Филогеография ряпушек Coregonus albula (L.) и C. Sardinella valenciennes Европейского Севера России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Боровикова, Елена Александровна

• Боровикова, Елена Александровна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Боровикова, Елена Александровна

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Глава 1. Основные морфо-экологическне и молекулярно-генетнческне особенностипопуляций ряпушек Coregonus albula (L.) и С. sardinella Valenciennes

1.1. МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЯПУШЕК

COREGONUSALBULA (L.) И С. SARDINELLA VALENCIENNES

1.1.1. Характерные морфологические особенности Coregonus albula и С. sardinella

1.1.2. Разнообразие экологических форм ряпушки как отражение ее видовой пластичности

1.1.3. Морфо-экологическая пластичность ряпушки в условиях искусственного и естественного расселения

1.2. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ

ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ РЯПУШКИ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА

1.2.1. Полиморфизм хромосомного набора у ряпушек

1.2.2. Полиморфизм аллозимов в популяциях ряпушки

Европейского Севера

1.2.3. Полиморфизм нуклеотидных последовательностей ДНК в популяциях ряпушкиЕвропейского Севера

1.3. ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕОГРАФИИ КОМПЛЕКСА

ЕВРАЗИЙСКИХ РЯПУШЕК С. ALBULA/C. SARDINELLA

1.3.1. Проблемы систематики комплекса ряпушек, связанные с особенностями их морфологии

1.3.2. Молекулярно-генетический анализ в решении проблем систематики и филогеографии комплекса евразийских ряпушек

1.3.3. Возможные пути заселения ряпушкой водоемов

Европейского Севера России

Глава 2. Материалы и методы

2.1. ПОПУЛЯЦИИ РЯПУШКИ, ИЗУЧЕННЫЕ В РАБОТЕ

2.2. МЕТОДЫ.МОРФОЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА

2.3. МЕТОДЫ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА

2.3.1. Сбор и фиксация проб для генетического анализа

2.3.2. Анализ полиморфизма изолокусов креатинкиназы СК-А1,2*

2.3.3. Анализ полиморфизма митохондриальной ДНК (мтДНК)

2.4. МЕТОДЫ СТАТИСТИЧЕСКОЙ ОБРАБОТКИ ПЕРВИЧНЫХ ДАННЫХ

Глава 3. Особенности морфологии ряпушки из зоны предполагаемого контакта

С. albula и С. sardinella;

3.1. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИЗУЧЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ РЯПУШКИ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ

3.1.1. Анализ дифференцирующей способности признаков, используемых при сравнении популяций ряпушки

3.1.2. Анализ морфологических признаков изученных популяций ряпушки

3.2. АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ У РЯПУШЕК ЕВРОПЫ И

СИБИРИ, ОТНОСЯЩИХСЯ К РАЗНЫМ ЭКОЛОГИЧЕСКИМ ФОРМАМ

Глава 4. Генетическая дифференциация популяций ряпушки

Европейского Севера России

4.1. ПОЛИМОРФИЗМ ИЗОЛОКУСОВ КРЕАТИНКИНАЗЫ СК-А1.2* В ИССЛЕДОВАННЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ РЯПУШКИ

4.2. ПОЛИМОРФИЗМ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК В ПОПУЛЯЦИЯХ РЯПУШКИ

4.2.1. Полиморфизм сайтов рестрикции ND-1 фрагмента митохондриальной ДНК в исследованных популяциях ряпушки

4.2.2. Полиморфизм нуклеотидной последовательности участка мтДПК ряпушки внутри reHaND

Глава 5. Морфологические и молекулярио-геиетические маркеры в решении проблем систематики комплекса евразийских ряпушек С. albula и С. sardinella

5.1. АНАЛИЗ ПРИМЕНИМОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В КАЧЕСТВЕ МАРКЕРОВ ДЛЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ВИДОВ ЕВРАЗИЙСКОЙ РЯПУШКИ

5.1.1. Особенности диагностических морфологических признаков у ряпушки популяций со спорным систематическим статусом

5.1.2. Диагностические возможности «видовых» признаков евразийских ряпушек

5.1.3. Дифференциация исследованных популяций по морфологическим признакам

5.2. РОЛЬ ПОЛИМОРФИЗМА ИЗОЛОКУСОВ КРЕАТИ11КИ11АЗЫ СК-Л1.2*

В ТЕСТИРОВАНИИ ВИДОВОЙ ПРИНАДЛЕЖНОСТИ РЯПУШЕК

5.2. ПОЛИМОРФИЗМ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК В РЕШЕНИИ ПРОБЛЕМ

ФИЛОГЕОГРАФИИ И СИСТЕМАТИКИ РЯПУШКИ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА

5.3.1. Анализ внутрипопуляционного разнообразия ряпушки исследованных водоемов

5.3.2. Межпопуляционное разнообразие ряпушки из водоемов Европейского Севера

5.3.3. Межвидовая дифференциация сиговых рыб Европейского Севера России по данным анализа нуклеотидной последовательности участка ND-1 генамтДПК

Глава 6. Основные пути расселения ряпушек по территории

Европейского Севера России

6.1. РОЛЬ СОБЫТИЙ ПОСЛЕДНЕГО ОЛЕДЕНЕНИЯ

В,РАССЕЛЕНИИ СИГОВЫХ РЫБ ЕВРАЗИИ

6.2. РАССЕЛЕНИЕ РЯПУШКИ ПО ТЕРРИТОРИИ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ

6.2.1. Данные ПЦР-ПДРФ анализа мтДНК в решении проблем филогеографии ряпушки Европейского Севера России

6.2.2. Основные потоки расселения, приледниковые рефугиумы и их роль в формировании современной генетической структуры популяций ряпушки Европейского Севера России

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Филогеография ряпушек Coregonus albula (L.) и C. Sardinella valenciennes Европейского Севера России»

Развитие биохимических и молекулярно-генетических методов анализа в последние несколько десятилетий, позволило подняться исследованиям в области популяционной генетики на качественно новый уровень. На сегодняшний день изучена генетическая структура, а также микро- и макроэволюционные процессы в популяциях сотен видов. Исследование полиморфизма, характерного для разных популяций одного или нескольких видов, позволяет оценить степень родства, уточнить филогенетические отношения между ними (Алтухов, 2003).

Фшюгеография представляет собой то направление исследований, которое рассматривает эти данные не сами по себе, а учитывает при их интерпретации особенности расселения вида, различные демографические и исторические события. В рамках такого подхода трактовка особенностей сложившейся на сегодняшний день внутри- и межпопуляционной дифференциации объединяет данные молекулярной и популяционной генетики, этологии, экологии, демографии, филогенетики, палеонтологии, геологии и исторической географии, касающиеся исследуемых популяций. Таким образом, находясь па пересечении макро- и микроэволюционных дисциплин, филогеография позволяет интегрировать набор данных для объяснения сложившейся популяционной структуры вида (Avise, 2000).

В настоящее время филогеографический подход применяется при исследовании самых разных групп позвоночных животных, в том числе и рыб. В северных водоемах одним из основных и наиболее ценных компонентов экосистем являются сиговые рыбы, к которым относятся и ряпушки (обзор: Решетников, 1980). Для большинства представителей семейства характерна исключительная морфо-экологическая пластичность, что вызывает трудности в разработке их филогении и систематики. В ряде случаев значительный размах внутривидовой изменчивости приводит к выделению многочисленных видов и внутривидовых форм (Kottelat, Freyhof, 2007), причем без достаточных на то оснований (Мина и др., 2006; Решетников, Лукин, 2006).

Применение молекулярно-генетических методов позволяет пролить свет на данные вопросы, поскольку в настоящее время уже получены надежные оценки для уровней внутривидовой и межвидовой изменчивости у близких к сиговым систематических групп рыб, например, для лососей (Алтухов и др., 1997; Алтухов, 2003). Однако, как показали исследования сиговых Северной Америки и Западной Европы, многие проблемы даже при таком подходе остаются нерешенными, и, кроме того, к ним прибавляются новые, поскольку в ряде случаев данные морфологического и молекулярно-генетического анализов не соответствуют друг другу. Применение же филогеографического подхода позволяет объяснить возникшие трудности с учетом особенностей расселения этих групп во время оледенений Плейстоцена (Bernatchcz, Dodson, 1994).

В настоящее время популяции ряпушки Западной Европы исследованы достаточно хорошо с применением различных молекулярно-генетических маркеров. Однако значительная часть ареала ряпушек находится на территории нашей страны, а популяции водоемов Европейского Севера России изучены значительно хуже. Имеются лишь данные по аллозимному полиморфизму отдельных популяций (Перелыгин, 19886; Сепдск, 1998; Sendek, 2002; Sendek et al., 2008), в то время как полиморфизм митохондриальной ДНК (мтДНК) до сих пор не анализировали. Вместе с тем, именно на Европейском Севере России, согласно распространенной точке зрения, в районе реки Печора, находится зона перекрывания ареалов ряпушек Coregonus albula и Coregonus sardinella, где возможна их гибридизация. Более того, не ясны особенности формирования популяций и пути послеледникового расселения ряпушек по европейской территории России, а эти данные необходимо учитывать при оценке степени уникальности популяций в ходе разработки мер по их поддержанию и восстановлению.

Европейская и сибирская ряпушки — важные объекты промысла. Крупные формы европейской ряпушки, такие как рипус и килец, обитающие, соответственно, в Ладожском и Онежском озерах, на протяжении ряда лет активно использовались для зарыбления других водоемов (Лопатышкина, 1957; Перелыгин, 19886). Вместе с тем, для успешной интродукции и развишя селекционных программ требуются данные об особенностях генофонда видов и отдельных популяций (Вавилов, 1987).

Что же касается рипуса и кильца, то даже их таксономический статус до сих пор остается предметом дискуссий. Эта же проблема актуальна и в отношении форм ряпушки с разным временем, а также местом нереста и нагула (Svärdson, 1979, 1988; Schulz, Freyhof, 2003; Kottelat, Freyhof, 2007). Более того, с 70-х годов прошлого столетия активно обсуждается и вопрос о видовом статусе двух видов ряпушек — С. albula и С. sardinella, которых ряд авторов предлагает считать одним широко распространившимся видом евразийской ряпушки (Дрягин и др., 1969; Пирожников и др., 1975).

С этой точки зрения особый интерес представляют популяции Европейского Севера России, особенно те, которые обитают в районе реки Печора и на прилегающих территориях. Только тщательный анализ их генетических особенностей с учетом данных палеогеографических реконструкций может помочь в разрешении спорных вопросов, касающихся таксономического статуса рыб конкретных популяций, даст новые аргументы в пользу объединения или, напротив, выделения видов и форм ряпушек в самостоятельные таксономические единицы.

Выявление закономерностей в расселении ряпушек по территории Европейского Севера России облегчит решение аналогичных задач для других представителей рода Coregonus, поскольку не только для ряпушек, но и для сига проблемы, связанные с таксономическим статусом, особенностями формирования популяций и взаимодействием разных филогенетических линий вида стоят очень остро (обзор: Махров, Болотов, 2006).

В связи с вышеизложенным, целью настоящей работы стало изучение путей расселения и особенностей формирования современных популяций ряпушки па территории Европейского Севера России. Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1) изучить полиморфизм митохондриальной ДНК в популяциях ряпушек европейской территории России;

2) на основе данных молекулярно-генетического анализа оцепить таксономический с ra í ус популяций ряпушки исследуемой территории;

3) с целью сопоставления оценок таксономического статуса, сделанных на основании молекулярно-генетического анализа, с имеющимися в литературе представлениями о статусе конкретных популяций, проанализировать собственные и литературные данные о морфологических особенностях разных форм ряпушек;

4) оценить степень участия ряпушки Сибири в формировании популяций ряпушки Европейского Севера России;

5) с использованием комплекса молекулярно-генетических характеристик установить возможные пути расселения ряпушек по территории Европейского Севера России с учетом палеогеографических реконструкций.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Боровикова, Елена Александровна

Выводы

1. Впервые проведенное исследование мтДНК 11 популяций ряпушек Европейского Севера России и пяти популяций сопредельных стран показывает, что уровень внутри- и межпопуляционного полиморфизма у рыб изученного региона соответствует таковому для популяций других представителей рода Coregonus.

2. Согласно данным, полученным в работе, характерной особенностью ряпушек Европейского Севера России является преобладание внугрипопуляционного полиморфизма над межпопуляционпым, что связано с наличием в большинстве популяций уникальных комплексных гаплотипов. Наибольшее внутрипопуляционное разнообразие, не наблюдавшееся ни в одной из ранее изученных популяций Европы и Северной Америки, выявлено у ряпушки озера Плсщеево, что свидетельствует о древности и длительной изоляции этой популяции.

3. Анализ морфологических и молекулярно-генетических признаков на основе собственных и литературных данных, выявил, что уровень различий между европейской и сибирской ряпушками крайне низок. При этом впервые получены свидетельства в пользу того, что наблюдаемые морфологические различия могут быть связаны не только с видовой принадлежностью ряпушек, историей расселения и формирования популяций, но и с их экологическими особенностями.

4. Полученные в работе данные свидетельствуют об отсутспши четкой и однозначно трактуемой дифференциации ряпушек Европы и Сибири, в том числе и по признакам, предложенным в качестве видовых, и позволяют обсуждать гипотезу о едином виде евразийской ряпушки.

5. В наиболее восточных из изученных популяций — озерах Белое и Водлозеро — обнаружены следы интрогрессии генов ряпушки Сибири, о чем свидетельствуют как данные по полиморфизму изолокусов креатинкиназы СК-А1,2*, так и данные по разнообразию последовательности ND-1 фрагмента мтДНК.

6. Согласно полученным данным по гаплотипическому разнообразию популяций ряпушек, современные популяции Европейского Севера России формировались по мере отступления ледника с юга на север. При расселении ряпушки по территории европейской части России, кроме потока генов из Сибири, выявлен также поток генов из Европы в Сибирь, который маркируется характерной заменой С на Т в положении 240 изученного фрагмента гена N0-1 мтДНК.

7. На основании данных по изучению первичной последовательности фрагмента N0-1 мтДНК впервые получено указание на существование рефугиума южнее или юго-восточнее современного Онежского озера.

Благодарности

Я искренне благодарна академику |Ю.П. Алтухову], под руководством которого начинала исследование генетического разнообразия сиговых рыб. Благодарю за обсуждение и помощь в осмыслении полученных результатов B.C. Артамонову и A.A. Махрова, руководившего выполнением настоящей работы, а также всех сотрудников лаборатории эволюционной экологии ИБВВ РАН.

Я признательна за предоставленные пробы и помощь в ходе полевых работ Я.И. Алексеевой, B.C. Артамоновой, Т.С. Ивановой, А. Каупинису, В.В. Костюничеву, Ю.С. Решетникову, Д.С. Сендеку, О.П. Стерлиговой, С. Соколову, В.А. Широкову, М.Ю. Шрейдер, И.Л. Щурову, сотрудникам ИБВВ РАН, Вологодской лаборатории — филиала ФГНУ ГосНИОРХ, ПП «Водлозерский», лаборатории популяционной генетики ИОГен РАН и участникам международной экспедиции «Экология тундры-94».

Заключение

На формирование структуры современных популяций большинства видов рыб бореальной зоны северного полушария существенное влияние оказали события последнего оледенения (Bernatchez, Dodson, 1994; Bernatchez, Wilson, 1998). Ледник обуславливал существование сложной сети приледниковых водоемов, игравших исключительную роль в расселении холодноводных видов рыб, в том числе и ряпушек.

Заселение ряпушкой водоемов Европейского Севера России связано с неоднократными инвазиями, имевшими место, как до последнего оледенения, гак и после него. В ходе становления генетической структуры современных популяций ряпушки имели место контакты разных филогенетических линий. В частности, результаты настоящей работы позволяют говорить об обмене генами между популяциями ряпушки Европейского Севера России и Сибири, а также предполагать возможность такого обмена с филогенетическими линиями Западной Европы. Существенную роль при этом играли ириледниковые рефугиумы, один из которых находился южнее или юго-восточнее современного Онежского озера. Мутация, возникшая в данном рефугиуме, маркирует поток расселения из Европы в Сибирь.

Интрогрессия генов сибирской ряпушки столь далеко па запад — до водоемов бассейнов Балтики и Каспийского моря — даст возможность рассматривать две гипотезы. Первая базируется на обсуждении границ области гибридизации С. albula и С. sardinella. Поскольку ранее гибридными считали лишь популяции из бассейна реки Печора, то полученные нами данные в совокупности с литературными свидетельствуют о более широкой области гибридизации двух видов. Вторая гипотеза предполагает видовое единство евразийских ряпушек, а существующие между ними генетические различия в этом случае рассматриваются как межпопуляционная дивергенция, связанная с расселением единого вида ряпушек с востока на запад.

Необходимо отметить, что в качестве подтверждения гипотезы о единстве двух видов ряпушек можно рассматривать и морфо-экологические особенности сибирских и европейских популяций. Скорее всего, морфологические параметры, используемые для дифференциации видов, зависят от особенностей эмбрионального развития и условий обитания взрослых особей, чем от таксономического статуса и систематического положения популяции. Корреляция между морфологическими показателями и особенностями молекулярно-генетического полиморфизма, по-видимому, отсутствует, что характерно, согласно литературным данным, для других видов сиговых рыб (Bernatchez, Dodson, 1994; Ostbye et al., 2005).

Существенной генетической дифференциации между симпатрично обитающими популяциями крупной (килец) и мелкой формы ряпушки из Онежского озера не выявлено, что согласуется с данными многочисленных исследований, посвященных дифференциации и происхождению симпатричных популяций ряпушки разных форм (Vuorincn et al., 1981; Schulz et al., 2006). Килец, которому некоторые исследователи придают видовой статус (Богуцкая, Насека, 2004; Kottelat, Freyhof, 2007), имеет монофилетичное происхождение с мелкой формой ряпушки.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Боровикова, Елена Александровна, 2009 год

1. Алешинская З.В., Гуиова B.C., Лефлат О.Н. 1992. История озер центрального региона Русской равнины // История озер Восточно-Европейской равнины. С.-Пб.: Наука, С.-Петербургское отделение, с. 168-182.

2. Алтухов Ю.П. 2003. Генетические процессы в популяциях. 3-е изд., персраб. и доп. М.: ИКЦ "Академкнига". 431 с.

3. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. 1997. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука. 288 с.

4. Амстиславский А.З. 1974. Морфо-экологический анализ двух форм сибирской ряпушки из pp. Мессо и Хадутта (бассейн Тазовской губы) // Экология. № 5. с. 49-53.

5. Андрияшева М.А. 1978. Селекционно-генетический анализ популяции ендырской пеляди по сроку нереста// Известия ГосНИОРХ. т. 130. с. 5-13.

6. Анпилова В.И. 1967. О систематическом положении баунтовского сига Coregonus lavaretus bannti Muchomedijarov // Известия ГосНИОРХ. т. 62. с. 129-140.

7. Атлас пресноводных рыб России. 2003. Под ред. Ю.С. Решетникова. В 2-х томах. Т. 1. М.: Наука. 379 с.

8. Барская Ю.Ю., Иешко Е.П., Лебедева Д.И. 2008. Паразиты лососевидных рыб Фенноскандии. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 168 с.

9. Беляева К.И. 1946. Рыбы Керетьозера // Труды Карело-Финского о деления ВНИОРХ. Петрозаводск, т. II.

10. Ю.Беляева К.И. 1951. Ряпушка Coregonus albula L. Топозера // Труды Карело-Финского отделения ВНИОРХ. Петрозаводск, т. III. с. 69-88.

11. П.Беляева К.И. 1953. Экологические и биологические особенности крупных ряпушек из озер Карело-Финской ССР. Автореф. канд. дис. Петрозаводск.

12. Беляева К.И. 1967. Изменчивость ряпушки Онежского озера, акклиматизированной в Вашозере // Известия ГосНИОРХ. т. 62. с. 115-120.

13. Берг Л.С. 1916. Рыбы пресных вод Российской империи. М.: Департамент Земледелия. 563 с.

14. Берг Л.С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных сфан. Часть 1. М.-Л.: Изд-во All СССР. 466 с.

15. Боброва H.H. 1958. Сибирская ряпушка — Coregonus sardinella Valenciennes // Известия ВНИОРХ. т. XLIV. с. 179-189.

16. Бодали P.A., Вуоринен Д.А., Решетников Ю.С., Рист Д.Д. 1994. Генетические связи пяти видов сиговых рыб Сибири // Вопросы ихтиологии, т. 34. № 2. с. 195-203.

17. Богуцкая Н.Г., Насека A.M. 2004. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М.: Товарищество научных изданий КМК. 389 с.

18. Бурмакин Е.В. 1953. Биология и рыбохозяйственное значение пеляди // Труды Барабинского отделения ВПИОРХ. т. VI. вып. 1.

19. Бюллетень рыбного хозяйства Карело-Финской ССР. 1947. № 1.

20. Васильев Л.И. 1952. О ряпушке Рыбинского водохранилища // Труды Всесоюзного гидробиологического общества, т. IV. с. 106-114.

21. Вавилов Н.И. 1987. Теоретические основы селекции. М.: Паука. 512 с.

22. Викторовский P.M. 1964. Хромосомные наборы пеляди и баунтовского сига // Цитология. № 7. с. 636-638.

23. Вышегородцев A.A. 1975. Морфологическая характеристика сибирской ряпушки Coregonus albula sardinella (Val.) р. Юрибей (бассейн Гыданского залива) // Вопросы ихтиологии. 1.15. вып. 1(90). с. 32-42.

24. Гааль Э., Медьеши Г., Верецкеи Л. 1982. Электрофорез в разделении биологических макромолекул. М.: Мир. 448 с.

25. Гальцова М.З. 1954. Ряпушка Coregonus albula (L.). озера Нарочь // Ученые записки Белорусского гос. университета. Серия биологическая, вып. 17. с. 96-108.

26. Горбунова З.А., Дмитренко Ю.С., Шкилева В.М. 1981. Крупная ряпушка как объект рыбоводства в малых озерах Карелии // Биологические основы озерного рыбоводства, ч. 3. Мурманск: СеврыбНИИпроект. с. 19-52.

27. Гордеева Н.В., Холод О.II., Дворянкип Г.А., Сендск Д.С., Стерлигова О.П. 2009. О происхождении соловецкой ряпушки Coregonus albula и корюшки Osmerus eperlanus Сямозера// Вопросы ихтиологии, т. 49. № I.e. 28-36.

28. Груздева М.А., Максимов C.B., Пичугин М.Ю. 1999. Сибирская ряпушка // Разнообразие рыб Таймыра. М.: Наука, с. 36-46.112

29. Дворянкин Г. А. 2005. Озера Соловецкого архипелага: особенности ихтиофауны и состояние промысла // Материалы отчетной сессии СевПИПРО по итогам ПИР 2002-2003 г.г. Архангельск: СевПИНРО. с. 239-246.

30. Державин А.Н. 1946. Акклиматизация водных животных на Кавказе // Известия АН Армянской ССР. Естественные науки. № 5. с. 71-80.

31. Домрачев П.Ф., Правдин И.Ф. 1926. Рыбы оз. Ильменя и реки Волхова и их хозяйственное значение // Материалы по исследованию реки Волхова и его бассейна. вып. 10. часть II. 290 с.

32. Дрягин П.А. 1933а. Белозерская ряпушка и вопрос акклиматизации сиговых в Белом озере // Известия ВНИОРХ. т. 16. с. 22-39.

33. Дрягин П.А. 19336. Рыбные ресурсы Якутии // Труды Совета по изучению производительных сил Якутской АССР. Л.: Изд-во АН СССР. вып. 5. с. 3-94.

34. Дрягип П.А., Пирожников П.Л., Покровский В.В. 1969. Полиморфизм сиговых рыб (Coregonidae) и его биологическое и рыбохозяйственное значение // Вопросы ихтиологии, т. 9. вып. 1. с. 14-25.

35. Дятлов М.А. 1983. Ряпушка Coregonus albula (L.) Вахваярви II Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск, с. 117-126.

36. Дятлов М.А. 1985. Особенности экологии локальных популяций ряпушки Coregonus albula L. и рипуса С. albula ladogensis Pravdin (Berg) Ладожского озера II Вопросы ихтиологии, т. 25. вып. 6. с. 942-950.

37. Дятлов М.А. 1993. Ряпушка Coregonus albula (L.) озер системы Уксунйоки бассейна Ладожского озера // Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск, с. 57-74.41 .Дятлов М.А. 2002. Рыбы Ладожского озера. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 281 с.

38. Европейцева Н.В. 1937. Расовый анализ беломорской фески. Л.

39. Ермоленко Л.Н. 1989. Генетическая изменчивость и межпопуляционные отличия у сибирской ряпушки // Генетика, т. XXV. № 6. с. 1081-1088.

40. Зверева О.С., Кучина Е.С., Остороумов H.A. 1953. Рыбы и рыбный промысел среднего и нижнего течения Печоры. M.-JL: Изд-во АН СССР.

41. Ильмаст II.B. 2001. Рянушка озера Осенсъёен (Норвегия) // Материалы конференции «Биоразнообразие Европейского Севера», Петрозаводск, 3-7 сентября, 2001. Петрозаводск, с. 69.

42. Ирискип Н.Т. 1974. Электрофоретический анализ белков сыворотки крови ряпушки и рипуса Ладожского озера // Известия ГосНИОРХ. т. 92. с. 136-140.

43. Казанский Б.П., Феклов Ю.А. 2005. Воздействие факторов среды на сроки нереста пеляди // Научно-технич. бюлл. лаборатории ИНЭНКО. вып. 10. с. 16-19.

44. Кайданова Т.И. 1988. О состоянии кариологических исследований сиговых рыб // Биология сиговых рыб. М.: Наука, с. 48-57.

45. Каукоранте М., Медников Б.М. 1988. Генетическая дивергенция сигов Фенноскандии // Биология сиговых рыб. М.: Наука, с. 31-48.

46. Квасов Д.Д. 1975. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. Л.: Наука. 278 с.

47. Кириллов Ф.Н. 1955. Рыбы реки Индигирки // Известия ВНИОРХ. т. XXXV. с.141.

48. Кириллов Ф.Н. 1972. Рыбы Якутии. М.: Наука. 360 с.

49. Кожевников Г.П., Галкин Г.Г. 1957. Ряпушка из Горьковского водохранилища // Научно-техн. бюлл. ВНИОРХ. № 5.

50. Коскова A.A. 1977. Белозерская ряпушка Coregonus sardinella vessicus Drjagin в Саратовском водохранилище // Вопросы ихтиологии, т. 17. вып. 3. с. 545-548.

51. Кошелев Б.В. 1984. Экология размножения рыб. М.: Наука. 307 с.

52. Кудерский Л.А. 1977. О путях проникновения сибирской ряпушки в водоемы Балтийского и Каспийского бассейнов // Известия ГосНИОРХ. т. 111. с. 54-62.

53. Кудерский JI.A. 2003. История формирования ихтиофауны больших озер бассейна Финского залива // Охрана и рациональное использование водных ресурсов Ладожского озера и других больших озер. СПб: АССПИН. с. 468-474.

54. Кузнецов В.В. 1987. Определение видовой принадлежности и биометрическое исследование молоди сиговых рыб в дельте Печоры // Бюлл. МОИП. Отд. биол. т. 92. вып. 1. с. 50-58.

55. Куккарина О.И., Мельянцев В.Г. 1981. О ряпушке Кончезера и Пертозера // Материалы семинара по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера», 23-25 января 1980 г., г. Петрозаводск. Петрозаводск, с. 71-74.

56. Куренков И.И., Остроумов А.Г. 1965. Нахождение ряпушки (Coregonus sardinella Val.) на Камчатке // Вопросы ихтиологии, т. 5. вып. 3. с. 558-560.

57. Лебедева O.A., Гальцова М.З. 1987. О популяционной неоднородное га европейской ряпушки Псковско-Чудского озера // Вопросы лососевого хозяйства на Европейском Севере. Петрозаводск, с. 8-14.

58. Лопатышкина Г.М. 1957. Морфологические изменения рипуса при его акклиматизации в озерах Урала // Известия ВНИОРХ. т. XXXIX. с. 60-72.

59. Лукаш Б.С. 1939. Рекогносцировочное рыбохозяйственнос исследование Водлозера// Рыбное хозяйство Карелии, вып. 5. с. 121-148.

60. Лукьянчиков Ф.В. 1967. Рыбы системы реки Хатанги // Рыбы и кормовые ресурсы бассейнов рек и водохранилищ Восточной Сибири. Красноярск, с. 11-93.

61. Мальков В.А. 1977. К биологии сибирской ряпушки Coregonus sardinella Val. оз. Маковского (бассейн р. Турухан) // Вопросы биологии. Томск: Изд-во Томского ун-та. с. 48-51.

62. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. 1984. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование. М.: Мир. 480 с.

63. Марченко Л.П. 1981. Ряпушка озера Имандра // Материалы семинара по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». 23-25 января 1980, Петрозаводск, с. 74-75.115

64. Мина М.В., Решетников Ю.С., Дгебуадзе Ю.Ю. 2006. Таксономические новшества и проблемы пользователей // Вопросы ихтиологии, т. 46. № 4. с. 553-557.

65. Митенев В.К. 1998. К истории формирования пресноводной фауны паразитов рыб Европейского Севера России // Паразиты и болезни морских и пресноводных рыб Северного бассейна. Мурманск, с. 34-49.

66. Михайловский М.Н. 1903. О двух малоизвестных сигах Онежского озера // Ежегодник Зоологического музея Имп. АН. т. VIII. с. 345-355.

67. Мухомедияров Ф.Б. 1963. Ряпушка соловецкая (бассейн Белого моря) // Проблемы использования промысловых ресурсов Белого моря и внутренних водоемов Карелии, вып. 1. с. 206-210.

68. Ней М., Кумар С. 2004. Молекулярная эволюция и филогенетика. Пер. с англ., под ред. проф. В.И. Глазко. Киев: КВ1Ц. 418 с.

69. Неличик В.А. 1977. Морфометрия и некоторые вопросы биологии ряпушки Верхне-Туломского водохранилища // Труды ПИНРО. вып. XXXII. с. 34-42.

70. Никаноров Ю.И. 1964. Морфологические особенности локальных стад европейской ряпушки Coregonus albula (L.) в зависимости от условий обитания // Вопросы ихтиологии, т. 4. вып. 3(32). с. 411-422.

71. Новиков A.C. 1966. Рыбы реки Колымы. М.: Наука. 134 с.85Л1овиков П.И. 1951. О нахождении сигов балтийскоморского происхождения в западной части бассейна Белого моря // Известия Карело-Финского филиала АН СССР. № 1. с. 89-91.

72. Ольшанская О.Л. 1964. Ряпушка бассейна реки Пясины // Труды СО ГосНИОРХ. т. VIII. с. 157-159.

73. Остроумов H.A. 1937. Рыбы и рыбный промысел реки Пясины // Труды Полярного комитета АН СССР. вып. 30. с. 7-114.

74. Петрова Г.А. 1965. Ряпушка озер системы Куйто. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск: ЛГПИ. 21 с.

75. Перелыгин A.A. 1988а. Популяционно-генегический анализ европейской ряпушки Coregonus albula. Дифференциация симпатрических популяций мелкой и крупной ряпушки Ладожского озера// Цитология и генетика, т. 22. № 1. с. 50-53.

76. Перелыгин A.A. 19886. Популяционно-генетический анализ белков европейской (Coregonus albula) и сибирской (Coregonus sardinella) ряпушек.

77. Автореферат дис.канд. биол. наук. Новосибирск. Институт цитологии и генетики1. СО РАН. 16 с.

78. Перелыгин A.A. 1990. Генетическая дифференциация двух морфологически близких видов ряпушек // VII Всесоюзный симпозиум «Молекулярные механизмы генетических процессов», 27-30 марта 1990 г., Москва. Тезисы докл. М.: с. 94-95.

79. Пирожников П.Л., Дрягин П.А., Покровский В.В. 1975. О таксономическом ранге и филогении сиговых (Corcgonidae, Pisces) // Известия ГосНИОРХ. т. 104. с. 5-16.

80. Покровский В.В. 1953. Ряпушка Карело-Финской ССР. Петрозаводск: Гос. изд-во Карело-Финской ССР. 106 с.

81. Покровский В.В. 1967. О морфологических особенностях, происхождении и географическом распространении беломорской ряпушки Coregonus sardinella maris-albi Berg II Известия ГосНИОРХ. т. 62. с. 100-114.

82. Покровский В.В. 1983. Морфометрическая характеристика ряпушки северовосточной части Онежского озера как типичной формы этого вида // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. вып. 205. с. 58-67.

83. Потапова О.И. 1976. Краткие итоги изучения крупной ряпушки (Coregonus albula L.) озер Южной Карелии // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск: Институт биологии Карельского филиала АН СССР. с. 55-69.

84. Потапова О.И. 1978. Крупная ряпушка Coregonus albula L. Л.: Наука. 133 с.

85. Потапова О.И., Стерлигова О.П., Бушман Л.Г. 1976. Крупная ряпушка Coregonus albula L. в озерах Карелии // Лососевидные рыбы (морфология, систематика, экология). Тез. докл. Л.: с. 90-91.

86. Правдин И.Ф. 1939. О ладожском рипусе (Coregonus albula infraspecies ladogae Pravdin) и онежском кильце (Coregonus albula infraspecies kiletz Michajlowsky) // Известия ВНИОРХ. т. 21. с. 251-270.

87. Правдин И.Ф. 1951. Плотва соловецкая Rutilus rutilus (Linne) varietas s nova // Тр. Карело-Финск. отделения ВНИОРХ. т. 3. с. 27-35.

88. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: 376 с.

89. Правдин И.Ф., Голубев Ф.Р., Беляева К.И. 1937. Систематическое положение ладожского рипуса {Coregonus albula Linné infraspecies ladogae nova) // Ученые записки ЛГУ. Серия биологическая, т. III. вып. 5. № 15. с. 216-234.

90. Решетников Ю.С. 1980. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука. 300с.

91. Решетников Ю.С. 1995. Современные проблемы изучения сиговых рыб // Вопросы ихтиологии, т. 35. № 2. с. 156-174.

92. Решетников Ю.С., Лукин A.A. 2006. Современное состояние разнообразия сиговых рыб Онежского озера и проблемы определения их видовой принадлежности // Вопросы ихтиологии, т. 46. № 6. с. 732-746.

93. Романов В.И. 2000. Морфоэкологическая характеристика ряпушки из оз. Томмот (бассейн р. Хатанги) и некоторые дискуссионные вопросы систематики евразийских ряпушек // Сибирский экологический журнал. № 3. с. 293-303.

94. Румянцев Е.А. 2007. Паразиты рыб в озерах Европейского Севера (фауна, экология, эволюция). Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ. 252 с.

95. Световидов А.Н. 1952. Сельдевые (Clupeidae) // Фауна ССР. Рыбы. т. II. вып. 1. М.-Л.: 333 с.

96. Сендек Д.С. 1998. О видовой принадлежности ряпушки, обитающей в реке Печоре // Сборник трудов ГосНИОРХ. т. 323. с. 191-198.

97. Сендек Д.С., Новоселов А.П., Студенов И.И., Гуричев П.А. 2005. Филогенетические связи популяций обыкновенного сига (Coregonus lavaretus, L.) из водоемов бассейна Белого моря // Лососевидные рыбы Восточной Фенноскандии. Петрозаводск, с. 135-147.

98. Сиделев Т.Н. 1981. Ихтиофауна крупных озер // Озера северо-запада Сибирской платформы. Новосибирск: Наука, с. 151-171.

99. Скрябин А.Г. 1979. Сиговые рыбы юга Сибири. Новосибирск: Наука. 229 с.

100. Смирнова А.Ф. 1975. Успешная акклиматизация мунозерской ряпушки за полярным кругом // Отчетная сессия Ученого совета СевНИОРХ по итогам работ 1973-1974 г.г., 18-20 марта 1975 г. Петрозаводск, с. 126-127.

101. Солдатов В.К. 1924. Рыбы реки Печоры. М.

102. Соловкина Л.Н. 1962. Рыбы среднего и нижнего течения р. Усы // Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. М.-Л.

103. Соловкина Л.Н. 1974. Ряпушка Coregonus albula sardinella (Val.) бассейна Печоры II Вопросы ихтиологии, т. 14. вып. 5. с. 769-781.

104. Стерлигова О.П. 1972. О кильце Coregonus albula kiletz Michailowsky Онежского озера II Лососевые (Salmonidae) Карелии, вып. 1. Петрозаводск: Институт биологии Карельского филиала АН СССР. с. 70-73.

105. Стерлигова О.П., Егорова Л.В. 1976. К биологии зимненерестующей ряпушки (Coregonus albula L.) Риндозера (бассейн реки Суны) // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск: Институт биологии Карельского филиала АН СССР. с. 70-75.

106. Стерлигова О.П., Сонин В.П., Едомская Л.В. 1987. Опыт интродукции крупной ряпушки в Сямозеро // Сборник научных трудов ГосНИОРХ. вып. 263. с. 116-120.

107. Суханова JI.B., Смирнов В:В., Кирильчик C.B. 2007. Происхождение сиговых рыб озера Байкал: молекулярно-филогенетическая реконструкция // Сборник научных трудов ФГНУ «ГосНИОРХ». вып. 337. с. 405-417.

108. Сыч-Аверинцева Н.В. 1933. О меристических признаках некоторых представителей сем. Salmonidae реки Лены // Труды Якутск, рыбохоз. ст. СевНИОРХ. вып. 2. с. 175-208.

109. Теория статистики. 2005. Под ред. проф. Г.Л. Громыко, 2-е изд., перераб. М.: ИНФРА-Н. 476 с.

110. Туманов М.Д. 2002. Особенности морфологии, темпа роста и возрастной структуры полупроходной и речной форм ряпушки Coregonus albula (L.) бассейна реки Печора // Труды КНЦ УрО РАН. № 170. с. 137-144.

111. Устюгов А.Ф. 1972. Эколого-морфологическая характеристика сибирской ряпушки Coregonus albula sardinel la (Valenciennes) бассейна реки Енисей // Вопросы ихтиологии, т. 12. вып. 5. с. 811-826.

112. Фауна позвоночных животных плато Путорана. 2004. Под общ. ред. A.A. Романова. М.: 475 с.

113. Фролов C.B. 1986. Полиморфизм и мозаицизм по добавочным хромосомам у сибирской ряпушки // Цитология, т. XXVIII. № 7. с. 740-744.

114. Фролов C.B. 2000. Изменчивость и эволюция кариотипов лососевых рыб. Владивосток: ДальНаука. 229 с.

115. Христофоров О.Л., Мурза И.Г. 1988. Репродуктивная функция у лососевых рыб при интенсивных формах аквакультуры // Рыбное хозяйство. Обзорная информация. Серия «Марикультура». вып. 1.48 с.

116. Цой P.M., Сергиенко Л.Л., Пак И.В. 1996. Хромосомная мутабильность у сиговых рыб из речных и озерных экосистем Обь-Иртышского бассейна // Генетика, т. 32. № i.e. 137-139.

117. Черняев Ж.А. 2007. Факторы и возможные механизмы, вызывающие изменения темпа эмбрионального развития костистых рыб (на примере сиговых Coregonidae) // Вопросы ихтиологии, т. 47. № 4. с. 475-485.

118. Чикова В.М. 1966. Белозерская ряпушка в Куйбышевском водохранилище // Рыбное хозяйство. № 12.

119. Шапошникова Г.Х. 1968. Сравнительно-морфологический анализ сигов Советского Союза // Труды Зоологического института АН СССР. т. XLVI. с. 207-257.

120. Эланидзе Р.Ф. 1983. Ихтиофауна рек и озер Грузии. Тбилиси: Мецниереба.320 с.

121. Airaksinen K.I. 1968. Preliminary notes on the winter-spawning vendacc (Coregonus albula L.) in some Finnish lakes // Ann.,Zool. Fenn. № 5. p. 312-313.

122. Altukhov Yu.P., Salmenkova E.A., Omelchenko V.T. 2000. Salmonid fishes. Population biology, genetics and management. Blackwell Science, Oxford.

123. Avise J.C. 2000. Phylogeography: the history and formation of species. Cambridge, Massachusetts. London, England. Harvard University Press.

124. Bauer O.N. 1970. Parasites and diseases of USSR Coregonids // Biology of Coregonid fishes. Winnipeg: Univ. Manitoba Press, p. 267-278.

125. Beaumont A.R., Bray J., Murphy J.M., Winfield I.J. 1995. Genetics of whitefish and vendace in England and Wales // J. of Fish Biology, v. 46. p. 880-890.

126. Behnke R.J. 1972. The systematic of salmonid fishes of recently deglaciated lakes // J. Fisheries Research Broad of Canada, v. 29. p. 639-671.

127. Bernatchez L., Colombani F., Dodson J.J. 1991. Phylogenetic relationships among the subfamily Coregoninae as revealed by mitochondrial DNA restriction analysis // J. of Fish Biology, v. 39. Suppl. A. p. 283-290.

128. Bernatchez L., Dodson J.J. 1991. Phylogeographic structure in mitochondrial DNA of the lake whitefish (Coregonus clupeaformis) and its relation to Pleistocene glaciations // Evolution, v. 45(4). p. 1016-1035.

129. Bernatchez L., Dodson J.J. 1994. Phylogenetic relationships among Palearctic and Nearctic whitefish {Coregonus sp.) populations as revealed by mitochondrial DNA variation // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 51 (Suppl. 1). p. 240-251.

130. Bernatchez L., Wilson C.C. 1998. Comparative phylogeographi of Nearctic and Palcarctic fishes // Molecular Ecology, v. 7. p. 431-452.

131. Bodaly R.A., Vuorinen J., Ward R.D., Luczynski M., Reist J.D. 1991. Genetic comparisons of New and Old World coregonid fishes // J. of Fish Biology, v. 38. p. 37-51.

132. Brzuzan P. 2000. Tandemly repeated sequences in mtDNA control region of whitefish, Coregonus lavaretus II Genome, v. 43. p. 584-587.

133. Brzuzan P., Barchanowicz B.S., Ciesielski S. 2004. Taxonomic implications for the ripus, Coregonus albula infrasp. ladogensis from mitochondrial DNA analysis // Archives of Polish Fisheries, v. 12. p. 31-37.

134. Chan K.M.A., Levin S.A. 2005. Leaky prezygotic isolation and porous genomes: rapid introgression of maternally inherited DNA // Evolution, v. 59(4). p. 720-729.

135. ChromasPro Version 1.2. Copyright©2003-2004 Technelysium Pty Ltd. www.technelysium.com.au/ChromasPro.html.

136. Cuvier M. Le B., Valenciennes M.A. 1848. Histoire naturelle des poissons. v. 21. Paris: Cher P. Bertrand. 536 p.

137. Dawson A.G. 1992. Ice Age Earth. London: Routledge Press.

138. Douglas M.R., Brunncr P.C., Bernatchez L. 1999. Do assemblages of Coregonus (Teleostei: Salmoni formes) in the Central Alpine region of Europe represent specics flocks? // Molecular Ecology, v. 8. p. 589-603.

139. EckR.V., Dayhoff M.O. 1966. Atlas of Protein Sequence and Stricture. Maryland: National Biomedical Research Foundation, Silver Springs.

140. Eckmann R. 1987. A comparative study on the temperature dependence of embryogenesis in three coregonids (Coregonus spp.) from Lake Constance // Schweiz. Z. Hydrol. v. 49/3. p. 353-362.

141. Excoffier L., Smouse P.E., Quattro J.M. 1992. Analyses of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction data// Genetics, v. 131. p. 479-491.

142. Gillet C. 1991. Egg production in a whitefish (Coregonus shinzi paled) brood stock: Effects of photoperiod on timing of spawning and quality eggs // Aquat. Living Resour. v. 4. № l.p. 33-39.

143. Felsenstein J. 2006. PHYLIP: Phylogeny inference package. Version 3.66. Seattle: Department of Genome Sciences and Department of Biology, University of Washington. http://evolution.gs.washington.edu/phylip.html.

144. Fitch W.M. 1971. Towards defining the course of evolution: Minimum change for a specific tree topology // Systematic Biology, v. 42. p. 406-416.

145. Freyhof J. 2005. Redescription of Coregonus bavaricus Hofer, 1909 from Lake Ammersee, Bavaria (Salmoniformes: Coregonidae) // Cybium. v. 29. № 2. p. 179-183.

146. Hartley S.E. 1995. Mitochondrial DNA analysis distinguishes between British populations of the whitefish // J. of Fish Biology, v. 47 (Suppl. A) p. 145-155.

147. Hénault M., Fortin R. 1992. Une population unique au Canada: les ciscos de lac (Coregonus artedi) frayant au printemps dans de lac des Écorces, Québec // Polski Arch. Hydrobiol. v. 39. № 3-4. p. 317-324.

148. Hewitt G.M. 1996. Some genetic consequences of ice ages, and their role in divergence and speciation // Biological J. Linnean Society, v. 58. p. 247-276.

149. Jankun M., Rab P., Vuorinen J. 1991. A karyotype study of vendace, Coregonus albula (Pisces, Coregoninae) // Hereditas. v. 155. p. 291-294.

150. Jankun M., Vuorinen J., Luczyncki M. 1995. Chromosomal polymorphism in Coregonus lavaretus populations from two locations in Finland and Poland // Archiv fur Hydrobiologie, v. 465. p. 1-11.

151. Jankun M., Woznicki P., Ocalewicz K., Furgala-Selezniow G. 2007. Chromosomal evolution in the three species of Holarctic fish of the genus Coregonus (Salmoniformes) // Advanc. Limnol. v. 60. p. 25-37.

152. Jukes T.H., Cantor C.R. 1969. Evolution of protein molecules // Mammalian Protein Metabolism. Ed. Munro II.N. New York: Academic Press, p. 21-132.

153. Kitaev S.P. 2002. Vendace of Lakes Mjosa and Osensjoen (Norway) — Coregonus sardinella Valenciennes? // Coregonid International Symposium on the Biology and Management of Coregonid Fishes. Rovaniemi, Finland. 26-29.8.2002. p. 24.

154. Kohlmann K., Kempter J., Kersten P., Sadowski J. 2007. Haplotype variability at the mitochondrial ND-1 gene region of Coregonus lavaretus from Polish lakes // Advanc. Limnol. v. 60. p. 47-57.

155. Kottelat M., Freyhof J. 2007. Handbook of European freshwater fishes. Kottelat, Cornol, Switzerland and Freyhof, Berlin, Germany. 646 p.

156. Lam T.L. 1983. Environmental influences on gonadal activity in fish // Fish

157. Physiology. New York: Academic Press, p. 65-116.124

158. Lindsey C.C. 1988. Factors controlling meristic variation // Fish physiology. Edited by Hoar W.S., Randall D.J. v. XI, part B. San Diego etc.: Academic Press, p. 197-274.

159. Martinson D.G., Pisias N.G., Hays J.D. et al. 1987. Age, dating and orbital theory of the Ice Ages: development of a high resolution 0-300,000 year chronostratigraphy. Quaternary Research, v. 27. p. 1-29.

160. Miya M., Nishida M. 2000. Use of mitogenomic information in Teleostean molecular phylogenetics: a tree-based exploration under the Maximum-Parsimony optimality criterion // Molecular Phylogenctics and Evolution, v. 17. № 3. p. 437-455.

161. Miiller R. 2005. The re-discovery of the vanished "Edelfisch" Coregonus nobilis Haack, 1882, in Lake Lucerne, Switzerland // Advanc. Limnol. v. 60. p. 419-430.

162. Nei M. 1975. Molecular population genetics and evolution. Amsterdam: North-IIolland Publ.

163. Nei M. 1987. Molecular evolutionary genetics. New York: Columbia University1. Press.

164. Nei M., Li W.-H. 1979. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. vi 76. p. 5269-5273.

165. Network 4.2.0.1. Copyright 2004-2006 Fluxus Technology Ltd. http://www.fluxus.engineering.com.

166. Numann W. 1972. The Bodensee: effects of exploitation and eutrophication on the salmonid community// J. Fisheries Research Broad of Canada, v. 29. № 6. p. 833-847.

167. Page R.D.M. 1996. TREEVIEW: an application to display phylogenetic trees on personal computers // Computer applications in the Biosciences, v. 12. p. 357-358.

168. Partti-Pellinen K., Elo K., Palva T.K., Tuunainen P., Hakumaki M.O.K. 1992. Restriction fragment length polymorphism in mitochondrial DNA of stocks of Coregonus in Finland // Polski Arch. Hydrobiol. v. 39. № 3-4. p. 541-549.125

169. Peacock A.C., Bunting S.L., Quenn K.G. 1965. Serum protein electrophoresis in acrilamide gel: patterns from normal human subjects // Science, v. 147. № 3664. p. 1451-1453.

170. Perelygin A.A. 1992. Genetic variability of proteins in the populations of vendace (Coregonus albula) and least cisco (Coregonus sarclinella) II Nordic J. Freshwater Research. № 67. p. 99.

171. Pielou E.C. 1991. After the Ice Age: the return of life to glaciated North America. University of Chicago Press, Chicago.

172. Politov D.V., Bickham J.W., Patton J.C. 2004. Molecular phylogeography of Palearctic andNearctic ciscoes // Annales Zool. Fennici. v. 41. p. 13-23.

173. Politov D.V., Gordon N.Yu., Afanasiev K.I., Altukhov Yu.P., Bickham J.W. 2000. Identification of palearctic coregonid fish species using mtDNA and allozyme genetic markers // J. of Fish Biology, v. 57. Suppl. A. p. 51-71.

174. Rühle Ch. 1986. Ergebnisse bisheriger Abklärungen über die systematische Beziehung zwischen Sommeralbeli und Winteralbeli (Coregonus lavaretus (L.)) im Walensee II Schweiz. Z. Hydrol. v. 48. № 2. p. 145-152 (English summary).

175. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. 1989. Molecular cloning: a laboratory manual. N.Y.: Cold Spring Harbor Lab. Press. 1626 p.

176. Sandlund O.T. 1992. Differences in the ecology of two vendace populations separated in 1895 //Nordic J. Freshwater Research, v. 67. p. 52-60.

177. Schulz M., Freyhof J. 2003. Coregonus fontanae, a new spring-spawning cisco from Lake Stechlin, northern Germany (Salmoniformes: Coregonidae) // Ichthyol. Explor. Freshwaters. v. 14. № 3. p. 209-216.

178. Schulz M., Freyhof J., Saint-Laurent R., 0stbye K., Mehner T., Bernatchez L. 2006. Evidence for independent origin of two spring-spawning ciscoes (Salmoniformes: Coregonidae) in Germany // J. of Fish Biology, v. 68. p. 119-135.

179. Sendek D.S. 2004. The origin of sympatric forms of European whitefish {Coregonus lavaretus (L.)) in Lake Ladoga based on comparative genetic analysis of populations in North-West Russia // Ann! Zool. Fennici. v. 41. p. 25-39.

180. SeqMan 4.00© 1989-1999 DNASTAR Inc.

181. Sequin Version 7.35. National Center for Biotechnology Information, National Library of Medicine, National Institute of Health.

182. Shaklee J.B., Allendorf F.W., Morizot D.C., Whitt G.S. 1990. Gene nomenclature -for protein coding loci in fish // Trans. Amer. Fish. Soc. v. 119. p. 2-15.

183. Shaposhnikova G.K. 1970. On the taxonomy of whitefishes from the USSR // Biology of Coregonid fishes. Winnipeg: Univ. Manitoba Press, p. 195-207.

184. Smith S.H. 1957. Evolution and distribution of the Coregonids // J. Fisheries Research Broad of Canada, v. 14. p. 599-604.

185. Smitt F. 1886. Kritisk förteckning öfver dei Risk museum befentliga salmonider. K. Svenska vet. Akad. Handlinger.

186. Svardson G. 1945. Chromosome studies on Salmonidae // Report from the Swedish State Institute of Fresh-Water Research. Drottningholm. p. 151.

187. Svardson G. 1952. The Coregonid problem. IV. The significance of scales and gillrakers // Rep. Institute of Freshwater Research. Drottningholm. Report № 33. p. 204-232.

188. Svardson G. 1966. The distribution and growth of vendace // Inform. Inst. Freshwater Research. Drottningholm. p. 24.

189. Svardson G. 1979. Speciation of Scandinavian Coregonus II Institute of Freshwater Research. Drottningholm. Report № 57. 95 p.

190. Svardson G. 1988. Pleistocene age of spring-spawning cisco, Coregonus trybomi II Nordic J. Freshwater Research, v. 64. p. 101-112.

191. Tamura K., Dudley J., Nei M., Kumar S. 2007. MEGA: Molecular evolutionary genetics analysis. Version 4.0 (Beta release). Center for Evolutionary Functional Genomics, Biodesign Institute, Arizona State University.

192. Todd T.N. 1998. Environmental modification of gillraker number in coregoninc fishes // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. v. 50. p. 305-315.

193. Vuorinen J. 1984. Elcctrophoretic expression of genetic variation and duplicate gene activity in vendace, Coregonus albula (Salmonidae) // Ilereditas. v. 101. p. 85-96.

194. Vuorinen J., Himberg M.K.-J., Lankinen P. 1981. Genetic differentiation in Coregonus albula (L.) (Salmonidae) populations in Finland // Hereditas. v. 94. p. 113-121.

195. Vuorinen J., Lankinen P. 1978. Genetic differentiation between vendace Coregonus albula (L.). population in eastern Finland // Verh. Internal Verein. Limnol. v. 20. p. 2111-2116.

196. Vuorinen J., Luczinski M. 1991. Electrophoretic variation in four Polish populations of vendace (Coregonus albula (L.)) // Acta hydrobiol. v. 33. № 1-2. p. 77-86.

197. Vuorinen J., Nasje T.F., Sandlund O.T. 1991. Genetic changes in a vendace Coregonus albula (L.) populations, 92 years after introduction // J. Fish Biology, v. 39. p. 193-201.

198. Waples R.S. 1988. ISOLOCI: Programs to analyze electrophoretic data for isoloci. East Seattle: National Marine Fisheries Service, Northwest and Alaska Fisheries Center.

199. Zaykin D.V., Pudovkin A.I. 1993. Two programs to estimate of %2 values using pseudo-probability tests // J. Heredity, v. 84. p. 152.