Популяционно-таксономическая структура видов пихт (Abies Mill., Pinaceae) северо-востока Евразии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Семерикова, Светлана Александровна

• Семерикова, Светлана Александровна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Семерикова, Светлана Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Биологические особенности рода Abies. Систематика и история формирования ареалов изучаемых видов пихт.

1.2. Использование изоферментных маркеров в изучении внутривидовой и межвидовой дифференциации видов рода

Abies.

1.3. Применение маркеров ДНК для изучения систематики, филогении и филогеографии Abies.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Видовой состав, местоположение и характеристика выборок.

2.2. Материалы и методы, использованные в анализе изменчивости аллозимных локусов.

2.3. Материалы и методы, использованные в анализе изменчивости хлоропластной ДНК с помощью микросателлитных локусов.

Глава 3. ЭЛЕКТРОФОРЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

АЛЛОЗИМНЫХ СИСТЕМ У ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ ABIES.

Глава 4. АЛЛОЗИМНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ДИФФЕРЕЬЩИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ПИХТЫ СИБИРСКОЙ.

4.1. Внутрипопуляционная изменчивость пихты сибирской.

4.2. Межпопуляционная гетерогенность и пространственная дифференциация пихты сибирской по аллозимным локусам.

4.3. Частоты аллелей полиморфных локусов в природных популяциях пихты сибирской и клинальная изменчивость в пределах ареала.

Глава 5. ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ И ПРОЦЕССЫ ГИБРИДИЗАЦИИ У ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ВИДОВ ПИХТ

БЕЛОКОРОЙ, САХАЛИНСКОЙ, ИЗЯЩНОЙ И ЦЕЛЬНОЛИСТНОЙ.

5.1. Внутрипопуляционное разнообразие.

5.2. Межпопуляционная дифференциация пихт белокорой и сахалинской.

5.3. Генетические взаимоотношения изученных видов пихт.

Глава 6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ХЛОРОПЛАСТНОЙ ДНК У ВИДОВ ABIES

6.1. Изменчивость микросателлитных локусов хлоропластной ДНК пихты сибирской.

6.2. Изменчивость микросателлитных локусов хлоропластной ДНК пихт белокорой, сахалинской, изящной и цельнолистной.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционно-таксономическая структура видов пихт (Abies Mill., Pinaceae) северо-востока Евразии»

Сохранение биологического разнообразия относится к приоритетным задачам современной цивилизации. Это определяет важность изучения генетической изменчивости видов - центральных элементов ведущих типов экосистем Земли. В частности, изучение генетической изменчивости наиболее актуально для видов сем. Pinaceae — основных эдификаторов умеренных и бореальных лесов. Среди факторов, определяющих величину и структуру генетического разнообразия, находится история вида: возникновение и исчезновение в прошлом барьеров, дифференцирующих вид на отдельные популяции, взаимодействие этих популяций между собой и с популяциями других видов, колебания их численностей. При этом главной движущей силой данного исторического процесса является динамика климата и ландшафтов.

Прогресс в развитии молекулярно-генетических методов позволяет анализировать существенную долю генетической изменчивости в популяциях тех или иных организмов, а современные математические методы — выявлять в ней сигнал исторических процессов. Филогеографические исследования (т.е. направленные на анализ связи генетической изменчивости и географии) ряда представителей европейской и североамериканской биот выявили картину распределения генетической изменчивости, указывающие на расположение рефугиумов (убежищ, где теплолюбивые виды сохранялись в холодные эпохи плейстоцена), и на пути их расселения из этих рефугиумов в тёплые климатические интервалы (Comparative phylogeography., 1998; Hewitt, 1996; 2000). В отличие от Западной Европы и Северной Америки, палеогеография востока Северной Евразии и структура генетической изменчивости видов животных и растений на этой территории изучена недостаточно, и представленная работа призвана внести определённый вклад в решение данной проблемы.

Актуальность темы. В настоящей работе представлены результаты по-пуляционно-генетического и филогеографического исследования представителей рода Abies - ключевых элементов темнохвойных лесов Дальнего Востока, Сибири, Урала и северо-востока европейской России.

Рассматриваемые в работе виды Abies существенно различаются по величине и истории формирования ареалов. Наибольший среди видов пихт ареал имеет пихта сибирская {Abies sibirica Ledeb.), при этом вид остается наименее изученным из основных лесообразующих хвойных России.

До сих пор остаются невыясненными вопросы систематики видов Abies, произрастающих на Сахалине, Курилах и Камчатке.

Предыдущие генетические исследования некоторых видов пихт (А. sibirica, A. nephrolepis, A. sachalinensis), проведенныё с помощью аллозимных маркеров, охватывали лишь часть их ареала (Экарт, 2006; Потенко, 2004), либо основывались на ограниченном материале (Гончаренко, Падутов, 1995; Гончаренко, Савицкий, 2000). Для выявления факторов, влияющих на попу-ляционно-генетическую структуру и на пути формирования современных популяций, а также для решения задач внутривидовой систематики и систематики на уровне близких видов необходимы сравнительные исследования этих видов с использованием репрезентативных выборок, представляющих основные части ареалов видов, с привлечением различных типов генетических маркеров.

Особенно важным для проблемы сохранения биоразнообразия является изучение состояния генофонда редких видов, таких, как камчатский эндемик пихта изящная A. gracilis Кош.

Цель и задачи исследования.

Целью работы являлось изучение величины и структуры генетической изменчивости популяций пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.), пихт бело-корой {A. nephrolepis (Trautv.) Maxim.) и сахалинской {A. sachalinensis Fr. Schmidt), определение родственных связей между ними, а также другими североазиатскими видами пихт A. holophylla Maxim, и A. gracilis Кош.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать аллозимную изменчивость и изменчивость хлоропласт-ных микросателлитных локусов в популяциях рассматриваемых видов пихт.

2. Определить и сравнить параметры внутрипопуляционной изменчивости видов пихт по двум типам генетических маркеров, величину и географическую структуру генетической дифференциации популяций пихт сибирской, белокорой и сахалинской.

3. Определить степень межвидовой генетической дифференциации и родственные связи между североазиатскими видами пихт.

4. Выявить следы динамики ареалов, миграционных процессов и межвидовых гибридизаций прошлого в современной величине и структуре генетической изменчивости изучаемых видов.

Научная новизна. Впервые с использованием аллозимных маркеров исследованы внутривидовое разнообразие и дифференциация популяций пихты сибирской на протяжении всего ареала. Проведено изучение дифференциации популяций пихты сахалинской на всем протяжении российской части ареала вида, и впервые с использованием аллозимных маркеров показано существование гибридной зоны пихт белокорой и сахалинской на о. Сахалин. Впервые изучена изменчивость хлоропластных микросателлитных локусов у пяти североазиатских видов пихт. Впервые с помощью генетических маркеров проведено исследование популяции пихты изящной на Камчатке. Впервые выполнено сравнительное популяционно-таксономическое исследование видов пихт с использованием двух типов генетических маркеров.

Практическое значение. Полученные данные о генетическом разнообразии и внутривидовой подразделённости пихты сибирской и дальневосточных видов пихт может послужить основой для разработки программ по сохранению биологического разнообразия данных видов. Результаты изучения изменчивости двух типов генетических маркеров могут быть использованы для дальнейших популяционно-таксономических исследований различных видов пихт. Полученные данные могут быть использованы в преподавании биологических специальностей в высших учебных заведениях.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Пихта сибирская в пределах ареала имеет невысокое разнообразие по различным типам молекулярных маркеров и характеризуется значительной, исторически обусловленной генетической дифференциацией популяций отдельных частей ареала.

2. Географическая структура генетической изменчивости пихт сахалинской и белокорой предполагает существование на Сахалине зоны ин-трогрессивной гибридизации этих двух видов.

3. Особенности изменчивости ядерных и цитоплазматических маркеров пихты изящной подтверждают её видовой статус и характеризуют процесс генетического обеднения единственной популяции этого вида.

4. Особенности внутривидового разнообразия и дифференциации популяций исследуемых видов пихт связаны с их историей, включая прошлые события вымирания, реколонизации и гибридных контактов родственных видов.

Благодарности: Автор выражает сердечную благодарность сотрудникам группы популяционной экологии растений А.Ю. Беляеву, М.А. Полежаевой, Е.В. Хантемировой, М.В. Капралову, а также коллегам-биологам Е.Г. Филиппову, А.Н. Беркутенко, О.Ю. Чехлову, И.Л. Кац, В.В. Тараканову, И.В. Петровой, Н.И. Санниковой, Т.Н. Мавриной, И.Н. Белову, JI.H. Степанову, A.B. Бобрецову, А.И. Катышеву, Д.В. Весёлкину, А.Г. Быструшкину, А.И. Видякину за помощь в сборе экспериментального материала. Автор также выражает глубокую признательность Н.К. Пановой и П.В Куликову за ценные замечания и обсуждение в ходе подготовки диссертации.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Семерикова, Светлана Александровна

ВЫВОДЫ

1. Анализ 12 ферментных систем выявил низкий уровень аллозимного разнообразия Abies sibirica. В среднем 18.9% локусов были изменчивы, средняя ожидаемая гетерозиготность равна 0.080. Наблюдаемое генотипическое распределение соответствует ожидаемому из соотношения Харди-Вайнберга во всех изученных регионах, однако в целом выявлен слабый дефицит гете-розигот. Обнаружена заметная дифференциация популяций (F5t составляет 9.3%).

2. Географическое распределение частот аллозимных локусов пихты сибирской указывает на существование генетически относительно однородных, но заметно отличающихся между собой групп популяций, занимающих определенные части ареала. Среди них: 1) Европейская часть России, Южный и Средний Урал; 2) Северный и Приполярный Урал, бассейн р. Печоры; 3) горные районы Южной Сибири; 4) Прибайкалье и Забайкалье. Район Западной и Средней Сибири занимает по частотам аллелей промежуточное положение между данными группам, что свидетельствует о послеледниковой ре-колонизации этого района с участием южносибирских, байкальских и уральских рефугиумов. Большая часть межпопуляционной аллозимной изменчивости A. sibirica соответствует различиям между этими географическими группами.

3. У A. sibirica наблюдается существование клинальной изменчивости частот аллелей аллозимных локусов в пределах ареала, наиболее выраженной по частотам аллелей локуса Асо в Сибири, частотам аллелей локуса Skdh-1 на Урале и в Сибири.

4. Анализ дальневосточных видов пихт по 11 аллозимным локусам выявил наибольшее разнообразие в популяциях A. sachalinensis (в целом полиморфно 72.7% локусов, #е=0.097) и более низкое у A. nephrolepis (54.5% локусов, Нс=0.083). Подразделённость популяций A. nephrolepis выражена слабо {Fst =0.044). У A. sachalinensis дифференциация заметно выше (í^st =0.083). Генетические дистанции D между популяциями A. sachalinensis отражают их географическое расположение, наибольшие различия наблюдаются между северным и южным Сахалином.

5. На фоне значительного сходства А. nephrolepis и А. sachalinensis по аллозимным маркерам, выявлен постепенный переход между континентальными популяциями А. nephrolepis, популяциями А. sachalinensis северного и среднего Сахалина, и популяциями южного Сахалина и о. Кунашир. Для нескольких аллозимных локусов на о. Сахалин наблюдается выраженная кли-нальная изменчивость. Популяции пихты северного Сахалина более близки к

А. nephrolepis. Обнаруженная структура изменчивости соответствует гипотеt зе интрогрессивной гибридизации континентальной пихты белокорой и популяций пихты юга Сахалина, Курил и Хоккайдо.

6. Определён уровень изменчивости двух хлоропластных микросател-литных локусов у А. sibirica, А. nephrolepis, А. sachalinensis, А. holophylla и А. gracilis. Наиболее высоким уровнем изменчивости хлоропластных локусов из всех проанализированных видов характеризуется А. sachalinensis. Равномерное распределение гаплотипов, высокое разнообразие аллелей и гаплотипов находятся в соответствии со слабой дифференциацией популяций А. sachalinensis по хлоропластным маркёрам. Можно предположить, что поток генов был большим и непрерывным в истории А. sachalinensis, и размер популяций оставался стабильно высоким. По составу хлоропластных гаплотипов популяции А. sachalinensis проявляют заметные отличия от материковых популяций А. nephrolepis.

7. Различия между географическими группами популяций А. sibirica при использовании хлоропластных маркеров выражены в меньшей степени, чем при использовании аллозимных маркеров, что, вероятно, обусловлено спецификой генетических потоков, связанных с хлоропластной и ядерной ДНК. Обнаружена пониженная изменчивость и неравномерное частотное распределение хлоропластных гаплотипов у А. sibirica, что может быть свидетельством сильного сокращения популяций в истории вида.

8. Специфика состава аллозимов и гаплотипов хлоропластной ДНК пихты сибирской на Урале свидетельствует о длительном сохранении её популяций в этом районе и наличии в последний ледниковый максимум на Южном и Среднем Урале рефугиума темнохвойной растительности. Особенности частот аллелей аллозимных локусов и хлоропластных гаплотипов в популяциях Северного и Приполярного Урала указывают на вклад в их формирование как популяций пихты Среднего Урала, так и популяций байкальского происхождения.

9. Сравнение изученных видов пихт на основании аллозимных и хлоропластных маркеров показывает, что близким видом к комплексу A. neprolepis - A. sachalinensis оказалась пихта сибирская A. sibirica, что позволяет предполагать недавнюю историю их дивергенции этих видов. Генетические дистанции между A. sibirica и A. neprolepis - A. sachalinensis в несколько раз ниже, чем у этих видов с A. holophylla.

10. Изученная популяция A gracilis, согласно аллозимным данным, имеет видовой ранг, и является видом, родственным A. nephrolepis и А. sachalinensis. Снижение аллозимного разнообразия у A. gracilis не обнаружено. Выраженный недостаток гетерозигот, установленный в выборке А. gracilis (i7is=0.248), может свидетельствовать о повышенном уровне инбридинга в популяции. Обнаруженное отсутствие изменчивости в хлоропластных локусах у пихты изящной может объясняться относительно недавним сильным сокращением размера популяции пихты на Камчатке.

174

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Семерикова, Светлана Александровна, 2008 год

1. Лебединский // Сб. тр. ДальНИИЛХ. 1965. - Вып.7. - С.63-74. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику / Ф. Айала.-М.: Мир, 1984.-230с. Александрова А.Н. Плейстоцен Сахалина / А.Н. Александрова. — М.: Наука, 1982.- 192с.

2. Аллозимный полиморфизм лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) /

3. A.B. Шурхал и др. // Генетика. 1989. - Т. 25, № 10. - С. 1899-1901. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов. - М.:

4. Смирнов. — Пермь: Кн. изд-во, 1931. 96с. Безрукова Е.В. Палеогеография Прибайкалья в позднеледниковье и голоцене

5. Т.А. Бляхарчук // Сиб. экол. журн. 2000. - №5. - С.659 - 668.

6. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР / Е. Г. Бобров. Л.: Наука, 1978.- 188 с.

7. Бобров Е.Г. Некоторые черты новейшей истории флоры и растительности южной части Дальнего Востока / Е.Г. Бобров // Ботан. журн. 1980а. -Т.65, №2. - С. 172-184.

8. Бобров Е.Г. Об интрогрессивной гибридизации и её значении в эволюции растений / Е.Г. Бобров // Ботан. журн. 19806. - Т.65, №8. - С.1065-1070.

9. Боярская Т.Д. Развитие растительности Сибири и Дальнего Востока в четвертичный период / Т.Д. Боярская, Е.М. Малаева. М.: Наука, 1967. - 201с.

10. Брайцева O.A. К истории ели и пихты на Камчатке в четвертичное время / O.A. Брайцева, И.С. Евтеева // Вопросы Географии Камчатки. Петропавловск-Камчат., 1967. -Вып.5. - С. 144-145.

11. Бухтеева A.B. О распространении пихты на Сахалине / A.B. Бухтеева // Ботан. журн. 1963. - Т.48, №3. - С.449-450.

12. Васильев Я.Я. Род пихта / Я.Я.Васильев, В.В. Уханов // Деревья и кустарники СССР (голосеменные). -М.; Л., 1949. T.I. - С.53-103.

13. Васильев Я.Я. Чернопихтово-широколиственные леса Южного Приморья / Я.Я. Васильев, Б.П. Колесников. М.-Л. Изд-во АН СССР, 1962. - 147с.

14. Беликов A.B. Генетические ресурсы сосны корейской на Дальнем Востоке: теорет. основы и прикл. аспекты / A.B. Беликов, В.В. Потенко. М.: Наука, 2006. - 174с.

15. Величко A.A. Природный процесс в плейстоцене / A.A. Величко. М.: Наука, 1973.-256с.

16. Ветрова В.П. Изменчивость семенных и кроющих чешуй шишек пихты сибирской / В.П. Ветрова // Лесоведение. 1992. - №2. - С.71-79.

17. Волкова B.C. Растительность и климат голоцена Западной Сибири / B.C. Волкова, В.А. Бахарева, Т.П. Левина // Палеоклиматы позднеледниковья и голоцена. М., 1989. - С.90-95.

18. Волкова B.C. Палинологическая характеристика, эволюция ландшафтов и климата в позднечетвертичное (казанцевское) межледниковье в Западной Сибири / B.C. Волкова // Палинология в России — М., 1995. 4.1. -С.135-144.

19. Воробьев Д.П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока / Д.П. Воробьев. Л.: Наука, 1968. - 278с.

20. Генетика изоферментов / Л.И. Корочкин и др..- М.: Наука, 1977. 278с.

21. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinns sibirica Du Tour. Сообщ. IV. Генетическое разнообразие и степень генетической дифференциации между популяциями / К.В.Крутовский и др. // Генетика. 1989. - Т.25, №11.- С.2009-2032.

22. Генетическая изменчивость ферментов хвои сосны кедровой сибирской / A.B. Подогас и др. // Генетика. 1991. - Т. 27, № 4. - С. 695-703.

23. Генетическая структура уральских популяций Larix sukaczewii Dyl. / З.Х. Шигапов и др. // Генетика. 1998. - Т. 34, №1. - С. 65-74.

24. Голубева Л.В. Растительность и стратиграфия плейстоцена и голоцена юга Дальнего Востока / Л.В. Голубева, Л.П. Караулова. М.: Наука, 1983. -144 с.

25. Гончаренко Г.Г. Генетическая структура, таксономические и генетические взаимоотношения у пихт СНГ / Г.Г. Гончаренко, А.Е. Падутов // Докл. акад. наук. -1995. Т.342, №1. - С. 122-126.

26. Гончаренко Г.Г. Геносистематика и эволюционная филогения лесообразую-щих хвойных Палеарктики / Г.Г. Гончаренко. Минск: Тэхналогтя, 1999. -188 с.

27. Гончаренко Г.Г. Популяционно-генетические ресурсы пихты белой в Беларуси / Г.Г. Гончаренко, Б.П. Савицкий. Гомель: Полеспечать, 2000. -122с.

28. Горчаковский П.Л. Плодоношение пихтовых древостоев / П.Л. Горчаковский // Сб. науч. тр. / Урал, лесотехн. ин-т. 1948. - С. 32-43.

29. Горчаковский П.Л. Пихтовая тайга Среднего Урала / П.Л. Горчаковский. — Зап. Урал, отд-ния геогр. об-ва СССР. 1954. - Вып.1. - С. 12-77.

30. Горчаковский П.Л. Пихтовые леса Приенисейской части Восточного Саяна и их естественное возобновление / П.Л. Горчаковский // Сб. тр. по лесн. хоз-ву / Урал, лесотехн. ин-т. 1956. - Вып.4. - С.21-34.

31. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала / П.Л. Горчаковский. Свердловск: УФ АН СССР, 1969. - 286с.

32. Грант В. Видообразование у растений / В. Грант. М.: Мир, 1984. — 528с.

33. Гричук В.П. История флоры и растительности русской равнины в плейстоцене / В.П. Гричук. М.: Наука, 1989. - 183с.

34. Гурзенков H.H. Исследование хромосомных чисел растений юга Дальнего Востока // Комаровские чтения. Владивосток, 1973. - Вып.20 - С.47-62.

35. Динамика растительности и экологических условий на Полярном Урале в голоцене / Н.К. Панова и др. // Экология. 2003. - №4. - С. 248-260.

36. Егорова И.Н. История развития растительности Камчатки в голоцене / И.Н. Егорова // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. -М., 1982. С. 220-224.

37. Ильченко Т.П. Исследование кариотипа Abies gracilis Korn. / Т.П. Ильченко, H.H. Гурзенков // Биологические проблемы Севера: тез. докл. VI симп. -Якутск, 1974. Вып.5. - С.43-46.

38. Кабанов Н.Е. Хвойные деревья и кустарники Дальнего Востока / Н.Е. Кабанов. -М.: Наука, 1977. 175с.

39. Калякин В.Н. Природные условия позднего плейстоцена // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн.1 / отв. ред. О.В. Смирнова. М., 2004. - Гл.2.1. - С.59-92.

40. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна) / Р.В. Камелин. Барнаул: изд-во Алт. гос. ун-та, 1998. - 240с.

41. Карпачевский JI.O. Загадка природы или тайна истории? / JI.O. Карпачевский // Природа. 1968. -№3. - С.78-81.

42. Карпенко JI.B. Реконструкция количественных показателей климата и сук-цессий растительности на междуречье Сым-Дубчес в голоцене /J1.B. Карпенко // География и природн. ресурсы. 2006. - №2. - С. 77-82.

43. Качалов A.A. Деревья и кустарники / A.A. Качалов. М.: Лесн. пром-сть, 1970.-408с.

44. Киргизов Н.Я. Изменчивость шишек пихты сибирской (.Abies sibirica Ldb.) в лесах Казахстанского Алтая / Н.Я. Киргизов // Леса и древесные породы Северного Казахстана. Л., 1974. - С.76-78.

45. Климатические смены на территории юга Дальнего Востока в позднем кайнозое (миоцен-плейстоцен) / A.M. Короткий и др.. Владивосток: ДВГУ, 1996.-57с.

46. Кокорин Д.В. Формовое разнообразие пихты сибирской в южных районах Средней Сибири / Д.В. Кокорин, Л.И. Милютин // Лесоведение. 2003. №4. - С.32-35.

47. Комаров В.Л. Флора Маньчжурии / В.Л. Комаров. СПб.: Герольда, 1901. -Т. 1-452с.

48. Коропачинский И.Ю. Отдел Голосеменные / И.Ю. Коропачинский // Сосудистые растения Советского Дальнего востока — JL: Наука, 1989. Т.4. -С.9-25.

49. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Азиатской России / И.Ю. Коропачинский, Т.Н. Встовская. Новосибирск: СО РАН, 2002. - 707с.

50. Коропачинский И.Ю. Естественная гибридизация древесных растений / И.Ю. Коропачинский, Л.И. Милютин. Новосибирск: Гео, 2006. - 223 с.

51. Короткий A.M. Географический аспекты формирования спорово-пыльцевых комплексов: юг Даль. Востока) / A.M. Короткий. — Владивосток: Даль-наука, 2002.-271с.

52. Коршиков И.И. Генетическая изменчивость и дифференциация популяций Abies alba Mill, в Украинских Карпатах / И.И. Коршиков, H.H. Пирко, Я.В. Пирко // Генетика. 2005. - Т.41, № 3. - С. 356-365.

53. Кошкарова B.JT. Семенные флоры торфяников Сибири / B.JT. Кошкарова. -Новосибирск: Наука, 1986. 120с.

54. Кравченко А.Н. Внутривидовое разнообразие и дифференциация популяций ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) в Средней Сибири: автореф. дис. .канд. биол. наук / А.Н. Кравченко. Красноярск, 2007. - 16с.

55. Красная книга Камчатки. Том.2. Растения, грибы, термофильные микроорганизмы / отв. ред. О.А.Чернягина. Петропавловск-Камчатский: Камч. печ. двор. Книжное изд-во, 2007. - 341с.

56. Красная книга РСФСР: растения / сост. А.Л.Тахтаджян; АН СССР, Ботан. ин-т им. В.Л.Комарова. -М.: Росагропромиздат, 1988. -590с.

57. Кременецкий К.В. История ареалов основных хвойных пород Сибири в голоцене / К.В .Кременецкий // Короткопериодные и резкие ландшафтно- климатические изменения за последние 15000 лет. -М., 1994. С.160-210.

58. Крестов П.В. Редкие растительные сообщества Приморья и Приамурья / П.В. Крестов, В .П. Верхолат. Владивосток: ДВО РАН, 2003. - 200с.

59. Крестов П.В. Ботанико-географическое районирование острова Сахалин / П.В. Крестов, В.Ю. Баркалов, A.A. Таран // Растительный и животный мир острова Сахалин: (материалы междунар. Сахалин, проекта). Владивосток, 2004. - Ч. 1. - С.67-92.

60. Кривоногое С.К. Стратиграфия и палеогеография нижнего Прииртышья в эпоху последнего оледенения / С.К.Кривоногов. Новосибирск: Наука, 1988.-231 с.

61. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири / Г.В. Крылов. М.: АН СССР, 1961. -257с. v

62. Крюссман Г. Хвойные породы / Г. Крюссман. // ред. Н.Б. Гроздова. М.: Лесн. пром-сть, 1986. - 256с.

63. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения) / П.В. Куликов. — Екатеринбург Миасс: Геотур, 2005. - 537с.

64. Куминова A.B. Характерные черты Алтайско-Саянской геоботанической области / A.B. Куминова // Известия Томского отд. ВБО, 1973. Т.6. -С.23-34.

65. Лаптева Е.Г. Развитие растительности и климата восточного склона Урала во второй половине позднего неоплейстоцена и в голоцене: автореф. дис. .канд. географ, наук / Е.Г. Лаптева. М., 2007. - 24с.

66. Леса СССР / М.: Наука, 1969. - Т.4 Леса Урала, Сибири и Дальнего Востока. - 766с.

67. Листов A.A. О северной границе ареала пихты Abies sibirica Ledeb. в европейской части СССР / A.A. Листов // Ботан. журн. 1971. - Т. 56, № 9. -С.1351-1354.

68. Маковский В.И. О возрасте торфяников и формировании лесной растительности в подзоне северной тайги / В.И. Маковский // Зап. Свердл. отд-ния ВБО., вопросы физиологии растений и геоботаники. 1966. — Вып. 4. — С.53-63.

69. М.В. Круклис. Новосибирск: Наука, 1988. - 118 с. Науменко А.Т. О новом местонахождении ели аянской (Picea ajanensis Fisch, et Carr.) на Камчатке / А.Т. Науменко // Ботан. журн. - 1977. - Т. 62, № 4.- С.555-569.

70. Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене / М.И. Нейштадт. М.: АН СССР, 1957. - 404 с.

71. Некрасова Т.П. Плодоношение пихты сибирской / Т.П. Некрасова, А.П. Ря-бинков. Новосибирск: Наука, 1978. - 150с.

72. Некрасова Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири / Т.П. Некрасова. Новосибирск: Наука, 1983. - 169с.

73. Немкова В.К. История растительности Предуралья за поздне- и послеледниковое время / В.К. Немкова // Актуальные вопросы современной геохронологии. М., 1976. - С.259-275.

74. Немкова В.К. Стратиграфия поздне- и послеледниковых отложений Предуралья / В.К.Немкова // К истории позднего плейстоцена и голоцена Южного Урала и Предуралья. Уфа, 1978. - С. 4-45.

75. Палеогеография и радиуглеродная хронология Тоджинской впадины на рубеже позднеледниковья и раннего голоцена / Т.П. Левина и др. // Оледенения и палеоклиматы Сибири в плейстоцене. Новосибирск, 1983. -С. 119-127.

76. Панова Н.К. К истории горных лесов Висимского заповедника в голоцене / Н.К. Панова, В.И. Маковский // Темнохвойные леса среднего Урала. -Свердловск, 1979. С.25-33.

77. Панова Н.К. Новые данные к палеоэкологии и истории растительности Южного Ямала в голоцене / Н.К. Панова // Четвертичный период: методы исследования, стратиграфия и экология, тез. VII Всесоюз. совещ. Таллинн, 1990. - Т. 3. - С.45-46.

78. Панова Н.К. История развития лесной растительности на Урале в голоцене / Н.К. Панова // Лесообразовательный процесс на Урале и в Зауралье. -Екатеринбург, 1996. С.26-49.

79. Панова Н.К. История лесной растительности на Южном и Среднем Урале в голоцене / Н.К. Панова // Природная и антропогенная динамика лесных экосистем. Екатеринбург, 2001. - С. 17-23.

80. Панова H.K. Исследование динамики лесной растительности в голоцене // Н.К. Панова // Лесоводственная наука на Урале. Екатеринбург, Ургос. Л.-т. ун-т, 2006. - С.40-47.

81. Пихта / Г.В. Крылов и др.. М.: Агропромиздат, 1986. - 239 с.

82. Плетнев С.П. Историко-геологическое развитие острова Сахалин / С.П. Плетнев // Растительный и животный мир острова Сахалин: (материалы междунар. Сахалин, проекта). Владивосток, 2004. - Ч. 1. - С. 11-22.

83. Поварницын В.А. Леса из сибирской пихты в СССР / В.А. Поварницын // Академику В.Н.Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.; Л., 1956. С. 408-424.

84. Позднечетвертичные растительность и климаты Сибири и российского Дальнего Востока: палинол. и радиоуглер. база данных) / П.М.Андерсон и др.. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2002. - 369с.

85. Политов Д.В. Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae) Северной Евразии: автореф. дис.д-ра биол. наук / Д.В. Политов. М., 2007. - 47с.

86. Положий A.B. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири / A.B. Положий, Э.Д. Крапивкина. Томск: изд-во Том. ун-та, 1985. — 157с.

87. Потапова С.А. Пихта изящная (Abies gracilis Кош.) в главном ботаническом саду РАН / С.А. Потапова // Растения в муссонном климате: материалы III междунар. конф. Владивосток, 2003. - С. 402-403.

88. Потенко В.В. Генетическая изменчивость и филогенетические взаимоотношения сосны густоцветковой и сосны могильной / В.В. Потенко, Б.В. Попков // Лесоведение. 2003. - №6. - С.34-41.

89. Потенко В. В. Полиморфизм изоферментов и филогенетические взаимоотношения хвойных видов Дальнего Востока России: автореф. дис. д-ра биол. наук / В. В. Потенко. Владивосток, 2004. - 38с.

90. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Урале. Изменчивость и популяци-онно-генетическая структура / В.П.Путенихин, Г.Г.Фарукшина, З.Х.Шигапов.-М.: Наука, 2004. -276 с.

91. Путенихин В.П. Ель сибирская на Южном Урале и в башкирском Предура-лье: популяц.-генет. / В.П. Путенихин, З.Х.Шигапов, Г.Г.Фарукшина. -М.: Наука, 2005. 180с.

92. Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии: поздний плейстоцен-голоцен, элементы прогноза / ред. А.А.Величко. М.: Наука, 1993. -Вып. 1.- 102с.

93. Раскатов П.Б. Морфолого-анатомическое строение коры пихты камчатской / П.Б. Раскатов, А.Т. Науменко // Ботанические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1978. -С.67-71.

94. Савина Л.Н. Сохранность пыльцы лиственницы в лесных почвах и отражение состава лиственничных лесов Монголии в рецентных спектрах / Л.Н. Савина, Т.А. Буренина // Палеоботанические исследования в лесах Северной Азии. Новосибирск, 1981. - С. 62-83.

95. Санников С.Н. Дифференциация популяций сосны обыкновенной / С.Н. Санников, И.В. Петрова. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 247 с.

96. Санников С.Н. Гипотеза гидрохорного расселения популяций хвойных древесных растений / С.Н. Санников, Н.С. Санникова // Экология. — 2007. -№2.-С. 83-87.

97. Санников С.Н. Феногеография популяций древесных растений: проблемы, методы и некоторые итоги / С.Н. Санников, И.В. Петрова // Хвойные бо-реальной зоны. 2007. - Т.24, №2/3. - С.288-296.

98. Седельникова Т.С. Кариологическое изучение болотной и суходольной популяций пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) / Т.С. Седельникова, A.B. Пименов // Изв. РАН. Сер. биол. 2005. - № 1. - С. 23-29.

99. Семерикова С.А. Генетическая изменчивость и дифференциация популяций пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) по аллозимным локусам / С.А. Семерикова, B.JI. Семериков // Генетика. 2006. - Т.42, № 6. - С. 783792.

100. Семерикова С.А. Структура аллозимной изменчивости и генетические связи пихт сахалинской Abies sachalinensis Fr. Schmidt.и белокорой A. nephrolepis (Trautv.) Maxim. / С.A. Семерикова, B.JI. Семериков II Вестн. СВНЦ ДВО РАН. 2008. - №1. - С. 77-85.

101. Скиба J1.A. История развития растительности Камчатки в позднем кайнозое / Л.А. Скиба. М.: Наука, 1975. - 72с.

102. Сладков А.Н. Ведение в споро-пыльцевой анализ / А.Н. Сладков. М.: Наука, 1967.-270с.

103. Смирнов A.A. Биологические особенности семеношения пихт Сахалина: ав-тореф. дис.канд. биол. наук / A.A. Смирнов. М., 1989. - 24с.

104. Соколов С.Я. Ареалы деревьев и кустарников СССР: в 3 т. / С.Я.Соколов, O.A. Связева, В.А. Кубли. Л.: Наука, 1977. - Т. 1. - 164с.

105. Солодухин Е.Д. Деревья, кустарники и лианы Советского Дальнего Востока / Солодухин Е.Д. Уссурийск: Примор. с.-х. ин-т, 1962. - 221с.

106. Толмачев А.И. Геоботаническое районирование острова Сахалин / А.И. Толмачев. М., Л.: Изд-во АН СССР. - 1955. - 78с.

107. Толмачев А.И. Деревья, кустарники и деревянистые лианы острова Сахалина / А.И. Толмачев. М.; Л.: АН СССР, 1956. - 172с.

108. Трасс Х.Х. К флоре лишайников Камчатки / Х.Х. Трасс // Исследование природы Дальнего Востока. Таллин, 1963. - С. 170-220.

109. Третьякова И.Н. Жизнеспособность пыльцы пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах гор Южной Сибири / И.Н.Третьякова, Е.В. Бажина // Экология. 1994. - №6. - С.20-28.

110. Турков В.Г. Пихта на Камчатке / В.Г. Турков, В.А. Шамшин // Леса Камчатки и их лесохозяйственное значение. М., 1963. - С. 297-312.

111. Удра И.Ф. Расселение древесных растений, их миграционные возможности и биогеографическая интерпретация событий четвертичного периода / И.Ф. Удра // Ботан. журн., 1982. - Т.67, № 8.- С. 1047-1058.

112. Урусов В.М. Генезис растительности и рациональное природопользование на Дальнем Востоке / В.М. Урусов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. -356с.

113. Урусов В.М. Гибридизация в природной флоре Дальнего Востока и Сибири: причины и перспективы использования / В.М. Урусов. Владивосток: Дальнаука, 2002. — 221 с.

114. Усенко Н.В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока / Н.В. Усенко. — Хабаровск: Кн. изд-во, 1966. 95с.

115. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: база данных и география / В.А. Усольцев. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. - 707с.

116. Фалалеев Э.Н. Пихтовые леса Сибири и их использование / Э.Н. Фалалеев. -М.: Лесн. пром-сть, 1964. -230с.

117. Феногеография популяций сосны обыкновенной на Урале / Т.В. Филиппова и др.. Екатеринбург: УрО РАН, 2006. - 122с.

118. Фотьянова Л.И. Флора Дальнего Востока на рубеже палеогена и неогена: на примере Сахалина и Камчатки / Л.И. Фотьянова. М.: Наука, 1988. - 190с.

119. Хотинский H.A. Голоцен Северной Евразии / H.A. Хотинский. М: Наука, 1977.- 199с.

120. Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР (пособие для учителей) / А.П. Шиманюк. М.: Просвещение, 1964. - 478 с.

121. Эдомский О.И. Экологический морфогенез у пихты сибирской / О.И. Эдом-ский // Леса и древесные породы Северного Казахстана. — Л., 1974. — С.74-76.

122. Экарт А.К. Генетическое разнообразие и структура равнинных и горных популяций пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) / А.К. Экарт, А .Я. Ларионова // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2006. - №4. - С.72-76.

123. Экарт А.К. Эколого-генетический анализ популяций пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.): автореф. дис. канд. биол. наук / А.К. Экарт. -Красноярск, 2006. 16с.

124. Электрофоретическая изменчивость белков хвои сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. / В.Л. Семериков и др. // Генетика. 1991. - Т. 27, № 9. - С. 1590-1596.

125. Якубов В.В. Каталог флоры Камчатки: сосудистые растения / В.В. Якубов, О.А. Чернягина. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2004. — 165с.

126. A genetic linkage map for Pinus radiata based on RFLP, RAPD, and microsatellite markers / M.E. Devey, J.C. et al. // Theor. Appl. Genet. 1996. - Vol. 92. -P. 673-679.

127. A low mutation rate for chloroplast microsatellites / J. Provan et al. // Genetics. -1999. Vol. 153, № 2. - P. 943-947.

128. A set of primers for the amplification of 20 chloroplast microsatellites in Pinaceae / G.G. Vendramin et al. // Molecular Ecology. 1996. - Vol. 5. - P. 595-598.

129. Afzal-Rafii Z. Chloroplast DNA supports a hypothesis of glacial refugia over postglacial recolonization in disjunct populations of black pine (Pinus nigra) in western Europe / Z. Afzal-Rafii, R.S. Dood // Molecular Ecology. 2007. -Vol. 16.-P. 723-736.

130. Aguirre-Planter E. Low levels genetic differentiation among population species of Abies from southern Mexico and Guatemala / E.' Aguirre-Planter, G.R. Furnier, L.E. Eguiarte // Amer. J. Botany.- 2000. Vol.87, №3. - P. 362-371.

131. Allozyme, chloroplast DNA and RAPD markers for determining relationships between Abies alba and the relic population of Abies nebrodensis / F. Vicario et al. //Theor. Appl. Genet. 1995. - Vol.90. - P. 1012-1018.

132. An evaluation of genetic distances for use with microsatellite loci / D.B. Goldstein et al. // Genetics. 1995. - Vol. 139. - P. 463 - 471.

133. Ancestry and divergence of subtropical montane forest isolates: molecular bio-geography of the genus Abies (Pinaceae) in southern Mexico and Guatemala / J.P. Jaramillo-Correa et al. // Molecular Ecology. 2008. - Vol. 17. - P. 2476-2490.

134. Avise J. Molecular markers, natural history and evolution / J. Avise. New York: Chapman and Hall, 1994. - P. 511.

135. Avise J. Phylogeography: the history and formation of species / J. Avise. Cambridge; London: Harvard Univ. Press, 2000. - P. 447.

136. Birky C.W. Evolution and variation in plant chloroplast and mitochondrial genomes / C.W. Birky // Plant evolutionary biology / L. Gottlieb, S. Jain (eds). -London: Chapman &Hall, 1988. P. 23-53.

137. Bucci G. Range-wide phylogeography and gene zones in Pinus pinaster Ait. revealed by chloroplast microsatellite markers / G. Bucci et al. // Molecular Ecology. 2007. - Vol.16. - P. 2137-2153.

138. Burban C. Phylogeography of maritime pine inferred with organelle markers having contrasted inheritance / C. Burban, R.J. Petit // Molecular Ecology. -2003. Vol. 12. - P. 1487-1495.

139. Chlachula J. The Siberian loess record and its significance for reconstruction of Pleistocene climate change in north-central Asia / J. Chlachula // Quaternary Sci. Rev. 2003. - Vol. 22. - P. 1879-1906.

140. Chloroplast microsatellite analysis reveals the presence of population subdivision in Norway spruce (Picea abies K.) / G.G. Vendramin et al. // Genome. — 2000.-Vol. 43.-P. 68-78.

141. Chloroplast microsatellite reveal population genetic diversity in red pine, Pinus resinosa Ait. / C.S Echt et al. // Molecular Ecology. 1998. - Vol. 7. - P. 307-316.

142. Chloroplast microsatellites reveal colonization and metapopulation dynamics in the Canary Island pine / M. Navascues et al. // Molecular Ecology. 2006. -Vol. 15.-P. 2691-2698.

143. Clark C.M. Genetic discontinuity revealed by chloroplast microsatellites in eastern North American Abies (Pinaceae) / C.M. Clark, T.R. Wentworth, D.M. O'Malley // Amer. J. Botany. 2000. - Vol. 87, № 6. - P. 774-782.

144. Clone identification and clonal allozyme variation in populations of Abies alba from the Eastern Alps (Austria) / M. Breitenbach-Dorfer et al. // Plant sys-tematics and evolution. 1992. - Vol.181, № 1/2. - P. 109-120.

145. Comparative phylogeography and postglacial colonization routes in Europe / P.

146. Taberlet et al. // Molecular Ecology. 1998. - Vol. 7. - P. 453-464.i

147. Comparison of genetic diversity estimates within and among populations of maritime pine using chloroplast simple-sequence repeat and amplified fragment length polymorphism data / Ribeiro M.M. et al. // Molecular Ecology. -2002.-Vol. 11.-P. 869-877.

148. Contrasting phylogeographical patterns between mainland and island taxa of the Pinus luchuensis complex / Y.-C. Chiang et al. // Molecular Ecology. -2006.-Vol. 15.-P. 765-779.

149. Detection of haplotypic variation and natural hybridization in halepensis complex pine species using chloroplast SSR markers / G. Bucci et al. // Molecular Ecology. - 1998. - Vol. 7. - P. 1633 - 1643.

150. Diebel K.E. Isozym variation within the Fraser fir ( Abies fraseri (Pursh) Poir.) population on Mount Rogers, Virginia: lack of microgeographic differentiation / K.E. Diebel, P.P. Feret // Silvae Genetica. 1991. - Vol.40, №2. - P.79-84.

151. Distribution of genetic diversity in Pinus pinaster Ait. as revealed by chloroplast microsatellites / G.G. Vendramin et al. // Theor. Appl. Genet. 1998. - Vol. 97.-P. 456-463.

152. Ducci F. Allozyme assessment of genetic diversity within the relic Sicilian fir Abies nebrodensis (Lojac.) Mattei / F. Ducci, R. Proietti, JM. Favre // Annals of forest science. 1999. - Vol. 56, № 4. - P.345-355.

153. El Mousadik A. High level of genetic differentiation for allelic richness among populations of the argan tree (Argania spinosa (L.) Sceels) endemic to Morocco / A. El Mousadik, RJ. Petit // Theor. Appl. Genet. 1996. - Vol. 92. -P. 832-839.

154. Ettl G.J. Genetic variation of subalpine fir {Abies lasiocarpa (Hook.) Nutt.) in the Olympic Mountains, WA, USA / G.J. Ettl, D.J. Peterson // Silvae Genetica. -2001.-Vol.50, №3/4.-P. 145-158.

155. Excoffier L. Analysis of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes application to human mitochondrial DNA restriction data / L. Excoffier, P.E.Smouse, J.M. Quattro // Genetics. - 1992. - Vol.131. - P. 479-491.

156. Fady B. Allozyme variation and possible phylogenetic implications in Abies cefa-lonica Loundon. and some related eastern Mediterranean firs / B. Fady, MT. Conkle // Silvae Genetica. 1993. - Vol.42, № 6. - P. 351-359

157. Farjon A. A. classification of Abies Miller. (Pinaceae) / A. Farjon, K.D. Rushforth // Notes of the Royal Botanic Garden, Edinburg. 1989. - Vol.46. - P.59-79.

158. Faijon A. Pinaceae: drawings and descriptions of the genera Abies, Cedrus, Pseu-dolarix, Keteleeria, Nothotsuga, Tsuga, Cathaya, Pseudotsuga, Larix and Picea / A. Farjon. Konigstein: Koeltz Scientific Books, 1990. - 198 p.

159. Fisher R.A. Statistical Methods for Research Workers / R.A. Fisher. 12th ed. -Edinburgh: Oliver & Boyd, 1954. - 356 p.

160. Gene pool variation in Caledonian and European Scots pine (Pinus sylvestris L.) revealed by chloroplast simple-sequence repeats / J. Provan et al. // Proc. ofthe Royal Soc. of London. Ser. B. Biol. Science. 1998. - Vol. 265, № 1407. -P. 1697-1705.

161. Guo S.W. Performing the exact test of Hardy-Weinberg proportions for multiple alleles / S.W. Guo, E.A. Thompson // Biometrics. 1992. - Vol. 48. - P. 361372.

162. Haldane J. B. S. An exact test for randomness of mating / J. B. S. Haldane // J.

163. Genet. 1954. - Vol.52. - P. 631-635. Hamrick J.L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species / J.L. Hamrick, J.W. Godt, S.L. Sherman-Broyles // New Forest. - 1992. -Vol.6.-P. 95-124.

164. Hansen O.K. Chloroplast microsatellite variation in Abies nordmanniana and simulation of causes for low differentiation among populations / O.K.Hansen, E.D. Kjaer, G.G. Vendramin // Tree Genetics&Genomes. 2005. - Vol.1. -P.l 16-123.

165. Harris H. Handbook of enzyme electrophoresis / H. Harris, D.A. Hopkinson. -Amsterdam: North-Holland Publ. Comp., 1976. lv. (flere pag.).

166. Hewitt G.M. Some genetic consequences of ice ages, and their role in divergence and speciation / G.M. Hewitt // Biology J. Linnaean Society. 1996. - Vol. 58.-P. 247-276.

167. Hewitt G.M. The genetic legacy of the Quaternary ice ages / G.M. Hewitt // Nature. 2000. - Vol. 405. - P. 907-913.

168. High level of variation at Abies alba chloroplast microsatellite loci in Europe / G.G. Vendramin et al. // Molecular Ecology. 1999. - Vol. 8. - P. 11171126.

169. Hillis D.M. Molecular systematics. Second edition / D.M. Hillis, C. Moritz, B.K. Mable. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates, 1996. - XVI. - 655p.

170. Hubby J.L. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural population I. The number of alleles at different loci in Drosophila pseudoob-scura / J.L. Hubby, R.C. Levontin // Genetics. 1966. - Vol. 54. - P.577-594.

171. Hunt R. S. Abies / R.S. Hunt // Flora of North America:North of Mexico / ed. by Flora of North America Editorial Committee. New York : Oxford Univ. Press, 1993. - Vol. 2. - P. 354-362.

172. Jacobs B.F. Genetic relationships in Abies (fir) of eastern United States: an elec-trophoretic study / B.F. Jacobs, C.R.Werth, S.I. Guttman // Can. J. Botany. -1984.-Vol.62.-P.609-616.

173. Johnston W.F. Manager's handbook for balsam fir in the north central states / W.F. Johnston. Minnesota, USA, 1986 (USDA Forest Service General Technical Report NC-111). - Uht. no: Shea, 2002.

174. Kimura M. The number of alleles that can be maintained in a finite population / M. Kimura, GF. Crow // Genetics. -1964. Vol.49. - P. 725-738.

175. Kimura M. Stepwise mutation model and distribution of allelic frequencies in a finite population / M. Kimura, T. Ohta // Proc. Nat. Acad. Sci. USA 1978. -Vol. 75.-P. 2868-2872.

176. Kingman J.F.C. The coalescent / J.F.C. Kingman // Stoch. Proc. Appl. 1982. -Vol. 13.-P. 235-248.

177. Konnert M. The geographical distribution of genetic variation of silver fir (Abies alba, Pinaceae) in relation to its migration history / M. Konnert, F. Bergman // PI. Syst. Evol.- 1995.-Vol.196.-P. 19-30.

178. Kormutak A. Study on species hybridization within the Genus Abies / A. Kormu-tak. Bratislava: Veda. - 1985. -119c.

179. Mantel N.A. The detection of disease clustering and a generalized regression approach / N.A. Mantel // Cancer Res. 1967. - Vol. 27. - P. 209-220.

180. Marshall H.D. Chloroplast phylogeography and evolution of highly polymorphic microsatellites in lodgepole pine (Pinus conforta) / H.D. Marshall, C. Newton, K. Ritland // Theor. Appl. Genet. 2002. - Vol. 104. - P. 367-378.

181. McCauley D.E. The use of chloroplast DNA polymorphism in studies of gene flow in plants // Trends in Ecology and Evolution. 1995. - Vol.10, №5. - P. 198 -202.

182. Mitton J.B. Molecular approaches to population biology / J.B. Mitton // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1993. - Vol. 25. - P. 45-69.

183. Nagasaka K. Genetic variation among natural Abies sachalinensis populations in relation to environmental gradients in Hokkaido, Japan / K. Nagasaka, Z.M. Wang, K. Tanaka // For. Genet. 1997. - Vol.4, №1. - P.43-50.

184. Nakamura Y. Coniferous forests of the temperate zone of Asia / Y. Nakamura, P.V Krestov // Coniferous forests / ed. F. Andersson. Paris et al.: Elsevier Academii Puplishin; 2005. - P. 163-220. - (Ecosystems of the World, Vol. 6).

185. Neale D.B. Inheritance of isozyme variants in seed tissues of balsam fir {Abies bal-samed) / D.B. Neale, W.T. Adams // Can. J. Bot. 1981. - Vol.59, №7. -P.1285-1291. 1

186. Neale D.B. Allozyme and mating-system variation in balsam fir {Abies balsamed) across a continuous elevational transect / D.B. Neale, W.T. Adams // Can. J. Botany. 1985. - Vol.63, №12. - P.2449-2453.

187. Neale D.B. Paternal inheritance of chloroplast DNA and maternal inheritance of mitochondrial DNA in loblolly pine / D.B. Neale, R.R. Sederoff // Theor. Appl. Genet. 1989. - Vol. 77. - P. 212-216.

188. Nei M. F-statistics and analysis of gene diversity in subdivided populations / M. Nei // Ann. Human Genet. 1977. - Vol.41. - P.225-233.

189. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals / M. Nei // Genetics. 1978. - Vol. 83. - P. 583-590.

190. Nei M. Molecular evolutionary genetics/ M. Nei. New York: Columbia University Press, 1987.-512 p.

191. Okada S. Genetic variation in Sakhalien fir from different areas of Hokkaido / S. Okada, H. Mukaide, A. Sakai // Silvae Genetica. 1973. - Vol.22. - P.24-29.

192. Orlova L.V. Mysteriös silver fir of Kamchatka / L.V. Orlova, G.A. Firsov // The British Conifer Soc. J., 2004. - №3.-- P.38-42.

193. Parducci L. PCR-RFLP analysis of cpDNA in the genus Abies / L. Parducci, A.E. Szmidt // Theor. Appl. Genet. 1999. - Vol. 98. - P. 802-808.

194. Peackok A.C. Serum protein electrophoresis in acrilamide gel: patterns from normal human subjects / A.C. Peackok, S.C. Bunting, K.G. Queen // Science. -1965.-Vol. 147.-P. 1451-1453.

195. PermutCPSSR Electronic Recourse. Mode of access: http://www.pierroton.inra.fr/genetics/labo/Software/.

196. Petit RJ. Finite island model for organelle and nuclear genes in plants / R.J. Petit, A. Kremer, D.B. Wagner // Heredity. 1993. - Vol.71. - P.630-641.

197. Phylogenetic relationships in Abies (Pinaceae): evidence from PCR-RFLP of the nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer region / Q.-P. Xiang et al. // Bot. J. Linnean Soc. 2004. - Vol. 145. - P. 425-435.

198. Phylogeography of a northeast Asian spruce, Picea jezoensis, inferred from genetic variation observed in organelle DNA markers / M. Aizava et al. // Molecular Ecology. 2007. - № 16. - P. 3393-3405.

199. Polymorphic simple sequence repeat regions in chloroplast genomes: application to the population genetics of pines / W. Powell et al. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA.- 1995. Vol.92. - P.7759-7763.

200. Pons O. Measuring and testing genetic differentiation with ordered versus unordered alleles / O. Pons, R.J. Petit // Genetics. 1996. - Vol.144. - P. 12371245.

201. Provan J. Chloroplast microsatellites: new tools for studies in plant ecology and evolution / J. Provan, W. Powell, P.M. Hollingsworth // Trends in Ecology and Evolution. 2001. - Vol.16. - P. 142-147.

202. RAREFAC Electronic Recourse. Mode of access: www.pierroton.inra.fr/genetics/labo/Software/Rarefac/index.html

203. Raymond M. An exact test for population differentiation / M. Raymond, F. Rous-set // Evolution. 1995a. - Vol. 49. - P. 1280-1283.

204. Raymond M. Genepop (version 1.2) a population genetics software for exact tests and ecumeicism / M. Raymond, F. Rousset // J. Heredity. 1995b. - Vol. 86. - P. 248-249.

205. Rohlf F.J. NTSYS-pc: Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System: Ver.2.02. Computer progr. / F.J. Rohlf. New York: Exeter Publ. Ltd, 1998.

206. Rousset M. Testing heterozygote excess and deficiency / F. Rousset, M. Raymond //Genetics.- 1995. -Vol.140. -P. 1413-1419.

207. Savoskul O.S. Holocene glacier advances in the headwaters of Sredniaya Avacha. Kamchatka, Russia // Quaternary Research. 1999. - Vol. 52. - P. 14-26.

208. Scaltsoyiannes A. Allozyme differentiation in the Mediterranean firs {Abies, Pina-ceae). A first comparative study with phylogenetic implications / A. Scaltsoyiannes, M. Tsaktsira, A. D. Drouzas // Plant Syst. Evol. 1999. - Vol.216, № 3/4 -P.289-307.

209. Schneider S. Arlequin ver. 2.000: A software for population genetics data analysis Computer progr. / S. Shneider, D. Roessli, L. Excoffier. Geneva, Switzerland: Genetics and Biometry Laboratory, University of Geneva, 2000.

210. Schroeder S. Isozyme polymorphisms in silver fir {Abies alba Mill.) / Schroeder S. // Silvae Genetica. 1989. - Vol.38, № 3/4, - P. 130-133.

211. Semerikov V.L. Intra- and interspecific allozyme variability in Eurasian Larix Mill, species / V.L. Semerikov, L.F. Semerikov, M. Lascoux // Heredity. -1999.-Vol. 82.-P. 193-204.

212. Semerikov V.L. Nuclear and cytoplasmic variation within and between Eurasian Larix (Pinaceae) species / V.L. Semerikov, M. Lascoux // Amer. J. Bot. -2003. Vol. 90. - P. 1113-1123.

213. Shea K.L. Genetic variation between and within populations of Engelman spruce and subalpine fir / K.L. Shea // Genome. 1990. - Vol.33. - P. 1-8.

214. Shea K.L. Genetic variation population structure in central and isolated population of Balsam fir, Abies balsamea (Pinaceae) / K.L. Shea, G.R. Furnier // Amer. J. Botany. 2002. - Vol.89, №5 - P.783-791.

215. Shurkhal A.V. Allozyme differentiation in the genus Pinus / A.V. Shurkhal, A.V. Podogas, L.A. Zhivotovsky // Silvae Genetica. 1992. - Vol. 41. - P. 105109.

216. Slatkin M. A measure of population subdivision based on microsatellite allele frequency / M. Slatkin // Genetics. 1995. - Vol. 139. - P. 457-462.

217. Sneath P.H. Numerical Taxonomy / P.H. Sneath, R.R. Sokal. San Francisco: W.H. Freeman and Company, 1973. - 573c.

218. Sokal R.R. Biometry: The principles and practice of statistics in biological research / R.R. Sokal, F.J. Rohlf. New York: W.H. Freeman and Co., 1994. - 887 p.

219. Structure of Pinus nigra Arn. populations in Bulgaria revealed by chloroplast microsatellites and terpenes analysis: Provenance tests / Naidenov K.D. et al. // Biochemical systematics and Ecology. 2006. - Vol.34, №7. - P. 562-574.

220. Structure of Pinus sylvestris L. populations in Bulgaria revealed by chloroplast microsatellites and terpenes analysis: Provenance tests / Naidenov K.D. et al. // Biochemical systematics and ecology. 2005. - Vol.33, №12. - P. 1226-1245.

221. Suyama Y. A cline of allozyme variation in Abies mariesii / Y. Suyama, Y. Tsu-mura, K. Ohba // J. of plant res. 1997. - Vol.110, №1098. - P.219-226.

222. Suyama Y. Molecular phylogenetic position of Japanese Abies (Pinaceae) based on chloroplast DNA sequences / Y. Suyama, H. Yoshimaru, Y. Tsumura // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2000. - Vol.16, №. 2, - P.271-277.

223. Swofford D.L. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics / D.L. Swofford, R.B. Selander // J. Heredity. 1981. - Vol. 72. - P. 281-283.

224. Takasugi K. Introgression and distribution of Abies firma and A. homolepis / K. Takasugi // Biol. Sci (Tokio). 1971 - Vol. 22. - P.73-81. - IJht. no: Isoda K., 2001.

225. The 7600 (C-14) year BP Kurile Lake caldera-forming eruption, Kamchatka, Russia: stratigraphy and field relationships / V. Ponomareva et al. // J. of volca-nology and geothermal research. 2004. - Vol. 136 - Issue: 3/4 - P. 199-222.

226. Tree populations bordering on extinction: A case study in the endemic Canary Island pine / Z. Vaxevanidou et al. // Biological Conservation. 2006. - Vol. 129.-P. 451-460.

227. Weir, C.C. Cockerham // Evolution. 1984. - Vol. 38. - P. 1358-1370. Weir B.S. Genetic data analysis: methods for discrete population genetic data /

228. B.S. Weir. Sunderland, Mass: Sinauer Publ. Assoc., 1991. - 377p. Wenyi J. Some palynological observation of Pinaceae / J.Wenyi // Biol. Osaka City

229. Univ. 1991. №9. -P.163-186. -Цит. по: Безрукова E.B., 1999 Wright S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating / S. Wright // Evolution - 1965. -Vol.19.-P.355-420.

230. Wright S. Evolution and the Genetics of Populations / S. Wright. Chicago: Univ. Chicago Press, 1978. - Vol. 4.- 580 p.г