Фенетический анализ структуры вида (на примере изучения окраски прыткой ящерицы - Lacerta agilis L.) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Баранов, Александр Сергеевич

• Баранов, Александр Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Баранов, Александр Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ .стр.

Глава I. Материал и методы.стр.

1.Материа л.стр.

2.Вьщеление признаков при анализе окраски на разных уровнях .стр.

A. На уровне окраски в целом .стр.

Б. На уровне основных компонентов окраски ( цвет и рисунок ) .стр.

B. На уровне отдельных элементов рисунка . стр. а. Основные варианты .стр. б. Мелкие особенности .стр.

3. Методы статистической обработки данных .стр.

Глава П. Фенетический анализ популяции .стр.

1.Выделение группировок на основании пространственного распределения особей .стр.

2.Фенетическое сравнение группировок .стр.

3.Оценка степени автономности группировок ( радиус индивидуальной активности ) .стр.

4.Внутрипопуляционная структурированность населения .стр.

Глава Ш. Фенетический анализ надпопуляционных группировок .стр.

1.Фенетический анализ населения в масштабе небольшого участка ареала .стр.

2.Фенетический анализ населения в масштабе всего ареала вида.стр.

3.Надпопуляционная структурированность населения . стр.

Глава 1У. Структура вида как результат микроэволгоции.стр.

I.Общая характеристика структурированности вида. .стр.

2.Влияние ландшафтных особенностей на структуру вида.стр.

3 .Микрофилогенез.стр.

Глава У. Некоторые особенности фенетического анализа структуры вида.стр.

I.Преимущество фенетического подхода для вскрытия иерархической структурированности вида.стр.

2.Общая схема фенетического анализа сложных морфологических структур.стр.

3. Разномасштабность фенов.стр

4.Микро- и макрофеногеография.стр.

ВЫВОДЫ .стр.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фенетический анализ структуры вида (на примере изучения окраски прыткой ящерицы - Lacerta agilis L.)»

Эволюция жизни на нашей планете привела к современному окружающему нас разнообразию животного и растительного мира. В ходе эволюционного процесса виды не только возникали, но своим появлением изменяли окружающую среду. Их приспособление к внешним условиям и процесс изменения самой среды шли параллельно и согласованно. Слишком быстрое изменение среды человеком приводит к тому, что виды не успевают вырабатывать адаптации к этим изменениям. Один из путей, который поможет сохранить имеющееся многообразие живых форм - управление эволюционным процессом ( Вавилов, 1922 ). Для такого управления необходимо познание механизмов и закономерностей микроэволюционного процесса ( Тимофеев-Ресовский, 1958; Четвериков,1926; Шмальгаузен,1968; Dobzhansky,1937; Eisher, 1930; Haldana, 1932; Huxley, 1940 ).

Одной из самостоятельных задач при микроэволюционном исследовании, является анализ внутривидовой структуры и популяции, как элементарной эволюирующей единицы. Несмотря на то, что исследования в этом направлении в настоящее время ведутся на разных видах, число примеров такого анализа все же сравнительно невелико; нуждаются в дальнейшей разработке и конкретизации теоретические представления о популяции и структуре вида в целом; дискуссионным остаётся вопрос о выборе подходов, критериев вцделения популяци-онных структур в природе ( Гиляров,1954; Завадский,1961; Корен -берг,1979; Семенов-Тян-Шанский,1910; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Флинт,1977; Шварц,1967; Яблоков,1980; Jones,1973,1975; bewontin, 1974; Sperlich, 1973; Timofeeff-Ressovsky, 1940 и ряд др.).

Одним из основных подходов для решения этих вопросов является изучение генетической структуры популяций и вида в целом. В последнее время интенсивно ведутся исследования в этом направлении ( Береговой,1972; Сергиевский,1982; Стрельцов,1981; Трофимов, 1981; Турутина,1982; Яблоков и др. ,1981; Anderson,1964,1965 > 1970; Ford,1953,1964; Halkka,I964; Halkka et al.,I973; Petras , 1967; Rasmussen,I964 и многие другие). Болыпенство таких работ посвящено анализу генетической структуры отдельных популяций или же групп близких популяций. К настоящему времени определилась необходимость вскрытия структурированности и на уровне вида в целом.

Вид в живой природе выступает как интегрированная система популяций, принципиально отличающаяся от любой фаунистической общности, состоящей из многих разных видов. Поэтому необходимо исследование вида не только в одной или немногих точках, а на всем протяжении ареала. Примеры такого исследования, в масштабе вида в целом, - единичны ( обзор см. Майр,1974; Тимофеев-Ресовский и др.,1977 ).

Важным на всех этапах микроэволюционного исследования является выбор подхода для оценки генетической структуры вида. В настоящее время существует ряд таких подходов ( Воронцов,1966; Ле-вонтин,1978; Лусис,1928; Орлов,1974; Серебровский,1929; Тимофеев-Ресовский, 1928; Тимофеев-Ресовский, Свирежев,1965; Тимофеев-Ре-совский,Яблоков, 1973; Яблоков,1980; Дуа1а,1978 ; Dob zhansky ,1955 и др. ). Использование большинства из разработанных на сегодняшний день подходов связано либо с трудоемкими и сложными биохимическими методами, либо с необходимостью проведения специального генетического анализа, который, естественно, оказывается неприемлемым для болыпенства видов и, тем самым, резко ограничивает число объектов удобных для микроэволюционного исследования.

Одним из перспективных современных подходов является фене-тический подход, суть которого в использовании дискретных фено-типических признаков - фенов - в качестве генетических маркёров Тимофеев-Ресовский, Яблоков,1973; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков,1978,1980,1982 ). Выбор объекта цри этом проводится в соответствии с требованиями собственно микроэволюционного исследования: высокая численность, широкий спектр изменчивости различных морфологических структур на внутри- и межпопуляцион-ном уровнях. Один из видов, полностью удовлетворяющих этим требованиям - прыткая ящерица ( Lacerta agilis L.), был выбран в качестве модельного объекта настоящего исследования.

Передо мной была поставлена ЦЕПЬ - выяснить структуру виs дового населения посредством фенетического анализа внутри- и межпопуляционной изменчивости в пространстве всего ареала ввда.

Для достижения этой цели представлялось необходимым решить следующие ЗАДАЧИ:

1) выделить в общем спектре внутривидовой изменчивости достаточно большое число альтернативных признаков, которые могут быть использованы как признаки-маркеры генетического состава популяций ( фены );

2) на этой основе выделить внутрипопуляционные группировки;

3) на базе сравнения фенетических особенностей многих популяций выявить структурированность населения в масштабе вида в целом.

Актуальность исследования определяется теоретической и практической важностью вскрытия механизмов эволюционного процесса для решения одной из наиболее важных задач современной биологии - прогнозирования и управления эволюционным процессом. Это предполагает анализ внутривидовой структурированности, вццеле -ние популяций и выявление генетических различий между внутривидовыми группировками разного ранга, как результата микроэволю -ционных процессов, в которых и кроется ключ к познанию механизма эволюции в целом.

Кроме того, анализ пространственно-генетической структурированности прыткой ящерицы, взятой в качестве модельного вида, представляется актуальным в связи с тем, что он выделен как объект для мониторинга состояния биосферы ( проект 8 б / 18 / МАЕ ЮНЕСКО).

Помимо этого настоящая работа велась в рамках тем включенных в " Комплексный план научных исследований в области охраны живой природы и рационального её использования " АН СССР, а также Программу исследований 11 Научные основы сохранения и улучшения окружающей природной среды и рационального использования природных ресурсов " АН СССР. «

Практическое значение. Проведенный анализ показал перспективность фенетического подхода в обнаружении внутривидовой структуры и выделении внутривидовых группировок разного ранга. Предлагается метод определения величины обмена мигрантами между различными внутривидовыми группировками, что важно для оценки их генетического единства. Он может быть использован как при теори-тических, так и практических исследованиях на разных объектах , в том числе и хозяйственно ценных видах при организации их рационального промысла, а также при природоохранных мероприятиях в отношении видов, включенных в " Красную книгу

Неоспоримым преимуществом фенетического подхода является то, что после изучения ряда фенов животное может быть выпущено в пдаоду, тем самым не нарушается целостность природной популя -ции, что, видимо, должно стать одним из важных требований, предъявляемых к зоологическим исследованиям.

Апробация диссертации. Основные результаты работы были доложены на Ш Всесоюзной герпетологической конференции ( Ленинград, 1973 ), I Всесоюзном совещании по фенетике популяций ( Саратов,

1976 ), 1У Всесоюзной герпетологической конференции ( Ленинград,

1977 ), П Всесоюзном совещании по фенетике популяций ( Москва, 1979 ), У Всесоюзной герпетологической конференции ( Ашхабад , 1981 ), а также на коллоквиумах лаборатории постнатального он -тогенеза и генетического отдела Института биологии развития им. Н.К.Кольцова АН СССР.

Объем работы. Работа изложена на 113 страницах машинописного текста. Приложение состоит из 5 рисунков и I таблицы. Список литературы включает 197 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из Введения и 5-ти

Заключение диссертации по теме «Зоология», Баранов, Александр Сергеевич

ВЫВОДЫ

1. Проведенный анализ 129 выборок прыткой ящерицы из разных участков ареала по 54 фенам окраски позволил выявить в структуре вида восемь уровней внутривидовой интеграции. Обнаруженная иерархическая структура вида, включающая группировки трех внутри- и четырех надпопуляционных рангов, существенно дополняет представления о его подвидовой дифференцировке.

2. Популяция прыткой ящерицы, как естественная генетико-эво-люционная структура, включает несколько тысяч особей, занимает территорию в несколько десятков гектаров, уровень обмена мигрантами внутри которой (не менее нескольких процентов) на два порядка выше, чем между такими группировками.

3. Обоснована целесообразность выделения микро- и макрофе-ногеографии, которые различаются как по феноменологии, так и по подходам, которые могут быть использованы для их изучения. Микрофеногеография - изучение фенетических особенностей близко расположенных соседних популяций, предполагающее анализ распределения фенов и фенокомплексов на относительно небольшой территории. Макрофеногеография - изучение фенетических особенностей территориально удаленных популяционных группировок, рассмотрение географического распределения фенов и фенокомплексов при анализе населения на значительных участках или на всем ареале вида.

4. Анализ фенетической неоднородности вида, при учете данных по палеогеографии и палеоклиматологии позволил выявить еще один рефугиум (в дополнение к двум ранее известным), а также предположительно восстановить некоторые особенности истории становления вида в целом (микрофилогенез).

5. Для выявления внутривидовой иерархии населения на основе наиболее существенных с генетико-эволюционной точки зрения критериев, необходим комплексный подход, включающий в качестве необходимых компонентов оценку пространственного распределения особей, фенетических особенностей и радиусов индивидуальной активности. Разрешающие возможности фенетического анализа при этом - значительно выше, чем всех остальных методов.

6. Обнаружена корреляция мевду положением фена в иерархической системе признаков и положением маркируемой им группы во внутривидовой иерархии. Разные фены занимают разное положение в иерархии рассматриваемой морфологической структуры. Кроме того, разные фены маркируют группы разного ранга во внутривидовой иерархической структуре. Поэтому для вскрытия всей сложной внутривидовой структурированности необходимо использование большого числа фенов разного уровня: только при этом могут быть выделены внутривидовые группировки разного ранга.

7. На примере исследования окраски прыткой ящерицы показана перспективность фенетического подхода для популяционного анализа сложных сильно варьирующих морфологических структур. Этот подход открывает возможность строгого анализа таких структур путем разложения их на большое число альтернативных рпризнаков, пригодных для точного учета и статистического анализа.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Баранов, Александр Сергеевич, 1984 год

1.1 Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях.- М.: Наука, 1983.- 277с.

2. Банников А.Г.,Даревский И.С.,йценко В.Г.,1^стамов А.К. Дер-бак Н.Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР.- М.: Просвещение,1977.- 411 с.

3. Вавилов Н.И., Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.-Л.: Наука,1922(1967).-60 с.

4. Дюран Б. ,0делл П. Кластерный анализ.- М.: Статистика,1977.-128 с.

5. Завадский К.М. Учение о вида.- Л.: ЛГУ,1961.- 252 с.

6. Иоганнсен В.Л. О наследовании в популяциях и чистых линиях.-М.-Л.: АН СССР, 1935.- 230 с.

7. Коренберг Э.И. Биохорологическая структура вида ( на примере таежного клеща ).- М.: Наука,1979.- 143 с.

8. Левонтин Р. Генетические основы эволюции.- М.: Мир,1978. -351 с.

9. Майр Э. Принципы зоологической систематики.- М.: Мир,1971,-449 с.

10. Майр Э. Популяция,вид и эволюция.- М.: Мир,1974.- 447 с.

11. Никольский A.M. Определитель пресмыкающихся и земноводных Российской Империи.- Харьков,1907.- 517 с.

12. Никольский A.M. Рептилии.- Петроград: Российская АН,1915.-532 с.

13. Орлов В.Н. Кариосистематика млекопитающих.- М.: Наука,1974.-237 с.

14. Орлов В.Н.,Булатова Н.А. Сравнительная цитогенетика и ка -риосистематика.- М.: Наука,1983.- 250 с.

15. Палеогеография СССР. Объяснительная записка к Атласу лито-лого-палеогеогрефических карт СССР,- М.: Наука,1975,т.4.-64 с.

16. Платонов К.(молодший). Короткий визначник амф1б1й та репт1-л1й Укра1ни.- Киев: Державне Видавництво Укра1ни,1926.- 56 с

17. Плохинский Н.А. Биометрия.- М.: МГУ,1970.- 367 с.

18. Терентьев П.В.,Чернов С.А. Определитель пресмыкающихся и земноводных СССР.- М.: Сов.Наука,1949.- 268 с.

19. Терентьев П.В. Герпетология.- М.: Высшая Школа,1961.- 335с.

20. Тимофеев-Ресовский Н.В.,Воронцов Н.Н. ,Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции.- М.: Наука,1977.- 301 с.

21. Тимофеев-Ресовский Н.В.,Яблоков А.В.,Глотов Н.В. Очерк учения о популяции.- М.: Наука,1973.- 273 с.

22. Урбах В.Ю. Биометрические методы ( статистическая обработка опытных данных в биологии, сельском хозяйстве и медицине ).- М.: Наука,1964.- 409 с.

23. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих.- М.: Наука,1977.- 183 с.

24. Чеботарева Н.С. (ред.) Структура и динамика последнего ледникового покрова Европы.- М.: Наука,1977.- 18 карт.

25. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции.- М.: Наука,1968.- 409 с.

26. Шербак Н.Н. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма.- Киев: Нау-кова думка,1966.- 239 с.

27. Щербак Н.Н. ,Щербань М.И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат.- Киев: Наукова думка,1980.- 260 с.

28. Яблоков А.В.(ред.). Прыткая ящерица.Монографическое описание вида.- М.: Наука, 1976.- 359 с.

29. Яблоков А.В. Фенетика. Эволюция,популяция,признак.- М.: Наука, 1980.- 133 с.

30. JO Basoglu M.,Baran I,' Turkiye surungenleri,kisim. I.' Kapium-baga ve kertenkeleler.— В о rnova—I zrn i г: Ilker Matbaasi,l977«-272 p.

31. Boulenger G.A. On the lizards allien to L«muxalis,with, an account of L.agilis and L.parva.- London: Tran.Zool.Soc.,1916 v.2I.- 104 p.

32. Boulenger G.A. Monograph, of the Lacertidae.- bondon: Brit. Mus.Nat.RLst.,v.1,1920.- 352 p.

33. Carl G. (Ed.*). Biology of the Reptilia. Morphology.- London: Brit.Press.,1969,v.I.- 257 p.1.34- Dobzhansky Th. Genetics and origin of species.- N-X.: Univ. Press,1937.- 364 p.

34. Dobzhansky Th. Evolution,genetics and man.- N-X.: T.Wiley.-380 p.

35. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection.-Oxford: Clarendon Press,1930.- 298 p.

36. Ford E.B. Ecological genetics.- London: Methuen and C°; N-X. John Willey and Sons, 1964.- 325 p.

37. Haldane J.B.S. The cause of evolution.- N-X.-London: Harper & Raw,1932.- 195 p.

38. Huxley J. (Ed.). The New Systematics.- Oxford: Univ.Press, 1940.- 286 p.

39. Lewontin R.C. The genetic basis of evolutionary change N-X. & London: Columb.Univ.Ecess, 1974, Biol.ser.,N XXV.-433 P.

40. Mertens R.,Wermuth H. Die Amphibien und Reptilien Europas.-Frank.am Main: Kramer Ecess,I960.- 264 p.

41. Абылкасымова Т.А. Внутривидовая изменчивость и микроэволюция тибетского гольца.- В кн.: Фенетика популяций,М.: Наука,1982,188.196.

42. Абылкасымова Т.А. Генетический полиморфизм гольцов.- В сб.:

43. Физиологическая и популяционная экология животных,Саратов, СГУ,1978,вып.5(7),123-129.

44. Алтухов Ю.П.,Рычков Ю.Г. Популяционные системы и их структурные конпоненты.Генетическая стабильность и изменчивость.-Ж)Б,1970,т.31,М,507-526.

45. Береговой В.Е. Феноанализ окраски оперенья головы желтойтрясогузки в зоне контакта сероголовой и желтолобой форм.-Экология,1970,® 6,102-103.

46. Береговой В.Е. Исследование полиморфизма как путь познанияхорологической структуры вида.- Ж)Б,1971,т.33,№2,143-151.

47. Береговой В.Е. Анализ полиморфизма и количественная оценкаразнообразия в популяциях (на примере пеницы обыкновенной).-Ш0Б,1972,т.36,№6, 740.

48. Береговой В.Е. . Геногеография животных.- В сб.: Проблемыэволюции,Новосибирск,Наука,1975,т.1У,I87-I9I.

49. Береговой В.Е. Стабилизация гетерогенности в популяцияхполиморфных ввдов.- ЛЮБ,1977,т.38,№2,182-184.

50. Береговой В.Е. Геногеография и феногеография популяций животных.- В сб.: Физиологическая и популяционная экология животных,Саратов,СГУ,1978,вып.5(7),34-41.

51. Большаков Н.В.,Васильев А.Г. Эпигенетический полиморфизм популяций рыжей и красной полевок с разной степенью пространственной изоляции.- В сб.: Физиологическая и популяци-онная экология животных,Саратов,СГУ,1978,вып.5(7),110-116.

52. Браунер К.М. Краткий определитель пресмыкающихся и земноводных Крыма и степной полосы Европейской России.- Зап. Крым.Гор.Клуба,1904,№3-9,3-19.

53. Валецкий А.В. Неметрические вариации в строении черепа некоторых ластоногих.- В сб.: Физиологическая и популяционная экология животных,Саратов,С1У,1978,вып.5(7),89-92.

54. Васильев А.Г. Опыт эколого-фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции.- В кн.: Фенетика популяций,М., Наука,1982,15-24.

55. Воронцов Н.Н. Эволюция кариотипа.- В кн.: Руководство по цитологии,Л.,Наука,1966,т.2,359-389.

56. Воронцов Н.Н. Синтетическая теория эволюции: её источники, основные постулаты и нерешенные проблемы.- Щур.Всесоюз. . об-ва им.Меццелеева,1980,т.25,№3,295-314.

57. Гиляров М.С. Вид,популяция и биоценоз.- ЗЖ,1954,т.33,вып.4, 769-778.

58. Григорьева А.Д. Фены в ископаемых популяциях.-В сб.: Физиологическая и популяционная экология (популяционная изменчивость) .Саратов, С1У, 1983, 32-34.

59. Даревский И.С. К биологии прыткой ящерицы.- Природа,1946, Ю,25.

60. Даревский И.С.,Щербак Н.Н.,Петере Г. Систематика и внутривидовая структура.- В кн.: Прыткая яерица,М.,Наука,1976, гл.2,53-95.

61. Динесман JI.Г. ,Калецкая М.Л. Методы количественного учета амфибий и рептилий,- В сб.: Материалы по учету численности и географическому распределению наземных позвоночных, М., АН СССР,1952, 49-56.

62. Дьяков М.Ю.,Дьяков ГО.В. К вопросу о цространственно-струк-турной организации полуводных зверей.- В сб.: Новые проблемы зоологической науки и их отражение в ВУЗовском преподавании ,Ставрополь,1979,ч.2,249-250.

63. Жарков В.Р. Семья и территориальная структура населения черношапочных сурков на Баргузинском хребте.- 31,1972,т.51, вып.9,1387-1394.

64. Зубков В.А. Крупные колебания уровней океана в плио-плей-стоцене.- В кн.: Колебания уровня Мирового океана в плейстоцене,Л.,ГО СССР,1975, 5-16.

65. Казаринов В.П. На путях раскрытия палеогеографических зако-ноерностей в развитии Земли.- Бюлл.МОИП,1976,отд.геолог., т.51,вып.2, 5-32.

66. Кащенко Н.Ф. Результаты Алтайской зоологической экспедиции 1898 года ( позвоночные ).- Изв.Импер.Томе.Ун-та, 1900,книга 16, II5-I20.

67. Комаров В.Л. Вид и его подразделение.- Дневник XI съезда русских естествоиспытателей и врачей, СПб,1902, вып.6,28-43.

68. Красавцев Б.А. Биологические наблюдения над прыткой ящерицей.- В сб.: Вопросы экологии и биоценологии,Л.,1936,вып.3, 28-31.

69. Кубыкин Р.А. Поведение круглоголовки вертихвостки в низовьях р.Или (Южное Прибалхашье).- В сб.: Групповое поведение животных, М.,Наука,1976, 203-204.

70. Кузнецов Н.В. ,Макковлева Н.И. Животный мир Ярославской об -ласти.- В сб.:Животные и растения,Ярославль,1959, 35-68.2Т32 Кулик И.Л. Изучение индивидуальных участков пустынных ящериц.- 31,1971,т.50,вып.2,300-302.

71. Ларина Н.И.,Еремина И.В. Некоторые аспекты изучения фенои генофонда вида и внутривидовых группировок.- В кн.: Генетика популяций,М.,Наука, 1982 , 56-69.

72. Ларина Н.И.,Голикова В.Л.,Лапшов В.А.,Еремина И.В. Генетический анализ структуры населения грызунов на площадках ме-чения.- В сб.: Физиологическая и популяционная экология животных, Саратов, СГУ, 1978, вып. 5(7) , I0I-I04.

73. Лусис Я.Я. 0 наследовании окраски и рисунка у божьей коровки.- Изв.Бюро по генетике АН СССР,1928,№6,89-163.

74. Магомедмирзаев М.М. Теория признака как цель фенетики.- В сб.: Физиологическая и популяционная экология (популяционная изменчивость),Саратов,СГУ,1983, 8-II.

75. Медников Б.М. Гомологическая изменчивость и проблема ложных фенов.- В сб.: Физиологическая и популяционная экология,популяционная изменчивость),Саратов,СГУ,1983, 11-15.

76. Никольский A.M. Пресмыкающиеся и земноводные Российской Империи.- Зап.АН,1905,т.8,сер.физ.-мат. отд.,вып.17, 4- 98.

77. Никольский A.M. Роль ледникового периода в истории фауны палеарктической области.- Бюлл.ИОИП,1947,отд.биол.,т.52, вып.5, 3-14.

78. Олигер И.М. Пресмыкающиеся и земноводные Чувашии,- В кн.: Животный мир Чувашии,Чебоксары,1966, 25-48.

79. Панов Е.Н. Социальное поведение и эволюция органиации.

80. В сб.: Проблемы эволюции,Новосибирск,Наука,1975,т.4,24-43,

81. Перелёшин С.А. Опыт биометрического анализа понятия подвид. К вопросу о взаимоотношении b.a.agilis и b.a.exlguafycc.Зоол.Hyp.,1928,т.8,25-39.

82. Райская Н.Н. Дерехин А.Т.,Френкель А.А. Кластерный анализи его применение.- Заводская лабратория, 1972,МО, 1222-1227.

83. Риклефс Р. Основы Общей Экологии.- М.,Мир.- 424 с.

84. Розанов А.С.,Яблоков А.В.,Подмарев В.И. Оцределение радиусов индивидуальной активности прыткой ящерицы.- В сб.: Вопросы герпетологии,Л.,Наука,1977,185-187.

85. Б^зский М.О зоологических исследованиях в Енисейской губернии проведенных летом 1915 г.- Изв.Импер.Томск.Ун-та,1916, вып.4, 20-43.

86. Самош В.М. К изучению герпетофауны Закарпатья.- Науч.зап. Ужгород, ун-та,1953,сер.биол.,вып.8,171-183.

87. Сваричевская З.А. Возможные причины крупных колебаний уровня океана в кайназое.- В кн.: Колебания уровня Мирового океаена в плейстоцене,Л.,Г0 СССР,1975, 17-23.

88. Семенов В.Д. Некоторые данные о поведении персидской ящур-ки.- В сб.: Групповое поведение животных,М.,Наука,1976, 332-333.

89. Семенов В.Д. Индивидуальные участки некоторых видов пустынных ящериц.- В сб.: Вопросы герпетологии,Л.,Наука,1977, вып.4, I9I-I92.

90. Семенов-Тян-Шанский А.С. Таксономические границы вида и его подразделенность.- Зап.СПб.Ак.Н.,1910,сер.8,т.25,№1,1-29.

91. Семириков Л.Ф.,Глотов Н.В. Популяционная структура дуба че-решчатого.- В сб.: Физиологическая и популяционная экология животных,Саратов,СГУ,1983, 81-вЗ.

92. Сергиевский С.О. Фенотипическая структура континуальных популяций,- В кн.: Фенетика популяций,М.,Наука,1982,I04-III.

93. Серебровский А.С. Проблемы и методы геногеографии.- В сб.: Труды Всес.съезда генет.,селекц.,семен. и плем.жив.,1929, Ш, 71-74.

94. Соболевский Н.И. Материалы к познанию герпетофауны Южного Алтая.- Изв.ассоц.НИИ при физ.-мат. фак.МГУ,т.2,вып.1.

95. Стрельцов А.Б. Некоторые результаты и перспективы фенети -ческих исследований прыткой ящерицы в Калужской области.-В сб.: Физиологическая и популяционная экология животных, Саратов,СГУ,1978,вып.5(7), 120-123.

96. Оухов Г.Ф. Обзор ящериц подрода Лацерта встречающихся в СССР.- Тр.Зоол.Ин-та АН СССР,1948,т.7,вып.З, I0I-II7.

97. Тимофеев-Ресовский Н.В. Микроэволюция: элементарные явления, материал и факторы эволюционного процесса.- Бот.жур.,1958, т.43,№3, 317-336.

98. Тимофеев-Ресовский Н.В.,Свирежев Ю.М. Об адаптивном полиморфизме в популяциях божьей коровки двуточечной.- Проблемы кибернетики, Ю965,вып.16, 137-146.

99. Тимофеев-Ресовский Н.В.,Яблоков А.В. Фены,фенетика и эволюционная биология.- Природа,№1973,№5,40-51.

100. Турутина Л.В. Изучение пространственно-генетической внутри-популяционной структуры двух видов позвоночных животных фенетическим методом.- В кн.: Фенетика популяций,М.Наука, 1982, 174-187.

101. Тарутина Л.В. ,Подмарев В.И. Территориальное распределениефенов и выделение генетико-пространственных группировок в популяции прыткой ящерицы.- В сб.: Физиологическая и попу-ляционная экология животных,Саратов,СГУ,1978,вьш.5(7), 7277.

102. Хохуткин Л.М.,Лазарева А.И. Возрастная изменчивость и структура популяций моллюсков.- В кн.: Популяционная экология и изменчивость животных, Свердловск,1979, 107-122.

103. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного цроцесса с точки зрния современной генетики.- Болл.МОИП,1926 (1965), отд.биол.,т.4, 33-37.

104. Шарыгин С.А. Геохимическая экология и полиморфизм некоторых амфибий и рептилий.- В сб.: Физиологическая и популяционная экология (популяционная изменчивость),Саратов,СГУ,1983,41-44.

105. Шварц С.С. О возрастной структуре популяций млекопитающих.-Тр.Урал.фил.МОИП,Свердловск,1959,Ш,3-22.

106. Шварц С.С. Популяционная структура вида.- ЗЖ,1967,т.46,вып. 10, I456-1469.

107. Шварц С.С.,Ищенко В.Г. Динамика генетического состава популяций остромордой лягушки.- Бюлл.МОИП,1968,отд.биол.,т.73(3) 128-134.

108. Шестаков А. Фауна Ярославской губернии.- Тр.Яросл.естест.-истор. и краев. об-ва,Ярославль,1926,вып.5,$3.

109. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных.- М.,МГУ,1977.- 261 с.

110. Шепотьев Н.В. К изучению популяций прыткой ящерицы в условиях лесостепи Нижнего Поволжья.- ЗЖ,1948,т.27,вып.4,363 -370.

111. Щербак Н.Н.,Голубев М.Л. Географическая изменчивость и таксономия серого голопалого геккона,- В сб.: Физиологическая и популяционная экология (популяционная изменчивость),Саратов, СГУ,1983,160-162.

112. Яблоков А.В. История,современное состояние и пути развития фенетических исследований.- В сб.: Физиологическая и популяционная экология животных,Саратов,СГУ,1978,вып.5(7),5-12.

113. Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций.- В кн.: Фенетика популяций,М.,Наука,1982 3-14.

114. Яблоков А.В.,Баранов А.С. Некоторые итоги и перспективы изучения прыткой ящерицы в пределах ареала.- В сб.: Матер, засед.межсекц.группы по проблеме "Исследование вида в пределах ареала",Вильнюс,1971,вып.2, 14-15.

115. Яблоков А.В.,Баранов А.С.,Розанов А.С. Географическая изменчивость неметриёских признаков окраски прыткой ящерицы.-Весник зоологии,1981,№2,14-21.

116. Anderson Р.К. Lethal alleles in M.muskulus local distribution and evidence of isolation of dems.- Science (N—Y), 1964,v.14-5,177-178.

117. Anderson P.K. The role of "breeding structure in evolutionary processes of Mus muskulus population.- In: Mutation in population,Prague,1965,august (9-II), 17-21.

118. Ду-ala F.J. The mechanisms of evolution.- Sci.Amer.,v.239» 48-61.280 .Ayala F.J.,Powell J.R.,Dobzhansky Th. Polimorphism in continent and island populations of Dr.willistoni.- Broc.Nat. Acad.Sci.,US.,1971,v.68, 2480-2483.

119. Bacer A.J. Multivariate assesment of the phenetic affinities of Australasian oyatercatchers (Aves: Charadriiformes).-Bijdr.-Dierk.,vI977,v.47,N 2,i£-l64.

120. Berry R.J. Epigenetic polymorphism, in wild population of Mus musculus.- Genet.Res. ,Cambrige,I963,v.4, 193-220.

121. Berry R.J., Jakobson M.E.,Peters J. The House mice of the Faoe Islands* a study in microdifferentiation.- J.Zool.,London, 1978, 185, 73-92.2.84- Bischoff W. Lacerten-Bastarde.- Aquarien und Ierrarien,I969, Aasgabe B, v.8, 262-265.

122. Blumeriberg B.,Lowry R.R.,Blumeriberg G. Mutant allele frequencies in domestic cats of Vancouver,British Columbia.-J.Hered.,I977,v.68,N 5э 333-336.

123. Borcea M. Analiza unor caractere metrice si calitative la Lacerta agilis chersonensis din Moldova.- Stud.si cerc.biol. I974,v.26,N 225-232.

124. Borcea M. Concideratii asupra polimorfismului genetis la citeva populatii de L.a.chersonensis din Moldova.- Stud.si сerс.bio1.,Bucare sti,1975 эv.27,N 4,313-316.

125. Borcea M. Analisa variabilitatii unor caractere si calita-tivwe la populatia de b.m.muralis din Moldova.- Stud.si cerc.biol.,1976,v.28,N 2, 169-173»

126. Bullini L.,Sbordoni V. Electrophoresis studies of gene-enzyme systens: micro evolutionary processes and phylogenetic inferece.- Bol.Zool.,vI980,v.47,95-112.

127. Byrne Т.Е., Harris J.W. A comparison of electrophoretic banding patterns observed for proteins from, two species of the genus Dorosoma.- J.Tennes.Acad.Sci. ,I980,v.55>H 2.

128. Cole Ch.J. Karyotype and systematic status of the sand dune lizard of the American Sauthwest.- Herpetologica,l975> v.3I»N 3, 288-293.

129. Corbett K. Red light for the sand lizard in Britain.- Oryx, 1969,v.10,N 2, 89-^0.

130. Cruce M. Structure et dinamiqu d'une population, de Lacer-ta taurica.- Terr.et Vie,1977»v.31>N 4,621-636.

131. Drzewicki St. Sur le croisement entre les lizards L.agilis form typica et L.agilis var.erythronotus.- Comp.Rend.Soc. Biol.,Paris,1926,v.93,1631-1632.

132. Dunn L.C. Big and little populations an amateurs excursion.-Amer. Nat.,v.XCV,1961,n 882,129-136.

133. Edelstam C. Functional and taxonomic aspects of melanism, in Reptiles.- Zool.Scr. ,1976,v.£5,N 3-4,186.

134. Erkinaro E. Variationen i huvudplatarna has skogsodlan La-cert a vivipara i Norra Finland.- Fauna(Norge),I974,v.27, N. 2,85-89.

135. Fejervary G.J. Uber die von Dr. A.Pongracz in Pole^n gesa-melten Aniphibien und Reptilien.- Arcli.Natg.Berlin, 1923, v.89,ser.A,N 4,1-35.

136. Глотов H.B. Генетическая гетерогенность природных популяций по количественным признакам.: Автореф.Дис.док.биол. наук.- Ленинград,1983.- 33 с.

137. Жаркова В.К. Экология популяций прыткой ящерицы в северной лесостепи Европейской части СССР.: Автореф.канд. биол.наук.- Свердловск,1973.- 22 с.

138. Лукина Г.П. Пресмыкающиеся Западного Предкавказья.: Автореф. канд. биол.наук.- Ростов-на-Дону,1968.- 24 с.

139. Новоженов Ю.И. Популяция элементарная хорологическая единица эволюции,её изменчивость и границы.: Автореф. док.биол.наук.- Свердловск.1973 - 44 с.

140. Стрельцов А.Б. Особенности фенетического изучения популяций животных.: Автореф. канд.биол.наук.- Москва,1981.-23 с.

141. Тертышников М.Ф. Экологический анализ и биоценологическое значение популяций прыткой ящерицы и разноцветной ящурки в условиях Ставропольской возвышенности.: Автореф.канд.биол.наук.- Киев,1972.- 30 с.

142. Трофимов А.Г. Пространственная структура популяций некоторых партеногенетических и двуполых скальных ящериц Кавказа.: Автореф. канд.биол.наук.- Киев,1981.- 22 с.

143. Турутина Л.В. Особенности пространственно-генетической внутрипопуляционной структуры высших позвоночных ( на примере L.agllis И Clet.glareolus .).: Автореф. кацд. биол.наук.- Москва,1979.- 24 с.