Аллопатрические и симпатрические популяции ряпушки бассейнов Онежского и Ладожского озер тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Георгиев, Андрей Павлович

• Георгиев, Андрей Павлович
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Георгиев, Андрей Павлович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВОПРОСА.

1.1. Физико-географическая характеристика районов исследования и природные особенности водоемов.

1.2. Общая характеристика ихтиофауны исследованных озер.

1.3. Основные понятия о процессе видообразования.

1.4. К вопросу о происхождении и расселении сиговых рыб.

1.5. Систематическое положение сиговых рыб и структура вида европейской ряпушки.

1.5.1. Современные представления о систематике сиговых рыб.

1.5.2. Систематическое положение ряпушек и ее форм.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЯ ЕВР011ЕЙСКОЙ РЯПУШКИ В ИССЛЕДОВАННЫХ ОЗЕРАХ.55 3.1 Ареал и характеристика вида.

3.2. Размерно-возрастная структура популяций ряпушки.

3.2.1.Ретроспективный анализ размерно-возрастной структуры некоторых исследованных популяций ряпушки.

3.3. Особенности размножения.

3.3.1. Нерестовая структура популяций.

3.3.2.Плодовитост ь.

3.4 Питание.

ГЛАВА 4. НЕКОТОРЫЕ АО 1ЕКТЫ ОБРАЗОВАНИЯ КРУПНЫХ

ФОРМ РЯПУШКИ.

4.1. Появление крупных форм ряпушки с точки зрения симпатрического видообразования.

4.2 Появление крупных форм ряпушки с точки зрения аллопатрического видообразования.

4.3. Появление крупных форм ряпушки с точки зрения аллопатричсской гибридизации.

глава 5. сравнение спм11атрических и аллопатмчкских популяций ряпушки кдссейпов онежского и ладожского озер.

5.1. Сходство и различие популяции ряпушки бассейнов Онежского и Ладожского озер па основе кластерного анализа.

5.2. Сравнительный анализ морфометрических показателей у образовавшихся групп ряпушек.

5.3 Сравнительный анализ биологических показателей у образовавшихся групп ряпушек.

глава 6. использова! 11 ii: iюказателя отношения максимального числа счетных 11ри31iakob к минимллы юму числу.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Аллопатрические и симпатрические популяции ряпушки бассейнов Онежского и Ладожского озер»

Актуальность темы. В XX веке биологическое разнообразие пресных вод в условиях с высокой антропогенной нагрузки неуклонно сокращалось. В этот период многие живые организмы, в том числе и рыбы, или полностью исчезли с лица земли, или их численность находится на крайне низком уровне. Поэтому знания о происхождении видов, их систематическом положении, установление родственных связей между популяциями имеют огромное значения для науки.

Естественное воспроизводство лососевых и сиговых рыб во внутренних водоемах Европейского Севера в результате многолетнего антропогенного воздействия, включающего промысловый прессинг, находится в неудовлетворительном состоянии. Интенсивная промысловая нагрузка на водоемы и перелов крупных рыб-производителей в период нерестовых миграций и на местах нереста ведет к нарушению естественного воспроизводства и глубоким изменениям в структуре популяций (Кудсрский, 1958, 1962, 1983, 1996 1991; Дементьева и др. 1961; Никольский, 1974; Павлов и др. 1999; Рудепко, 2000).

Изучение разнообразия морфологических и других признаков фенотипа было и остается одной из главных задач эволюционной биологии, и решение этой задачи составляет необходимое условие дальнейшего проникновения в суть эволюционного процесса, вскрытие этих механизмов (Уоддинпоп, 1970; Arthur, 1984; Майр,1956, 1971,1974 Мина, 1981,1986;. Mina, Golubtsov, 1995).

Суждение о ходе микроэволюционных процессов формируются в значительной мере на основе сравнительного изучения одновременно живущих организмов, точнее организмов, живущих на протяжении периода исследования. Познание процессов, а именно описание, временной последовательности событий - "принцип процессуальной реконструкции" (Мейен, 1984; Мина, 1981, 1986), позволяет выстроить их в некий сравнительный ряд имитирующий временную последовательность. При выполнении процессуальных реконструкцией заслуживают рассмотрения лишь тс переходы из одного состояния в другое, которые отражают приспособительные изменения признаков организмов или популяции в целом. Процесс изменения признака (или признаков) фенотипа, имеющий результатом увеличение адаптированности, равно как результирующее состояние признака (признаков), можно назвать адаптацией, не вступая в противоречие с привычным употреблением этого термина (Мина, 1986). Приспособительные изменения в биологических признаках (рост, плодовитость) у рыб начинается раньше, чем изменения морфологические или генетические. Морфологические признаки можно рассматривать как вторую, более высокую в сравнении с биологическими признаками, стадию изменчивости организма, в данном случае рыб, т.е. биологические признаки являются некой стадией становления разновидности, а признаки морфологические соответственно оформление разновидности (Правдин, 1951; Дементьева и др. 1961; Никольский 1980; Голубцов, 2003; Mina, Golubtsov, 1995.).

Особый интерес представляют внутривидовые группировки, выделяемые как виды, "группы" или "комплексы", поскольку тут мы можем исследовать начальные стадии процесса возникновения новых форм, вплоть до приобретения ими статуса "хорошо" обособленных видов. При этом рыбы являются группой, весьма удобной для изучения микроэволюции (Майр, 1956, 1971, 1974; Мина, 1981, 1986; Kondrashov , Mina,1986.).

Изучение популяционно-биологичсских и морфологических характеристик массовых, экологически пластичных видов рыб - одно из направлений, выгодно отличающиеся простотой реализации и невысокими организационно-финансовыми и материально-техническими требованиями при сохранении всех показателей эффективности и объективной достоверности. В тоже время недостаточность разработки методических основ подобных изысканий в настоящее время обращает на себя внимание многих исследователей-ихтиологов, ставя их перед фактом необходимости проведения активных и целенаправленных поисков решения данной проблемы (Майр,1956, 1971,1974 Мина, 1981, 1986; Mina, Golubtsov, 1995).

Изучение сиговых рыб, обладающих широкой экологической пластичностью и способностью к формообразованию, до настоящего времени вызывает определенные сложности таксономического характера. Будучи эволюциоипо молодой группой, сиговые имеют видовую структуру, при которой границы между видами, подвидами, а также отдельными расами и формами бывают трудно уловимыми (Scott, Grossman 1974; Каукаранте, Медников, 1988). Во многих водоемах Севера России, а также Северной и Центральной Нвропы встречаются симпатрические формы сиговых, различающиеся местами обитания, характером питания, сроками созревания и нереста (Решетников, 1980). При этом полное или частичное перекрывание ареалов зачастую приводит к гибридизации не только между разиыми видами сиговых рыб (Соловкина, 1974), но и между родами Coregonus и Stenodus (Fcrgusson et al., 1978; Берг, 1948).

Занимаясь проблемой систематики сиговых, приходится в первую очередь сталкиваться с разнообразием форм в пределах вида, где каждая форма имеет свои, часто только для нее, характерные признаки. Примером могут служить полиморфные виды Coregonus alhula L, С. lavaretus L, образующие многочисленные местные формы. Вопросами их биологии, распространения и.т.д. посвящено множество работ (Решетников, 1980, 1982, 1989; Китаев, 1982, 1993), по до сих пор у исследователей пет единой точки зрения относительно таксономического ранга сиговых даже на уровне семейства (Scott, Crossman 1974; Решетников, 1980; Китаев, 1993). Когда речь заходит о систематике сиговых, то в первую очередь рассматриваются сиги, как наиболее яркие представители, тогда как остальным видам, например ряпушке, уделяется несколько второстепенная роль. Внутривидовая структура изучена еще слабо, многие популяции, особенно мелкие формы, не изучены вообще. Так, например, о биологии крупных форм таких, как килец и рипус известно, очень мало. Однако близость сигов и ряпушки позволяет многое из уже наработанного переносить с одной группы в другую. Группа сиговых рыб, традиционно вызывает обостренные противоречия у исследователей в части филогении и таксономии. Терминология, относящаяся к видообразованию, страдает некоторой избыточностью. Это объясняется тем, что разные ученые нередко используют разные термины для обозначения по существу одного и того же процесса или способа. Такое дублирование терминологии затеняет единство процессов. Добавление complex к названию вида служит очевидным признанием бессилия исследователя при попытке проведения в жизнь биноминальной номенклатуры. Деление сиговых на множество подвидов, рас и морф создаст определенные трудности не только для систематиков, но и для практиков при решении ими конкретных задач (например, при изучении биологии сиговых в пределах ареалов, при выборе объектов для интродукции и аквакультуре сиговых рыб). В этой связи более предпочтительным кажется, стремление исследователей упорядочить систематику сиговых рыб (Nikolsky, Reshctnikov, 1970) и более четкое определение понятий и категории (Решетников, 1980). Как правило, при работе с сиговыми рыбами в водоемах Севера, ихтиологи чаще всего имеют дело с хорошо обособленными видами, подвидами, экологическими формами и популяциями.

На сегодняшнем этапе исследований актуальным является проблема обобщения всех имеющихся данных на единой методической основе (Решетников, 1980), а так же разработка новых методов обобщения и систематизации данных с применением ЭВМ. Это вовсе не означает полный отказ от классических методов морфометрии и биостатистики, а лишь новый этап применения математических методов в биологии (Решетников, 1980), позволяющих рассматривать процесс в целом, комплексно, включая в виде элементов простые биометрические приёмы (Ивантер, Коросов, 1992; 2003). Применение методов многомерного анализа, совместно с дальнейшим изучением ряпушки, несомненно, внесут большой вклад и исследование этой интересной группе сиговых рыб.

Одним из интереснейших представителями сиговых рыб являются ряпушки южной Карелии. Ряпушка отличается большой изменчивостью и способна образовывать многочисленные экологические формы, что указывает на эволюционную молодость и высокую пластичность сиговых рыб к изменяющимся условиям среды (Решетников, 1995; Китаев, 1993: Babiy A.A., 2002). С одной стороны ряпушка является наиболее распространенным представителем ихтиофауны в водоемах и водотоках Северо-запада России, с другой стороны - это один из наиболее чувствительных видов к действию антропогенных факторов. Формообразование у ряпушек могло вызываться гибридизацией, в частности в межледниковое и раннее послеледниковое время, когда исчезали существовавшие ранее преграды между отдельными популяциями ряпушек (Покровский, 1969). У вида - европейской ряпушки можно выделить ее экологических форм кильца (Coregonus albula kiletz Michajlowsky) Онежского озера и рипуса (Coregomis albitla ladogemts Pravdin) Ладожского озера. По данным ряда авторов (Перслыгин, 1988; Scndek, 1999), в ходе изучения популяции различных форм ряпушки Ладожского озера, показано значительное генетическое сходство между формами (Dn=0.0013). По-видимому, ладожская ряпушка произошла от Балтийской приледпиковой расы Coregonus albula L., а ее слабо дифференцированные субпопуляции (в том числе и рипус) сформировались в результате локальной адаптации к гетерогенным условиям озера. Генетический анализ межвидовых гибридов показал, что, по-видимому, немногие межвидовые различия контролируются одним геном или несколькими генами, обладающими большим фенотипическим эффектом (Майр, 1956, 1971,1974; Мауг, 1982 Alekseyev et. al. 2002). Каждый изолированный генофонд представляет собой особую генетическую систему, и организация этой системы, сложившаяся в результате к адаптации генов, может дать новое измерение различию, которое нельзя определить как арифметическую сумму отдельных генных различий. Экологическая изменчивость лишь отчасти имеет генетическую основу, однако по преимуществу эта изменчивость, по-видимому, посит не генетический характер. Генетический критерий вила, лежащий и в основе современной типологической концепции, указывает на не скрещиваемость видов при их совместном обитании в одном биотопе. Этот критерий может рассматриваться достаточно универсальным, поскольку он приложим к любым группам организмов (кроме однополых). Вместе с тем из-за разнообразия изолирующих механизмов такая универсальность имеет лишь чисто теоретический смысл и в подавляющем большинстве случаев не может быть использована на практике (Лбросов, 1989; Алтухов, 1989; 1997; Перелыгин, 1988;Бспс1ск, 1999).

Каждая популяция вида порой обитает в условиях, отличных от условий обитания основной массы популяций, и ее генотип непрерывно подгоняется отбором к специфическим местным условиям. Использование множества разных ниш и переходы из ниш, находящихся в одной части видового ареала, в другие ниши, находящиеся в его частях, для большинства видов животных является нормой.

Представляется более интересным и полезным в практическом отношении па основе детального изучения типичных популяций попытаться охарактеризовать морфоэколо! ическую структуру вида, т.к. вопрос о существовании подвидов у ряпушки, как мы видим, ждет разрешения. Важной популяционпой характеристикой является экологический тип поведения (экотип), определяющий занимаемую популяцией нишу и, следовательно, объем эксплуатационных ресурсов. Однако это характеристика не является жестко закрепленной, как показали ряд исследований, помещение сиговых рыб, в несвойственную им среду обитания приводит к изменению экотипа без признаков угнетения формируемой популяции.

В естественных водоемах и крупная, и мелкая ряпушка представлена популяциями, в облике которых отражаются узко местные условия. Эти локальные популяции, которые можно считать биологически равноценными (в пределах расы), по-видимому, следовало бы назвать "типоизоморфами". Название локачьных популяций (типоизоморф) должно определяться названием водоема (или участков крупных водоемов), в которых они обитают.

Наше исследование посвящено изучению морфобиологических особенностей различных популяций ряпушки в крупных и малых озерах юга Карелии. Ряпушка является одним из наиболее пластичных видов, что определило такие плюсы ее использования в дсмэкологических биоиндикационных исследованиях.

Цель работы: Исследовать особенности морфологии и нопуляционно-биологических показателей аллопатричсских и симпатрических популяций ряпушки крупных и малых озер Карелии

В рамках поставленной проблемы решались следующие задачи:

1. Изучить и провести сравнительный анализ особенностей линейно-весового роста некоторых популяций ряпушки крупных и малых озер юга Карелии

2. Дать сравнительное морфомегрическое описание симпатрических и аплопатрических популяций ряпушки озер бассейнов Ладожского и Онежского озер.

3. Выявить популяционные особенности каждой из форм.

4. Классифицировать некоторые популяции ряпушки Карелии по морфометричсским показателям.

5. Изучить внутривидовую изменчивость морфобиологических признаков у ряпушки.

6. Оценить систематическое положение ряпушки исследованных озер.

Научная новизна. Впервые на основе морфологического и биологического анализа дается сравнительная характеристика симпатрических (оз. Ладожское, оз. Онежское) и аплопатрических (Урос, Вендерское, Риндозеро Топозеро, Валкеалампи, Вахваярви) популяций ряпушки разнотипных озер Карелии. Приводится степень сходства и различия крупных и мелких форм ряпушки па основе кластерного и дискриминантного анализа. Установлено, что круппые формы (килец, рипус) достоверно отличаются по ряду морфологических признаков от мелких форм ряпушки. Подразделение ряпушек на аллопатрические и симпатричсскис популяции (или формы) достоверно выявляются на основе метода отношения максимального числа счетных признаков (жаберных тычинок, чсшуй в боковой линии) к его минимальному числу.

Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы для корректировки объемов лова с учетом особенностей жизненного цикла этих рыб, данные необходимы на рыбоводных заводах при искусственном разведении и селекции ряпушки. Таким образом, обеспечит увеличение численности различных форм ряпушки в результате более полного использования видом разного характера биотопов, мест размножения, кормовых ресурсов, а также в результате некоторого изменения межвидовых отношений и характера столкновения с паразитами и врагами. А их дифференциация является основой для повышения эффективности рыбоводных работ и усовершенствования их биотехники. Кроме того, полученные данные могут быть с успехом использованы для выведения новых пород рыб, улучшения природных и хозяйственных качеств и повышение жизненности ценных видов рыб.

Апробации работы. Материалы диссертации докладывались на Международной конференции: "Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия." Борок 2002;. Международной конференции: "Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера". Сыктывкар 2002; на. Международной конференции: "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера". Сыктывкар 2003;. на Международной конференции: "Актуачьные вопросы биологии и экологии". Сыктывкар, 2003. г.; на 7-й Пущинской школе-конференции молодых ученых. "Биология - Наука XXI века". Пущино 2003; на Международной конференции: "Экология 2003.". Архангельск 2003; на Международной конференции: "Озерные экосистемы: Биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды". Минск-Нарочь 2003; на Международной конференции: "Инновации в науке и образовании -2003". Калининград 2003.; на Международной конференции молодых ученых и студентов. Самара 2003; на Международной конференции: "Биообразование и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах" Украина, Днепропетровск, 2003.; на Международной конференции: "Актуальные проблемы экологии". Караганда, 2003. г.; V Международной научной конференции «Наука и образование» г. Белово; на XI Коми республиканской молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар, 2004 г Публикации. По материалам диссертации опубликовано 23 научные работы. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы. Работа изложена на 160 страницах основного машинописного текста. Содержит 21 таблицу и 25 рисунков. Список цитируемой литературы включает 198 источник, в том числе 36 на иностранном языке.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Георгиев, Андрей Павлович

выводы

Установлено, что размерно-возрастные показатели ряпушек исследованных озер достоверно отличаются. Наибольшие отличия крупных форм ряпушки (кильца и рипуса) по сравнению с мелкими формами Онежского и Ладожского озер, а также ряпушками озер Топозеро. Вспдсрское, Валкеалаампи, Риндозеро (бассейн Онежского и Ладожского озера) наблюдаются по темпам роста, возрасту, абсолютной плодовитоеi и.

Визуально, и па основе морфобнологического анализа показано, что крупные формы ряпушки (кплеп п рипус) отличаются от обыкновенной европейской ряпушки по следующим показателям: размер, масса, окраска, размер икринок, плодовитость.

Лллопагрические популяции ряпушки по морфологическим показателям более схожи с мелкими формам ряпушки Онежского и Ладожского озер, хотя изначально, как известно, они относятся к «быстрорастущей форме», т.е. средние размерно-весовые характеристики превышают подобные показатели для мелкой ряпушки и более схожи с кнльном и рипусом.

Доказано, что морфомефические характеристики кильца и рипуса имеют существенные отличия от ряда исследованных мелких форм европейской ряпушки. Наиболее выраженными отличиями являются: общая длина, масса; в % от длины тела: заглазничиый елдел. высота головы у затылка, наибольшая и наименьшая длина тела, расстояние P-V. высота D и Л; в % от длины головы: высота головы у затылка.

Различия по морфологическим показателям являются основанием для предположения о специфическом систематическом положении кильца и рипуса в рамках вила Согс^опш п1Ьи1и Ь. и свидетельствует о возможном видообразовании по типу симиатрии.

Доказано, что чколо!ическая изменчивость между различными популяциями ряпушек, обитающих в разных водоемах, хорошо выражена, в то время как морфометрические показатели могут отличаться незначительно. Метод отношения максимального числа счетных признаков к его минимальному числу является наиболее показательными для определения количества сосуществующих близких форм в одном водоеме

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Высокая степень полиморфизма ряпушки в природных водоемах обеспечивает увеличение внутренних вчаимосиячей, стабильность и биоразнообразие, что позволяет ей быть наиболее распространенным представителем ихтиофауны, и в то же время - это один из наиболее чувствительных видов к действию антропогенных факторов. В ходе процесса видообразования, новая популяция может приобрести признаки полноценного вида. Каждый подобный переход из одного хорошо интегрированного и стабильного состояния в другое такое же состояние, каждая новая популяция переживает период, когда ее состояние в высшей степени нестабильно и это происходит, в основном, по следующему ряду причин:

1. Основатели несут лини. чаем, изменчивости вида.

2. В результате инбридинга большое число рсцессивов перейдет в гомозиготное состояние, и поэт ому будет подвергаться действию отбора.

3. Сокращение численности популяции изменяет селективную ценность аллелей, и некоторые аллели элиминируются (утрата "компанейских" генов).

4. В процессе перестройки генотипов многие гены утратят преимущество, которое дает принадлежность к некоторой сбалансированной системе и отбор действовать против этих генов.

5. Пока новая популяция мала, она может потерять какие-то гены в результате отклонений в составе выборки.

6. наряду е относительной дивергенцией морфологических признаков ряпушки и кильца (рипуса), как мы видели, существует относительная конвергенция в морфологических признаках у ряпушки с сигом.

Ситуация ещё более обостряется тем, что популяции придется противостоять новым давлениям отбора, возникающим вследствие изменения физических и биотических и условий среды в изоляте. Те популяции, которые переживуг данный период, а их, вероятно, будут очень немного, вступят в новое состояние, характеризующееся тем, что вновь накапливается генетическая изменчивость, и приобретаются новые и обычно иные системы равновесия.

Промысловая и техногенная нагрузки оказывают негативное влияние па популяции ряпушки, которое выражается и сокращении численности, уменьшении размерно-весовых показателей, исчезновении особей старших возрастных групп, и, соответственно, омоложении популяции, перестройке ее половой структуры в сторону увеличения числа самок и раннему половому созреванию.

Крупные формы ряпушки обследованных водоемов является ярко выраженным эврифагом и имеет высокую пищевую пластичность, оптимально используя занимаемую ей экологическую пишу и потребляя практически все доступные ей пищевые компоненты.

Потенциально видообразование представляет собой процесс эволюционного омоложения, способ нзбежап» слишком жестокой системы генетического гомеостаза. Видообразование разрывает ппкчрироваппость генофонда, временно обедняя его генное содержимое и неизбежно заставляя популяцию перейти в несколько иные или резко иные условия среды. Нсли эта теистическая "встряска" достаточно сильна, она может положить начало цепной реакции - теистической революции. Чем сильнее генетические изменения, тем больше вероятность того, что дочерний вид сможет проникнуть в новую экологическую пишу и успению в пей сможет существовать. Значение видообразования состоит в том, что оно способствует эволюционному экспериментированию. Кроме того, оно создает новые единицы эволюции, в частности те, которые важны для потенциальной макроэволюции. Видообразование представляет собой процесс как прогрессивный, так и регрессивный.

Переход в новую шипу во многих случаях должен включать в себя стадию экологического полиморфизма. 11ре;шочтсние какого-либо повою фактора или особенная устойчивость просто добавляемся к уже существующим экологическим характеристикам популяции. Однако экологическое разнообразие популяции имеет пределы, и если предпочтение новой ниши даег какое-либо преимущество по сравнению с существующим ранее, то это может привесш к замене старой ниши. Если такой сдвиг совершается в географическом изоляте и лог и шля г приобретает репродуктивную изоляцию в течение длительного периода географической изоляции, то он должен приобрести все характеристики нового вида. Причиной образования местных форм крупной ряпушки, в том числе кильна Онежского озера, послужила высокая пластичность вида ряпушка европейская (Соп-цоии* а!Ьи1а Ь.).

Как уже отмечалось, одной из задач работы является попытка найти наиболее оптимальный подход к проблеме систематики сиговых. В какой - то мерс автор согласен с Ю.С. Решетниковым (1980) и разделяет точку зрения, что формально статистический подход к систематике в некотором роде себя пс оправдывает.

Общая предковая популяция даёт начало двум или более локальным расам, биологическим расам, полувидам, биологическим видам, последовательно сменяющим друг. В конечном счете, дивертшиа может достигать и самых высоких уровней — от рода до класса и тина. Обмен генами между различными популяциями или популяционными системами ослабляется или предотвращается разного рода преградами, известными под общим названием изолирующих механизмов.

Морфологический анализ показал, что крупные формы ряпушки (рипус, килец), на первый взгляд, незначительно отличается от мелких форм по ряду, признаков. Однако кластерный и дискриминантнып анализ показывают достаточно большие различия. По заключению некоторых исследователей это объясняется не следствием гибридизации между двумя видами, а проявлением внутривидовой изменчивости такого пластичного вида, как ряпушка.

Среда обитания оказывает огромное влияние на структуру популяций ряпушки, поэтому сс популяции в большинстве отер представлены, как правило, лишь одной экологической формой, различающиеся значительно в размерно-весовых показателях. Аллопатрические популяции ряпушки обладают высоким темпом роста, по сравнению с мелкой формой крупных водоемов (Онежское и Ладожское озера), однако, пе превышает по размерам крупных форм, что косвенно доказывает наличие симпатричекого видообразования. Значение изоляции в процессе микроэволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии гсиотипической дифференцировки, а также в том, что разделенные барьерами части популяции или вида неизбежно попадают под различное давление отбора. Изоляция ведет к сохранению специфичности генофонда дивергирющих форм. Действие изоляции па эволюционный материал по существу статично и пе направленно, н в лом изоляция сходна с другими эволюциопиыми факторами (мутации, популяпионные волны). Изоляция расчленяет исходные популяции на две или более, а |руппы иоп\ляппП - на различные формы и так далее. Объединение множества более иди менее изолированных и морфологически различных аллопатрических видов и полнтипические виды пе только совершенствуют классификацию животных, по открывает также путь для лучшего понимания процесса видообразования. Следовательно, действие изоляции - обязательное условие всякого достаточно длительного этапа эволюционного процесса.

Существенный резулыти изоляционных механизмов на микроэволюционном уровне - возникновение системы близкородственных скрещиваний (инбридинг).

Таксономический статус крупных форм ряпушки по-прежнему остается спорным, так как трудно определить под какое же понятие па современном этапе больше всего подходят эти ряпушки: форма, биологическая раса, подвид или настоящим видом.

На наш взгляд, процесс видообразования состоит из сменяющих друг друга трех составляющих (основ).

1. Экологическая основа заключающиеся в расхождении, ранее однородных популяции, по пищевой специализации, темпе роста, времени полового созревания, по месгам и времени нереста и.т.п.

2. Дальнейшая дифференциация, в конечном итоге, может привести к различиям в ряде морфологических показателях - морфологическая основа.

3. Изменения в морфологии ведет к изменению в биохимии и, наконец, в генетике - гснсшчсская основа.

В литературе многие псслсдоваюли причисляют кильца и рипуса к экологическим формам ряпушки. Однако, па наш взгляд, это не совсем верно. Экологической формой можно считать группу особен, отделившуюся в результате экологической изоляции и имеющих экологические п часть морфологических отличий от других сходных группировок внутри вида. Однако, как мы можем сейчас наблюдать, килец и рипус переживают этап увеличения мест обитания. Это доказывает то, что они уже не являются какой-то отделившейся группой, а являются, как минимум, стойкой, процветающей формой, т.е. биологической расой. Наличие относительного сходства в морфологических показателях с типичной формой ряпушки отнюдь не подтверждает того, что, так называемые, крупные формы в процессе видообразования уже не достигли уровня подвида, т. к. одного морфо.цм пческого критерия недостаточно для того, чтобы ставить его во главу угла.

Исходя из результант дпекримипаитного и кластерного анализов, можно заключить, что относительные морфологические показатели крупных форм (рипус, килец) отличаются от морфопоказатолен типичных форм ряпушки. Таким образом, как кильца, так и рипуса можно прпчисля п. к рангу подвида, т.е. ренродуктивио изолированная обособленная часть вида, в ко юрой большинство особей нмею г особенности, которая отлична от общих видовых признаков.

При сравнении различных форм ряпушки с сигами мы могли бы предполагать, что сиги займут отдельную позицию. Однако, сиги, но результатам кластерного анализа, заняли промежуточное положение между крупными формами ряпушки (килец, рипус) и мелкими формами. То ecu. не сши. а крупные формы ряпушки заняли отдельную от всех позицию. Получается, что типичная. мелкая форма ряпушки имеет больше сходных черте сигом, чем со «своей крупной формой». Л то, что сиг и типичная ряпушка являются разными видами говорил, не приходиться, при этом крупные формы стоят еще дальше от них.

Результаты дискриминацию!о анализа подтвердили наше предположение, что килец и рипус, но своим морфологическим показателям, более схожи с сигами соответственно Онежскою и Ладожскою озер, а пс с их мелкими формами, как это считалось ранее.

Следовательно, как кнльпа. так и рипуса можно причислить, как минимум, к группе завершающей процесс видообразования. При этом видом является совокупность особей, занимающих определенную географическую область и обладающих рядом передаваемых по наследству признаков, отличающий данный вид от других, в частности, от вида Coregonus albula I. чю вполне подходит к изучаемым нами кильцу и рипусу.

Само возникновение ноною вида означает начало действия межвидового отбора. Именно этот отбор и определяй эволюционную судьбу любого вида: вымрет ли новый вид вскоре после возникновения пли. окажется родопач&тьпиком группы новых видов. Вытеснит ли возникший вид родшельскую форму (сформировав сходную экологическую нишу) или в конкурентной борьбе с родительским видом новый вид сформирует новую экологическую нишу, и будет существовать вместе с родительской формой, увеличив тем самым общую "сумму жизни". С образованием нового вида процессы микроэволюции не прекращаются, а продолжаются далее без какого-либо перерыва.

Полученные данные о п\чках симпатрических видов (форм), с нашей точки зрения, являются важным аргумешом в многолетней дискуссии об эволюционных механизмах возникновения озерных пучков видов у рыб. Эти данные не согласуются с взглядами исследователей (Майер. 1968). видящих объяснение повышенного систематического разнообразия рыб в озерах тлько в сложной истории каждого из озер, их распаде, а прошлом (из-за понижения iio.ii>!) на ряд изолированных бассейнов с последующим воссоединением. А главная роль в видообразовании в озерах отводится имевшей место в прошлом физической изоляции между фрагментированными популяциями и их аллопатрической дивергенции. Как нам представляется, наряду с этим, основную роль в возникновении пучков видов может играть и изнач&чьная фаупистическая обеднеппость водоема и наличие не использованных родственными группами ресурсов среды. Так как в этих условиях пучки видов со сходными эволюционными сценариями (адаптивная дивергенция и возможное возникновение репродуктивной изоляции между ранее родственными популяциями) могу! формироваться в озерных, а, но мнению Голубцова (2003) и в речных, и даже в океанических условиях (гипотезы о возникновении морских пучков видов рыб сформулированы па основании молскулярпо-генетических данных). Распространенность же озерных пучков видов определяется тем, что соответствующие условия среды возникают чаше, чем в водоемах других типов.

Таким образом, наличие крупных форм ряпушки в Онежском и Ладожском озерах есть результат эволюции северных экосистем по пути увеличения внутренних связей. Эта внутривидовая форма ряпчики способствует более полному использованию кормовых ресурсов пелагиали озера.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Георгиев, Андрей Павлович, 2004 год

1. АбросовВ. II. О видообразовании в озерах. М., Наука 1989. 86с.

2. Алексеев С.С. Возраст и poei симпатричсских и аллопатрических фуимировок арктического гольца Salvelinus alpinus complex Забайкалья. // Труды кафедры зоолоши позвоночных. Иркутск. 2001. С. 66-90

3. Алтухов Ю.П. Вид и видообразование. М.: Изд-во МГУ им. Ломоносова. 1997.154 с.

4. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989.328 с.

5. Бабий A.A., Сергеева Т.П. Крупная ряпушка Coregonus albula L. Онежского озера // Вопросы ихтиологии, 2003, т. 43. №3. С. 345-351

6. Беляева К.И. Эколошческие п биологические особенности крупных ряпушек из озер Карело -Финской ССР.- Автороф. дне. насоиск. уч. ст. канд. биол. паук. 11строзаводск. 1953. 16 с.

7. Беляева К.И. Озеро Чужмозеро // Озера Карелии. Природа, рыбы и рыбное хозяйство (Справочник). Иефозаводск. 1959. С. 339-346.

8. Беляева К.И. Ряпушка Coreronus albula Тоиозера // Тр. Карело-Фин. Отделения ВНИОРХ, 1951. т.З. С. 69-89

9. Беляева K.M. Покровский В.В. Крупная ряпушка озер Карелии как объект искусственного разведения. // Рыбное хозяйство Карелии. №7 Петрозаводск. 1958

10. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран // М., Л., Изд-во АН СССР. Ч. 1 1949. С. 470-925.

11. Берг Л.С. О периодичности в размножении и распространении рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: i I и-но Академии Наук СССР. 1953. С.290-295.

12. Бердников В.А. Основные* факторы макродюлюции //11овосибирск: 11аука Сиб. Отд-е. 1990. -253 с.

13. Беридичевский Л.С. Биоло!ические основы ведения рационального рыболовства // Труды совещания по динамике численности рыб. М.: Изд-во Академии Паук СССР. 1961. С.34-44.

14. Бородин A.C. Эволюция: пуш и механизмы //11овосибирский Гос. Ун-т. 2003.245 с.

15. Буруцкий Е.В. О кормовой базе и обеспеченности пищей // 'Груды совещания по динамике численности рыб. М: Изд-во Академии Наук СССР. 1961. С. 67-78.

16. Бут им ai i Л.Г. Зоопланктон как кормовая база крупной ряпушки в озерах вендерской группы (Южная Карелия). Автореф. дисс. на сонск. уч. ст. канд. биол. паук. Петрозаводск. 1978.24 с.

17. Бретт Дж. Р. Факторы среды и рост // Биоэнериггика и роет рыб / под рсд.У. Хоара и др. М.: Легкая пром-ть.1983. С 275-322.

18. Васнецов В.В. О закономерностях роста рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: Изд-во Академии 11аук СССР. 1953. С. 218-227.

19. Вебер Д.Г. Биологические особенности ряпушки Онежского озера (размеры, упитанность, половой сосгав)//Охрана и использование водных ресурсов Карелии. Петрозаводск 1974. С. 194-212.

20. Викторовский Р.М Механизмы видообразования у гольцов Кроиоикого озера//.-М.: Наука, 1978.111с.

21. Вилснский П.И., Маркевич 11. Б. К методике определения плодовитости весовым методом на примере лососевых рыб //Вопросы ихтиологии. 1987. т. 28. Вып. 1.

22. Вислянская И.Г. Структура и динамика биомассы фитопланктона // Онежское озеро. КНЦ РАН, Петрозаводск. 1999.

23. Владыческая U.C. Сравнительный анализ геномов некоторых видов рыб рода Coregonus // Тр. Ии-та экологии растений и животных. Урал. науч. центр AI I. СССР. 1979. Вып. 121. С. 94 -102.

24. Вышегородцев A.A. Морфологическая характеристика сибирской ряпушки Coregonus sardinella (Val) р. Юрибей (бассейн Гадыискот залива) // Вопросы ихтиологии, 1975, т. 15, вып. I. С. 33-42.

25. Гайда Р.В. Ряпушка озёрно-речпой системы Ууксинйоки (биология и систематический анализ)//Дипломная работа. 1996.11етрозаводск. Гос. Ун-т. 98 с.

26. Голубцов A.C. Рыбы Эфиопии: распространение, систематика, эволюция // Дисс. на соиск. науч. степени доктора óhojioi ичсскпх паук. М. 2003. С 58.

27. Гуляева A.M. Биолошческие основы рациональной эксплуатации рыбных запасов Онежского озера. 4.2. Рыбы и рыбный промысел. Фонды СеврыбНИИироскта. 1969.

28. Гуляева A.M. Оценка уловов ряпушки Онежского озера // Отчетная сессия ученого совета СевНИОРХ по итогам работ 1973-74 гг. Петрозаводск, 1975., С 51-53.

29. Гуляева A.M. Покровский В.В. Биология и промысел ряпушки Онежского озера // Рыбы Онежского озера и их хозяйа венное использование. JI., Промрыбвод, 1983. С. 33-58.

30. Гуляева A.M. О состоянии сырьевых ресурсов ряпушки Онежского озера по материалам 1971 г // Тезисы отчетной сессии ученого совета СевНИОРХ по итогам п. и. работ за 1971 г. Петрозаводск. 1971. С. 18-21.

31. Дгебуадзе 10.10. 'Зколошческие закономерности изменчивости рост рыб. М.:11аука, 2001., 274 с

32. Дементьева Т.Ф. Марш Ю.К). Моисеев П.А. Дементьева и др. 1961; Никольский Г.В. О закономерностях динамики популяции рыб. // Труды совещания но динамике численности рыб. М.: Изд-во Академии Наук СССР. 1961. С. 7-21

33. Дрягин П.А. Ряпушка Coregonus albulo Linne //11ромысловые рыбы СССР. М. 1949.

34. Дрягин П.А. Пирожников ПЛ. 11окровский В.В. Полиморфизм сиговых рыб (Coregonidae) и его биологическое и рыбохозяйст венное значение. Вопросы ихтиолоши, 9, Вып. 1 (154). 1969 С. 14-25.

35. Дятлов М.А. Ряпушка Coregonus alinda озер системы р. Уксиопьеки Ладожского озера // Проблемы лососевых на Европейском севере. Петрозаводск. 1993. С. 57-74.

36. Дятлов М.А. Характеристика нерестилищ и условий нересгл ряпушки Coregonus albula L. Ладожского озера /7 Биолошческие ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Петрозаводск. 1974. С. 179-191.

37. Дятлов М.А. Эколого-биолошческие особенности нереста ряпушки Ладожского озера. — И Лососевые рыбы. Л., 1976. С 34 -35.

38. Дятлов М.А. О нопулянионпоп неоднородности ряпушки Coregonus albula L Ладожского озера// Вопросы ихтиологии, т 20. Вып. 2(121) 1980. С. 346-350.

39. Дятлов М.А. Ряпушка оз. Вахнаярви. //Лососевые Карелии. Петрозаводск. 1983.С. 117-126.

40. Дятлов М.А. К характеристике нерестового стада ряпушки Coregonus albula L. Ладожского озера// Рыбы Онежского озера н их хозяйственное использование. Л., Промрыбвод, 1983. С. 33-58.

41. Дятлов М.А. Особенности экологии локальных стад ряпушки Coregomis albula и рипуса Coregomts albalct Iculogenus I'raulin (Berg) Ладожского озера // Вопросы ихтиологии. 1985. т. 25. Вып. 6. С. 942-951.

42. Дятлов М.А. Рыбы Ладожского озера. Петрозаводск. 2002.280с.

43. Ефимова А.И. Ряпушка Чудского озера // Гидробиология и рыбное хозяйство Псковско — Чудского озера. Та lim h Валта\ е. 1966. С. 140- 172.

44. Жаков Л.А. Озерные ихтиопенозы Северо-запада СССР (формирование, структура, моделирование). // М. Авторсф. Докт. Дис. JI. 1979.31с.

45. Жуков Л.А. Формирование структуры рыбного населения озер Северо-запада СССР. М.:Наука, 1979.144 е.

46. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Основы биометрии: Введение в статистический анализ биологических явлений и процессов: Учебное пособие// Петрозаводск. Гос. Ун-та, 1992. 162 с.

47. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Введение в количественную биолоппо // Петрозаводск. Гос. Унта, 2003. 304 с.

48. Ивлев B.C. 1953. Метод опенки понуляционной плодовитости рыб // Труды Латв. отд- ния ВНИРО. Вып.1. С.37-54

49. Иоганзен Б.Г. К из\"чеиию плодовитости рыб //Тр. Томского Гос. Университета, 1955. Т. 131. С. 140-162.

50. Казаков Р.В. Атлантическим лосось// Сапкт-11етсрбург: 11аука, 1998. 575 с.

51. Карзипкип Г.С. Основы биологической продуктивности водоемов. Пишеиромизда, 1952. 109 с

52. Каукарацте М., Медников li.II. I"епетическая дивергенция сигов Феноскандии // Биология сиговых рыб. М. 1988. С.31-4Х.

53. Китаев C.II. О систематике сиговых рыб Европы //Тез. докл. В трою Всесоюз. Совещ. По биологии и биотехнике разведения сиговых рыб (окт. 1981., Петрозаводск). П., 1983. С. 11-13.

54. Китаев С.П. К вопрос}' о систематике и распространении сиговых (Coregonidae) // Проблема ■ Лососевых па Европейского Севере. 1993. С. 4-35.

55. Китаев С.П. О сходстве морфолопш, экологии, кариологии и явление парелеллизма, дивергенции и конвергенции сиговых и гольцов // Препринт. 2004. с. 47

56. Кожина Е.С. О влиянии размеров годовиков ряпушки на их рост в последушие годы // Тез.докл. XXI пауч.копф. по изуч. впугр. водоемов Прибалтики в Татлине. Тарту, 1969. С. 2528.

57. Кудсрский Л.А. К вопрос) о методе определения рыбной продуктивности водоемов // Извесшя Карельского и Кольского филиалов Академии наук СССР. №5 1958. С. 89-97

58. Кудерский Л.А. Структура популяции промысловых рыб в озерах и водохранилищах и стратегия рыболовства // Биол. основы рыб хоз-ва водоемов Средней Азии и Казахстана.: Матер. XVII науч. конф. Ташкент. 27-29.1983 г. Ташкент: ФАН 1983. С. 23-25.

59. Кудерский Л.А. Динамика счал промысловых рыб внутренних водоемов // М.: Наука, 1991. 150 с.

60. Кудерский Л. А. Состояние рыбных ресурсов Ладожского озера, р. Невы и восточной части Финского залива // Экологическое состояние водоемов и водотоков бассейна рскн Невы. СПб., 1996. С. 131-254.

61. Куккарина О.И. О ряпушке Копчезера // Матер. Семинара по иробл.: "Биол. ресурсы Белого моря и внутр. водоемов Европы. Севера. 23-25 япв. 1980г., Петрозаводск, 1981. С. 71-74.

62. Куккарина О.И. Морфометрические особенности крупной ряпушки в оз. Пергозеро // Эколо1Нческая физиология йодных организмов. Петрозаводск. 1988. С. 29-36.

63. Лапин Ю.Е. О закономерное! ях изменения структуры популяции рыб с коротким жизненным циклом // Труды совещания по динамике численности рыб. М.: Изд-во Академии Наук СССР. 1961. С. 202-203.

64. Леманева Н.Л. Сравнительный и экспериментальный анализ межвидовых шбридов в роде Coregonus // Отдаленная гибридизация растений и животных. M. 1960. С. 511 - 519.

65. Лопышкина Г.М. Морфоло! нческое изменение рипуса при его акклиматизации в озерах Урала // Тр. ГосНИИ озерп. и речи, хоз-ва. 1957 т. 34. С 60 64.

66. Лукаш В. Рыбное хозяйство Карелии. Том V, 1939.130 с.

67. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая гепегика. М.: Мир, 1985.463 с.

68. Майр Э. Принципы эколошчсской систематики. М., Мир. 1971.420 с.

69. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974.460 с.

70. Мальцева В.В. О питании ряпушки Онежского озера // Предварительные результаты комплексной экспедиции по исследованию Онежского озера, 3 Петрозаводск. 1969. 65 с.

71. Мальцева В.В. Питание ряпушки и корюшки северо-восточной части Онежского озера // Рыбы Онежскою озера и их хозяйственное использование. Л. 11ромрыбвод, 1983. С. 79-92.

72. Медников Б.М., Решетников Ю.С. Шубина Е.А. Изучение родственных связей сиговых рыб методом молекулярной шбрпдизашш ДПК//Зоологический журнал. 1977. т. 56. Вып. 3. с 333 -341

73. Медников Б.М. Шубина H.A., Мельникова М.Н. Молекулярные механизмы генетической изоляции // Природа JV» 5.2001 i. С. 5-18

74. Медников Б.М. Экологические формы рыб и проблемы симпафического видообразования// Зоол. журнал. Т. 42. Вып.1. 1%3. С.70-77.

75. Мсйсн С.В. Принципы исторической рекопсфукпии в биологии // Системность и эволюция. М.: Паука, 1984, С. 7-32.

76. Мина М.В., 1980. Популяции и виды в теории и в природе. В: Уровни организации биологических систем. М., Паука: 2040.

77. Мина М.В. Задачи и методы изучения роста рыб в природных условиях // Современные вопросы ихтиолопти. М.: Наука. 1981. С. 177-193.

78. Нестеренко А.Н. Опыт гибридизации уральского рипуса с чудским сигом в прудовых условиях // Известия всссоюшот научно- исследовательского института озерного и речного хозяйства. Т. XXXIX. Москва 1957. С.41-60

79. Никольский Г.В. О некоторых закономерностях воздействия рыболовства на сфуктуру популяции и свойства особен облавливаемого стада промысловой рыбы //Труды совещания по динамике численности рыб. М.: Изд-во Акачемии Наук СССР. 1961. С. 21-34.

80. Никольский Г.В. Теория динамика стача промысловых рыб. М.: 11ищ. пром-сть, 1974.342 с.

81. Никольский Г.В. О некоторых закономерностях динамики плодовитости рыб // Очерки по общим вопросам ихтиолошн. M.-JI. 1953. С. 199-206.

82. Никольский Г.В. О закономерностях пищевых отношений у пресноводных рыб // Очерки по общим вопросам ихтиолошп. M.: 11зд-во Академии Наук СССР. 1953. С.261-282.

83. Никольский Г.В. Структура вила и закономерности изменчивое™ рыб. М.: Пищевая промышленность. 1980. 335 с.

84. Николюкин I I.И. Отдаленная гибридизация рыб. М.: Пищевая промышленность 1972.335с.

85. Никаноров Ю.И. Морфоло! пческие особенности локальных стад европейской ряпушки Coregonas albnla (L) в зависимости от условий обитания // Вопр. нхтиологаи, 4, Вып. 3 (32) 1964.

86. Никапоров К. И. Об жоло! ических формах европейской ряпушки // Научно-технический бюллетень Iocl 1ИОРХ №9. J|. 1959. С. 8-15

87. Овен Л.С. Особенности оогенеза и характер нереста морских рыб. Киев. 1976. 131 с.

88. Онежское озеро. Экологические проблемы. Петрозаводск, 1999. 200 с.

89. Павлов Д.С., Савваитова К.Д. Груздева М.А., Максимов C.B., Медников Б.М, Пичугин М.Ю., Савокул С.П. Чеботарева К).В., Павлов С.Д. Разнообразие рыб Таймыра. М:. Наука. 1999.206 с.

90. Поляков Г.Д. Количественная оценка и приспособительное значение изменчивости плодовитости и скорости воспроизводства популяций рыб // Закономерности роста и созревания рыб. М„ 1971. С. 5-20.

91. Первозванский В.Я. Межтодокые изменения основных биолоптческих показателей ряпушки Кимасозера // Десятая сессия Учен. Совега по иробл. "Биол. ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Нвроп. Севера". -Сывтывкар. 1977 г. С 106 108.

92. Первозванский В.Я. Материалы по биолоши ряпушки водоемов системы р. Каменной (басс. р. Кемь, Белое море) // Всссокн. совет, по биологии и биогсхн. Разведения сиговых рыб. М., 1977 г. 77 с.

93. Первозванский В.Я. Материаты но биологии ряпушки Согецопш albuhi L (Salmonidea) водоемов системы р. Каменной (басс. р. Кемь) // Вопросы ихтиолоти. 1982. т. 22. вып. 2. С. 319-322.

94. Первозванский В.Я. Эколо1 о-морфологическая характеристика рыб озерно-речной системы северо-тасжной зоны восточной Феноскандии.: Дис. в виде науч. докл. канд. бпол. паук // КНЦ РАН. Ин-т биологии. I lei розаводск. 1997.27 с.

95. Перслыгин А.А. Популяция и генетический аначиз белков европейской (CoregoemisalbuhiL.) и сибирской (С. scinliiK'lla V.) ряп\ шки. 11овосибирск, 1988.16 с.

96. Пирожников ПЛ., Дрятн П.А. Покровский В.В. О таксономическом ранге и филогении сиговых (Coregonidae, Pisces). /' Изв. ГосНИОРХ, 104.1975.

97. Покровский В.В. Морфомефические характериегики ряпушки северо-восточной части Онежского озера, как типичной формы этого вида // Рыбы Онежского озера и их хозяйственное использование. Л. 11ромрыбвод, 1983. С. 58-68.

98. Покровский В.В. Основные флкюры среды, определяющие численность ряпушки //Труды совещания по динамике численности рыб. М.: Изд-во Акатемии Наук СССР. 1961. С. 228235.

99. Покровский В.В. Ряпушка озер Карело-Финской ССР. Пефозаводск. 1953.63 с.

100. Покровский В.В. Ряпушка как промысловый объект озерного хозяйства // Материалы совещания по проблеме повышения рыбной продуктивности ниуфеппих водоемов Карело-Финской ССР. 11ефозаводск. 195-1. С. 70-76.

101. Покровский В.В. Ряпушка озер Карело-Фипской ССР. Основные факторы среды, определяющие численность ряпушки. Труды совещания но динамике численности рыб. М.1953 100 с.

102. Покровский В.В. О ряпчике н рипусе Ладожского озера. Изв. ГосПИИ озери. и речи, хоз-ва. 1956. т. 36. С. 110- 124.

103. Покровский В.В., Гуляева A.M. Колебание запасов ряпушки в северо-восточной части Онежского озера // Предварительные результаты работ комплексной экспедиции по исследованию Онежского озера. I кчрозаводск. 1969. С. 40-44.

104. Померанцев Г.П. Акклиматизация рипуса в озерах Ур&та и колебание численности его стада // Известия всесоюзною научно- исследовательского института озерного и речного хозяйства. T. XXXIX. Москва 1957. С. 10-41.

105. Потапова О.И. Крупная ряпушка Coregonus alhula (L) // под ред. Ю.А. Смирнова. Л. Наука. 1978. 113е.

106. Правдин И.Ф. Голубев Ф.Р. Келяева К.И. Систематическое положение ладожского рипуса//Уч. зап. Ленингр. Гос. \n-ia. 1937.№ 15. вып. 5.

107. Правдин И.Ф. О ладожском рипусе (Coregonus alhula hulogenus Pravdin) и онежском кильце (Coregonusalhulakilciz Michailo\vsky)//H3B. ГосНИИ озерн. и речи, хоз-ва. 1939. т. 21. С. 252-270.

108. Правдин И.Ф. Сиги водоемов Карельской АССР. М Л.;Изд-во Al I СССР. 1954 324 с.

109. Правдии И.Ф. Руководст но по изучению рыб. М. Пишепромиздат. 1966.376 с.

110. Правдии И. Ф. Оз. Ладожское // Озера Карелии. Природа, рыбы, и рыбное хозяйство. 1959. С. 361-385.

111. Правдии И. Ф. Видовой cocía» ихтиофауны Ладожского озера и Нриладожья // Изв. ВНИОРХ. 1956. Вып. 38. С. 12-30.

112. Правдин И.Ф. Вопросы методики ихтиологического исследования. // Изв. Карело-Финского филиала АН СССР. >7. 1951

113. Прохорова 10. Биологические особенности кильца Coregonus cilhula kïlclz Michajlowsky Онежского озера II Дипломная рабо га. 2001 -11строзаводск. Гос. Ун-т. 6S с.

114. Расе 'Г.С. Значение строения икринок для систематики рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: Изд-во Акачемии Паук СССР. 1953. с.183-199.

115. Решетников Ю.С. Эколо1 пя п систематика сиговых рыб. M.,: 11аука. 1980.300 С.

116. Решетников Ю.С. Экосиасмный подход к анализу рыбного населения озера // IV съезд ВГБО (Киев. 1-1 дек. 1981 г.).: Тез.докл. Киев: Наук. Думка, 1981. ч. 2. С. 82-84.

117. Решетников Ю.С. Новый •>гап в морфометрических исследованиях сиговых рыб. // Матер. Семинара по пробл.: "Бпол. ресурсы Белого моря и вггутр. водоемов Европ.Ссвсра. 2325 янв. 1980г. Петрозаводск. 11. 1981. С. 7-10.

118. Решетников Ю.С. О числе видов, центрах возникновения и центрах расселения сиговых рыб// Изменение структуры рыбного населения эвгрофирусмого водоема. М.: Наука, 1982. С. 219-298.

119. Решетников Ю.С. Рост пеляди // Пелядь Coregonus pelai ((Jmelin, 1788) систематика, морфология, экология, продукция. М.: Наука, 1989. С.136-142.

120. Решетников 1().С. Современные проблемы изучения сиговых рыб // Нопр. ихтиологии, Т.35. №2. 1995. С. 156-174.

121. Решепшков Ю.С. Аннотированный каталог круглоротых рыб. М. 1998 219 с.

122. Рост, созревание и численпосп, рыб в новых условиях. / под ред. Решетников Ю.С., Стерлигова О.П. Титова В.Ф. Попова О.А // Изменение сфуклуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: 11аука, 1982. С. 176-218.

123. Руденко Г.П. Продукционные особепносги ихтиоиспозов малых и сре;шпх озер северо-запада и их классификация. 11 и-во ГосНИОРХ. С-Петербург, 2000.224 с.

124. Рыжков Л.11. Озера Северной Ладоги //11етрозаводск, 1999. 156 с.

125. Савваитова К.А. К проблеме симпатричсскош формо- и видообразования у рыб // Биологические пауки», №11, 1985.

126. Сергеева Т.И. Биологические особенности кильца Онежского озера. И (XXV) Международная конференция. Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. 22-26 ноября 1999 г. Петрозаводск 1999.

127. Сергеева Т.И. Современное состояние рыбного промысла в южной части Онежского озера. II (XXV) Международная конференция. Биологаческие ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. 22-26 ноября 1999 г. 11сфо:апо;:ск 1999

128. Скрябин А.Г. Рыбы Бауиювских озер Забайкалья. М.:Наука, 1977.230 с.

129. Слснухипа 'Г.Л- Зообентое литрали Онежского озера // Литоральная зона Онежского озера. Л.,11аука. 1975. С. 26-3 !.132. (Головкина Л.11. Ряпушка (( 'oregonm albuhisardinella val) Сибири. M. 1974,13 с.

130. Старобогато» Я.И. Проблема видообразования //Всесоюзный институт научной и технической информации. Птгн Науки и техники. Серия "Общая геология". Т. 20. М.:ВИНИТИ. 1985.94 с.

131. Стерлигова О.П. Динамика рыбного населения водоемов Восточной Феиоскандии. Автореф. дисе. на соиск. уч. с i. канд. биол. наук. Пефозаводск. 1974.25 с.

132. Стершгова О.П. Егорова Л.В. О биолоти зимие-нсрестующей ряпушки (Coregonus albula L) Рипдозера(бассейн р. С\на)// Лососевые(Salmonidae) Карелии. Пефозаводск 1976. С. 70-76.

133. Стерлигова О.П., Сонип В.П. Ндомская Л.В. Опьгг шпродукции крупной ряпушки в озеро Сямозеро // Груды Гос111 ЮРХа. т. 263. Л., 1987. С. 116 120.

134. Стерлигова О.П. О килi.не Coregonus albula kiletz Michailowsky Онежского озера // Лососевые (Salmonidae) Карелии. M. 1972. С. 48-55

135. Сычевская Н.К., Яковлева В.II. Современные представления о филогенетических взаимоотношениях лососсобрашых // Лососевидные рыбы (морфология, систематика и биология). Л.: 1976. с. 111-112.

136. Сычевская Е.К. Происхождение сиговых в свете историческою развития лососёвых (Salmonidae)//Биология сиговых рыб. М.: 1988. с. 17-28.

137. Титсиков U.C. Рыбы и рыбный промысел Ладожского озера // Биологические ресурсы Ладожского озера (зоология). JI. 11аука. 1968. С. 130-172.

138. Титова В.Ф. Стерлигова О.П., Завьялова Л.И. О многолетних изменениях структуры нерестовых популяций сямо',срского сига и ряпушки // Тезисы отче той сессии ученого совета СевНИОРХ по итогам и. и. работ за 1971 г. 11строзаводск. 1972. С. 120 122.

139. Тихомирова JI.II., Федорова Г.В. Рационы рипуса Ладожского о '.ера. Изв. ГосНИИ озерп. и речи, хоз-ва. т. 125. 1980 (а). С. 69-73.

140. Тихомирова JI.II., Федорова Г.В. Питание рипуса Ладожского озера. Изв. ГосНИИ озерп. и речи, хоз-ва. т. 125. 1980 (б). С. 73-80.

141. Тюрин Н.В. О происхождении рипусов северо-западных озер СССР // Вопросы ихтиологии, 1958. вып. U.C. 129-136.

142. Уо.здинготои К.Х. Основные биологические концепции //Па нуги к теоретической биологии. М.: Мир. 1970. С. 11-38.

143. Устюгов А.Ф. О происхождении двух экологических форм сибирской ряпушки Coregomis albuLi surdinclla (Val ) бассейна реки Енисей // Воир. Их гиолоши. Т. 16. Вып.5 (100). 1976. С.773 -783.

144. Федорова Г.В. О биологии численности рипуса Ладожскою озера. Изв. ГосНИИ озерн. и речи, хоз-ва. т. 125.1981. С. 49 -53.

145. Федорова Г.В. Современное состояние промысловых запасов и уловы ладожского рипуса // Биология и рыбохозяйстисннос использование промысловых рыб Ладожского озера. Л.: ГосНИОРХ. выи. 179. 1982. С. 5-13.

146. Федорова Г.В. Биркап В.II. Распространение и размерно-возрастная характеристика ряпушки в южной части Ладожского озера// Биология и рыбохозяйствсниое использование промысловых рыб Ладожского озера. J1.: ГосНИОРХ, вып. 179.1982 (б). С. 28-38.

147. Федорова Г.В. Дрожина К'.С. Половое созревание и плодовитость промысловых рыб Северо-запада СССР // Экология и запасы рыб внутренних водоемов РСФСР. JL: ГосНИОРХ., выи. 291. 1989. С. 18-26

148. Чугунова П.И. О закономерностях роста рыб и их значение в динамике популяции // Труды совещания по динамике численности рыб. М.: Изд-во Академии 11аук СССР. 1961. С. 82-94.

149. Шапошникова Г.Х. Обзор исследований по внутривидовой систематике полиморфного вида С. lavaretus I. // Лососсвидиые рыбы. Л., 1980. С. 48-68.

150. Щипкова П.В. Биологические и экологические особенности кильца Онежского озера. Дипломная работа. 1956 -Пет розаводск. Гос. Ун-т.

151. Шмидт-11иельсеп К. Размеры животных: почему они так важны? М.: Мир, 1987. - 259 с.

152. Штанько О.А., Носатова Г.М. Крупная ряпушка озера Святозера // Тез. Докл. 2-й респ. Конф. мол. Ученых Карелин по рыбохоз. Исслсд. Внугр водоемов (18-19 нояб.1980 г.). П., 1980 г. С. 28-31.

153. Экосистема Онежского озера и тенденции её изменения. Л.: 11аука. 1990.255 с.

154. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высшая школа, 1981. 343 с.

155. Alekseyev S.S., Samusenok V.P. Matveev A.N. Pichugin M.Yu. Diversification, sympatric speciation, and trophic polymorphism of Arctic charr (Salvelinus alpinus complex) in Transbaikalia// Environ. Biol. Fish. 2002.64:97-114.

156. Arthur W. Mechanisms of morphological evolution / J. Wiley. Chichester, N.Y., Brisbane, Toronto, Singapore. 1984.275p.

157. Babiy A.A. Biological particularity of the kilctz a large form of Coregomis albula (L.) in Lake Onega // Coregonid International Symposium on the Biology and Management of Coregonid fishes. Rovaniemi. Finland. 2002, posier 5.

158. Bohn T., Amundsen P.A. Fllects of invading vendace (Coregonus albula L) on species composition and body size in two Zooplankton communities of the Pasvik River System, northern Norway//J. of Plankton Research. I99<S. Vol. 20, № 2. P. 243-256.

159. F.lton C.S. The Fcology of Invasion by Animals and Plant, Methuen, London. 1958

160. Ferguson A. Himberg K.J. Svardson G. Systematic of Irish pollan (Coregonus pollan Thompson): an electrophoresis comparison with other I lolarctic Coregonidae. J. Fish Biol., 1978, vol. 12. №3, p. 221-233.

161. Hcikkinen T. Auvincn ILN'tmnio T., Naarmincn M., Porspakka L. Migration of vendace Coregonus albula (L) in Lake l\\liajar\ i // Coregonid International Symposium on the Biology and Management of Coregonid fishes. Rovaniemi. Finland. 2002, poster 3.

162. Hutchinson Ci. I:. The Ecological Ilieater and Evolutionary Play. New I Iaven: Yale Univ. 1965

163. Kondrashov A.S., Mina M.V.1986. Sympatric spcciation: when is it possible?. Biological Journal of the Linnean Society. 27: 201-223.

164. Mayr E. Spcciation and maeroevolution // Evolution. -1982. Vol. 36. - P. 1119-1132.

165. McMenamin M. A.S. The emergence of animals. Sci. Am 256 (4), 1987. 84-92.

166. Mina M.V. Golubtsov A.S. 1995. Faunas of isolated regions as principal units in the conservation of freshwater fishes. American Fishery Society Symposium 17:145-148.

167. Nei M., Maniyama T., Wu Ch.-I. Models of evolution of reproductive isolation II Genetics. -1983.-Vol. 103.-P. 557-579.

168. Nikolsky G.V. Reshetnikov Vu. S Systematic of Coregonid fishes in the USSR; interspecies variability and iliiliculties in lavonomy. In: Biology of Coregonitl lishes. Winnipeg: Univ/ Manitoba, 1970 p. 251-266.

169. Sage R. D., I.oiselle P.V., Basasibwaki P., Wilson A. C. Molecular versus morphological change among cichlid lishes of Lake Victoria. In: Involution in fish species flocks / lids. A. Echelle, I Komfield. Univ. Maine at Orono. 1984. p. 185-201.

170. Sakai Huaimi, Goto Ariva. Sang-Run. Speciation and dispersal of Tribolodon species (Pisces. Cyprinidae) around the Sea Japan /ool. Sci 2002. 19. № 11. C. 1291 -1303

171. Sarvale J., I lelmincn I I. Intensive fishery can result in recruitment over fishing of vendace // Corcgonid International Symposium on the Biology and Management of Corcgonid fishes. Rovaniemi. Finland. 2002, p. 37-38

172. Scott W.B., Crossman K.J. Freslmaters fishes of Canada. Bull. Fish. Res. Canada, 1973 jY- 184, 996 p.

173. Sendek D.S. lilcclophoretic study of Coregonid fishes from across Russia. In: Todd, T.N.& Fleischer, G. (cds): Biology and ol" Coregonid fishes - 1999. Arch. I Iydrobiol. Spec. Issues Ad vane. Limnol. 57:35-55.

174. Stebbins G.I. Ayala F J. Is a new evolutionary synthesis necessary? // Science. -1981. Vol. 213. -P. 967-971.

175. Svardson G. Significance of introgression in Coregonid evolution 11 Biology of Coregonid fishes. 1970 c 33-59.

176. Svardson, (i. I"he Coregonid Problem. 1. Some General Aspects of 'Hie Problem, Inst. Freshwater.Res Fish. Board Sweden. Rep. №29 1949, p. 89-101

177. Svardson, G. The Coregonid Problem. VII. The isolating mechanisms in sympatric spccies. Rep. Inst. Freshw. Res. Drottnineholm 1965.46:95-123

178. Todd T.N. Allelic variability in species and stocks of I^ike Superior ciscoes (Coregonickte) // Can. J. Fish Aquat. Sei. 1981. Vol. 38. № 12. P. 1818 — 1813.

179. Todd T.N., Smith G.R. .A review of differentiation in Great Lakes Ciscoes // Pol. Arch. Hydrobiology. 1992. Vol. 39, N- 3 4. P. 261-267.

180. Valkcajarvi P. Maijomaki T.I. f actors affecting vcndace (Coregonus al/vila L.) recruitment in Lake Konnevesi, Finland //Coregonid International Symposium on the Biology and Management of Coregonid fishes. Rovanicmi. Finland. 2002, poster 56

181. Viljanen M. Population dynamics of vcndace (Coregonus albula L.) in Finland. Jounsuu 1988. -19 p.

182. Viljanen M. Population study of vcndace (Coregonus cilbula L.) and perch (Percafluviatilus L.) in mesohumic oligotrophic lake. 198S. -19 p.

183. Viljanen M. Population oscillations of vendacc (Coregonus albula L.) in lake Suuomunlarvi // Coregonid International Symposium on the Biology and Management of Coregonid fishes. Rovaniemi. Finland. 2002, poster 57

184. Weerd J.H.V.Komen J. 'Ilie ellccts of chronic stress on growth in fish: a critical appraisal // Comparative Biochem. and Physiol. 1998. Part A 120. P. 107-112

185. Werner H.H. (Jilliam J.F. lhe ontogenetic niche and species interaction in side-structured populations//Ecology. 1984. Vol. 15. P. 393-425.

186. Wolos A., Leopold M. & Bninka M. Analysis of vendace (Coregomis albulo L.) and European whitefish (Coregonus lavaretus I.) fisheries in Polish lakes // Advances in limnology 57. Stuttgart 2002.

187. Zalevski M. Brewinska-Zaras. Frankiewicz P. Kalinowski S. 'Hie potential for biomanipulation using fry communities in lowland reservoir: Concordance between water quality and optimal recruitment //H.uirobiology. 1990. Vol. 200/201. P. 549-556