salmo salar L. by means of isoelectric fo-cussing//Meded. K. Vlaam. Acad. 30. P. 3-16.

73. Koch H.J.A., Bergstrom E., Evans J.C. 1964. The microelectrophoretic separation on starch gel of the haemoglobins of Salmo salar L.//Meded. K. Vlaam. Acad. 26. P. 1-32.

74. Koch H.J.A., Bergstrom E., Evans J.C. 1966a. A shift in the proportion of the haemoglobin components of the Atlantic salmon//Swed. Salmon Res. Inst. Rept. (LFI Medd.). 8. P. 1-7.

75. Koch H.J.A., Bergstrom E., Evans J.C. 1966b. A size-correlated shift in the proportions of the Haemoglobin components of the Atlantic salmon (;Salmo salar) and the sea trout (Salmo trutta L.)//Meded. K. Vlaam. Acad. 28. P. 1-20.

76. Koch H.J.A., Wilkins N.P., Bergstrom E., Evans J.C. 1967. Further studies on the multiple components of the haemoglobins of Salmo salar L.//Swed. Salmon Res. Inst. Rept. (LFI Medd.). 7. P. 1-16.

77. Koljonen M.-L. 1989. Elektrophoreticaly detectable variation in natural and hatchery stocks of Atlantic salmon in Finland//Hereditas. 110. P. 23-35.

78. Koljonen M.-L. 1995. Distinguishing between resident and migrating Atlantic salmon (Salmo salar) stock composition analysis// Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 52. P. 665-674.

79. Koljonen M.-L., Jansson H., Paaver Т., Vasin 0., Koskiniemi J. 1999. Phylogeographic lineages and differentiation pattern of Atlantic salmon

80. Salmo salar) in the Baltic Sea with management implications//Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 56. P. 1766-1780.

81. Makhrov A.A., Verspoor E., Artamonova V.S., O'Sullivan M. 2005. Atlantic salmon colonization of the Russian Arctic coast: pioneers from North America//.!. Fish Biol. V. 67 (Suppl. A). P. 68-79.

82. McElligott E. A., Cross T. F. 1991. Protein variation in wild Atlantic salmon, with particular reference to southern Ireland//.!. Fish Biol. V. 39 (Suppl. A). P. 35-42.

83. Moller D. 1969. Concepts used in the biochemical and serological inden-tification of fish stocks//Rapp. proc.-verb. reun. Cons, intern, explor. mer. V. 159. P. 7-9.

84. Moller D. 1970a. Transferrin polymorphism in Atlantic salmon {Salmo salar) //J. Fish. Res. Board Canad. V. 27. P. 1617-1625.

85. Moller D. 1970b. Polymorphism of serum transferrin in Atlantic salmon//Intern. Commis. Northwest Atlant. Fish. Res. Doc. 70/56, N 2391. P. 1-12.

86. Moller D. 1970c. Genetic diversity in Atlantic salmon and salmon management in relation to genetic factors //Intern. Atlantic Salmon Found. Spec. Publ. Ser. V. 1. N 1. P. 7-29.

87. Moller D. 2005. Genetic studies on serum transferrins in Atlantic salmon//J. Fish Biol. V. 67. P. 55-67.

88. Moran P., Pendas A.M., Garcia-Vazquez E., Izquierdo J.I. 1994. Genetic Variation among Atlantic salmon in six Spanish rivers //J. Fish Biol. V. 45, N 5. P. 831-837.

89. Moran P., Perez J., Garcia-Vazquez E. 2005a. Genetic variation at enzyme loci in the southernmost European populations of Atlantic salmon//J. Fish Biol. V. 67 (Suppl. A). P. 206-212.

90. Moran P., Perez J., Dumas J., Beall E., Garcia-Vazquez E. 2005b. Stocking-related patterns of genetic variation at enzymatic loci in south European Atlantic salmon populations//!. Fish Biol. V. 67. P. 185-199.

91. Nei M. 1978. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals//Genetics. N 89. P. 583-590.

92. Nyman O.L. 1965a. Variation of proteins in hybrids and parental species of fishes.//Salmon Research Institute, Laxforskningsinstitutet Meddelande, Alvkarleby, Sweden. 13. 11 p.

93. Nyman O.L. 1965b. Proteinvariationen hos lax.//Salmon Researh Institute, Laxforskningsinstitutet Meddelande, Alvkarleby, Sweden. 10. 9 p.

94. Nyman O.L. 1966. Geographical variation in Atlantic salmon (Salmo salar L.)//Salmon Research Institute, Laxforsknngsinstitutet Meddelande, Alvkarleby, Sweden. 3. 6 p.

95. Nyman, O.L. 1967a. Plasma esterases of some marine and anadromous teleosts and their application in biochemical systematics//Report of the Institute of Freshwater Research, Drottningholm. 51. P. 109-123.

96. Nyman O.L. 1967b. Protein variations in Salmonidae//Report of the Institute of Freshwater Research, Drottningholm. 47. P. 5-38.

97. Nyman O.L. 1967c. Protein variations in various populations of Atlantic salmon (Salmo salar L.)//Salmon Research Institute, Laxforskningsinstitutet Meddelande, Alvkarleby, Sweden. 8. 11 p.

98. Nyman O.L., Pippy J.H.C. 1972. Differences in Atlantic salmon, Salmo salar, from North America and Europe//J. Fish. Res. Board Can. 29. P. 179— 185.

99. O'Connell M., Skibinski D. 0. F., Beardmore J. A. 1995. Mitochondrial DNA and allozyme variation in Atlantic salmon (Salmo salar L.) populations in Wales//Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 52. P. 171-178.

100. O'Connell M., Skibinski D. О. F., Beardmore J. A. 1996. Patterns of mtDNA and allozyme diversity in British Atlantic salmon (S. salar L.) populations with different stocking histories//J. Fish Biol. V. 48.P. 1023-1026.

101. Ofitserov M.V., Maldov D.G. 1994. IDHP-3* 116 allele as a marker of instabilty to environmental factors in Atlantic salmon//Doklady Akademii Nauk USSR. 338. P. 134-137.

102. Ohno S. 1970. The enormous diversity in genome sizes of fish as a reflection of nature's extensive experiments with gene duplication//Trans. Amer. Fish. Soc. V. 99. N 1. P. 120-130.

103. Peacock A.C., Bunting S.L., Quenn K.G. 1965. Serum protein electrophoresis in acrilamide gel: patterns from normal human subjects//Science. V. 147. P. 1451-1452.

104. Payne R.H. 1974. Transferrin variation in North American populations of the Atlantic salmon, Salmo salar// J. Fish. Res. Board Can. V. 31. P. 10371041.

105. Payne R.H., Child A.R., Forrest A. 1971a. Geographical variation in the Atlantic salmon//Nature. 231. P. 250-252.

106. Payne R. H., Cross T.F. 1977. Liver aspartate amino transferase polymorphism: a new tool for estimating proportions of European and North American salmon at West Greenland// ICES. C.M. 1977/M:10. 7 p.

107. Ryman N. 1983. Patterns of distribution of biochemical genetic variation in salmonids: differences between species//Aquaculture. V. 33. P. 1-21.

108. Sanchez J.A., Blanco G., Vazquez E., Garcia E., Rubio J. 1991. Allozyme variation in natural populations of Atlantic salmon in Asturias (northern Spain)//Aquaculture. V. 93. 4. P. 291-298.

109. Shaklee J.B., Allendorf F.W., Morizot D.C., Whitt G.S. 1990. Gene nomenclature for protein-coding loci in fish//Trans. Amer. Fish. Soc. V. 119. P. 2-15.

110. Shaw C.R., Prasad R. 1970. Starch gel electrophoresis of enzymes a compilation of recipes//Biochemical Genetics. N 4. P. 297-320.

111. Skaala O., Makhrov A.A., Karlsen Т., Jorstad K.E., Altukhov Y.P., Poli-tov D.V., Kuzishin K.V., Novikov G.G. 1998. Genetic comparison of salmon from the White Sea and north-western Atlantic Ocean//J. Fish Biol. V. 53. P. 569-580.

112. Skaala O., Taggart J. B. & Gunnes K. 2005. Genetic differences between five major domesticated strains of Atlantic salmon and wild salmon// J. Fish Biol. V. 67 (Suppl. A). P. 118-128.

113. Stahl G. 1981. Genetic differentiation among natural populations of Atalntic salmon (Salmo salar) in norhtern Sweden//Ecol. Bull. N 34. P. 95105.

114. Stahl G. 1983. Differences in the amount and distribution of genetic variation between natural populations and hatchery stocks of Atlantic salmon//Aquaculture. V. 33. 1-4. P. 23-32.

115. Stahl G. 1987. Genetic population structure of Atlantic salmon//Population genetics and its application to fisheries management. Seattle: Univ. Wash. Press. P. 121-140.

116. Stahl G., Hindar K. 1988. Genetisk struktur hos norsk laks: status og per-spektiver//Rapport fra Fiskeforskningen, Direktoratet for Naturforvaltning. 1. P. 1-57.

117. Stahl G., Loudenslager E.J., Saunders R.L., Schofield E.J. 1983. Electro-phoretic study on Atlantic salmon populations from the Miramichi River (New Brunswick) system, Canada//ICES. C.M. 1983/M:20.

118. Swofford D.L., Selander R.B. 1989. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics//J. Hered. V. 72. P. 281-283

119. Taggart J. В., Verspoor E., Galvin P. Т., Moran P., Ferguson A. 1995. A minisatellite marker for discriminating between European and North American Atlantic salmon (Salmo salar)// Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 52. P. 2305-231 1.

120. Thorpe J. E., Koonce J.F., Borgeson D., Henderson В., Lamsa A., Mait-land P.S., Ross M.A., Simon R.S., Walters C. 1981. Assessing and managing man's impact on fish genetic resources//Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 38. 12. P. 1899-1907.

121. Vazquez E., Presa P., Sanchez J. A., Blanco G., Utter F. 1993. Genetic characterization of introduced populations of Atlantic salmon, Salmo salar, in Asturias (Northern Spain)//Hereditas. V. 119. 1. P. 47-51.

122. Verspoor E. 1986a. Genetic discrimination of European and North American Atlantic salmon using multiple polymorphic protein loci: potential for stock separation in the West Greenland fishery//ICES. C.M. 1986/M:10.

123. Verspoor E. 1986b. Spatial correlations of transferrin allele frequences in Atlantic salmon (Salmo salar) populations from north America//Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 5. P. 1074-1078.

124. Verspoor E. 1988. Identification of stocks in the Atlantic salmon//Present and future Atlantic salmon management: Proc. Symp./Ed. R.Stroud. Ipswich (Ma); Savannah (Ga). P. 37-46. (Marine Recreational Fisheries; N 12).

125. Verspoor E. 1997. Genetic diversity among Atlantic salmon (Salmo salar L.) populations//ICES J. Marine Science. 54. P. 965-973.

126. Verspoor E. 2005. Regional differentiation of North American Atlantic salmon at allozyme loci//J. Fish Biol. V. 67. (Suppl. A). P. 80-103.

127. Verspoor E., Cole L. C. 1989. Genetically distinct sympatric populations of resident and anadromous Atlantic salmon Salmo salar//Can. J. Zool. 67. P. 1453-1461.

128. Verspoor E., Cole L. J. 2005. Genetic evidence for lacustrine spawning of the nonanadromous Atlantic salmon population of Little Gull Lake, Newfoundland// J. Fish Biol. V. 67. (Suppl. A). P. 200-205.

129. Verspoor E., Fraser N. H. C., Youngson A. F. 1991. Protein polymorphism in Atlantic salmon within a Scottish river: evidence for selection and estimates of gene flow between tributaries//Aquaculture. V. 98. 1-3. P. 217230.

130. Verspoor E., McCarthy E. 1997. Genetic divergence at the NAD.-dependent malic enzyme locus in Atlantic salmon from Europe and North America//J. Fish Biol. V. 51. P. 155-163.

131. Verspoor E., McCarthy E„ Knox D., Bourke E., Cross T. F. 1999. Phy-logeography of European Atlantic salmon (Salmo salar L.) based on variation in the NDl/16sRNA region of the mtDNA//Biol. J. Linn. Soc. 68 P. 129-146.

132. Verspoor E., O'Sullivan M., Arnold A. L., Knox, D„ Amiro P. G. 2002. Restricted matrilineal gene flow and regional differentiation among Atlantic salmon (S.salar L.) populations within the Bay of Fundy, Eastern Can-ada//Heredity. 89. P. 465-472.

133. Vuorinen J. 1982. Little genetic variation in the Finnish Lake salmon, Salmo salar sebago (Girard)//Hereditas. V. 97. P. 189-192.

134. Vuorinen J., Berg О. 1989. Genetic Divergence of Anadromous and Nonanadromous Atlantic Salmon (S. salar) in the River Namsen, Nor-way//Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 46. P. 406-409.

135. Westman K. 1970. Haemoglobin polymorphism and its ontogeny in sea-running and landlocked Atlantic salmon (Salmo salar): Suomalais, tiedeakat, toimituks//Ser. Aiv. N 170. 28 p.

136. Wilkins N. P. 1967. Scottish biochemical studies on salmon//Intern. Commis. Northwest Atlant. Fish. Res. Doc. 68/69. Ser. N 1898.

137. Wilkins N.P. 1968. Multiple haemoglobins of the Atlantic salmon (Salmo salar L.)//J. Fish. Res. Board Canad. V. 25. 112. P. 2651-2663.

138. Wilkins N.P. 1969. Serum proteins//Directorate of fisheries research report for 1968. Marine Laboratory Aberdeen. 49 p.

139. Wilkins N.P. 1970. The sub-unit composition of the haemoglobins of the atlantic salmon (Salmo salar L.)//Biochim. biophys. acta. V. 214. P. 52-63.

140. Wilkins N.P. 1971. Biochemical and serological studies on Atalntic salmon Salmo salar L.//Rapp. proc.-verb. reun. Cons, intern, explor. mer. V. 161. P. 91-95.

141. Wilkins N.P. 1972a. Biochemical genetics of the Atlantic salmon Salmo salar L. I. A review of recent studies//J. Fish Biol. V. 4. P. 487-504.

142. Wilkins N.P. 1972b. Biochemical genetics of the Atlantic salmon Salmo salar L. II. The significance of recent studies and their application in population identification//;. Fish Biol. V. 4. P. 505-517.

143. Wilkins N.P. 1985. Salmon Stocks: a Genetic Perspective//Atlantic Salmon Trust, Pitlochry, Scotland, p. 30.

144. Wilkins N.P. 1986. Stocks de Saumons: perspectives genetiques//Cahiers sci. Suppl. revue Saumons. AIDSA. N 1. P. 1-43.

145. Wilson J.F., Bourke E.A., Cross T.F. 1995. A triose-phosphate isomerase polymorphism in the Atlantic salmon//Biochem. Genet. V. 33, 1/2. P. 25-33.

146. Youngson A. F., Martin S. A. M., Jordan W. C., Verspoor E. 1991. Genetic protein variation in Atlantic salmon in Scotland: comparison of wild and farmed fish//Aquaculture. V. 98 P. 231-242.