Комплексная морфогенетическая оценка состояния природных популяций рыб: На примере сиговых Обь-Тазовского бассейна тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, доктор биологических наук Пак Ирина

• Пак Ирина
• доктор биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации доктор биологических наук Пак Ирина

Введение

1. Методические подходы к исследованию

1.1 .Популяционный подход

1.2.Морфологический подход

1.3.Критерии экологической изменчивости популяций 13 1 АЦитогенетический подход 16 1.5 .Биохимический подход

2. Изменчивость сиговых рыб 22 2.1 .Популяционная структура и изменчивость пеляди

2.1.1.Подбор признаков и схемы измерения

2.1.2.Морфологическая гетерогенность выборочных показателей ф пеляди

2.13.Внутри- и межгрупповая изменчивость пеляди

2.2.Популяционная структура и изменчивость пыжьяна

2.3 .Популяционная структура и изменчивость чира

2.4.Популяционная структура и изменчивость ряпушки

2.5.Морфологическая изменчивость тугуна бассейна р. Северной Сосьвы

3. Корреляционная структура морфологических признаков рыб Обь-Тазовского бассейна

4. Онтогенетический подход к оценке гомеостаза развития природных популяций сиговых рыб Обь-Тазовского бассейна

4.1.Флуктуирующая асимметрия - отражение онтогенетического шума в оценке стабильности развития популяций сиговых рыб

4.2.Цитогенетический подход к оценке стабильности развития 113 t природных популяций рыб

4.2.1 .Первая оценка хромосомной мутабилъности у сиговых рыб из речных и озерных экосистем Обского бассейна 113 4.2.2Динамика показателей цитогенетического гомеостаза в популяциях сиговых рыб Обского бассейна во времени 119 4.2.3.Фенодевианты в качестве показателей нестабильности развития природных популяций

5. Генетическая структура популяций сиговых рыб Обь-Тазовского бассейна

6. Обсуждение 139 6.1 .Концепция экологической «нормы» 139 6.2.Эколого-генетический мониторинг природных популяций

6.3.Флуктуирующая асимметрия в экологическом мониторинге

6.4.Качество среды и генетическая нестабильность популяций рыб

6.5.Биохимический полиморфизм в экологических исследованиях рыб

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Комплексная морфогенетическая оценка состояния природных популяций рыб: На примере сиговых Обь-Тазовского бассейна»

Необходимость научного подхода к решению природоохранных задач не вызывает сомнений у большинства современных исследователей. Известно достаточно много примеров того, как практическая деятельность человека (которая до сих пор не опирается на сколько-нибудь обоснованное научное планирование) приводит к разрушению природных сообществ, деградации среды обитания и обесцениванию территории с точки зрения ее хозяйственного использования (Алтухов, 1995).

Существует мнение, что охрана окружающей среды требует улучшения «экономического контекста» принимаемых решений. Конечные потери (исчезновение видов и целых природных экосистем) влекут за собой радикальные изменения круговорота веществ, гидрологических циклов, климатических условий и, в итоге, снижают продуктивность сельского, лесного, охотничьего и рыбного хозяйств. Это имеет ведущее значение для региона.

Однако, процессы, происходящие в блоке «социально-экономическая система», имеют большую скорость, а реакция природной системы — некоторый латентный период. Авторегуляторные процессы здесь не работают. Уровень эксплуатации, приводящий к катастрофическим изменениям в природе, отражается на качестве среды не сразу, а чаще всего лишь на время жизни следующего поколения (тогда, когда обратные процессы уже невозможны). Таким образом, текущее разрушение экосистем не будет корректировать состояние общественно-экономических отношений в процессе их развития. Хотя, в конечном итоге, именно текущее состояние биоты играет ведущую роль в обеспечении благополучия существования человека и как биологического вида и как разумного существа. В результате, как показывают исследования экономистов, рыночные отношения не могут напрямую регулировать отношения человека со средой.

Необходимо вводить корректирующие стоимость продукта поправки, которые учитывали бы будущие экономические потери, связанные с деградацией среды. Для этого необходимо иметь объективные оценки значимости различных нарушений природных сообществ. Такие оценки могут быть получены лишь при проведении специальных экологических исследований (Щипанов, 1998).

Задача регулирования состояния природной среды, оценки и прогноза тенденций его изменения в пространстве и во времени вызвали необходимость создания системы экологического мониторинга. Ее цель -наблюдение за состоянием природных экосистем, оценка и прогноз изменений их состояния в связи с антропогенным воздействием на биосферу. Разработка научных основ мониторинга, проводимая в последние годы, анализ целей системы мониторинга и ее рациональной структуры выявили целый спектр нетрадиционных научных задач, требующих для своего решения создания принципиально новых подходов.

Цели, методы и практика регулирования состояния природной среды различны на разных уровнях: локальном, региональном, глобальном. Это обуславливает специфические подходы к оптимизации систем экологического мониторинга на этих уровнях. На региональном уровне оптимизация экологического мониторинга возможна на основе разработки подходов для получения точной количественной характеристики состояния природных экосистем. При этом самостоятельный интерес приобретает оценка состояния природных популяций живых существ.

Результат антропогенного воздействия может быть оценен по наличию летального или патологичного эффекта (при гибели или снижении жизнеспособности различных живых организмов). Естественно, что обнаружение подобного эффекта не может являться основой для организации мониторинга в настоящее время. С все более широким внедрением природоохранных мероприятий в качестве главной задачи встает обнаружение менее значительных сублетальных воздействий на природные популяции.

При этом наибольший интерес представляют подходы, позволяющие обнаружить даже незначительные отклонения параметров среды от фонового состояния, которые еще не сказываются или почти не сказываются на жизнеспособности организмов (Захаров, 1981).

В определении экологического мониторинга как системы наблюдений за изменениями состояния среды, обусловленными антропогенными факторами (Израэль и др., 1981), подчеркивается первостепенность фиксации изменений и прогноз важных с точки зрения полезности показателей биоты. Естественно, что важность отдельных показателей далеко не однозначна и выбор их во многом определяет точность регистрации изменений и характеристики чувствительности биоты к антропогенным воздействиям. Своевременный прогноз позволяет выбрать оптимальную стратегию и тактику для достижения намеченной цели и свести к минимуму нежелательные последствия. При этом прогноз служит и эталоном для коррекции практической деятельности по достижению намеченной цели. Тем самым научное прогнозирование становится своеобразным средством целенаправленного воздействия на будущее природной среды.

Однако любое прогнозирование осуществимо лишь на основе концепции нормы - нормального состояния или нормального процесса. Только такой подход дает нам необходимую точку отсчета и позволяет понять механизмы негативного влияния человеческой деятельности на популяции, виды и целые экосистемы (Алтухов, 2003). Однако, для оценки природных популяций и экосистем до последнего времени не было достаточно надежных комплексных характеристик, по количественным изменениям которых можно было бы судить о фоновых вариациях в среде обитания и выделять отклонения, отличные от фоновых.

Цель настоящей работы заключалась в разработке подходов для получения точной количественной характеристики состояния природных популяций рыб с использованием методов, основанных на морфогенетических показателях стабильности развития и цитогенетического гомеостаза.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи.

1. Изучить морфогенетическую гетерогенность природных популяций сиговых рыб Обь-Тазовского бассейна по количественным и качественным признакам,

2. Выявить уровни межгрупповой и внутригрупповой фенотипической изменчивости представителей пяти видов сиговых рыб в пространственно-временном аспекте и определить исторически сложившиеся пределы гетерогенности природных популяций.

3. Исследовать корреляционную структуру сиговых рыб и определить степень корреляционной дивергенции видов.

4. Оценить степень генетического благополучия природных популяций рыб на фоне неуклонного повышения загрязнения их мест обитания.

5. Определить экологическую точку отсчета для оценки состояния природных популяций сиговых рыб, обитающих в экосистемах Обь-Тазовского бассейна.

Заключение диссертации по теме «Экология», Пак Ирина

выводы

1. Полупроходные, речные и озерные формы сиговых рыб Обь-Тазовского бассейна представляют собой региональные подразделенные популяционные системы. Эколого-генетические взаимодействия между элементами (субпопуляциями) обеспечивают устойчивое функционирование популяционной системы в целом. Такая организация отражает универсальную адаптивную стратегию видов, определяющую стабильность их генетической структуры в неограниченном ряду поколений.

2. Соотношение внутри- и межгрупповой компонент фенотипической изменчивости сиговых рыб Обь-Тазовского бассейна сохраняет стабильность в течение длинной цепи последних десятилетий, что позволяет рассматривать его как фундаментальную «точку отсчета» при эколого-генетическом мониторинге природных популяций рыб, испытывающих антропогенные воздействия.

3. Стационарный популяционно-генетический процесс, определяя оптимальный размах изменчивости морфогенетических признаков, выступает механизмом установления и закрепления адаптивной (экологической) нормы. Вся область изменчивости, лежащая за пределами нормы и составляющая потенциальный материал отбора, представляет собой совокупность аберраций нормального развития.

4. Анализ корреляционных плеяд позволяет внести количественную меру в интенсивность стабилизирующего отбора на разных формах сиговых рыб. Более низкие показатели коэффициентов корреляции и коэффициентов вариации фенотипических признаков у пеляди («речной»), пыжьяна и тугуна свидетельствуют о большей независимости формообразовательных процессов у этих форм от внешних факторов.

Более высокая фенотипическая интегрированность чира, ряпушки и пеляди («озерной») указывают на большую нестабильность.

5. Самая низкая устойчивость чира, очевидно, связана с его генетической нестабильностью, обусловленной неполной завершенностью становления кариотипа. Несбалансированность генетического материала в процессе гаметогенеза и образования зигот ведет к избыточному расширению генотипического разнообразия, выходящему за пределы «нормы».

6. За период последнего десятилетия (после 1992 г.) непрекращающееся загрязнение водоемов Обского бассейна привело к существенному изменению качества среды на нерестовых участках. Одним из наиболее негативных изменений является повышение мутагенности среды, которая регистрируется по динамике повышения частоты хромосомных нарушений в клетках развивающихся зародышей рыб.

7. Особенности динамики структурных нарушений хромосом у сиговых рыб выражаются в том, что наибольшая часть аберраций регистрируется в период гаструляции, однако в процессе длительного эмбрионального периода, под воздействием жесткого межклеточного отбора и отбора эмбрионов к началу вылупления личинок практически все хромосомные аберрации элиминируются.

8. Проведенные исследования изменчивости билатеральных признаков пеляди, ряпушки и тугуна выявили незначительные межвидовые различия в уровнях асимметрии. Полученные количественные характеристики хорошо согласуются с показателями общей фенотипической изменчивости популяций и указывают на целесообразность использования данных флуктуирующей асимметрии при оценке состояния природных популяций рыб.

9. Между уровнем гетерозиготности по белковым локусам и морфологической изменчивостью популяций сиговых рыб установлена отрицательная зависимость (г = -0,511). Генетические профили (по частотам генов) наиболее близки у чира и ряпушки. Таким образом, чир и ряпушка проявили сходство по уровню морфологической изменчивости, по степени фенотипической интегрированности и по частотам генов.

10.Комплексные морфогенетические исследования, в которых учитывается как дискретная, так и непрерывная изменчивость, существенно расширяют возможности изучения самых разнообразных сторон структуры и динамики природных популяций рыб в меняющихся условиях среды.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Пак Ирина, 2004 год

1.Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. М.: Мир, 1988. Т. 3.335 с.

2. Алтухов Ю.П., Рынков Ю.Г. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость// Журнал общей биологии. 1970. Т. 31, № 5. С. 507-526.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983.253 с.

4. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения// Генетика. 1995. Т. 31, № 10. С. 13331357.

5. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике// Генетика. 2002. Т. 38, № 9. С. 1173-1195.

6. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. 431 с.

7. Алов И.А. Цитофизиология и патология митоза. М.: Медицина, 1972.264 с.

8. Амстиславский А.З., Иванов Ю.Н. О гибриде между ледовитоморском сигом Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) и пелядью Coergonus peled (Gmelin) в низовьях реки Оби// Тр. Ин-та экологии растений и животных. Свердловск. 1970. Вып. 72. С. 52-55.

9. Андрияшева М.А. Селекционно-генетическая характеристика маточных стад пеляди различного происхождения// Тр. НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва. JL, 1980. Вып. 153. С.3-14.

10. Андрияшева М.А. Генетика количественных признаков в селекции рыб// Успехи современной генетики. М.: Наука, 1989. Т. 16. С. 26-44.

11. Аршаница Н.М. Влияние сточных вод нефтеперерабатывающего завода на инкубационную икру, личинок и взрослых рыб// Известия ГосНИОРХ. Л., 1974. Т. 98. С. 73-79.

12. Астауров Б.Л. Наследственность и развитие. М.: Наука, 1974. 362 с.

13. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза. М.: Мир, 1978. 463 с.

14. Белоусов Л.В. Межуровневые отношения в онтогенезе и их эволюционное значение// Морфология и эволюция животных. М.: Наука, 1986. С. 75-86.

15. Белоусов И.Ю., Леонов А.Г. О рыбоводном качестве икры чира// 4-е Всес.совещание по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Л.: НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва, 1990. С. 116-117.

16. Безель B.C., Позолотина В.Н., Вельский Е.А., Жуйкова Т.В. Изменчивость популяционных параметров: адаптация к токсическим факторам среды// Экология. 2001. № 6. С. 447-453.

17. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 1. МЛ.: Изд-во АН СССР. 1948. 466 с.

18. Берг Р.Л. Экологическая интерпретация корреляционных плеяд// Вестник ЛГУ. 1959. Т. 9, № 2. С. 142-152.23 .Берг Р.Л. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор// Применение математических методов в биологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. № 3. С. 23-60.

19. Бодали Р.А., Вуоринен Д.А., Решетников Ю.С., Рист Д.Д. Генетические связи пяти видов сиговых рыб Сибири// Вопросы ихтиологии. 1994. Т. 34, № 2. С. 195-203.

20. Бочаров Ю.С. Некоторые вопросы токсикологии ранних этапов онтогенеза животных// Журнал общей биологии. 1975. Т. 36, № 6. С. 847858.

21. Брусынина И.Н., Смирнов Ю.Г., Добринская Л.А., Уварова В.И. К изучению нефтяного загрязнения уральских притоков Нижней Оби// Изучение экологии водных организмов Восточного Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1992. С.3-19.

22. Буланов Д.П., Семенова О.Б. Рыбоводно-биологическая характеристика производителей чира, выращенного в прудах ЦЭС «Ропша»//Биологические основы разведения сиговых рыб в водоемах Европейской части СССР. Л.: НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва, 1982. С. 2129.

23. Букиреев А.И. К географической изменчивости пеляди Coregonus peled (Gmelin)// Изв. Перм. биол. ин-та. 1938. Т. 2, № 7/8. С. 221-255.

24. Бурмакин Е.В. Пелядь Coregonus peled (Gmelin) бассейна Гыданского залива// Труды Ин-та полярного земледелия. Сер. «Промысловое хозяйство». 1941. Вып. 15. С. 89-117.

25. Бурмакин Е.В. Биология и рыбохозяйственное значение пеляди// Труды Барабинского отд-ния ВНИОРХ. 1953. Т. 6, вып. 1. С. 25-90.

26. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука, 1985. 300с.

27. Венглинский Д.Л. Эколого-морфологические особенности пеляди субарктичесикх водоемов// Биология промысловых рыб Нижней Оби: Тр. Ин-та биологии Урал. Фил. СО АН СССР. Свердловск, 1966. Вып. 49. С. 1736.

28. Венглинский Д.Л. Условия питания сиговых рыб в бассейне р. Северная Сосьвы// Закономерности роста и морфологические особенности рыб в различных условиях существования. Свердловск., 1976. С. 3-32.

29. Венглинский Д.Л., Шишмарев В.М., Мельниченко С.М., Паракецов И.А. Экологические аспекты естественного воспроизводства и охраны сиговых рыб// Морфоэкологические особенности рыб бассейна р. Северной Сосьвы. Свердловск, 1979. С. 3-37.

30. Викторовский P.M., Ермоленко Л.Н. Хромосомный набор чира и пыжьяна и вопросы дивергенции кариотипов сигов// Цитология. 1982. Т. 24, №7. С. 797-801.

31. Викторовский P.M., Ермоленко Л.Н., Макоедов А.Н. и др. Дивергенция кариотипов сигов//Цитология. Т. 25, № 11. 1983. С. 1309-1315.

32. Вышегородцев А.А. Сиговые бассейна реки Юрибей (Гыданский полуостров). Автореферат дисс. .канд. биол.наук. Томск, 1973. 218 с.

33. Вышегородцев А.А. Морфологическая характеристика сибирской ряпушки Coregonus sardinella albula (Val.) p. Юрибей (бассейн Гыдынского залива//Вопросы ихтиологии. 1975. Т. 15, вып. 1(90). С. 32-42.

34. Вышегородцев А.А. Сибирская ряпушка Coregonus albula (Valenciennes) реки Юрибей (бассейн Гыданского залива)// Вопросы ихтиологии. 1977. Т. 17, вып. 1 (102). С. 17-26.

35. Гилберт С. Биология развития. М.: Мир. 1995. Т. 3. 352 с.

36. Гилева Э.А., Нохрин Д.Ю. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у восточноевропейской полевки из зоны радиационного неблагополучия// Экология. 2001. № 1. С. 44-49.

37. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.:Изд-во МГУ. 1990. 191с.

38. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика. 1999.459 с.

39. Глотов Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки// Экология. 1983. № 1. С. 3-10.

40. Голубцов А.С. Внутрипопуляционная изменчивость животных и белковый полиморфизм. М.: Наука, 1988. 168 с.

41. Горбань А.Н., Манчук В.Т., Петушкова Е.В. Проблемы экологического мониторинга и моделирование экосистем. JL: Гидрометеоиздат. 1987. Т. 10. С.187-198.

42. Горбань А.Н., Манчук В.Т., Перфильева А.В., Смирнова Е.В., Чеусова Е.П. О механизме повышения корреляций между физиологическими параметрами при увеличении адаптационного напряжения// Сибирский экологический журнал. 2001. № 5. С. 651-655.

43. Гринберг М.М. О зависимости размеров чешуи костистых рыб от формы тела и характера движения.// Зоологический журнал. 1950. Т. 29, вып. 5. С. 446-458.

44. Дехта В.А. Использование параметра флуктуирующей асимметрии в качестве показателя стабильности развития//Осн. пробл. рыб. хоз-ва и охраны рыбохоз. водоемов Азов, бассейна. Ростов на Дону: Азов.НИИ рыб. хоз-ва. 1996. С. 265-270.

45. Дорофеева Е.А. Хромосомные комплексы севанских форелей (Salmo ischchan Kessl.) в связи с кариосистематикой лососевых// Зоол. Журнал. 1967. Т.46, № 2. С. 248-253.

46. Дубинин Н.П., Ромашов Д.Д. Генетические основы строения вида и его эволюция// Биол. журнал. 1932. Т.1, № 5-6. С. 52-95.

47. Дубинин Н.П., Ромашов Д.Д., Гептнер М.А., Демидова З.А. Аберративный полиморфизм у Drosphila fasciata MeigV/Биол. журнал. 1937. Т. 6, №2. С. 311-354.

48. Дубинин Н.П. , Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А. и др. Анализ мономорфных маркеров генов в популяциях как метод оценки мутагенности среды// ДАН СССР. 1975. Т. 225, № 3. С. 213-216.

49. Дубинин Н.П., Алтухов Ю.П., Курбатова О.Л. и др. Интегральная генетическая характеристика «адаптивной» нормы в популяциях человека//ДАН СССР. 1976. Т. 230, № 4. С. 957-960.

50. Дубинин Н.П. Новое в современной генетике. М.: Наука. 1986. 221с.

51. Егоров Ю.С. Аллометрия и метод индексов в систематике и морфологии//3оол. журн. 1974. Т. LIII, вып. 5. С. 684-691.5 7.Есипов В.К. О пеляди Coregonus peled (Gmelin) из озер Болыпеземельской тундры//Зоол. Журнал. 1938. Т.17, вып. 2. С. 303-314.

52. Есипов В.К. Ряпушка (Coregonus sardinella sardinella Val.) северной части Обской губы и Гыданского залива// Тр. НИИ поляр, землед., животн. и промысл, хоз-ва. М.- JL 1941. Вып. 15. С. 7-36.

53. Ермоленко JI.H. Генетическая изменчивость некоторых ферментных и неферментных белков сиговых рыб Северо-Востока Азии. Автореферат дисс. канд. биол. наук. Л.: ЛГУ. 19896. 20 с.

54. Ермоленко Л.Н. Генетическая изменчивость и межпопуляционные генетические различия у чира Coregonus nasus// Генетика. 1991. Т. 27, № 2. С. 299-303.

55. Животовский Л.А. Меры популяционной изменчивости комплекса количественных признаков//Журнал общей биологии. 1980. Т. 41, № 2. С. 177-191.

56. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука. 1984. 181 с.65.3айнуллин В.Г., Москалев А.А. Роль генетической нестабильности в старении клетки// Генетика. 2000. Т. 36, № 8. С. 1013-1016.

57. Израэль Ю.А., Филиппова Л.М., Инсаров Г.Э. и др. К проблеме оценки и прогноза изменений состояния экосистем// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. Т. 7. С. 9-26.

58. Израэль Ю.А., Филиппова Л.М., Инсаров Г.Э. и др. Экологический мониторинг и регулирование состояния природной среды// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: гидрометеоиздат, 1986. Т. 9. С. 277-293.

59. Изюмов Ю.Г., Кожара А.В. Внутривидовая изменчивость и эволюция леща Abramis brama (L.)// Микроэволюция пресноводных организмов: Тр. Ин-та биол. внутр. вод. 1990. Вып. 56(62). С. 10-63.

60. Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. О наследственной обусловленности числа позвонков у плотвы Rutilus rutilus// Вопросы ихтиологии. 1995. Т. 35, № 5. С. 594-597.

61. Ф 75.Ильинских Н.Н., Новицкий В.В., Ванчугова Н.Н., Ильинских И.Н.

62. Микроядерный анализ и цитогенетическая нестабильность. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1992. 272 с.

63. Кайданова Т.И. Сравнительный кариологический анализ некоторых видов лососевых и сиговых рыб// Кариологическая изменчивость, мутагенез и гиногенез у рыб. Л.: Изд-во Ин-та цитологии АН СССР, 1980. С. 16-23.

64. Кайданова Т.И. Выживаемость эмбрионов пеляди и их цитологическая характеристика. 1. Степень хромосомных нарушений// Биология и воспроизводство лососевидных рыб. Л.: НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва, 1980. С. 111-118.

65. Казначеев В.П. Очерки теории и практики экологии человека. М.: Наука, 1983. 260 с.

66. Канеп С.В. некоторые вопросы функциональной морфологии озерной пеляди Coregonus peled (Gmelin)// Вопросы ихтиологии. 1971. Т. 11,вып. 6(71). С. 975-986.

67. Канеп С.В. Анализ изменчивости пластических, меристических и интерьерных признаков сиговых рыб (семейство Coregonidae)// Вопросы ихтиологии. 1976. Т. 16, вып. 4(99). С. 610-623.

68. Кириллов Ф.Н. Рыбы Якутии. М.: Наука. 1972. 360 с.

69. Кирпичников B.C. Генетические основы селекции рыб. JL: Наука. 1979. 391 с.

70. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб. Л.: Наука, 1987. 520 с.

71. Кожара А.В., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н., Зеленецкий Н.М. Зависимость числа позвонков у пресноводных рыб от типа водоема// Вопросы ихтиологии. 1999. Т. 39, № 2. С. 173-181.

72. Коломин Ю.М. Сиговые рыбы озер бассейна реки Надым// Тр. НИИ биологии и биофизики при Томском гос. ун-те. 1974. Т. 4. С. 133-139.

73. Колчинский Э.И. Эволюция биосферы. Л.: Наука, 1990. 236 с.

74. Комраков О.Е. Размерно-возрастная изменчивость кабан-рыбы Pentaceros richardsoni Smith подводного Гавайского хребта и императорских гор// Морфология и систематика рыб. Л., 1978. С. 77-83.

75. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И. и др. Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. 273 с.

76. Крохалевский В.Р. Некоторые данные о сезонной изменчивости морфологических признаков пеляди реки Оби// Изв. НИИ озерн. и речи, рыбн. хоз-ва. Л. 1978. Т. 136 С. 126-129.

77. Крохалевский В.Р. Морфологические особенности и пространственная структура популяции пеляди реки Оби// Изв. НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва. 1978. Т. 133. С. 56-65.

78. Крохалевский В.Р. Динамика численности и биологическое обоснование рационального промысла пеляди в р. Оби// Автореферат дисс.канд. биол. наук. Л., 1981. 24 с.

79. Крысанов Е.Ю., Дмитриев С.Г. Генетический подход// Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов /Под ред. В.М. Захарова, ДМ. Кларка. М.: Биотест, 1993. С. 50-54.

80. Кудрин А.В., Жаворонков А.А. Роль микроэлементов и кальция в регуляции апоптоза// Успехи современной биологии. 1998. Т. 118, вып. 5. С.623.628.

81. Куликова Е.Б. Сиги Ямала// Тр. Ин-та океанологии АН СССР. М., 1960. Т. 31. С. 111-114.

82. Кузьмин А.Н. Половое созревание и анализ нарушений гаметогенеза у самцов чира при выращивании их в прудах и озерах Северо-Запада СССР// Вопросы ихтиологии. 1970. Т. 10, вып. 1. С. 69-83.

83. Кузьмин А.Н. Некоторые закономерности развития воспроизводительной системы и периодизация гаметогенеза у сиговых// Изв. НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва. 1975. Т. 104. С. 17-25.

84. Куимов А.Н. Белковые компоненты теломерного нуклеопротеидного комплекса// Биохимия. 2004. Т. 69, вып. 2. С. 149-163.

85. ЮО.Лакин Г.Р. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 291 с.

86. Локшина А.Б. Сравнительный электрофоретический анализ некоторых белков сиговых рыб// Проблемы генетики и селекции рыб: Тр.

87. НИИ озерн. и речн. рыбн.хоз-ва. Л., 1980. Вып. 153. С. 46-57.

88. Лонг А. Ч. Фенотипические вариации размера тела и формы и роль корреляции в популяционной морфологии// Журнал общей биологии. 1982. Т. 43, № 3. С. 360-365.

89. ЮЗ.Лопатышкина Г.М. Морфологические изменения рипуса при его акклиматизации в озерах Урала// Изв. ВНИОРХ, 1957. Т. 39. С. 60-72.

90. Лугаськов А.В. Изменчивость размеров тела у обского чира// Материалы по фауне Субарктики Западной Сибири. Свердловск, 1978. С. 86-91.

91. Лугаськов А.В. Экологические особенности чира Coregonus nasus (Pallas) р. Щекурья// Морфоэкологические особенности рыб бассейна р. Сев. Сосьвы. Свердловск, 1979. С. 74-85.

92. Юб.Лугаськов А.В., Пашкевич Н.В. Экологическая обусловленность морфофизиологических показателей чира в период размножения// Экология. 1981. №6. С. 60-71.

93. Лугаськов А.В., Следь Т.В. К изучению популяционной структуры обского чира// Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 4-го Всесоюз.совещания. Свердловск, 1984. Ч. III. С. 33-34.

94. Лугаськов А.В., Следь Т.В., Мельниченко И.П. Опыт анализа внутрипопуляционной структуры чира в бассейне Нижней Оби// Экологическая обусловленность фенотипа рыб и структура их популяций. Свердловск: Ур.отд. АН СССР, 1989. С. 9-17.

95. Лучник Н.В. Явление ложного мутагенеза//Сов.-амер. симпозиум (Пущино-Баку, май-июнь 1978). Тез. докл. М., 1978. С. 23.

96. Лучник Н.В. Явление псевдомутагенеза: опыты с модификаторами клеточного метаболизма на лимфоцитах человека// Генетика. 2002. Т. 38, № 10. С.1337-1344.

97. Ш.Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971.454 с.

98. Малышев В.И. Биология и промысел сосьвинского тугуна// Изв. НИИ озерн. и речи. рыбн. хоз-ва. 1975. Т. 104. С. 71-78.

99. Максимов В.Н., Абакумов В.А., Булгаков Н.Г. и др. Экологически допустимые уровни абиотических факторов. Исследование пресноводных объектов азиатской части России и Узбекистана// Известия АН. Серия биол. 2002. №5. С. 614-624.

100. Медников Б.М. Проблема видообразования и адаптивные нормы// Журнал общей биологии. 1987. Т. 48, № 1. С. 15-26.

101. Меньшиков М.И. К биологии щокура Coregonus nasus (Pallas) p. Оби// Ученые записки Перм. ун-та. 1945. Т.4, вып. 2. С. 51-64.

102. Меныпиков М.И., Козьмин Ю.А. К познанию биологии пеляди Coregonus peled (Gmelin) реки ОбиII Изв. Естеств.-науч. Ин-та при Перм.гос.ун-те. 1948. Т. 12, № 6. С. 235-252.

103. П.Меньшиков М.И. О возрастной и географической изменчивости сигов Coregonus nasus (Pallas) и Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin)// Ученые записки Перм. ун-та. 1949. Т.5, вып. 1. С. 77-82.

104. Менжуткин В.В., Казанский А.В. Исследование процессов адаптации и сукцессии в сообществах рыб методом эволюционного моделирования// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. JL: Гидрометеоиздат, 1986. Т. 9. С. 277-293.

105. Межерин В.А. Куруц Н.В., Михалевич О.А., Ревенко Н.Г. Популяционные уровни морфологических различий как этапы эволюционного преобразования// Журнал общей биологии. 1984. Т. 45, № 3. С. 306-317.

106. Межжерин В.А., Мякушко С.А., Семенюк С.К. Популяция как тест-система// Известия АН. Серия биологическая. 2002. № 5. С. 634-640.

107. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. 291 с.

108. Михайлов А.Т. «Морфогены»: экспериментальная иллюзия или реальность?// Онтогенез. 1984. Т. 15, № 6. С. 563-585.

109. Михайленко В.Г. Неоднозначность резистентности организмов// Успехи совр.биологии.2002. Т. 122, № 4. С. 334-341.

110. Моисеенко Т.И. Морфофизиологические перестройки организма рыб под влиянием загрязнения (в свете теории С.С. Шварца)// Экология. 2000. № 6. С. 463-472.

111. Москаленко Б.К. Сиговые рыбы Обского бассейна. Тюменское книжное из-во, 1955. 240 с.

112. Москаленко Б.К. Биологические основы эксплуатации и воспроизводства сиговых рыб Обского бассейна. Тюменское книжное изд-во. 1958. 251 с.

113. Москаленко Б.К. Сиговые рыбы Сибири. М.: Пищ. пром-сть. 1971.183 с.

114. Москалейчик Ф.Ф. Современные представления о генетической динамике подразделенных популяций// Успехи совр. биол. 2003. Т. 123, № 5. С. 445-466.

115. Муске Г.А. Исследование генетической структуры популяций нерки Oncorhynchus nerka (Walb.)// Биологические основы рыбоводства: проблемы генетики и селекции. Л., 1983. С. 186-194.

116. Мухачев И.С., Чупретов В.М. Морфометрия пеляди Coregonus peled (Gmelin) озера Ендырь-Согомский Тюменской области// Вопросы ихтиологии. 1981. Т. 21, вып. 2. С. 373-376.

117. Немцева Л.С. Метафазный метод учета перестроек хромосом. М.: Наука, 1970. 128 с.

118. Нестеренко Н.В. Об уродствах гибридов рипуса с чудским сигом// Тр. Урал, отделения СибНИИ рыб. хоз-ва. 1966. Т. 7. С. 201-205.

119. Николаева И.Н. Морфологическая характеристика пеляди Нижней Оби// Экологические аспекты изучения рыб Обского бассейна. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1982. С. 11-19.

120. Никольский Г.В., Каневская Н.К., Тряпицына Л.Н. О некоторых закономерностях изменения размаха вариабельности признаков у рыб разных фаунистических комплексов// Вопросы ихтиологии. Т. 16, вып. 4(((). 1976. С. 592-596.

121. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1980. 184 с.

122. Никонов Г.И. Тугун бассейна Оби// Изв. ВНИОРХ. Т. XLIV. 1958. С. 66-72.

123. Павлов А.Ф. Морфометрическая изменчивость тугуна Coregonus tugun (Pallas) бассейна р. Северная Сосьва// Вопросы ихтиологии. 1980. Т. 20, вып. 2. С. 220-231.

124. Павлов А.Ф. Гибриды тугуна (Coregonus tugun Pal.) с пелядью С. peled (Gmelin) и сигом С. lavaretus pidschian (Gm.)// Изв. НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва. 1981. Вып. 171. С. 37-50.

125. Павлов А.Ф. Внутривидовая дифференциация и путииспользования запасов некоторых сиговых рыб Обского бассейна. Автореферат дисс.канд. биол. наук. Л., 1981 24 с.

126. Павлов А.Ф. Гибриды сиговых рыб в бассейне реки Оби// Изв. НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва. 1984. Вып. 214. С. 22-30.

127. Панкова Н.В. Изменения клеточного ядра на ранних стадиях развития вьюна// Цитология. 1963. Т.5, № 1. С. 36-42.

128. Петрушевская М.Г. Сравнение групп Azygia по морфологическим признакам// Третье совещание по применению математ. методов в биологии: # Тез. докл. Л.: Изд-во ЛГУ, 1960. С. 27-36.

129. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1961.362 с.

130. Поляков Г.Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. М.: Наука, 1975. 158 с.

131. Поляков Г.Д., Каневская Н.К. Методы изучения и некоторые закономерности внутривидовой межпопуляционной изменчивости морфологических признаков рыб на примере судака// Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, 1979. С. 195-214.

132. Познанин Л.П. Принципы экологической морфологии, экологический аспект исследования и эволюция// Морфология и эволюция животных. М.: Наука, 1986. С. 50-63.

133. Покаржевский А.Д., Ван Страален Н.М., Филимонова Ж.В. и др. Трофическая структура экосистем и экотоксикология почвенных организмов// Экология. 2000. № 3. С. 211-218.

134. Покровский В.В. Материалы по исследованию внутривидовой изменчивости окуня (Perca fluviatilis L.)// Тр. Карело-Финск. Отд. ВНИОРХ. 1951. Т. 3. С. 95-149.

135. Попов Л.С., Корочкин Л.И. Генетически программированная смерть клеток (апоптоз)// Генетика. 2004. Т. 40, № 2. С. 149-166.

136. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1966. 376 с.

137. Прасолов П.П. К биологии чира Coregonus nasus (Coregonidae)// Вопросы ихтиологии. 1989. Т. 29, вып. 3. С. 423-429.

138. Прокофьева-Бельговская А.А. Радиационное поражение хромосом на ранних стадиях развития лосося// Цитология. 1961. Т.З, № 4. С. 437-445.

139. Рекст Т.Э., Андрияшева М.А., Черняева Е.В. Эколого-генетическая структура изменчивости признаков продуктивности и ихсвязей у самок пеляди различного происхождения// Сб.научн. тр. ГосНИОРХ. 1988. Вып. 276. С. 126-135.

140. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука. 1980. 301 с.

141. Решетников Ю.С., Мухачев И.С. и др. Пелядь. М.: Наука. 1989.302 с.

142. Ромашов Д.Д., Беляева В.Н. О сохранении радиационных повреждений хромосом в эмбриогенезе рыб// Генетика. 1966. Т. 2. С. 4-15.

143. Романов В.И. Морфоэкологическая характеристика ряпушки из оз. Томмот (бассейн р. Хатанги) и некоторые дискуссионные вопросы систематики евразийских ряпушек// Сибирский экологический журнал. 2000. № 3. С. 293-303.

144. Романов Н.С. Морфологическая изменчивость некоторых лососевых рыб Камчатки// Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы 2-й научной конференции. Петропавловск-Камчатский, 2001. С. 38-40.

145. Ростовцев В.Н. Генетика и диагноз. Минск: Изд-во «Университетсткое», 1986. 190 с.

146. Рыбцов С.Е., Дубравина Н.Б., Житомирский В.Г. Изучение «внутриплеядных» и «межплеядных» связей признаков на примере лесной куницы (Martes martes uralensis Kuznetzov)// Журнал общей биологии. 1976. Т. 37, № 4. С. 575-582.

147. Рычков Ю.Г. Жукова О.В., Шереметьева В.А. и др. Генофонд и геногеография народонаселения. Т. 1. Генофонд населения и сопредельных стран. Под ред. Ю.Г. Рычкова. СПб.: Наука. 2000. 611 с.

148. Савваитова К. А. К проблеме симпатрического формо- и видообразования у рыб// Биологические науки. 1985. № 11. С. 18-31.

149. Савваитова К.А. Арктические гольцы. М.: Агропромиздат, 1989.22 с.

150. Савваитова К.А., Чеботарева Ю.В., Пичугин М.Ю., Максимов С.В. Аномалии в строении рыб как показатели состояния природной среды// Вопросы ихтиологии. 1995. Т. 35, № 2. С. 182-188.

151. Седов К.Р., Смирнова Е.В., Кулинский А.В. и др. Проблемы экологического мониторинга и моделирование экосистем. СПб.: Гидрометеоиздат, 2002. С. 78-87.

152. Северцов А.С. Возникновение пластических признаков фенотипа под действием отбора// Журнал общей биологии. 1985. Т. 46, № 5. С. 570589.

153. Северцов А.С. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности// Журнал общей биологии. 1990. Т. 51, № 5. С. 579-589.

154. Сендек Д.С. Генетическая изменчивость сиговых рыб Оби и Печоры// 1 Конгресс ихтиологов России. Тез. докл. Астрахань. 1997. С. 365.

155. Скрябин А.Г. Сиговые рыбы юга Сибири. Новосибирск: Наука, 1979. 229 с.

156. Скулачев В.П. Феноптоз: запрограммированная смерть организма//Биохимия. 1999. Т. 64, вып. 12. С. 1679-1688.

157. Следь Т.В., Шишмарев В.М. К биологии пеляди рек Собь и Харбей// Материалы по биологии некоторых видов рыб Обского бассейна. Свердловск: УНЦ АН СССР. 1979. С. 47-67.

158. Следь Т.В., Михайличенко JI.B., Лугаськов А.В. и др. Характеристика ихтиофауны бассейна р. Северной Сосьвы// Характеристика экосистемы реки Северной Сосьвы. Свердловск, 1990. С. 94-178.

159. Сироткин В.П., Свириденко Т.В. Об аномалиях у сиговых рыб в солоноватых озерах Северного Казахстана// Вопросы ихтиологии. 1987. Т. 27, вып. 3. С. 488-492.

160. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985. 272 с.

161. Соловкина Л.Н. Ряпушка Coregonus albula sardinella (Val.) бассейна Печоры//Вопросы ихтиологии. 1974. Т. 14, вып.5 (88). С. 769-780.

162. Струнников В.А., Вышинский И.М. Реализационная изменчивость тутового шелкопряда// Проблемы генетики и теории эволюции. Новосибирск: Наука, 1991. С. 99-114.

163. Татарко К.И. Аномалии в строении жаберной крышки и плавников карпа// Вопросы ихтиологии. 1961. Т. 1, № 3(20). С. 412-420.

164. Татарко К.И. Морфологические исследования аномальных брюшных плавников карпа// Зоологический журнал. 1963. Т. XLII, вып. 11. С. 1666-1677.

165. Татарко К.И. Аномалии у карпа и их причинная зависимость// Зоологический журнал. 1966. Т. 45, № 12. С. 1826-1834.

166. Татарко К.И. Влияние температуры на меристические признаки рыб//Вопросы ихтиологии. 1968.Т.8, вып.З. С. 426-439.

167. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд// Вестник ЛГУ.1959. Т.9, вып. 2. С. 137-141.

168. Терентьев П.В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд// Применение математических методов в биологии. Л.: Изд-во ЛГУ,1960. С. 27-36.

169. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1077. 152 с.

170. Уоддингтон К. Морфогенез и генетика. М.: Мир, 1964. 239 с.

171. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука. 1964. 415 с.

172. Фролова Л.И. Морфологическая характеристика пеляди, выращенной в озерах Целиноградской области// Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. Алма-Ата: Кайнар, 1973. Вып. 8. С. 161-165.

173. Хавинсон В.Х., Кветной И.М. Пептидные биорегуляторы ингибируют апоптоз// Бюлл. эксперим. биол. и мед. 2000. Т. 130, № 12. С. 657-659.

174. Цой P.M. Химический гиногенез у радужной форели и пеляди// Генетика. 1972. Т. 8, № 2. С. 185-188.

175. Цой P.M. Корреляция между некоторыми морфологическими и физиологическими признаками у ропшинского карпа// Изв. НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва. 1974. Т. 74. С. 39-44.

176. Цой P.M. Действие диметилсульфата и нитрозометилмочевины на развивающуюся икру радужной форели и пеляди// Цитология. 1969. Т.11, № 11. С. 1440-1448.

177. Цой P.M. Химический мутагенез у прудовых рыб. Автоферат дисс.канд. биол. наук. Л., 1970. 35 с.

178. Цыцугина В.Г. Спонтанные и индуцированные мутирования у морских рыб на ранних стадиях онтогенеза// Кариологическая изменчивость, мутагенез и гиногенез у рыб. Л. : Изд-во Ин-та цитологии АН СССР, 1980. С. 70-73.

179. Черепанов В.В. Эволюционная изменчивость водных и наземных животных. Новосибирск: Наука, 1986. 238 с.

180. Черненко Е.В., Викторовский P.M. Хромосомные наборы кунджи, симы, южной мальмы// Научн. Сообщ. Ин-та биологии моря. 1971. Вып. 2. С. 232-235.

181. Черненко Е.В. Геномные мутации среди эмбрионов проходной и карликовой нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) оз. Дальнего (Камчатка)// Вопросы ихтиологии. 1976. Т. 16, вып. 3. С. 416-423.

182. Черненко Е.В. Геномные мутации среди эмбрионов проходной и карликовой нерки из оз. Дальнего// Вопросы ихтиологии. 1976. Т. 16. С. 416423.

183. Чубинишвили А.Т. Оценка стабильности развития и цитогенетического гомеостаза в популяциях европейских зеленых лягушек (комплекс Rana esculenta) в естественных и антропогенных условиях// Онтогенез. 2001. Т. 32, № 6. С. 434-439.

184. Чубыкин B.JL, Омельчук JI.B. Апоптоз у развивающихся и взрослых особей D. melanogaster // Онтогенез. 1999. Т. 30, № 6. С. 417-424.

185. Шапошникова Г.Х. Сиг пыжьян (Coregonus lavaretus pidschian natio gydanus nova) Гыданского залива// Тр. Ин-та полярн. земледелия. Сер. Промысловое хоз-во. 1941. Вып. 15. С. 63-82.

186. Шапошникова Г.Х. К систематике сигов Coregonus lavaretus (L.) Ладожского озера// Вопросы ихтиологии. 1973. Т. 13, вып. 1. С. 43-66.

187. Шапошникова Г.Х. Сиг пыжьян Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) водоемов Советского Союза// Вопросы ихтиологии. 1974. Т. 14, вып. 5(88). С. 749-768.

188. Шварц С.С. Возрастная структура популяций животных и проблемы микроэволюции (теоретический анализ проблемы)// Зоологический журнал. 1965. Т. 44, вып. 10.

189. Ю.Шварц С.С. Экспериментальные методы исследования начальных стадий микроэволюционного процесса// Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск. 1965. С. 21-32.

190. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука. 1980. 277 с.

191. Шестаков А.В. Биология чира Coregonus nasus (Coregonidae) // Вопросы ихтиологии. 2001. Т. 41, № 6. С. 784-791.

192. Шилов И.А. Биологические проблемы гомеостаза биосферы// Журнал общей биологии. 1988. T.XLIX, № 2. С. 166-172.

193. Н.Шилов И.А. Популяционный гомеостаз// Зоологический журнал. 2002. Т. 81, № 9. С. 1029-1047.

194. Щипанов Н.А. Охрана природы и фундаментальная экология// Успехи современной биологии. 1998. Т. 118, вып. 1. С. 5-22.

195. Шишмарев В.М. Особенности гибридов между сигом-пыжьяном и пелядью в бассейне р. Северная Сосьва// Закономерности роста и морфологические особенности рыб в различных условиях существования. Свердловск, 1976. С. 23-26.

196. Шишмарев В.М. Морфологическая характеристика некоторых видов рыб бассейна р. Северной Сосьвы// Морфофизиологические особенности рыб бассейна р. Северной Сосьвы. Свердловск. 1979. С. 38-73.

197. Шишмарев В.М. Чир реки Ланготьеган// Морфобиологический анализ некоторых видов рыб Обь-Иртышского бассенйна. Свердловск, 1984. С. 3-18.

198. Шишмарев В.М. Эколого-морфологические особенности сиговых рыб уральских притоков бассейна Оби. Автореферат дисс. канд. биол. наук. Иркутск. 1985. 24 с.

199. Шишкин М.А. Эпигенетическая система как объект селективного преобразования// Морфология и эволюция животных. М.: Наука, 1986. С. 63-74.

200. Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и естественный отбор// Онтогенез. 1984. Т. 15, № 2. С. 115-135.

201. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М.: Изд-во АН СССР. 1946. 396 с.

202. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука. 1969. 493 с.

203. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии//М.: Наука. 1982. 383 с.

204. Юданов И.Г. Сыня и ее значение для рыболовства Обского Севера// Работы Обь-Тазов, науч. рыбохоз. станции. 1932. Т.1, вып. 4. С. 391.

205. Яблоков А.В. Популяционная морфология животных// Зоологический журнал. 1968. Т. XLVII, вып 12. С. 1749-1764.

206. Яблоков А.В. Морфология и микроэволюция// Журнал общей биологии. 1970. Т. 31, № 1. С. 3-13.

207. Яковлева А.С., Шишмарев В.М. Морфологическая характеристика тугуна Coregonus tugun (Pallas) р. Манья// Вопросы ихтиологии. 1974. № 6. С.1131-1133.

208. Яковлева А.С. Морфометрическая характеристика чира и сига-пыжьяна р. Сыня// Морфобиологическая характеристика некоторых видов рыб Обь-Иртышского бассейна. Свердловск, 1984. С. 3-10.

209. Яковлева А.С. Материалы по морфологии чира (щокура) озер Центрального Ямала// Биология промысловых рыб Нижней Оби. Свердловск, 1966. С. 47-53.

210. Яковлева А.С. О некоторых особенностях роста чира бассейна р. Северная СосьваИ Информ. Материалы ИЭРиЖ УНЦ АН СССР. Свердловск, 1976. С. 41-42.

211. Яковлева А.С. Особенности возрастных изменений интерьерных признаков чира Coregonus nasus (Pallas) из водоемов Ямала и Полярного Урала// Тр. Ин-та экологии растений и животных. 1970. Вып. 72. С. 56-68.

212. Allendorf F.W., Seeb L.W. Concordance of genetic divergence among sockeye salmon populations at allozyme, nuclear DNA and mitochondrial DNA markers// Evolution. 2000. Vol. 54, № 2. P. 640-651.

213. Allendorf F.W., Phelps S.R. Loss of genetic variation in hatchery stock of cutthroat trout// Trans. Amer. Fish. Soc. 1980. Vol. 109. P. 537-543.

214. Aspinwal N. Genetic analysis of North American populations of the pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha), possible evidente for the neutral mutation random drift hypothesis// Evolution. 1974. Vol. 28, № 2. P. 295-305.

215. Auerbach Ch., Robson T.M. Chemical production of mutations// Nature. 1946. Vol. 157. P. 302-305.

216. Barlow G.W. Causes and significance of morphological variation in fishes// Syst. Zool. Vol. 10, № 3. P. 105-117.

217. Beaumout M.A., Nicols R.A. Evaluating loci for use in the genetic analysis of population syructure// Proc. Royal Soc. London. 1966. Vol. 263. P. 1619-1626.

218. Beardmore J.A., Shami S.A. Heterozygosity and the optimum phenotype under stabilizing selection// Aquilo. Ser. Zool. 1979. Vol. 20. P. 100110.

219. Behnke R.J. The systematics of salmonid fisches of recently glaciated lakes// J. Fish. Res. Board. Canada. 1972. Vol. 29. P. 639-673.

220. Bernatchez L., Colombani F., Dodson J.J. Phylogenetic relationships among the subfamily Coregoninae as revelated by mitochondrial DNA restriction analysis// J.Fish Biology. Vol. 39 (Suppl.A). P. 283-290.

221. Bryden Collen A., Heath Daniel D. Heribility of fluctuating asymmetry for multiple traits in chinook salmo (Oncorhynchus tshawytscha)// Can J. Fish. And Aguat. Sci. 2000. Vol. 57, № 11. P. 2186-2192.

222. Campbell W.B., Emlen J.M. Developmental instability analysis of BKD-infected spring chinook salmon Onchorhynchus tshawytsha, prior to seaweed exposure// Oikos. 1996. Vol. 77. P. 540-548.

223. Campbell W.B., Emlen J.M., Hershberger W.K. Thermally induced chronic developmental stress in cohd salmon: integrating measures of mortality, early growth and developmental instability// Oikos. 1998. Vol. 81. P. 398-410.

224. Carvalho G.R. Evolutionary aspects of fish distribution: genetic variability and adaptation// J. Fish. Biol. 1993. Vol. 43. Suppl. A. P. 53-73.

225. Carvalho G.R. Molecular genetics and the stock concept in fisheries// L.: Molecular genetics in fisheries. 1994. P. 326-350.

226. Cross T.F., King J. Genetic effects of hatchery rearing in Atlantic salmon// Aquaculture. 1983. Vol. 33. P. 33-40.

227. Davies B.J. Disc electrophoresis. II. Method and application to human serum proteins// Ann. N.Y.Acad. Sci. 1964. Vol. 121. P. 404-408.

228. Denny Paul C., Denny Patricia A. Dynamics of parenchymal cell division, differentiation and apoptosis in the young adult female mouse submandibular gland// Anat. Rec. 1999. Vol. 254, № 3. C. 408-417.

229. Devis D.L., Magee B.H. Cancer and industrial production// Scienct. 1979. Vol. 206, № 4425. P. 1356-1358.

230. Dixon D.R., Wilson J.T. Genetics and marine pollution// Hydrobiologia. 2000. Vol. 420, № 1. P. 29-43.

231. Dutka B.I., Switzer-House K. Distribution of mutagens and toxicants in Lake Ontario waters as assesed by microbiological procedures// J. Great Lakes Res. 1978. Vol. 4, № 2. P. 237-241.

232. Durant J.L., Lafleur A.L., Busby W.F. et al. Mutagenicity of C24H14 PAH in human cells expressing CYP1A1// Mutat. Res. Genet. Toxicol, and Environ. Mutagen. 1999. Vol. 446, № 1. P. 1-14.

233. Eanes W.F. Morphological variance and enzyme heterozygosity in the monarch butterfly// Nature. 1978. Vol. 276, № 5685. P. 263-264.

234. Ehling U.H., Charles D.J., Favor J. Et al. Induction of gene mutation in mice: The multiple endpoint approach// Mutat. Res. 1985. Vol. 150. P. 393-401.

235. Ehling U.H. Estimation of genetic risk due to enviromental mutagens// Recent trends in medical genetics/ Ed. K.M. Marimuthu, P.M. Gopinath. N.Y.: Pergamon press. 1986. P. 1-15.

236. Ehling U.H. Quantification of genetic risk of environmental mutagens// Risk Anal. 1988. Vol. 8. P. 45-57.

237. Ermolenko L.N. Genetic divergence in family Coregonidae// Polsk. Arch. Hydrobiol. 1992. Vol. 39. P. 533-539.

238. Farris G.S. Estimating philogenetic trees from distance matrics// The American Naturalist. 1972. Vol. 106. P. 645-668.

239. Fishbein L. An overview of the stractural features of mutagenic S-chlorallylthio and lithiocarbamate pesticides and trichlorfon, dichlorvos and metabolites// Environmental mutagens and carcinogens. Tokyo, New York, 1982. P. 371-378.

240. Fleischer R.C., Johnston R.F., Klitz W.J. Allozyme heterozygosity and morphological variation in house sparrows// Nature. 1983. Vol. 304, № 5927. P. 628-630.

241. Frolov S.V. Some aspects of karyotype evolution in the Coregoninae// Pol. arch, hydrobiol. 1992. Vol. 39, № 3-4. C. 509-515.

242. Frydenberg O., Nielsen J.T., Simonsen V. The maintenanceof the hemoglobin polymorphism of the cod// Jap. J. Genet. 1969. Vol. 44, № 1. P. 160165.

243. Gauldie R.M., Johnston A.J. The geographical distribution of phosphoglucomutase and glucose phosphate isomerase alleles of some New Zealand fishes// Сотр. Biochem. and Physiol. B. 1980. Vol. 66, № 2. P. 171-183.

244. Geyer F. Abnorme Seitenlinien bei Fishen// Ztschr. Fisch. Hilfwiss. 1940. Bd.38, № 2. S. 221-253.

245. Glatz B.A., Chriswell C.D., Arguello M.D. et al. Examination of drinking water for mutagenic activity// J. Amer. Water Works Assoc., 1978. Vol. 70. P. 465-468.

246. Gosline W.A. Functional morphology and classification of Teleostean fishes. Honolulu, 1971. P. 208.

247. Gould S J. Allometry and size in ontogeny and phylogeny// Biol. Revs Cambridge Philos. Soc. Vol. 41, № 4. P. 587-640/

248. Gill C.D., Fisk D.M. Vertebral abnormalities in sockeye, pink and chum salmon// Trans. Amer. Fish. Soc. 1966. Vol. 95, № 2. P. 177-182.

249. Haaker P.L., Lane E.D. Frequencies of anomalies in a bothid, Paralichtys californicus and a pleuronectid, Hypsopsetta guttulata flatfish// Copeia. 1973. № l.P. 22-25.

250. Hamatake M., Iguchi K., Hirano K., Ishida R. Zinc induces mixed types of ctll death, necrosis and apoptosis, in molt 4 cells// J. Biochem. 2000. Vol. 128, №6. P. 933-939.

251. Hedrick P.W. Highly variable loci and their interpretation in evolution and conservation// Evolution. 1999. Vol. 53, № 2. P. 313-318.

252. Herman P.A., Brunkow P.E. Fluctuating asymmetry of stonerollers from, regions of varying lead contamination in the Ozark Mountains// Trans. III. State Acad. Sci. 2001. Vol. 94. P. 69.

253. Hindar K., Ryman N., Utter F. Genetic effect of cultured fish on natural fish populations// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. Vol. 48. P. 945-957.

254. Holliday R., Kirkwood T.B.L. Prediction of the somatic mutation and mortilation theories of cellular aging as contrary to experimental observations// J/ Theoret. Biol. 1981. Vol. 93. P. 627-642.

255. Holliday R., Kirkwood T.B.L. Theories of cell aging: A case of mistaken identity// J. Theoret. Biol. 1983. Vol. 103. P. 329-330.

256. Hollstein M.N., McCan J., Angelosanto F.A. et al. Short term tests for carcinogens and mutagens// Mutat. Res. 1978. Vol. 65. P. 133-226.

257. Holsik J., Skorepa V. Revision of the roach, Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758), with regard to its subspecies// Annot. Zool. Botanicae. 1971. № 64. P. 160.

258. Kaufmann S.H., Eamshaw W.C. Induction of apoptosis by cancer chemotherary// Exp. Cell. Res. 2000. Vol. 256, № 1. P. 42-49.

259. Kincaid H.L. Inbreeding in rainbow trout (Salmo gairdneri)// J. Fish. Res. Board Can. 1976. Vol. 33, № 11. P. 2420-2426.

260. Kirpichnicov V.S., Muske G.A. The adaptive value of biochemical polymorphisms in animal and plant populations// Animal genetic and evolution. Hague, 1980. P. 183-193.

261. Leary R.F., Allendorf F.W., Knudsen K.L. Developmental stability and enzyme heterozygosity in rainbow trout// Nature. 1983. Vol. 301, № 5896. P. 71-72.

262. Leary R.F., Allendorf F.W., Knudsen K.L. Major morphological effect of a regulatory gene: Pgm 1-t rainbow trout// Mol. Biol. And Evol. 1984. Vol. 1, №2. P. 183-194.

263. Lerner I.M. Genetic homeostasis. Edinburgh N.Y.: John Wiley a.Sons, 1954. 134 p.

264. Lieder U. Uber einige genetische Probleme in der Fischzucht// Ztschr. Fisch.1956. Bd. 5, № 1-2. S. 133-142.

265. Lieder U. Die Bewertung der Beschuppung des Karpfen bei der Zuchtauslese// Dtsch. Fisch. Ztg. 1957. № 4. S. 206-213.

266. Lieder U. Untersuchungsergebnisse uber die Gratenzahlen bei 17 Suswasserfischarten// Ztschr. Fisch. 1961. Bd. 10, № 2. S. 329-350.

267. Loprieno N. Mutagenic hazard and genetic risk evaluation on environmental chemical substances// Environmental mutagens and carcinogens. Tokyo, New York, 1982. P. 259-281.

268. Leary R.F., Allendorf F.W., Knudsen K.L. Inheritance of meristic variation and the evolution of developmental stability in rainbow trout// Evolution. 1985. Vol. 39, № 2. P. 308-314.

269. Ludwig W. Das Rechts-Links Problem in Tierreich und beim Menschen. Berlin: Springer, 1932. 496 s.303 .Mather K. Genetical control of stability in development// Heredity. 1953. Vol. 7. P. 297-336.

270. McAndrew B.J., Ward R.D., Beardmore J.A. Lack of relationship between morphological variation and enzyme heterozygosity in the plaice, Pleuronectes platessa// Heredity. 1982. Vol. 48, № 1. P. 117-125.

271. McClenaghan L.R., Smith M.N., Smith M.W. Biochemical genetic of mosquitofish. IV. Changes of allele frequencies through time and space// Evolution. 1985. Vol. 39, № 2. P. 451-460.

272. Miller P.J., El-Tawil M.Y., Thorpe R.S., Weeb C.J. Haemoglobins and systematic problems set by gobioid fishes// Chemosystematics: Principles and practice. Ed. F.A. Bisby, J.G. Vaughan, C.A. Wright. L.; N-Y.: Acad, press, 1980. P. 195-233.

273. Nei M. Genetic distance between populations// The American Naturalist. 1972. Vol. 106, № 949. P. 283-292.

274. Nestmann E.R., Lebel G.L., Williams D.T., Kowbel D.J. Mutagenicity of organic extracts from Canadian drinking water in the Salmonella mammalian-microsome assay// Envairon. Mutagen. 1979. Vol. 1, № 4. P. 337-345.

275. Nette E.G., Xi Y.P., San Y.K., Andrews A.D., King D.W. A correlation between aging and DNA repair in human epidermal cells// Mech. Aging. Dev. 1984. Vol. 24. P. 283-292.

276. O.Neville A.C. Animal asymmetry. L.: Arnold (Inst.Biol.Stud.Biol.). 1976. 60 p.

277. Nevo E., Beilis A., Ben-Shlomo R. The evolutionary significance of genetic divercity: Ecological, demographic and life history correlates// Evolutionary Dynamics of Genetics Diversity/ Ed. G.S. Mani. Berlin: Springer, 1984. P. 13-213.

278. Nevo E. Genetic variation in natural populations: patterns and theory// Theoret. Popul. Biol. 1978. Vol. 13, № 1. p. 121-177.

279. Palmer A.R. Fluctuating asymmetry analyses: a primer// Developmental instability: its origins and evolutionary implications/ Ed. Markow T.A. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 1994. P. 335-364.

280. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry and developmental stability: heritability of observable variation vs. Heritability of inferred cause// J/ Evol. Biol. 1997. Vol. 10., № 3. P. 361-364.

281. Parker L.T., Leamy L. Fluctuating asymmetry of morphometric characters in house mice: the effect of age, sex and phenotypical extremeness in a randombred population// J. Hered. 1991. Vol. 82, № 2. P. 145-150.

282. Parsons P.A. Fluctuating asymmetry: a biological monitor of environmental and genetic stress// Heredity. 1992. Vol. 68, № 3. P. 361-364.

283. Pappels A.J., Bhattacharya P.K. Programmed cell death by apoptosis and necrosis: Plants do it too// Trans. III. State Acad. Sci. 2001. Vol. 94. P. 73.

284. Pellon W., Whitman B.F, Beasly T.W. Reversion of histidine-dependent mutant strains of Salmonella typhimurium by Missisippi River water Samples// Environ.Sci. and Technol. 1977. Vol. 2, № 6. P. 619-623.

285. Ryman H., Stahl G. Genetic changes it hatchery stocks of brown trout (Salmo trutta)// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. Vol. 37, № 1. P. 82-87.

286. Ryman N., Utter F. Population genetics and fishery management. Seattle; L.: Univ. Wash, press. 1987. 420 p.

287. Salvesen G.S., Dixit V.M. Caspases: introcelluar signaling by proteolysis// Cell.997.Vol. 91. P. 443-446.

288. Schroder J.H. Methods of screening radiation induced mutations in fish// Methodology for assessing impacts of radioactivity on aquatic ecosystems.1. Vienna. 1979. P. 381-402.

289. Sharma A.K., Sharma A. Spontaneous and chemically induced chromosome breaks// Intern. Rev. Cytol. 1969. Vol. 10. P. 101-136.

290. Sheffer R.J., Hedrick P.W., Shirley C. No bilateral asymmetry in wildcaught, endangered Poeciliopsis o. occidentalis (Cifa topminnows)// Heredity. 1998. Vol. 80, № 2. P. 214-217.

291. Simon R.C. Chromosome morphology and species evolution in the five North American species .of Pacific salmon (Oncorhynchus)// J. Morphol. 1963. Vol. 112, № 1. P.77-94.

292. Simon R.C., Dollar A.M. Cytological aspects of speciation in two North American teleosts Salmo gaidneri and S. clarkii lewisi// Can. J. Genet. Cytol. 1963. Vol. 5, № 1. P.43-49.

293. Simpson G.G., Roe A., Lewontin R.C. Quantitative zoology, rev.td., Harcourt, Brace and World. Inc., New-York. 1960. 440 p.

294. Sprent P. The mathematics of size and shape. Biometrics. 1972. Vol. 28, № 1. P.23-37.Л

295. Smith P.J. Esterase gene frequencies and temperature relationships in New Zealand shapper Chysophrys auratus// Mar. Biol. Vol. 53, № 4. P. 305-310.

296. Smith M.H., Smith M.W., Scott S.L. et al. Rapid evolution in a post-thermal environment//Copeia. 1983. № 1. P. 193-197.

297. Smith M.H., Smith M.W., Chesser R.K. Biochemical genetics of mosquitofish. I. Environmental correlates, and temporal and heterogeneity of allele frequencies within a river drainage// Copeia. 1983. № 1. P. 182-193.

298. Stamenkovic-Radak M., Kitanovic I., Prolic Z. et.al. Effects of permanent magnetic field on wing size parameters in Drosophila melanogaster// Bioelectromagnetics. 2001. Vol. 22, № 5. P. 365-369.

299. Stahl G. Genetic differentiation among natural populations of Salmo salar in Northern Sweden// Fish gene pools. Ecol. Bull. 1981. Vol. 34. P. 95-105.

300. Stahl G. Differences in the amount and distribution of genetic variation between natural populations and hatchery stocks of Atlantic salmon// Aquaculture. 1983. Vol. 33. P. 23-32.

301. Stahl G. Genetic populations structure of Atlantic salmon// Population Genetics and Fishery Managements/ Ed. N. Ryman F.M. Utter. Seattle; L.: Univ. Wash. Press., 1987. P. 121-140.

302. Stearns S.C. The evolution of life history traits;a critique of the theory and a review of the data// Ann. Rev. Ecol. Syst. 1977. Vol. 8. P. 145-171.

303. Stearns S.C. On fitness// Environmental Adaptation and Evolution. N.Y.: Gustav Fisher. 1980. P. 3-17.

304. Stearns S.C. The role of development in the evolution of life histories// Evolution and Development/ Berlin: Springer-Verlag, 1982. P. 237-258.

305. Steffens W. Die Beziehungen zwischen der Beschuppung und dem Wachstum sowie einigen meristschen Merkmalen beim Karpfen// Biol. Zbl. 1966. Bd.85, № 3. S. 273-287.

306. Svardson G. Chromosome studies in Salmonidae// Rept. Inst. Freshwater Res. Drottningholm, 1945. № 23. P. 1-151.

307. Svardson G. The Coregonid problem. II. Morphology of two Coregonid species in different environments// Rept. Inst. Freshwater Res. Drottningholm, 1950. № 30. P. 151-162.

308. Svardson G. Significance of introgression in Coregonid evolution//Biology of Coregonid fishes. Winnipeg: Univ. Manitoba Press., 1970. P.33-59.

309. Svardson G., Friedenfelt T. Sikarna i Vanern. Inform. Fran S6tvattens. Lab. Drottningholm, 1974. № 10. P. 2-37.

310. Tsuyuki H., Roberts E., Best E.A. Serum transferring systems and the hemoglobins of the Pacific halibut (Hippoglossus stenolepis)// Ibid. 1969. Vol. 26, №9. P. 2351-2362.

311. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry// Evolution. 1962. Vol. 16. P.125-142.

312. Verspoor E. Reduced genetic variability in first generation hatchery populations of Atlantic salmon (Salmo salar)// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1988. Vol. 45. P. 1686-1690.

313. Wang Chong-gang, Yu Qun, Yu Chen Rong, Zheng Wei-yun. Haiyang huanjing kexue// Mar. Environ. Sci.2002. Vol. 21, № 4. P. 10-13.

314. Ward R.D., Skibinski D.O.F., Woodwark M. Protein heterozygosity, protein structure and taxonomic differentiation// Evolutionary Biology/ Ed. M.K.Hecht et al. N.Y.: Plenum Press, 1992. Vol. 26. P. 73-159.

315. Wilkins N.P. Hatmoglobin polymophism in cod, whiting cod and Pollack in Scottish waters// Rapp. Et proc.- verb. reun. Cons. perm, intern, explor. mer. 1971. Vol. 161. P. 60-63.

316. Woods R.E., Sgro C.M., Hercus M.G., Hoffman A.A. The association between fluctuation asymmetry, trait variability, and stress: a multiply replicated experiment on combined stresses in Drosophila melanogaster// Evolution. 1999. Vol. 53, №2. P. 493-505.

317. Wolf В., Green D.R. Suicidal tendencies: apoptotic cell death by caspase family proteinases// J. Biol. Chem. 1999. Vol. 274. P. 20049-20052.

318. Youngson A.F., Martin S.A.M., Jordan W.C. Verspoor E. Genetic protein variation in farmed Atlantic salmon in Scotland: comparison of farmed with source populations// Scott/Fish. Res. Rep. 1989. Vol. 42. P. 1-12.4