Индивидуальная изменчивость семеношения и способы создания семенных плантаций сосны обыкновенной в центральной лесостепи тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, Беспаленко, Олег Николаевич

• Беспаленко, Олег Николаевич
• 1984

Оглавление диссертации Беспаленко, Олег Николаевич

В в е д е н и

Глава 1. Обзор литературы по теме исследования.

1.1. Индивидуальная изменчивость семеношения деревьев сосны.

1.2. Методы создания десосеменных плантаций

Глава 2. Район, объекты, методика и объем исследований.

2.1. Район исследований.

2.2. Объекты исследования.

2.2.1. Опытная лесосеменная плантация из отборных сеянцев в кв.85 Левобережного лесничества Учебно-опытного лесхоза ВЖИ.

2.2.2. Клоновая прививочнвя плантация сосны в кв.105 Левобережного лесничества Учебно-опытного лесхоза ВЖИ.

2.2.3. Клоновая прививочная плантация в Сомовском мехлесхозе (кв.132, 133,137).

2.3. Методика и объем исследований.

Глава 3. Индивидуальная изменчивость семеношения деревьев сосны в связи со способами посадки на корнесобственной лесосеменной плантации.

3.1. Рост и состояние деревьев на секциях плантации, различных по густоте и размещению посадочных мест.

3.2. Урожай и качество семян на плантации в связи со способами посадки и обрезкой деревьев.

3.3. Индивидуальная изменчивость сосны по семеношению и отбор высокоурожайных 43 деревьев.

3.3.1. Индивидуальная изменчивость по урожайности шишек.

3.3.2. Изменчивость основных показателей шишек и семян сосны.

3.3.3. Устойчивость дерева по уровню (рангу) плодоношения.

3.3.4. Урожайность шишек и сила роста деревьев.

3.3.5. Урожайность шишек и качество семян.

3.3.6. Интенсивность семеношения и сила роста, ожидаемые у семенного потомства от сильнорослых и высокоурожа йных дере вь ев.

3.3.7. Отбор и использование высокоурожайных деревьев на корнесобственной лесосеменной плантации.

Глава 4. Урожай и качество семян на клоновой прививочной плантации.

4.1. Рост и состояние деревьев на плантации.

4.2. Плодоношение привитых деревьев сосны на плантации.

4.2.1 . Характеристика шишек и семян на плантации.

Глава 5. Цветение и опыление сосны на лесосеменных плантациях.

5.1. Фенологические особенности цветения сосны на плантациях.

5.1.1. Фенологические особенности цветения и качество семян.

5.1.2. Типы сексуализации по цветению деревьев и качество семян.

5.2. Пыльца - жизнеспособность и продуцирование ее у различных деревьев и клонов на плантациях.

5.2.1, Продуктивность и жизнеспособность пыльцы у различных клонов.

5.2.2. }Кизнеспособность пыльцы у деревьев с различной репродуктивной активностью и соотношением женского и мужского цветения на корнесобственной семенной плантации.

5.2*3. Индивидуальная изменчивость по жизнеспособности пыльцы у деревьев на корнесобственной плантации.

5.3. Разлет пыльцы сосны на клоновой прививочной плантации в Сомовском мехлесхозе.

Экономическая эффективность использования высокоурожайных клонов сосны обыкновенной на прививочных семенных плантациях.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Индивидуальная изменчивость семеношения и способы создания семенных плантаций сосны обыкновенной в центральной лесостепи»

Актуальность темы. На ХХУ1 съезде КПСС перед лесным хозяйством страны поставлены задачи, определенные в "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на 1981-1985 годы и на период до 1990 года". Ведущая роль в повышении продуктивности и улучшении качественного состава лесов отводится комплексной программе по переводу лесного семеноводства на селекционно-генетическую основу. Создается постоянная лесосеменная база, основу которой составляют ле-сосеменные плантации (ЛСП).

Сосна обыкновенная С $j/tfye$>Ui$, ) - одна из главных лесообразующих пород в Центральной лесостепи. Между тем J]CI1 сосны еще не являются основным и надежным источником получения семян в данном регионе. Урокайность семенных плантаций невысока, недостаточно разработаны вопросы технологии создания и эксплуатации ЛСП. Работы в етом направлении проводятся по плану НИР Гослесхоза СССР с участием автора ДО госрегистрации тем 76057042 и 81049779).

Цель и .задачи исследований. Целью настоящих исследований является разработка способов повышения семенной продуктивности ЛСП сосны. Основные зэдачи:1)изучение индивидуальной изменчивости семеношения деревьев сосны в условиях ЛСП семенного происхождения и клоновых (прививочных), возможности ее использования для повышения урожайности ЛСП; 2) изучение особенностей "цветения" и опыления деревьев и клонов сосны для обоснования некоторых вопросов технологии создания и повышения урожайности ЛСП; 3) выявление наиболее эффективных вариантов методики создания ЛСП.

Научная новизна . Впервые для данного региона обоснована с применением методов математической статистики,возможность отбора высокоурокайных деревьев сосны.

Выявлены деревья и клоны сосны с протогиничным типом "цветения", изучена динамика сроков женского и мужского "цветения" в связи с метеоусловиями.

Изучена фактическая картина раздета пыльцы от конкретного опылителя на плантации с применением метода маркировки пыльцы флуорохромом Скорифосфином).Впервые для условий Центральной лесостепи проведена сравнительная оценка роста и семеношения деревьев сосны на ДСП семенного происхоядения,заложенных по разным схемам,для выявления оптимального варианта.

Обоснованность и достоверность результатов исследований подтверждаются использованием большого фактического материала, полученного в результате семилетних наблюдений и исследований на трех ЛСП сосны. Обработка и анализ фактического материала проводились с использованием ЭВМ Наири-К и Искра-110.

Практическая ценность работы. Выделены и описаны 13 деревьев и 3 клона сосны обыкновенной,сочетающие высокую урожайность шишек и семян с мощным вегетативным ростом,обоснована целесообразность широкого использования таких биотипов и клонов для создания высокоурожайных ЛСП. Предложено использование явления протогинии у сосны для получения гибридных семян на ЛСП. Уточнены придержки для установления расстояния между прививками одних и тех же клонов на ЛСП сосны,на основе изучения характера разлета пыльцы от опылителя.Доказано преимущество варианта аллейной посадки перед другими при создании корнесобственных ЛСП из материала семенного происхождения.

Реализация результатов исследования. Р е ко менд ации а вт op а по отбору и использованию высокоурожайных деревьев и клонов сосны с целью повышения семенной продуктивности ЖП и по применению как оптимального, аллейного варианта посадки кор-несобственных ЛСП приняты к внедрению Воронежским управлением лесного хозяйства.

В диссертации рассматриваются и выносятся на защиту, применительно к условиям Центральной лесостепи, следующие вопросы:

1. Индивидуальная изменчивость семеношения сосны обыкновенной.

2. "Цветение" и опыление сосны обыкновенной на лесосемен-ных плантациях.

3. Способы создания лесосеменных плантаций сосны обыкновенной.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались: на заседаниях кафедры лесных культур и селекции Воронежского лесотехнического института (1980-1984 гг.), Всесоюзной конференции молодых ученых, посвященной ХХУ1 съезду КПСС (Пушкино, 1981), научно-технической конференции аспирантов и молодых ученых западного отделения ВАСХНШСТ, посвященной б 0-летию образования СССР (Саласпилс, 1983), Всесоюзном совещании по лесной генетике, селекции и семеноводству (Петрозаводск, 1983).

Заключение диссертации по теме «Другие cпециальности», Беспаленко, Олег Николаевич

ВЫВОД ы

1. Для получения наиболее точных данных об индивидуальной изменчивости по семеношению единственно методически правильным является изучение ее для деревьев абсолютно одинаковых по возрасту и находящихся в одинаковых условиях среды. Деревья должны произрастать в свободном оеоянии, заглушение части деревьев другими должно быть исключено. Такие условия в наиболее оптимальной степени создаются на корнесобственных ЛСП, заложенных на однородных по почвенно-топографи^еским условиям участках с одинаковым агротехническим уходом, где представлено также наибольшее количество биотипов (по существу равное числу деревьев). В известной мере ценными для изучения индивццуэльной изменчивости по семеношению являются также прививочные (клоновые) плантации. Однако здесь представлено гораздо меньше биотипов (равное числу клонов); затем предварительно необходимо доказательство того, что особенности семеношения дерева полностью сохраняются у его вегетативного потомства. Поскольку последнее к настоящему времени мож:но считать доказанным, то клоновые ЛСП также могут быть использованы для более объективного (методически правильного) изучения индивидуальной изменчивости семеношения.

2. Проведенные на участках корнесобственной и прививочной плантации исследсв ания индивиду альной изменчивости по семеношению показали наличие и большую амплитуду ©той изменчивости. Наиболее сильно они выражены на корнесобственной ЛСП, где представлено и изучено 445 деревьев, т.е. биотипов. Максимальная амплитуда изменчивости (I/) = 149,75%, максимальное отклонение крайних абсолютных показателей от среднего (число шишек на дереве) до +497%.

3. Интенсивность семеношения в основном устойчиво сохраняется в онтогенезе за пятилетний период исследований. Коэффициент ранговой корреляции между урожаями отдельных лет колеблется от +0,604 до +0,951. При этом корреляция выше между показателями урожайных лет, следовательно отбор деревьев на ЛСП с учетом их репродуктивных особенностей следует производить в наиболее урожайный год.

4. Исследование взаимосвязи между таксационными показателями деревьев, характеризующими их величину (т.е. силу роста) в возрасте 21 год и интенсивностью семеношения (суммарный за 5 лет урожай шишек) на корнесобственной ЛСП показало наличие положительной корреляции между величиною дерева и его репродуктивной активностью. В большем степени урожай шишек коррелирует с площадью проекции кроны дерева (+0,302. +0,567); в несколько меньшей - с диаметром ствола (+0,314. +0,540) и с высотой дерева (+0,274. .+0,485).

Sth данные указывают на возможность отбора деревьев,сочетающих мощный рост и высокую урожайность шишек и семян. Данный вывод согласуется с практикой плодоводства и лесоводства и не противоречит общему положению о том, что между приростом вегетативной массы дерева и интенсивностью плодоношения имеется обратная корреляция.

На ЛСП в кв.85 выявлены и отобраны деревья (А - 21 год), сочетающие хороший рост (выше средних'/ показателей для секции) с высокой урожайностью шишек и семян (в 2,5-3 раза! и более превышающей средний показатель для севдии). Исследования на клоновой ЛСП позволили выделить из десяти клонов -три ,(Ш 2,15,6а), отличающихся высокой урожайностью.

5. Изучение цветения и опыления сосны на плантациях выявило существование изменчивости по срокам и продолжительности женского и мужского цветения, причем втж различия устойчивы во времени и оказывают влияние на выход и полнозернистость семян.

6. При фенологических наблюдениях на корнесобственной ЛСП за 10-ю высокоурожайными деревьями выявлены два дерева с протогиничным цветением. Развитие и восприимчивость к пыльце женских стробилов наступает на 1-2 дня раньше начала пыления у этих деревьев .Путем использования при создании прививочных ЛСП протогиничных деревьев в качестве маточников можно наиболее существенно уменьшить образование семян от самоопыления.При подборе к ним нескольких клонов-опылителей, которые по срокам интенсивного мужского цветения совпадают с началом женского цветения протогиничных клонов можно свести к минимуму примесь самоопыления семян на плантации.

На клоновой ЛСП в Сомовском мехлесхозе установлено, что протогиничные и протандричные клоны имеют больший выход семян (шт.) по сравнению с синхронно цветущими.

7. Деревья мужского и женского половых типов сосны на корнесобственных ЛСП по наблюдениям до 20-летнего возраста достоверно (окончательно) выявлены быть еще не могут, хотя стабилизация полового типа на этих плантациях, как и начало интенсивного семеношения должны наступить раньше, чем в сомкнутых насаждениях.На прививочных ЛСП половой тип клонов достоверно выявляется уже в первом десятилетии, поэтому на клоновых ЛСП можно рано выявить клоны мужского и женского полового типа и использовать их при реконструкции и закладке новых ЛСП.

8. По исследованию на прививочной ЛСП в Сомовском мехлесхозе среднее число мужских колосков на дереве и выход пыльцы из колоска существенно различаются у разных клонов. В связи с этим разные клоны продуцируют неодинаковое количество пыльцы. На ЛСП выделены клоны смешанного полового типа, которые являются одновременно высокоурожайными (по количеству шишек и семян) и продуцируют также большое количество жизнеспособной пыльцы, превосходя по этому показателю в 4-5 раз слабоцветущие клоны. Таков, например, клон № 10, давший 127 г пыльцы с одного восемнадцатилетнего привитого дерева. Деревья таких клонов являются ценными семенниками и опылителями .

Исследованиями жизнеспособности пыльцы у разных деревьев и клонов на ЛСП не установлена связь мееду качеством пыльцы и интенсивностью семеношения (урожайностью) дерева или клона.

8. Исследования разлета пыльцы на прививочной ЛСП в Сомов-ском лесхозе показали, что условия опыления на ЛСП в разные годы существенно различаются. Среднее количество пыльцевых зерен, выпавшее за сутки за период пыления в 1977 г. составляло 261 шт/cnP, в 1978 г. - 853 шт/сг/Ч Изучение разлета пыльцы от конкретного опылителя с применением флуорохрома (корифосфина) показало, что основное количество пыльцы (3956$) оседает в радиусе 5-10 м от дерева-опылителя. На расстоянии 100 м от дерева было зафиксировано менее 10$ от количества пыльцы, осевшей в кроне модельного дерева. Расстояние 25 м между прививками одних и тех же клонов (согласно принятому в СССР минимуму 20-25 клонов на плантации) не обеспечивает надежную изоляцию прививок от самоопыления,так как на этом расстоянии по данным опыта количество долетающей пыльцы достигает в некоторых пунктах плантации 25-49$.

9. Исследование корнесобственных плантаций, созданных по трем вариантам посадки (квадратно-одиночная, аллейная, биогруппами) показало, что по урожайности семян в кг/га наиболее эффективной является аллейная посадка. Она является также наиболее простым и экономичным вариантом.

10. Периодическая, через двухлетие обрезка кроны в первые годы снижает урожайность шишек и число плодоносящих деревьев. Вместе с, тем применение обрезки обеспечивает возможность более длительного сбора всех шишек с деревьев, так как с 20-летнего возраста сбор шишек с высоких необрезаемых деревьев возможен лишь частичный.

11. По сроку начала семеношения хозяйственного значения (1 кг/га) урожайности и качеству семян корнес обет венные ЛСП по данным исследованных опытов, мало уступают или превосходят прививочные клоновые ЛСП. Они создают также наиболее благоприятные (оптимальные) условия для отбора ценных по се-меношению, росту и состоянию деревьев (особенно при семейственной системе закладки), которые необходимы для использования при реконструкции и при закладке новых прививочных насаждений. Создание корнесобственных ЛСП технически проще и дешевле, чем прививочных. С учетом сказанного следует шире применять корнесобственные ЛСП, особенно в условиях менее интенсивного лесного хозяйства.

12. При увеличении урожайности семян на прививочной ЛСП в два раза, что возможно по результатам проведенных исследований, за первые 15 лет эксплуатации прибыль составит 3669,3 руб./га.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основные вопросы, предусмотренные программой исследований рассматривались по отдельным объектам, что определялось спецификой данной работы, по©тому считаем необходимым подвести общие итоги проведенных исследований.

1. Индивидуальная изменчивость сосны по семеношенияю

Индивидуальная изменчивость сосны по семеношению изучалась автором в условиях лесосеменных плантаций (ЛСП) - семенного происхождения и клоновых прививочных. Основное значение имеют результаты, полученные в условиях корнесобственной плантации, так как подобных исследований в условиях Центральной лесостепи не проводилось. По данным, полученным на корнесобственной ЛСП в Учебно-опытном лесхозе ВЛТИ урожай шишек и число полученных из них семян характеризует положительная связь (2= 0,613). Форма корреляционной связи выражается уравнением линейной регрессии = 3,73+0,75 X), где у (количество семян), находится в прямолинейной зависимости от X (число шишек), поэтому первоначальная оценка репродуктивных особенностей деревьев сосны производилась по числу шишек с использованием термина - "плодоношение".

На ЛСП семенного происхождения, площадь которой разделена на секции с различной густотой размещения деревьев уровень индивидуальной изменчивости плодоношения очень высокий (по С Л.Мамаеву, 1972) превышает 60%. Амплитуда индивидуальной изменчивости плодоношения увеличивается в неуройййные годы по сравнению с урожайными.

По данным, полученным в 1978 году (наиболее урожайном) большей изменчивостью характеризуется плодоношение деревьев, произрастающих в условиях группового стояния,а также на обез-вершиненных вариантах одиночной посадки. На секции аллейной посадки у деревьев без обрезки вершин V = 66,97%, с обрезкой - V = 75,68%. На данной секции у деревьев без обрезки кроны урожайность шишек изменяется от 9 до 584 шт., что по отношению к среднему (для секции) показателю составляет соответственно от 6 до 360%. Наряду с исключительно урожайными (по числу шишек) деревьями отмечены отдельные, практически неплодоносящие экземпляры. Высокоурожайные деревья, т.е. с урожайностью шишек в 2-3 раза превышающей средние показатели,отмечены на всех секциях, независимо от густоты размещения деревьев на площади и варианта ухода за кроной.

На прививочной клоновой ЛСП в кв.105 в 1978 г. средний уровень внутриклоновой изменчивости (по числу шишек на одно дерево) составлял 62,21%. Высокий уровень внутриклоновой изменчивости плодоношений в значительной степени обусловлен дифференциацией привитых деревьев внутри клона по размерам кроны, толщине ствола и другим показателям. 'Это подтверждается данными о корреляции суммарного (за 5 лет) урожая шишек с высотой дерева (£ = +0,503. +0,741), с длиной живой кроны (+0,452. +0,712), с площадью проекции кроны (+0,501. +0,852), с диаметром ствола (+0,689.+0,840). Наблюдаются существенные различия между клонами по урожаю шишек и семян. Отклонение от среднего по суммарному (за 5 лет) урожаю шишек у различных клонов составляет от +60% до -57%, по урожаю семян - от +57% до -41%.

В 1977 г. урожайность шишек (в среднем на одно дерево) у клона № 2 в 15 раз превышала подобный показатель у клона i 6.

При отборе урожайных клонов установлено, что уровень урожайности по количеству шишек и по массе семян для некоторых из клонов может иметь значительные различия. Например, клон 1 6а: отклонение от среднего показателя для всех клонов на плантации по урожаю шишек за пятилетие +27%, по урожаю семян +57$; клон W 2 соответственно +60$ и +29$; клон № 5а - 5$ и -39$. Поэтому, хотя корреляция урожайности по шишкам и по семенам в общем является положительной и достаточно высокой -точный отбор лучших клонов Скак и деревьев) следует делать по урожаю семян.

Большая индивидуальная изменчивость по плодоношению является лишь первой предпосылкой о возможности отбора по атому признаку маточных плюсовых деревьев Сили их клонов) в целях повышения продуктивности Сурожайности) ЛСП. Для обоснованного решения этого вопроса выяснен еще ряд особенностей индивидуальной изменчивости по плодоношению.

Проведено изучение индивидуальной изменчивости основных показателей шишек и семян в связи с их хозяйственно ценными свойствами. Изучение изменчивости окраски шишек по данным 1978 г. Снаиболее урожайного) на ЛСП семенного происхождения показало, что 47$ составляют шишки серой окраски, 35$ - бежевой, 18$ коричневой.

Результаты пятилетних наблюдений показывают, что окраска шишек в различные годы может изменяться; в пределах одного года окраска шишек может варьировать в зависимости от сроков сбора. Различия по выходу семян (шт.) у шишек разной окраски незначительны и недостоверны.

Наблюдается изменчивость формы апофиза семенных чешуй: шишки с бугорчатой поверхностью ) составляют 53$; с с крючковатом формой апофиза {•te/fefa ) - 44$; с гладкой поверхностью (р&псг ) - 3$. Выход семян (шт.) из шишек с различной формой апофиза соответственно: 16+0,53; 19+0,61; 10+1,74, т.е. имеется некоторое преимущество у шишек с крючковатой формой апофиза. Изменчивость весовых показателей шишек выше по сравнению с линейными показателями. Так, на секции аллейной посадки уровень изменчивости массы одной шишки - повышенный ( V = 23,57$); длины шишки (9,54$) и ширины (11,80$)- низкий. Уровень изменчивости выше на секциях с более густым размещением деревьев и на вариантах с обрезкой кроны. Выявлена положительная и достоверная корреляция между длиной шишки и выходом семян (шт.): Z = +0,327; более тесно коррелирует с выходом семян масса шишки (Ъ = +0,405).

Из показателей, характеризующих семена, наибольшей изменчивостью характеризуется полнозернистость семян. Так, на секции аллейной посадки у различных деревьев доля пустых семян составляет 3-20$; уровень изменчивости (V ) этого признака на плантации варьирует от 34,53$ (биогруппы изреженные) до 69,08$ (площадки - биогруппы). Уровень изменчивости выхода семян (шт.) из одной шишки от среднего (17,71$ - квадратно-одиночная посадка) до очень высокого (40,96$ - биогрупш из-реженные). Уровень изменчивости массы 1000 шт.семян - средний: (13,35-15,57$). Очень низкий уровень изменчивости имеет абсолютная всхожесть семян (1,29-6,98$); низкий и средний -энергия прорастания семян (5,2-10,45$).

Из 364 образцов семян 62$ составляют семена черной окраски, 18$ - пестрой; 13$ - коричневой; 3$ - беж; 3$ - серой; 1$ - белой окраски. Показатели качества семян у основных у-цветосеменных форм существенно не отличаются друг от друга.

Для отбора и использования высокоурожайных деревьев следует знать насколько устойчив признак обильного плодоношения в онтогенезе дерева.

Определение коэффициенте корреляции рангов (по Спирмену) между урожаями шишек у деревьев в разные годы, а также между урожаями разных лет и суммарным (за пятилетие) показало, что деревья устойчиво сохраняют определенный уровень урожайности на данном отрезке онтогенеза (16-20 лет).

Тесная корреляция наблюдается между урожаями разных лет (+0,604. +0,891),а также между урожаями разных лет и суммарным (за 5 лет) урожаем шишек (+0,718. +0,951). Слабее коррелирует с урожаями других лет урожай 1979 года (наименее урожайного), поэтому отбор деревьев по репродуктивным особенностям следует производить в наиболее урожайный год.

На возможность использования репродуктивных особенностей деревьев при создании прививочных ЛСП указывают данные, полученные нами на исследованной прививочной ЛСП в кв.105 при сравнении репродуктивной активности плюсового дерева и урожайности его клона на прививочной плантации. Дерево i 2 было отмечено при отборе, как имеющее более высокий балл по урожайности (по числу шишек). На плантации этот клон также занимает одно из первых мест по урожайности (2-е место из 10-ти). Урожайность семян его за 5 лет превышает на 29% средний показатель для всех клонов на плантации и в 2,2 раза урожайность наименее урожайного клона (1? 6).

Таким образом, отбор и вегетативное размножение сильноурожайных деревьев возможны. Но при этом не должно быть обратной корреляции между урожайностью и вегетативным ростом дерева, что не соответствует целям лесоводства и отбора в лесной селекции.

На прививочной ЖП в кв.105 сравнение средних таксационных показателей (Д^ g, н, ствола) для трех плюсовых деревьев, давших наиболее высокоурожайные клоны (№ 2,6а,15) с показателями для трех плюсовых деревьев, давших наименее урожайные клоны (РР 5, 5а, 6) при различиях иещу ними по урожайности семян за пятилетие в 2,1 раза установило, что показатели первой группы деревьев превосходят показатели второй группы по высоте и диаметру на 8$, по объему ствола на 21$. Даже если считать эти различия несущественными, следует признать, что схема "высшая уротлайность - слабый рост" не подтверждается.

Основное значение имеют исследования на ЛШ семенного происхождения в кв.85. Определена связь меяду урожайностью деревьев и их таксационными показателями на различных секциях.

На всех секциях корреляция является положительной. В большей степени урожай шишек коррелирует с площадью проекции кроны дерева (+0,302. +0,567) в меньшей - с диаметром ствола (+0,314. +0,540) и с высотой дерева (+0,274. +0,485).

На ЖП в кв.85 выявлены и отобраны деревья (А-21 год) сочетающие хороший рост (выше средних показателей для секции) с высокой урожайностью шишек и семян (в 2,5-3 раза и более превышающей средний показатель для секции) - табл. , с.92

Масса одной шишки у высокоурожайных деревьев составляет 4,9-11,2 г, длина шишки 38-54 мм, средний выход семян из шишки от 8 до 30 шт. Масса 1000 шт. семян от 5,5 до 8,5 г, полнозернистость семян 82-98$, абсолютная всхожесть семян 94-100$. "

Для использования высокоурожайных деревьев при создании прививочных ЛСП необходимо иметь уверенность в том, что это не поведет в семенном потомстве к отбору на высокую урожайность семян в ущерб сильному вегетативному росту и высокой продуктивности лесонасаждений по массе (запасу) - основной цели лесокультур. Об етом предупреждал один из основоположников генетики В.Баур (1923) и опасаются некоторые лесоводы.

Наследуемость при семенном размножении признака урожайности пока изучалась современными методами лишь для некоторых плодовых пород, поскольку этот признак является одним из главных при их селекции. Данные для рода , имеющего значение также в лесоводстве показывают, что коеффици-ент наследуемости {h ) признака урожайности семенным потомством является очень низким, порядка 0,1 и менее, а в некоторых случаях (грецкий орех) етот признак даже "наследуется в степени, недостоверно превышающей нулевую" (см.Селекция плодовых растений, 1981, с.611).

Таким образом, отбор и использование для создания прививочных ЛСП сильнорослых и высокоурожайных маточных плюсовых деревьев не должны повлечь снижение силы роста и продуктивности семенного потомства в силу массового засорения насаждений слаборослыми, скороплодными и обильно плодоносящими деревьями. Даже в случае появления незначительной примеси таких деревьев они могут быть удалены при первых же прочистках или прореживаниях насаждений во время проведения в них рубок ухода.

Срок начала семеношения деревьев и его интенсивность у деревьев в огромной степени зависят от условий роста -густоты стояния деревьев и насаждений.

Для получения высокотоварной деловой древесины является обязательным выращивание деревьев в плотных ценозах, при высокой сомкнутости полога, особенно на этапе молодняков и средневозрастных насаждений. Этим путем можно на значительный период блокировать начало и интенсивность семеношения деревьев.

Доказательством етому служат различия в сроках вступления деревьев в период интенсивного семеношения в условиях сомкнутого древостоя при свободном стоянии. Г.Ф.Морозов (1930) указывает, что в первом случае возраст "возмужалости" равен 50-60 годам, во втором - 15-20 годам.

На изучаемой корнесобственной ЛКП, в 1974 г. на секции квадратно-одиночной посадки (741 дер./га) урожайность шишек составляла 10600 шт./га; на варианте густой посадки (7620 дер/га) - 465 шт./га. В первом случае плодоносило 63,5$ деревьев, во втором -2,5$. Урожай шишек (шт.) одного плодоносящего дерева - соответственно 22,5 шт. и 2,4 шт.

Все сказанное подтверждает возможность увеличения продуктивности прививочных ЛСП сосны путем отбора и использования высокоурожайных плюсовых деревьев, без риска потерь на продуктивности лесонасаждений.

2. "Цветение" и опыление сосны на лесосеменных плантациях

Фенологические наблюдения, проведенные на ЛСП семенного происхождения за десятью высокоурожайными деревьями (1979 г.) указывают на существование различий по срокам наступления и продолжительности основных фаз женского и мужского цветения. Выделяются раноцветущие, среднецветущие и поздноцветущие деревья. У части деревьев (44,6$) наблюдается синхронность начала женского и мужского цветения: у остальных деревьев (55,4$) наблюдается уклонение в сторону протбгынвд ,либо в сторону протандрии (11%), Протогиничные биотипы, у которых такая асинхронность является устойчивой биологической особенностью и которые отличаются также наибольшим различием в сроках женского и мужского цветения, могут у сосны, как у лиственницы в Дании по опыту С.Ларсена (Яблоков А.С.,1965) иметь большое практическое значение для семеноводства. Они делают возможным при соответствующем подборе биотипов (или клонов) опылителей массовое получение гибридных семян за счет спонтанной гибридизации на лесосеменных плантациях.

Фенологические наблюдения, проведенные на клоновой прививочной плантации в Сомовском мехлесхозе в 1978-1979 гг. указывают на прямую зависимость продолжительности отдельных фаз женского и мужского цветения от метеоусловий. В период цветения 1978 г. средняя температура воздуха составляла +12°С, в 1979 г. +18,6°; средняя относительная влажность воздуха в 1978 г. - 55,8%, в 1979 г. - 51%. Следует отметить, что большее влияние метеоусловия оказывают на продолжительность мужского цветения и меньшее - на женского. Распределение клонов на группы раноцветущих, среднецветущих и позд-ноцветущих (по началу фазы интенсивного женского цветения) близко к установленному для корнесобственной плантации.Ста-бильно сохраняют свою группу цветения в 1978-1979 гг. 86% из 14-ти клонов. Значительно менее стабильны клоны по срокам начала мужского цветения: сохраняют свою группу лишь 36% клонов, остальные 2/3 неустойчивы. Данные фенонаблюде-ний показывают, что у сосны обыкновенной имеются и могут быть отобраны и использованы устойчиво-протогиничные биотипы и клоны; выявление и отбор их наиболее надежно делать в год с более затяжной и холодной весной, с проверкой их в последующие 2-3 года.

Сделано сопоставление данных фенонаблццений 1978 г. и показателей выхода и полнозернистости семян 1980 г. (год вылета семян из шишки).Выход семян из шишки (шт.) у раноцветущих клонов (№ 4,17,22) - 19,4 шт., у средне цветущих 3,5,10, 19,24,25,26,27,28) - 15,4 шт. Полнозернистость семян соответственно 63,5% и 71,4%. Внутри каждой группы клонов наблюдается изменчивость показателем качества семян. При выбраковке клонов с низкими показателями качества семян преимущество имеют среднецветущие клоны.Протогиничный клон (I? 25) имеет выход семян - 26,3 штполнозернистость 71,5%;протандричные (№№ 3,11,13,19,21,22,26,28) соответственно 22 шт. и 72,8%. Низкое качество семян имеют клоны с синхронными сроками цветения (Ш? 4,5,10,17,24,27): полнозернистость -64,9%, при выходе семян из одной шишки (в среднем) - 13,3 шт.

Определение типов сексуализации по цветению у деревьев сосны показало, что на корнесобственной ЛСП отсутствует связь меяоду половым типом и урожайностью шишек дерева. В отличие от клоновых прививочных ЛСП на корнесобственных ЛСП в 1819 летнем возрасте не наблюдается стабилизация полового типа .

Наблюдается изменчивость потпродуктивности и жизнеспособности пыльцы у разных клонов и деревьев. У пяти клонов различной репродуктивной активности 3,10,19,21,22) количество мужских колосков на одном дереве в 1978 г. изменялось от 432 шт. Ш 19) до 2347 шт. (I? 3) .Очень высокий внутрикло-новый уровень изменчивости етого показателя (Vе 52,5%) говорит о том, что обилие мужского цветения определяется не только клоновой принадлежностью. Количество жизнеспособной пыльцы, продуцируемом одним колоском - от 23 мг (№ 3) до 106 мг (№ 22). На корнесобственной ЛСП определение жизнеспособности пыльцы показало, что она колеблется по годам; вместе с тем имеется группа деревьев, ежегодно дающих пыльцу высокого качества. Таким образом, возможен отбор деревьев (и клонов) - опылителей по продуктивности и качеству пыльцы.

Изучение разлета пыльцы сосны на прививочной ЛСП в Сомов-ском мехлесхозе показало, что условия опыления на плантации в разные годы существенно различаются. Среднее количество пыльцевых зерен, выпавшее за сутки С в среднем за период пыления в 1977 г. составляет 261 шт./си?, в 1978 - 853 шт./см2. Максимальное количество пыльцы оседает в дни с минимальной относительной влажностью и с максимальной температурой воздуха . Изучение разлета пыльцы от конкретного опылителя с помощью корифосфина показало, что расстояние 25 м между прививками одних и тех же клонов (согласно принятому в СССР минимуму 20-25 клонов) не обеспечивает надежную изоляцию прививок от самоопыления. Изучение дальности разлета пыльцы показало, что основная масса пыльцы оседает в радиусе 5-10 м от кроны дерева. На расстоянии 100 м от дерева было зафиксировано менее 10$ от количества пыльцы, осевшей в кроне модельного дерева .

3. Способы создания ЛСП семенного происхождения

По данным 1981 г. худшие таксационные показатели имеют деревья, произрастающие биогруппами. По сравнению с изреженны-ми биогруппами на данной секции обнаруживается достоверное снижение диаметра ствола (^ = 8,09) и площади проекции кроны ( t- 6,96). Ход роста в высоту на всех секциях практически одинаков. Обрезка вершин (в 8-13 летнем возрасте) не вызывала увеличения ширины кроны деревьев.

Ежегодно в среднем за пятилетний период наблюдений(1976-1980 гг.) плодоносило: на секции аллейной посадки - 87$; квадратно-одиночной - 69$; в изреженных биогруппах с оставлением одного дерева - 65$; в неизреженных биогруппах -48$ деревьев. Средний (за 5 лет) урожай шишек (шт.) на одно дерево по секциям в том же порядке соответственно: 101 шт., 64 шт., 76 шт.,33 шт. (99 шт.на биогруппу). Обрезка кроны, особенно в первые годы снижает урожайность шишек и число плодоносящих деревьев. На секции аллейной посадки в 1978 г. урожайность шишек в обезвершиненных вариантах была на 30$ ниже по сравнению с деревьями без обрезки.

Наиболее урожайной является секция аллейной посадки, где суммарный за пятилетие урожай семян составил 15,8 кг/га; квадратно-одиночная посадка - 14,4 кг/га; биогруппы изрежен-ные с оставлением одного дерева - 8,6 кг/га; биогруппы неиз-реженные - 7,7 кг/га. В наиболее урожайный год (1978 г.) урожай семян на различных секциях соответственно 5,0 кг/га;

4-,6 кг/га; 3,5 кг/га; 3,0 кг/га, т.е. очевидно преимущество аллейной посадки, где к тому же имеются более благоприятные условия для механизированного сбора шишек,по сравнению с биогруппами и квадратно-одиночной посадкой.

Список литературы диссертационного исследования Беспаленко, Олег Николаевич, 1984 год

1. Основные направления экономического и социального развития СССР на 1981-1985 годы и на период до 1990 года. М.: Политиздат, 1981. - 95 с.

2. Азниев Ю.Н. Плодоношение сосны обыкновенной в лесах Белорусской ССР: Автореф. дис. . канд.с.-х.наук. Минск,1954.-20 с.

3. Азниев Ю.Н. Плодоношение сосны обыкновенной в Белоруссии. -В кн.: Лесная генетика, селекция и семеноводство. Сб.научных работ. Петрозаводск: Карелия, 1970,с.464-468.

4. Азниев Ю.Н. К вопросу о половом диморфизме сосны. В кн.: Лесоведение и лесное хозяйство, вып.14. Шнек, 1979, с.32-36.

5. Андерссон Э. Цветение хвойных пород в Швеции в связи с селекцией и производством семян на семенных плантациях.- В кн.: Лесная генетика, селекция и семеноводство. Сб.научных работ. Петрозаводск: Карелия, 1970, с.191-198.

6. Андрюшкавичене И.С. Изучение семенного потомства по росту у сосны обыкновенной.- В кн.: Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции и интродукции. Методы селекции древесных пород. Сб.тез.докл.совещ. Рига, 1974, с.233-235.

7. Анучин Н.П. Лесная таксация: Учебник для вузов. 5-е изд.,доп. -М.: Лесная промышленность, 19&. 552 с.

8. Артемов В.А. Морфогенез репродуктивных органов и цветение у Tivub si£ve$tzih£ . В кн.: С б. тр. / Кош фи л. АН СССР, № 24, 1972,с.81-96.

9. Баур Э. Научные основы селекции / пер.с нем. М., 1923. -118 с.

10. Белобородов В.М. Формирование кроны у деревьев на лесосеменных участках и плантациях сосны. В кн.: Интродукция древесных растений и вопросы семеноводства в лесном хозяйстве. Сб.науч.работ. Новосибирск, 1981, с.166-170.

11. Белобородов В.М.,Беспаленко О.Н. Рост деревьев сосны при разных способах формирования кроны на семенных плантациях. -В кн.: Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. Сб.науч.трудов,вып.3, Воронеж, ЦНИИЛГиС, 1976, с.67-70.

12. Белобородов В.М. Сбор урожая на семенных плантациях и участках хвойных пород. Лесное хозяйство, 1982, Р 11,с.23-25.

13. Белецкий И.Б. Особенности плодоношения и создания семенных плантаций на Кольском полуострове. В кн.: Лесная генетика, селекция и семеноводство. Сб.науч.работ. Петрозаводск; Карелия ,1970, с.464-468.

14. Бережной М.И. Плодоношение сосны обыкновенной в северной левобережной лесостепи УССР. В кн.: Лесоведение и лесное хозяйство, вып.4, Минск, 1978, с.95-99.

15. Бутаев В.П. Морфологическое разнообразие шишек сосны обыкновенной в Якутии. Лесное хозяйство, 1976, Р 4, с.60-61.

16. Вересин М.М. Селекционный отбор быстрорастущих форм древесных пород при лесовыращивании. В кн.: Науч.зап. / ВЖИ,т.1Х. Воронеж, 1946, с.74-103.

17. Вересин М.М. Семеноводство сосны и пути его улучшения на основе селекции / Тез.докладов. В кн.: Науч.зап. / ВЛТИ, Т.ХУШ. Воронеж, 1950, с.9-12.

18. Вересин М.М. Лесное семеноводство.- М.: Гослесбумиздат,1963.-158 с.

19. Вересин М.М. Прошлое, настоящее и будущее лесов Центрального Черноземья. В кн.: Природа Липецкой области и ее охрана.

20. Сб. науч.работ. Воронеж: Центрально-Черноземное кн.изд-во, 1970, с.49-113.

21. Вересин М.М. Опыт создания лесосеменных плантаций сосны в Учебно-опытном лесхозе ВЛТИ. В кн.: Состояние и пути технического прогресса в лесохозяйственном производстве Воронежской области. Сб.науч.работ. Воронеж,1977,с.46-47.

22. Вересин М.М. Гроздешишечная форма сосны обыкновеннойf£t$ ^ ) . В кн.: Генетические основы и методы селекции растений. Воронеж, 1979,с.80-83.

23. Вехов Н.К. Создание маточно-семенных насаждений древесных и кустарниковых пород. В кн.: Вопросы выращивания защитных лесных насаждений. Тр. / ВНИАЯМИ, вып.25. Москва, 1954, с.85-117.

24. Войт К.В.,Словцов A.M. Лесосеменное дело.- М.-Л.: Гос.лесо-техн.изд-во, 1947. 136 с.

25. Ворончихин Л.И. Об эффективности различных способов создания постоянных лесосеменных участков сосны. В кн.: Пути совершенствования лесосеменного дела в лесхозах лесной зоны. Киров, 1976, с.31-36.

26. Воропанов П.В. Оценка материнских деревьев. Брянск: Брянское отделение Приокского кн.изд-ва, 1983. - 103 с.

27. Гайлис Я.Е., Бамбе В.Т. Семенные плантации сосны. В кн.: Вопросы лесной селекции и семеноводства в Латвийской ССР. - Сб.работ / ЛатШИЖП. Рига: Зинантне,1969,с.З-19.

28. Гиргидов Д.Я. Неравномерность семеношения сосны и некоторые аспекты прогнозирования. В кн.: Половая репродукция хвойных: Матер.1-го Всесоюзного симпозиума, ч.П. Новосибирск: Наука, 1973, с.183-186.

29. Гиргидов Д.Я. Семеноводство сосны на селекционной основе. -М.: Лесная промышленность, 1976. 64 с.

30. Гиргидов Д.Я., Гусев С.П. О калибровке семян сосны и ели.-Лесное хозяйство, 1976, № 3, с.47-50.

31. Гиргидов Д.Я., Толстопятенко А.И. Создание лесосеменных плантаций хвойных пород. Практические рекомендации / ЛенНИИЛХ. Л., 1977. - 32 с.

32. Голубинский И.Н. Биология прорастания пыльцы.- Киев:"Науко-ва думка", 1974. 368 с.

33. ГОСТ 13056.6-75. Семена деревьев и кустарников. Методы определения всхожести. Государственный комитет стандартов Совета Министров СССР. М.: иэд-во стандартов,1975, - 37 с.

34. Гришина И.В. О фенологической изоляции популяций сосны. В кн.: Экологические исследования в лесных и луговых биогеоценозах равнин Зауралья. - Информационные материалы Талиц-кого стандарта. Свердловск, 1979,с.18-21 .

35. Данилов Д.Н. Периодичность плодоношения и географическое размещение урожаев семян хвойных пород.- M.-JJ.: Гослесбум-издат, 1952. 59 с.

36. Данилов М.Д.,Шведов Е.И. Физиологическое состояние деревьев сосны обыкновенной на лесосеменных участках.- Лесной журнал. Изв.высших учебных заведений, 1973, i 5,с.5-8.

37. Данусявичус Ю.А. Стимулирование семеношения сосны на плантациях.- В кн.: Селекция древесных пород в Латвийской ССР. Сб.науч.работ. М., 1578, с.112-129.

38. Декатов Н.Е. Простейшие мероприятия по возобновлению лесапри концентрированных рубках.- JJ.: Гослестехиздат, 1936.112 с.

39. Долголиков В.М. Примеры генетической обусловленности характера семеношения прививок сосны и ели. В кн.: Половая репродукция хвойных: Материалы 1-го Всееоюзн.симпозиума,. ч.П. Новосибирск, 1973, с.55-57.

40. Долголиков В.Н.,Осьминина Р.Ф. Потомство сосны из семян различной окраски. В сб.: науч.тр. ЛенНИИЛХ.- Л., 1978, с.131-133.

41. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. 4-е издперераб.и доп. - М.: Колос, 1979. - 416 с.

42. Дрейманис А.А. Цветение сосны обыкновенной на семенных плантациях.- В кн.: Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Методы селекции древесных пород. Сб.тез.докл.совещ. Рига, 1974, с.233-235.

43. Ефимов Ю.П. Селекция клонов сосны для повышения урожайности семенных плантаций. В кн.: Состояние и пути технического прогресса в лесохозяйственном производстве Воронежской области. Воронеж, 1977, с.47-49.

44. Ефимов Ю.П. Семенные плантации древесных пород в ЦентральноЧерноземной зоне (Рекомендации по закладке и уходу). Воронеж, ЦНИИЛГиС, 1978. 21 с.

45. Ефимов Ю.П. Биологические основы повышения урожая и качества семян на лесосеменных плантациях древесных пород. В кн.:

46. Селекция, генетика и семеноводство древесных пород как основа создания высокопродуктивных лесов. Тез.докл. и сообщ. на Всесоюзн. научно-технич.совещании (г.Ленинград), ч.П, Москва, 1980, с.385-390.

47. Ефимов Ю.П. Изменчивость сосны обыкновенной по типу сексуализации и ее значение для лесного семеноводства. В сб.: Генетические основы лесной селекции .и семеноводства. Воронеж, ЦНИЮТиС, 1982, с.66-75.

48. Ефимов Ю.П.,Белобородов В.М. Влияние клоновой принадлежности на плодоношение привоев сосны обыкновенной.- В кн.: Половая репродукция хвойных. Матер.1-го Всесоюзн.симпозиума, ч.П.Новосибирск: Наука, 1973эс.118-121.

49. Ефимов Ю.П.,Белобородов В.М. Влияние методов создания плантаций на плодоношение сосны обыкновенной.- В кн.: Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. Сб.научн.трудов,вып.2.Воронеж, ЦНИИЛГиС,1975, с.32-37.

50. Ефимов Ю.П.,Белобородов В.М. Роль наследственных факторов в формировании изменчивости семеношения сосны обыкновенной.-В кн.: Актуальные проблемы генетики и селекции: Тез.области. Научн.конференции ВОГИС. Воронеж, 1976,с.105.

51. Ефимов Ю.П.,Чертов Н.К. Влияние метеорологических факторов на цветение и плодоношение сосны обыкновенной.- В кн.: Генетика ,селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. Сб.научн.трудов.Воронеж, ЦНИИЛГиС,1976,с .64-66.

52. Ефимов Ю.П.,Косиченко Н.Е. Маркировка пыльцы древесных растений флуорохромами.- В кн.: Селекционные основы повышения продуктивности лесов. Сб.научн.трудов. Воронеж,ЦНИИЛГиС, 1979, с.34-40.

53. Ефимов Ю.П.,Беспаленко О.Н.фабричный Б.И. Пыльцевой режим и генетический состав семян на плантациях сосны обыкновенной. В кн.: Генетические основы лесной с елекции и семеноводства. Сб.науч.тр. Воронеж, БДИИЛГиС, 1982, с .75-81.

54. Желтов Н.М. Влияние крупности Свеса) семян сосны обыкновенной на выход и качество посадочного материала в питомниках. В сб.: Влияние физико-химических факторов на растительные организмы. Тамбов,1974,с.13-17.

55. Заборовский Е.П. К вопросу о весе лесных семян, как показателе посевного качества. — В кн.: Сборник научно-исследовательских работ по лесному хозяйству. Л., ЛенНИИЛХ,вып.10, с.290-297.

56. ЗвиедреА.А. О выходе семян из шишек сосны обыкновенной.- Лесное хозяйство, 1980, № 5, с.65.

57. Ильин кЖ. Семеношение сосновых насаждений в Воронежском заповеднике. В кн.: Науч.зап. / ВИТИ, т.ХУ. Воронеж, 1956, с.35-39.

58. Ирошников А.И. Стимулирование плодоношения лиственницы сибирской на семенных участках.- В кн.: Половая репродукция хвойных: Материалы 1-го Всееоюзн.симпозиума, ч.П, Новосибирск: Наука, 1973,с.62-67.

59. Ирошников А.И. Вопросы семеноводства хвойных пород в Сибири.-Лесное хозяйство, 1978, № 1, с.77-79.

60. Каппер О.Г. Возможен ли сбор семян и плодов с молодых деревьев.- Лесное хозяйство, лесопромышленность и топливо. Ленинград, 1926, W 5-6, с.37-42.

61. Каппер О.Г. Организация семенного хозяйства на сосну в ЦЧО,-В кн.: Труды научно-исследовательской станции лесного хозяйства и агролесомелиорации ЦЧО, т.Х1У. Воронеж, 1932, с.5-82.

62. Каппер О.Г. Хвойные породы.- М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954.304 с.

63. Кислова Т.А. Экономическая эффективность в лесохозяйственном производстве.- Л.: Лесная промышленность, 1970.- 138 с.

64. Кишенков Ф.В. Изменчивость и жизнеспособность деревьев в популяциях сосны обыкновенной,- В кн.: Лесная геоботаника и биология древесных растений, Тула, 1979,с.48-52.

65. Клячко А.Ю. Формирование кроны сосны на лесосеменных участках и прививочных плантациях,- В кн.: Научные основые селекции хвойных древесных пород, М., Наука, 1978,с.162-168,

66. Князев В.П. Изменчивость морфологических признаков шишек и семян сосны обыкновенной, выросшей в однородных природных условиях в связи с посевными качествами семян: Автореф.дис. . канд.с.-х.наук. М., 1954. -17 с.

67. Кобранов Н. Задачи и итоги работы отдела лесоведения Лесной Опытной станции Воронежского сельскохозяйственного института.- В кн.: Тр.по лесному опытяому делу,вып.П. М.,Новая деревня, 1925, с.85-108.

68. Кожевников П.П. Дубовые леса лесостепи.- В кн.: Труды ВНИИЛХ, вып.1. Издание ВНИИЛХ, Пушкино, Московской обл., 1939,с.36.

69. Козубов Г.М. Проблемы и некоторые итоги исследований репродуктивной деятельности древесных растений. В кн.: Лесная генетика, селекция и семеноводство. Сб.науч.работ.Петрозаводск: Карелия, 1970, с.27-32.

70. Козубов Г.М. Биология плодоношения хвойных на Севере.- Л.: Наука, 1974. 185 с.

71. Короткевич С.И. Стимулирование плодоношения сосны,- Лесное хозяйство, 1938, № 5, с.35-41.

72. Костин С.И. Особенности природных условий Воронежской области.- Воронеж, 1949.- 13 с.

73. Котелова Н.В. Влияние самоопыления и перекрестного опыления на качество семян и сеянцев сосны обыкновенной.- Научно-техническая информация Московского лесотехнического ин-та. М., 1956, № 20,с.72.

74. Котов М.М., Котова А.И.,Лебедева Э.П.,Шведов Е.И.,Вяткин А.Ш. Типы деревьев сосны по росту в высоту и их значение в семеноводстве.- Лесной журнал. Изв.высших учебн.заведений, 1977, № 6, с.23-27.

75. Коц З.П. Завязываемость семян сосны обыкновенной при разных вариантах опыления.- В кн.: Лесоводство и агромелиорация (Респ.межвед.темат.науч.сб.),вып.48.Киев,1977,с.36-41 .

76. Кочкарь Н.Т. Зависимость выхода семян сосны обыкновенной и их всхожести от величины шишек.- Лесное хозяйство,1950, № 8, с.82-83.

77. Крамер П.,Козловский Т. Физиология древесных пород / пер4 с англ. М.: Гослесбумиздат,1963. - 627 с.

78. Кронит Я.Я. К вопросу о методике создания семенных плантаций,- Лесное хозяйство, 1973, F= 11, с.37-39.

79. Курдиани G.3. Из биологии лесных пород,- Тифлис: изд-во Тифлисского лесотехнич.ин-та, 1932.- 136 с.

80. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учебн.пособие для биол.спец.вузов. М.: Высшая школа, 1980.- 293 с.

81. JJaypa М.П. Цветение клонов сосны на лесосеменных плантациях.-В кн.: Лесоведение и лесное хозяйство,вып.6,Минск,1978, с.56-61 .

82. Лигачев И.Н. Формы сосны обыкновенной в Бурятской АССР и их лесоводственное значение: Автореф. дис. . .канд.с.-х.наук. Свердловск, 1959. 13 с.

83. Лир X., Польетер Г., Фидлер Г. Физиология древесных растений/ пер.с нем. М.: Лесная промышленность, 1974.- 424 с.

84. Листов А.А. Переработка шишек сосны с учетом их морфологических особенностей.- Лесное хозяйство, 1963, 1 И, с.29-31.

85. Малкин В.К. О регулировании урожайности и качества семян лиственницы на постоянных лесосеменных участках селекционно-генетическими методами. В кн.: Половая репродукция хвойных: Материалы 1-го Всесоюзн,совещания, ч.П, Новосибирск: Наука, 1973, с.58-61.

86. Мамаев С.А. Форш внутривидовой изменчивости древесных растений.- М.: Наука, 1972. 284 с.

87. Манцевич Е«Д. Влияние раннего и обильного семеношения сосны разного географического происхождения на рост деревьев, качество семян и сеянцев.- В кн.: Лесоведение и лесное хозяйство, вып.9. Минск, 1975, с,90-97.

88. Манцевич Е.Д.,Сероглазова Л.М. Семеношение сосны обыкновенной на опытной гибридно-семенной плантации.- В кн.:

89. Лесоведение и лесное хозяйство, вып.14. Минск, 1979, с.46 -50.

90. Машкин С.И. Дендрология Центрального Черноземья. Систематика, кариология, география, генезис, ©кология и использование местных и интродуцированных деревьев и кустарников. Том 1. Изд-во Воронежского университета, Воронеж, 1971. -344 с.

91. Мильков Ф.Н. Общие вопросы физико-географического (ландшафтного районирования Центрально-Черноземных областей. -В кн.: Физико-географическое районирование Центральных-Черноземных областей. Воронеж, 1961, с.19-31.

92. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977. - 293 с.

93. Минина Е.Г., Третьякова И.Н. Геотропизм и пол у хвойных.-Новосибирск: Наука, 1983. 199 с.

94. Мишуков Н.П. Об использовании мелких шишек и семян.- Лес-ноё хозяйство, 1963, И1, с.31-33.

95. Мишуков Н.П. Изменчивость семян сосны обыкновенной в Западной Сибири.- В кн.: Биология семенного размножения хвойных Западной Сибири, Наука, Сибирское отделение. Новоси -бирск, 1974, с.75-87.

96. Молотков П.И. Исследование семенного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной в Змиевском лесхозе Харьковской области. В кн.: Лесоводство и агролесомелиорация (Респ. межвед.темат.научн.сб.), вып. 42. Киев, 1975, с.85-88.

97. Молотков П.И.,Давыдова Н.И.,Патлзй И.Н.,Вакулюк П.Г. Рекомендации по улучшению семеноводства основных лесообразующих пород в Украинской ССР.- Киев: Урожай, 1977.- 60 с.

98. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. Изд.5-е. М.-Л., ГИЗ,1930. -440 с.

99. Некрасова Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири. -Новосибирск: изд-во Сиб. отд.Академии Наук СССР, 1960. -132 с.

100. Некрасова Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского. Новосибирск: Наука, 1972. - 274 с. Некрасова Т.П., Рябинков А.П. Плодоношение пихты сибирской.- Новосибирск: Наука, 1978. 148 с.

101. Некрасова Т.П. Повышение эффективности постоянных лесосеменных участков сосны. -Лесное хозяйство, 1979, В 11, с.26-28.

102. Некрасова Т.П. Значение ©ффективности опыления для урожаясемян хвойных. Лесоведение, 1983 а, Ш 5, с.3-7. Некрасова Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири.

103. Огиевский В.Д. О сосновых семенниках. В кн.: Избранныетруды. I., Лесная промышленность,1966, с.26-63. Основные Положения по лесному семеноводству в СССР. М., 1976.- 32 с.

104. Патлай И.Н. О значении величины семян сосны в географических культурах Краснотростянецкой лесной опытной станции. В кн.: Лесоводство и агролесомелиорация (Респллежвед. темат.науч.сб.),вып.38. Киев, 1974, с.99-104.

105. Петров С.А. Принципы генетической оценки плюсовых деревьев. Лесное хозяйство, 1978, W 1, с.75-77.

106. Пихельгас Э.И. Качество семян и рост культур сосны обыкновенной в зависимости от окраски семян. Лесной журнал. Изв.высших учебных заведений, 1973, № 1, с.24-27.

107. Подгорный Ю.К.,Семин В.С.,Кузнецов С.И. К методике определения дальности распространения пыльцы у кедра атласского. Бюлл» Никитского бот.сада, вып.1 (29), 1976 , с.57-60.

108. Поджарова З.С. Изменчивость величины шишек и качества семян у сосны обыкновенной. В кн.: Ботаника, вып.1О, Минск, 1968, с.124-130.

109. Попов В.Я., Тучин П.В., Васильев А.А. Семеношение сосны на лесосеменной плантации в Устюженском лесхозе Вологодской области. В сб.: Искусственное восстановление ш леса на Севере. Архангельск, 1979, с.12-23.

110. Правдин Л.Ф. Половой диморфизм сосны обыкновенной.- В кн.: Тр. ин-т леса АН СССР, т.З. М., 1950, с.190-201.

111. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная.- М.: Наука, 1964. 142 с.

112. Прилуцкая С.Н. Рост потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной. В кн.: Лесоводство и агролесомелиорация

113. Респ.межвед.темат.науч.сб.),вып.23. Киев, 1970, с.59-63.

114. Проказин Е.П. Селекция смолопродуктивных форм сосны обыкновенной. В кн.: Опыт и достижения по селекции лесных пород. Сб.работ по лесн .хозяйству, вып.38. М., 1 959, с.125-183 .

115. Проказин Е.П. Новые методы семеноводства сосны.- М.: изд-во с.-х.литературы, журналов и плакатов,1962.- 44 с.

116. Проказин Е.П. Сортовое семеноводство хвойных пород,- М., 1968. 82 с.

117. Проказин Е.П. Селекционно-генетические и биологические основы семеноводства сосны обыкновенной. Экспресс-информация ЦБНТИ Гослесхоза СССР, вып.5, М., 1974,с.2-22.

118. Пятницкий С.С. Практикум по лесной селекции.- М.: Изд-во с.-х.литературы, журналов и плакатов,1961.- 271 с.

119. Пятницкий C.G. Обеспечение перекрестного опыления на клоно-вых семенных плантациях.- В кн.: Лесоводство и агролесомелиорация (Респ.межвед.темат.научн.сб.),вып.23. Киев,1970, с.3-12.

120. Размологов В.П. Гистохимическое исследование пыльцы и пыльцевых трубок некоторых голосеменных растений. Бюлл.Главного Ботанического сада, вып.49. М.: Изд-во АН СССР,1963, с.70-75.

121. Райт Дж.В. Введение в лесную генетику / пер.с англ. М.: Лесная промышленность, 1978. - 470 с.

122. Рэманаускас В.И., Андрюшкавичене И.С., Паплаускене Е.И. Особенности цветения и семеношения сосны на лесосеменной плантации,- В кн.: Селекция древесных пород в Литовской ССР. Сб.науч.трудов. М., 1 978,с.103-111 .

123. Раманаускас В.И. Индивидуальная изменчивость сосны по обилию семеношения.- В кн.: Селекция древесных пород в Литовской ССР. Сб.науч.трудов. М., 1978, с.18-26.

124. Ромедер В., Шенбах Г. Генетика и селекция лесных пород/

125. Пер.с нем. М., 1962. - 268 с. Роне В.М. Генетический анализ лесных популяций.- М.: Наука,1980. 160 с.

126. Рубцов В.И. Леса Центрально-Черноземного района.- В кн.:

127. Седов Е.Н. Селекция яблони в средней полосе РСФСР. -Орел: Орловское отделение Приокского кн.изд-ва, 1973. -351 с.

128. Селекция плодовых растений / пер. с англ. -М.: Колос,1981, с.588-611 .

129. Селекция лесных пород / П.И.Молотков, И.Н.Патлай, Н.И.Давыдова и др. М.: Лесная промышленность, 1982. -224 с.

130. Сладков А.Н. Введение в спорово-пыльцевой анализ.- М.: Наука, 1967. 269 с.

131. Смирнов С.Д. О густоте посадки сосны и ели на лесосеменных плантациях. Лесное хозяйство, 1982, В 11, с.25-28.

132. Соболев А .Н., Фомиче в А.В. Плодоношение лесных насаждений. (Из кабинета частного лесоводства). СПб,1908.- 104 с.

133. Тарасов А. Сосновое семенное хозяйство.- Лесной журнал, 1916, вып.5, с.595-603.

134. Тимофеев В.П. Плодоношение сосновых плантаций.- Лесное хозяйство, 1939, Е= 1, с.47-55.

135. Тимофеев В.П. Семенники для возобновления вырубок.- М.: Гослестехиздат,1943. 20 с.

136. Тимофеев В.П. Структура урожаев семян в сосновых насаждениях. Лесной журнал. Известия высших учебных заведений, 1959, Р 3, с.22-28.

137. Тимофеев В.П. Опыт организации постоянных лесосеменных участков лиственницы. Изв.Тимирязевской сельскохозяйственной академик.М.,изд-во Колос,вып.5,1970,с.145-157.

138. Тимофеев В.П. Лесные культуры лиственницы.- М.: Лесная промышленность, 1977. 216 с.

139. Тольский А.П. Выращивание сосны в питомниках степной полосы России. М.: ГКЗ, 1921. - 64 с.

140. Тольский А.П. Плодоношение сосновых насаждений.- М.: Новая деревня, 1922. 40 с.

141. Тюрин А.В. Основы хозяйства в сосновых лесах. Опыт построения хозяйства по районам на основании исследования в Брянских лесах.- М.: Новая деревня,1925. 144 с.

142. Тюрин А.В. Основы хозяйства в сосновых лесах.- IvL. .-JJ.: Гос-лесбумиздат, 1952. 112 с.

143. Указания по разработке проектов организации производственно-показательных лесосеменных хозяйств.- М.: Гослесхоз СССР, 1974, с.129.

144. Урусов В.М. Вариабильность сосны обыкновенной в Алтайском крае.- В кн.: Интродукция древесных растений и вопросы семеноводства в лесном хозяйстве. Сб.науч.работ. Новосибирск, 1981, с.211-215.

145. Харитонов Г.А. Водорегулирующая и противоэрозионная роль леса в условиях лесостепи. М.: Гослесбумиздат,1963,с.255.

146. Хиров А.А. О цветении и плодоношении прививок сосны в Бузу-лукском бору. Лесное хозяйство, 1960,Р 2,с.19-20.

147. Хиров А.А. 0 росте и цветении привитых деревьев сосны и возможности регулирования етих процессов.- В кн.: Сб.работ по лесному хозяйству,вып.З. Челябинск: Южно-Уфимское кн. изд-во, 1974, с.141 -160.

148. Хиров А .А. 0 подборе клонов на лесосеменных плантациях сосны обыкновенной.- В кн.: Тезисы докладов Всесоюзного совещания по лесной генетике, селекции и семеноводству, ч.2. Петрозаводск, 1983, с.108-110.

149. Черепнин В.Л. 0 селекционном значении величины семян сосны обыкновенной. В сб.Изменчивость древесных растений Сибири. - Красноярск, 1974, с.156-160.

150. Черепнин В.Л. Изменчивость сосны обыкновенной. Новосибирск: Наука, 1980. - 183 с.

151. Шведов Е.И. Формирование крон и некоторые анатомо-физиоло-гические особенности сосны обыкновенной на лесосеменных участках в Среднем Поволжье.: Автореф. дис. . канд. с.-х.наук. Йошкар-Ола,1975, с.34.

152. Шульга В.В., Мосин В.И. Изменчивость шишек и семян сосны в Казахстане. В кн.: Науч.тр. / КазНИИЖ,вып.УШ (Лесное хозяйство и агролесомелиорация в Казахстане), Алма-Ата, 1973, с.212-217.

153. Эйтинген Г.Р. Индивидуальная сила роста древесных пород. -В кн.: Труды по лесному опытному делу, вып.П. М., Новая деревня, 1925, с.109-135.

154. Юновидов А.П. Некоторые данные о цветении сосны.- Лесное хозяйство, 1950, I 2, с.71-73.

155. Юновидов А.П. К биологии сосны обыкновенной.-Лесное хозяйстство,1950,Р 5, с.31-33.

156. Юновидов А.П. Особенности цветения сосны и ели в свете учения о стадийном развитии растений. Лесное хозяйство,1951,№ 8, с.21-24.

157. S SfadtW 0/? pi/?? 0?<г/?аг</$ i/70/ T/fa J^ffa/f&tti/vw&t&J^/u&'lwSj 94, yj-6,p. I-IIS.- c^. , $. //о-'/З.

158. JDe/rt$ar ft, . ok: azfArzcfc1. Ъ&сАяяяю675, gs, cSZ,/?. if2>/-*t36.й?^*/?, /976, 294 с.с/?., В. M'sfoz/'ear*?zevieuf 0/ezcJatt/f.

159. У/1-. Seed огг/аггаб „^etesty со/мт^/м Je/rab/r, /275,р. /-В.еягу/Л- c&aatfe /acto2s в"*/ Scottpi tie (J?/?//£ J?) селе cie/rt i/? тУр/рг бог.";976,2-/,/7.367-37*.

160. Sc- * /979, 25, cf2 , /?. 272 -27ieztj/cJ Л/ /о? ozsfapc/p. S'tflfre20, J97/, p. /$7-/38.iezti/cA J/ $&?</ wfasati J?: Se?/„cyk*tZ0*a6>/?J/97S', p. 25-37. ftrzpwfrc? J Twfrs^ o^ J aslewA /?# ptr&zj/foi&a zarz?^., S/w&^'U^, /2J, У7, p. $7-63.

161. Мг^НГгЯ? c^ If? fbz&pt „ ^r. /(by. Ar.j /975J cf/02f, jp. 3/3 326.о/ i/SW яг/ес/се ",l97^p./3S-/32.

162. S/ег. sAep/aza'sfferJtf/rak /36$,

163. Tefezc/tfe to /7£//е$. Й7 : ?<?еУ <?ггс4агга£ „^Ьге^эу саш/г^м/? 5//, zZ/rab/fj /37$, />. 33-В/rt?/? i19SS, ^ 8/-28.с&ггьея 1/7 ЗУ/яЛг?; : fif/Ve?ваг/г/.) /9S6, j?2//?.1. Ж/JW Wf/^cfa /ГЖ f/e/2/

164. J^T-^tf&vx/w /&/? iff fii/t/pcdwirafor3S3 /, // yt, /35$, 5. /23-/37.1. Mr Ms/preS с20/? а/53, H9S.г/гь/регрсу^гу/гУ fii/dfc^i/drZ/'t/?;0/ isod/zfS?/? a/7t/яг^гг/гж с'/? о//wpf970 >сУ2>9, pj-24. „ fu^As? jcSS1/, 07S, p. 72-92.