Популяционная структура сосны обыкновенной на востоке Европейской части России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, доктор биологических наук Видякин, Анатолий Иванович

• Видякин, Анатолий Иванович
• доктор биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации доктор биологических наук Видякин, Анатолий Иванович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы: проблемы, методы и результаты изучения популяционной структуры вида древесных растений.

Глава 2. Район, объекты и методы исследований.

2.1. Район исследований: расположение, лесорастительные условия, сосновые леса.

2.2. Объекты и методы исследований

Глава 3. Выделение признаков-маркёров популяционной структуры сосны обыкновенной.

3.1. Эколого-биологические особенности сосны обыкновенной

3.2. Выделение фенов генеративных органов: методика и результаты

3.3. Структура изменчивости фенов окраски семян.

3.4. Индексная оценка мерных признаков генеративных органов.

3.5. Масштабирование и оценка информативности фенов и количественных признаков генеративных органов сосны, выбор признаков-маркёров популяционной структуры вида.

Глава 4. Географическая изменчивость признаков-маркёров и популяционная структура вида.

4.1. Географическая изменчивость фенов-маркёров популяций.

4.2. Географическая изменчивость индексов-маркёров первого надпопуляционного уровня структурной организации вида.

4.2.1. Изменчивость размеров шишек и апофиза.

4.2.2. Изменчивость средних значений индексов формы шишек и апофиза.

4.2.3. Изменчивость выборок по классовым частотам индексов шишек.

4.3. Географическая изменчивость признаков-маркёров второго подразделения надпопуляционного уровня структурной организации вида.

4.4. Особенности роста сосны обыкновенной в популяционных культурах.

4.5. Изменчивость фенов второго слоя окраски семян.

Глава 5. Механизм формирования популяционной структуры сосны обыкновенной.

5.1. Климат и лесная растительность плейстоцена и голоцена.

5.2. Послеледниковая миграция сосны обыкновенной в районе исследований

5.3. Механизм формирования популяционной структуры сосны обыкновенной.

Глава 6. Популяционная структура как основа сохранения генофонда сосны обыкновенной.

6.1. Популяция как основа сохранения генофонда вида при стихийных бедствиях, рубках главного пользования и искусственном лесовосстановлении.

6.2. Плюсовая селекция и проблема сохранения генетической изменчивости вида.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционная структура сосны обыкновенной на востоке Европейской части России»

Актуальность проблемы. Сохранение генетического разнообразия лесов - острейшая проблема современности. Известно, что за счёт сокращения эффективной численности особей в популяциях древесных растений вследствие проведения сплошнолесосечных рубок, гибели насаждений в результате пожаров, болезней, ветровала, загрязнения окружающей среды, а также широкомасштабного применения индивидуального отбора в селекции, наблюдается неуклонное снижение генетического разнообразия лесов (Ирошников, 1975; Ирошников и др., 1989; Пирагс, 1975; Мамаев и др., 1984, 1988; Мамаев, Махнёв, 1996).

Поколения леса, возникшие в результате естественного или искусственного возобновления от ограниченного количества особей, будут генетически менее разнообразными, а следовательно, исходя из наличия взаимосвязи между уровнем генетической изменчивости с одной стороны и интенсивностью роста и гомеостазом с другой (Левонтин, 1978; Грант, 1980), и менее продуктивными, менее устойчивыми к экологическим факторам.

Успешность решения проблемы сохранения генетического разнообразия лесов во многом зависит от уровня теоретических разработок в области биосистематики, популяционной экологии и генетики лесных древесных растений. Одной из центральных проблем при этом остаётся изучение сущности популяций, популяционной структуры вида и механизма её формирования.

Коренным, и в то же время наиболее дискуссионным разделом указанной проблемы является вопрос о пространственном критерии популяции видов древесных растений. Отсутствие его вызывает неоднозначность понимания объёма и границ популяций, что создаёт большие затруднения на первых же этапах изучения внутривидовой изменчивости лесообразующих видов. Точки зрения специалистов в области популяционной биологии древесных растений по вопросу объёма популяции существенно расходятся. Неоднозначность получаемых оценок в значительной степени обусловлена отсутствием достаточно представительного научного материала, собранного в природных популяциях по единой методике, предполагающей не случайное, а строго упорядоченное пространственное расположение опытных участков. В связи с неопределённостью пространственного положения популяций остаются дискуссионными и вопросы о границах надпопуляционных структурных подразделений и механизма формирования популяционной структуры вида.

При наличии больших ареалов, а в них практически всего спектра возможных для существования вида лесорастительных условий, у лесных древесных растений нашей страны формируется очень сложная популяционная структура. Она, как правило, включает всё многообразие встречающихся в природе уровней структурной организации данного вида. Поэтому наши древесные растения являются уникальными научными объектами для наиболее полного познания закономерностей формирования популяционной структуры вида.

По причине интенсивного освоения остаётся всё меньше аутохтонных лесов, существовавших на данной территории в течение длительного биологического времени (в течение многих поколений) и поэтому отличающихся от лесов, появившихся в последнее время на местах вырубок, пожаров и других стихийных бедствий, наличием исторически сформировавшейся популяционно-видовой структуры и, таким образом, являющихся единственными объектами для изучения данного уровня организации жизни. С каждым годом возможность проведения таких исследований уменьшается и, вероятно, в недалёком будущем они могут прекратиться по причине полной вырубки природных лесов.

Определение популяционной структуры лесообразующих видов является одним из важнейших условий объяснения природы генетической гетерогенности вида как одной из центральных проблем эволюционной теории (Четвериков, 1926), а также изучения особенностей микроэволюционного процесса, микрофилогенеза, уровня изменчивости генофонда.

Так как популяция является единицей хозяйственного освоения вида и важнейшим компонентом растительных ресурсов (Шварц, 1969; Яблоков, 1980,1987; Мамаев и др., 1988), популяционная структура - научная основа для решения многих прикладных задач.

Например, только на основе популяционной структуры вида возможна разработка научно обоснованных селекционно-семеноводческих программ и лесосеменного районирования, интеграция программ селекции и сохранения генофонда древесных растений, необходимость которой убедительно показана в последние годы в связи с оценкой негативных последствий индивидуального селекционного отбора на генетическое разнообразие популяций (Мамаев и др., 1988; Семериков и др., 1998; Исаков, 1999; Тараканов и др., 2001). Разработка и проведение научно обоснованных мероприятий по лесоэксплуатации, лесовозобновлению, охране и защите вида возможны также только на основе представления о границах популяций и надпопуляционных структур.

Следовательно, изучение популяционной структуры древесных растений актуально для дальнейшего развития многих направлений биологической науки, объектами исследования которых является популяция, для решения важнейших прикладных задач современности, а также в связи с уникальностью научных объектов, какими являются лесные древесные растения нашей страны, и необходимостью срочного проведения этих исследований.

Цель исследований. Цель работы - анализ популяционной структуры и выделение внутривидовых структурных подразделений сосны обыкновенной на основе морфолого-фенетических методов исследований и теоретическое обоснование популяционного подхода в решении задач сохранения генофонда.

Задачи исследований. Основные задачи состояли в следующем:

1. Разработать методологию выделения и масштабирования фенов, других генотипически обусловленных признаков - маркёров популяционной структуры сосны обыкновенной, на основе которой изучить, выделить и отобрать наиболее информативные признаки-маркёры.

2. Изучить изменчивость фенотипических признаков-маркёров генотипической структуры внутривидовых подразделений, выделить популяции и надпопуляционные группировки особей сосны обыкновенной, изучить рост семенного потомства разного географического происхождения в популяционных культурах.

3. Обосновать механизм формирования популяционной структуры вида.

4. Разработать основные направления использования популяционного подхода в решении задач сохранения генофонда вида.

Научная новизна и теоретическая значимость выполненной работы заключается в следующем.

1. Разработана методика выделения фенов и индексной оценки признаков генеративных органов сосны обыкновенной. Выделены фены и индексы-маркёры популяционной структуры вида. Изучена структура изменчивости фенов окраски семян и показана их высокая наследуемость.

2. Впервые разработана методика масштабирования фенов и индексов генеративных органов сосны обыкновенной, на основании которой выделены признаки-маркёры структурной организации вида популяционного, группово-популяционного и миграционно-зонального масштаба.

3. Дано обоснование и оценка способа косвенной оценки генотипической обусловленности развития морфологических признаков-маркёров популяционной структуры вида.

4. Выявлена популяционная структура вида, установлены границы популяций и надпопуляционных подразделений, впервые выделены и картированы миграционные зоны как пути расселения вида из плейстоценовых рефугиумов, определены размеры популяций.

5. Установлена связь пространственного расположения популяций и групп популяций с физико-географической структурой ареала. Границы популяций совпадают с границами физико-географических районов, групп популяций - с границами крупных форм рельефа: возвышенностей, низменностей и т.п.

6. Установлено, что для изучения популяционной структуры вида пригодны, в основном, только те морфологические признаки, развитие которых в значительной степени определяется генотипом особи.

7. Впервые показано, что рост семенного потомства сосны обыкновенной в популяционных культурах дифференцирован адекватно уровням популяционной структурированности вида.

8. Обоснован механизм формирования популяционной структуры сосны обыкновенной как процесс эволюции и адаптации вида к конкретным лесорастительным условиям ареала. Сделан вывод, что ведущим эволюционным фактором формирования популяции является естественный отбор, а пространственным её критерием - специфика и стабильность генофонда.

Практическая значимость исследований. Практическое значение выполненной работы заключается в следующем. Если исходить из существующего представления о популяции как хозяйственной единице, то составленные карты-схемы пространственного размещения структурных подразделений сосны обыкновенной являются научной основой для рационального освоения вида на принципах длительного и неистощительного пользования, для качественного и своевременного лесовосстановления, для разработки селекционно-семеноводческих программ, составления лесосеменного районирования, выделения генетических резерватов. Оптимизация указанных мероприятий на основе установленной популяционной структуры сосны обыкновенной позволит решить актуальную проблему современности - сохранить генетическое разнообразие вида. Для решения данной проблемы разработаны рекомендации по оптимизации объёмов естественного и искусственного лесовозобновления, программ плюсовой селекции, перемещения семян в лесокультурных целях, выделены генетические резерваты на площади 5254 га.

Обоснованность выводов и рекомендаций обеспечена наличием большого количества научного материала, собранного по единой методике в сравнительно обширной части ареала вида, применением научно-обоснованных методик исследований, а также современных методов математико-статистической обработки количественных показателей (дисперсионный, корреляционный анализы, критерий

Научные положения, выносимые на защиту:

1. Обоснование методов и результаты выделения, масштабирования, оценки информативной ценности фенов и индексов как признаков-маркёров популяционной структуры сосны обыкновенной.

2. Популяционная структура сосны обыкновенной идентифицируется на основе фенетического и сравнительно-морфологического методов исследований с помощью генетически обусловленных признаков генеративных органов - фенов и индексов.

3. Популяционная структура сосны обыкновенной сложна, представляет собой иерархическую систему ареальных элементов разного ранга, включающую популяции, группы популяций, миграционные зоны.

4. Рост семенного потомства сосны обыкновенной в популяционных культурах дифференцирован адекватно популяционной структуре вида на уровне групп популяций.

5. Популяционная структура вида сформировалась в ходе эволюционного процесса под влиянием естественного отбора, направляемого лесорастительными условиями, формирующимися на основе специфики факторов физико-географической среды ареала.

6. Для сохранения генофонда вида необходимо оптимизировать объёмы естественного и искусственного возобновления, программы плюсовой селекции, а также выделить генетические резерваты.

Личный вклад автора. Работа является результатом 23-летних исследований (1981-2003 гг.). В диссертации использованы полевые и экспериментальные данные, полученные лично автором на всех этапах работы: постановка цели и задач исследования, разработка методических подходов их решения, выбор района исследования, организация экспедиций, выбор мест закладки опытных участков, сбор шишек и микростробил, камеральные измерения морфологических признаков генеративных органов, закладка популяционных культур и измерение высоты деревьев в них, статистическая обработка и анализ полученных данных, их интерпретация, обобщение, подготовка публикаций.

Данная научная работа является логическим продолжением и развитием популяционно-биологических исследований лесных древесных растений, проведённых в нашей стране Л.Ф.Правдиным (1964,1975), С.А.Мамаевым (1968,1969,1973), А.И.Ирошниковым (1974,1977), Л.И.Милютиным (1983), Л.Ф.Семериковым (1986), А.К.Махнёвым (1987) и др. Разработанная методология выделения, масштабирования фенов базируется на работах А.В.Яблокова (1980,1987), Л.И.Милютина (1982, 19836, 1988, 1990), А.Г.Васильева (1982), Е.А.Пугача (1982), М.В.Придни (1983, 1989), А.В.Яблокова, Н.И.Лариной (1985) и др.

Автор выражает искреннюю благодарность Н.В.Глотову - за помощь в статистической обработке материалов, полезные советы и критические замечания, обсуждение проблем изменчивости и популяционной структуры, дружескую поддержку; Е.А.Пугачу - за обсуждение проблем сохранения генофонда, селекции, семеноводства, фенетики, полезные советы и дружескую поддержку; Л.И.Ворончихину - за помощь в организации экспедиций по сбору материалов, обсуждение практических аспектов проблемы сохранения генофонда; Т.П.Клабуковой - за помощь в сборе и переработке шишек, в составлении коллекции растительных образцов, проращивании семян и подсчёте количества семядолей, в проведении биометрии шишек, семян, семенных крылышек; Е.Ю.Хорьковой - за помощь в сборе полевого материала, в проведении биометрии растительных образцов, оформлении коллекции семенных чешуи и крылышек; С.П.Решетникову, Н.Н. Ярыгину, В.В.Кузикову -за помощь в сборе, переработке, измерении шишек и семян.

Заключение диссертации по теме «Экология», Видякин, Анатолий Иванович

ВЫВОДЫ

1. Популяционная структура сосны обыкновенной идентифицируется на основе фенетического и сравнительно-морфологического методов исследований с помощью генотипически обусловленных признаков генеративных органов - фенов и индексов.

2. Методика выделения фенов включает четыре этапа: 1) создание коллекции генеративных органов со всего ареала вида или определённой, достаточно большой его части; 2) проверка ранее выделенных исследователями вариаций на соответствие понятию фена; 3) разложение сложных признаков на более простые и выделение среди них дискретных вариаций; 4) оценка генотипической детерминированности выделенных дискретных вариаций и соответствия их понятию фена.

С помощью данной методики установлено, что ни одна из ранее выделенных исследователями вариаций генеративных органов сосны обыкновенной не отвечает понятию фена. Они не дискретны, субъективны, так как на индивидуальном уровне представляют собой произвольно выделенные исследователями части непрерывных вариационных рядов распределения признаков в популяции.

3. Установлено, что окраска семян определяется тремя слоями. Первый (внутренний) слой, находящийся на кожуре семени у одних деревьев окрашен серым (почти чёрным), у других - коричневым пигментом. Второй (средний) слой окраски семян всегда чёрный, у семян одних деревьев он равномерный, у семян других деревьев - пятнистый. Третий (наружный) слой окраски семян желтовато-беловатый. У семян одних деревьев он есть, у семян других деревьев его нет.

Шишки сосны обыкновенной окрашены всегда одним слоем пигмента серовато-зелёного, коричневого или жёлтого (песочного) цвета. Цвет пигмента шишек для каждого дерева строго индивидуален. На индивидуальном уровне шишки, окрашенные серовато-зелёным пигментом, представляют собой, по существу, один непрерывный ряд переходов от более светлых до более тёмных тонов и поэтому выделить дискретные вариации среди них невозможно. Аналогичная картина наблюдается среди шишек, окрашенных коричневым и жёлтым пигментами.

Поверхность микростробил окрашена всегда одним слоем пигмента, рисунка не имеет. У одних деревьев пигмент жёлтый, у других - красный. На индивидуальном уровне по каждому пигменту наблюдается непрерывная изменчивость от светлых тонов до тёмных.

В популяциях имеются шишки с двумя типами развития апофиза (ТРА). У шишек одних деревьев наибольшее развитие получает передняя часть апофиза (ПТРА), у шишек других деревьев-задняя (ЗТРА). На индивидуальном уровне по высоте наиболее развитой части апофиза в пределах каждой вариации наблюдается непрерывная изменчивость. При этом у шишек вариации ПТРА с увеличением этих значений появляется крючкообразный изгиб наиболее развитой части апофиза в сторону основания шишки, у вариаций ЗТРА - к вершине.

4. Вариации, выделенные по цвету семян, шишек, микростробил, типу развития апофиза семенных чешуй дискретны, стабильны в пределах кроны дерева, в онтогенезе, у рамет данного клона, а их частоты не изменяются под влиянием микроэкологической неоднородности условий произрастания. Развитие их жестко контролируется генотипом дерева. Они альтернативны и полностью соответствуют понятию фена. Фенами являются следующие тринадцать дискретных вариаций. Окраска семян: по первому слою - чёрная и коричневая, по второму слою - равномерноокрашенная и пятнистая, по третьему - наличие или отсутствие его; окраска шишек - серо-зелёная, коричневая, песочная; окраска микростробил - жёлтая, красная; по типу развития апофиза - ПТРА, ЗТРА.

5. Фены окраски семян отличаются очень высокой наследуемостью (Н = 1) и хорошей воспроизводимостью оценок (низкой ошибкой идентификации) фенетических особенностей деревьев даже при анализе по единичным семенам. Это свидетельствует о принципиальной возможности выделения среди качественных морфологических признаков маркёров генетической структуры популяций с очень высокой наследуемостью.

6. Размеры шишек и апофиза изменяются в соответствии с широтно-зональной трансформацией природно-климатических условий. Это выражается в слабом увеличении размеров генеративных органов в направлении с севера на юг. Длина шишек в этом направлении увеличивается на 4-5 мм, ширина на 2 мм на протяжении 13° широты. Это свидетельствует о зависимости размеров генеративных органов от природно-климатических условий. Поэтому их невозможно использовать в качестве признаков-маркёров популяционной структуры вида.

7. С целью повышения информативной ценности мерных признаков в популяционных исследованиях их необходимо преобразовать в относительные показатели (индексы). Индексы характеризуют форму, пропорции органов или отдельных их частей. Они стабильны в пределах кроны дерева, в онтогенезе, в эдафически неоднородных условиях, их развитие жестко контролируется генотипом дерева.

Однако, средние значения индексов изменяются в пространстве очень незначительно. Поэтому они обладают слабой способностью дифференцировать население вида на ареальные группировки особей. Гораздо более высокой дифференцирующей способностью отличаются частоты классов рядов распределений индексов.

8. На основании имеющихся сведений о формировании на болоте и пространственно смежном с ним участке суходола двух разных популяций (Петрова, Санников, 1996) разработана методика масштабирования фенов и количественных генотипически детерминированных признаков. Она позволяет определять масштаб каждого признака-маркёра популяционной структуры вида до начала изучения изменчивости их в пространстве. Установлено, что морфологические признаки (фены, индексы), меняющие частоты на границе болота и суходола, имеют популяционный масштаб, не меняющие -надпопуляционный.

На основании выполненных методических разработок выделены, масштабированы фены и индексы - маркёры популяционной структуры вида. Маркёрами популяционного уровня структурной организации сосны являются следующие фены. Окраска семян: первый слой - чёрная и коричневая, третий слой - наличие или отсутствие его; окраска шишек - серо-зелёная, коричневая, песочная; окраска микростробил —жёлтая и красная; тип развития апофиза (TPА) - передний (ПТРА) и задний (ЗТРА). Наиболее информативными из них являются фены третьего слоя окраски семян.

Маркёрами первого (низшего) подразделения надпопуляционного уровня структурной организации вида являются: индекс формы шишек (ИФШ), индекс формы апофиза шишек (ИФАШ), индекс формы основания апофиза (ИФОА), индекс формы передней части апофиза (ИФПЧА) и индекс расположения центра апофиза (ИРЦА). Наибольшей информативностью отличается индекс формы шишек.

Маркёрами второго (высшего) подразделения надпопуляционного уровня структурной организации вида являются: индекс формы семенного крылышка (ИФСК), индекс формы семян (ИФС), количество семядолей. Наибольшую информативность в популяционных исследованиях среди индексов имеет индекс формы семенного крылышка.

9. В пределах определённых географических районов частоты фенов и индексов отличаются исключительно высокой стабильностью. Это позволяет провести границы между районами со специфичными и стабильными частотами каждого изучаемого признака-маркёра и, таким образом, сгруппировать выборки, выделить популяционный и надпопуляционные уровни структурной организации вида.

Установлено, что популяционная структура сосны обыкновенной представляет собой систему иерархически соподчинённых внутривидовых элементов разного ранга. Она состоит из популяций, групп популяций, миграционных зон. На территории Кировской области имеется 17 популяций, в районе исследований - 15 групп популяций и 4 миграционных зоны.

10. Популяционная структура вида взаимосвязана с физико-географической структурой ареала. Популяция располагается в границах физико-географического района. Популяции объединяются в группы популяций, которые занимают крупные формы рельефа: возвышенности, низменности, равнины, песчаные низины вдоль рек. Несколько пространственно смежных групп популяций объединяются в миграционные зоны. Объединение иерархически соподчинённых подразделений вида в более крупные ареальные структуры происходит всегда на основе общности их пространственных границ.

11. Границы популяций, групп популяций, миграционных зон представляют собой сравнительно широкие полосы территории, в пределах которых наблюдается трансформация частот признаков одной ареальной совокупности особей данного уровня структурной организации вида к другой. Ширина границ между ареальными группами особей определённого уровня структурной организации вида примерно равна ширине зоны трансформации специфики одних физико-географических условий в другие. Ширина границ между популяциями составляет около 20 км, что вполне согласуется с существующим представлением о «размытости» популяционных границ (Мамаев, 1970; Мамаев, Махнёв, 1982).

12. Как на популяционном, так и на группово-популяционных уровнях организации вида имеются пространственно разобщённые ареальные группировки особей, характеризующиеся очень близкими значениями частот маркёрных признаков. Это обусловлено идентичностью их генетической структуры, сформировавшейся под влиянием сходных условий среды в ареалах, а также общностью происхождения.

13. На каждом уровне структурной организации вида имеются отдельные пространственно смежные ареальные группировки особей, различающиеся между собой не по всем признакам-маркёрам данного масштаба. Однако существуют высокоинформативные признаки-маркёры, по которым популяции или группы популяций всегда статистически достоверно различаются между собой. Их немного. Но по ним всегда с высокой степенью достоверности можно идентифицировать в ареале вида пространственные группировки особей в ранге популяций или групп популяций, что вполне согласуется с известным тезисом о возможности выделения их даже по одному маркёрному признаку (Яблоков, 1980, 1987; Яблоков, Ларина, 1985). К таким признакам - маркёрам популяций относятся фены третьего слоя окраски семян, групп популяций -индекс формы шишек, миграционных зон - количество семядолей.

14. Рост семенного потомства сосны обыкновенной разного географического происхождения в популяционных культурах дифференцирован на уровне групп популяций. Это является убедительным доказательством того, что выявленная схема популяционной организации вида действительно отражает природную дифференциацию генофонда.

15. В период максимального плейстоценового оледенения сосны обыкновенной в районе исследований не было. Она мигрировала сюда из ледниковых рефугиумов Южного и Среднего Урала. В результате расселения вида из рефугиумов в межледниковые эпохи и в голоцене, сформировались миграционные зоны, каждая из которых характеризуется генофондом того ледникового рефугиума, из которого происходила миграция. Миграционная зона занимает обширную территорию, пересекающую, как правило, несколько природных зон.

В процессе микроэволюции происходила «подгонка» генофонда каждой миграционной зоны к конкретным лесорастительным условиям занимаемой территории. В результате этого под действием естественного отбора, направляемого специфическими лесорастительными условиями, в границах физико-географических районов сформировались популяции, а на крупных формах рельефа типа возвышенностей, низменностей, равнин, надпойменных террас крупных рек - группы популяций.

Популяцией является наименьшая ареальная надорганизменная группировка особей, на уровне которой начинает действовать элементарный эволюционный фактор - естественный отбор, однонаправленно векторизованный лесорастительными условиями данной территории, в результате чего осуществляется элементарное эволюционное явление -устойчивое во времени изменение генотипической структуры. Объём популяции очень большой. Она, как правило, занимает сотни тысяч гектаров.

16. Популяционная структура сосны обыкновенной, сложившаяся в результате длительного эволюционного процесса, представляет собой наиболее выгодную стратегию выживания вида, и поэтому она должна сохраняться в поколениях. Так как её основу составляет популяция, то сохранение существующей структурной организации вида означает сохранение определённых условий для нормального протекания генетических процессов, обеспечивающих самовоспроизведение каждой популяции. Одним из этих условий является сохранение природной генетической изменчивости популяции. Для этого необходимо:

1) обеспечение естественного восстановления вырубок за счёт предварительного и последующего лесовозобновления на основе оптимизации систем и способов рубок главного пользования;

2) оптимизация соотношения площадей искусственного возобновления, осуществляемого за счёт использования неселекционных семян с одной стороны и селекционных - с другой;

3) значительное сокращение объёмов создания лесосеменных плантаций первого порядка с одновременным увеличением темпов закладки испытательных культур плюсовых деревьев и созданием лесосеменных плантаций повышенной генетической ценности;

4) упорядочение схемы перемещения семян в лесокультурных целях, считая оптимальным вариантом перемещение их в границах данной популяции и как предел допустимого перемещения - в границах группы популяций;

5) выделение генетических резерватов из расчёта - один на каждую популяцию.

Разработанные в результате исследований методические принципы, методы, а также выявленные закономерности популяционной организации сосны обыкновенной могут являться основой для дальнейшего изучения биосистематики вида, картирования популяций и их групп, разработки системы адекватных лесохозяйственных и селекционно-семеноводческих мероприятий.

К наиболее важным и перспективным направлениям дальнейших исследований по проблеме популяционной организации сосны обыкновенной следует отнести:

1) продолжение изучения изменчивости качественных и структурных признаков генеративных и вегетативных органов с целью выделения фенов-маркёров всех имеющихся уровней популяционной организации вида;

2) изучение и дальнейшее картирование популяций, групп популяций, миграционных зон в пределах Восточно-Европейской равнины и выявление на этой основе ледниковых рефугиумов вида;

3) установление рангов внутривидовой систематической иерархии каждой выделенной группы популяций и миграционной зоны;

4) изучение взаимосвязи фенов с хозяйственно-ценными признаками и свойствами деревьев с целью повышения эффективности селекционного отбора лучшего генотипа по фенотипу.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИМ СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Изучение популяционной структуры видов - одна из важнейших проблем эволюционной биологии. У лесных древесных растений слабо разработанными в этой проблеме являются вопросы объёма, границ, механизма формирования популяций и надпопуляционных подразделений вида и их пространственного расположения в пределах ареала. Схема популяционной структуры вида -основа для его систематики, рациональной эксплуатации, сохранения генофонда, селекции, дальнейшего изучения. Решение проблемы популяционной структуры вида у лесных древесных растений осложняется рядом причин. К их числу относятся, прежде всего, такие биологические особенности этой группы растений как многообразие форм внутривидовой изменчивости и необходимость их поэтапного изучения, большая дальность разноса пыльцы, отсутствие достаточно полной пространственной изоляции популяций и, как следствие этого, приток генов из соседних аналогичных групп особей, широкая амплитуда видовой нормы реакции, очень большие ареалы и значительное разнообразие экологических условий в них.

Всё это обусловливает сравнительно слабую популяционную дифференциацию населения вида в сплошном ареале, «размытость» популяционных границ. Поэтому для выявления специфики пространственной генетической гетерогенности вида и границ популяций необходимо строго упорядоченное системное расположение опытных участков с небольшим расстоянием между ними, что ведёт к накоплению очень большого количества выборок растительного материала. Изучить его с помощью изоферментного анализа по причине сложности и дорогостоимости выполнения в настоящее время не представляется возможным. Наиболее подходящими для этого остаются пока фенетический и сравнительно-морфологический методы исследований. Но применительно к лесным древесным растениям они требуют существенной доработки и, прежде всего, в части научного обоснования подходов к выделению и отбору для исследований генотипически детерминированных признаков-маркёров популяционной структуры вида.

На примере сосны обыкновенной нами разработаны методики выделения, масштабирования фенов, выделены фены генеративной сферы, разработана методика индексной оценки морфологических признаков и выделены индексы-маркёры популяционной структуры вида. На основе естественно - исторического принципа, разработанного Л.Ф.Семериковым (1986), проведено сопоставление структуры изменчивости выделенных нами фенотипических признаков-маркёров с эколого-географической структурой ареала вида на востоке Европейской части России. В результате проведённых исследований изучена популяционная структура сосны обыкновенной, картированы популяции и надпопуляционные подразделения вида. Дана оценка роста семенного потомства сосны обыкновенной из района исследований в популяционных культурах в связи с выявленной схемой популяционной структуры вида. Основные результаты многолетних исследований (1981 - 2003 гг.) сводятся к следующему.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Видякин, Анатолий Иванович, 2004 год

1. Абатурова М.П. Оценка некоторых сведений о популяциях // Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. М.: Наука, 1984а.-С. 6-16.

2. Абатурова М.П. Обсуждение результатов и выводы к главе 1У: Факторы, обеспечивающие формирование популяции сосны на болоте // Особенности формирования популяции сосны. М.: Наука, 1984 б. - С. 74-78.

3. Авров Ф.Д. Генетическая устойчивость лесов // Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий: Тез. докл. науч.- практ. конф. 26- 29 июня 2001, Воронеж. Воронеж, 2001. С. 12.

4. Аглиуллин Ф.В. Сохранение хвойного подроста надёжный способ сбережения генофонда // Жизнь популяций в гетерогенной среде. 4.2. Сб. матер. II Всерос. популяц. семинара. - Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998.-С. 198—200.

5. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику: пер. с англ. М.: Мир, 1984. - 232 с.

6. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: изд-во МГУ, 1956.- 127 с.

7. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. 2-е изд., перераб. и доп. М.: Наука, 1989. - 328 с.

8. Антонов И.С. Географические культуры лиственницы и сосны // Лесное хозяйство. 1998. - № 6. - С. 38.

9. Атлас Кировской области. М.: Глав, управл. геодезии и картографии при Совете Министров СССР, 1968.- 38 с.

10. Атлас лесов СССР. М.: Главное управление геодезии и картографии при Совете Министров СССР, 1973. — 222 с.

11. Атлас Кировской области. М.: Федеральная служба геодезии и картографии России, 1997. - 32 с.

12. Балабушка В.К. Отбор плюсовых деревьев сосны обыкновенной в условиях Киевского Полесья // Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. 4.1. Тез. докл. Петрозаводск, 1983. С. 27-29.

13. Баранов А.С. Феногеография и реконструкция истории вида // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 201-214.

14. Береговой В.Е. Изменчивость двух групп популяций полиморфного вида пенницы обыкновенной на Урале // Проблемы эволюции. Т.2. Новосибирск: Наука, 1972. - С.170-178.

15. Бобров Е.Г. История и систематика рода Picea A.Dietr. // Новости систематики высших растений. JL, 1970. - Вып. 7.- С. 5-40.

16. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц. JL: Наука, 1972. - 96 с.

17. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. - 187 с.

18. Богданов П.Л. Дендрология. М.: Лесная промышленность, 1974. - 240 с.

19. Буровская Е.В., Исаев А.И., Золотуева Т.Л. Сохранять подрост на лесосеках // Лесное хозяйство. 1978. — №1. - С. 37-39.

20. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1931. Т. 26, вып. 3. - С. 109-134.

21. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы // Избр. сочинения.-М.: Колос, 1966 а. С. 320-493.

22. Вавилов Н.И. К познанию мягких пшениц (Систематико-географический этюд) // Избр. сочинения. М.: Колос, 1966 б.- С. 494-538.

23. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Избр. произведения в 2 т. Л., 1967. Т.1. - С. 7-61.

24. Вараксин Г.С., Милютин Л.И. Географические культуры лиственницы в левобережье Енисея //Лесоведение. 1996. - №2. - С. 89-92.

25. Васильев А.Г. Опыт эколого фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции // Фенетика популяций. - М.:Наука, 1982.- С. 15-24.

26. Васильев А.Г., Большаков В.Н. Взгляд на эволюционную экологию вчера и сегодня // Экология. 1994. - №3. - С. 4-15.

27. Васильев А.Г., Васильева И.А. Фенетический анализ отдельных последствий радиационного загрязнения природных популяций рыжей полёвки

28. Clethrionomys glareolus) // Популяционная фенетика. M.: Наука, 1997. С. 149—160.

29. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Эволюционно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида (хроно -географический подход). Екатеринбург: изд-во «Екатеринбург», 2000.- 132 с.

30. Вересин М.М. Влияние происхождения семян сосны обыкновенной на рост культур // Доклады учёных участников Международного симпозиума по селекции, генетике и лесному семеноводству хвойных пород 19- 25 июня 1972, Новосибирск. - Пушкино, 1972. С. 38-48.

31. Вересин М.М., Ефимов Ю.П., Арефьев Ю.Ф. Справочник по лесному селекционному семеноводству. М.: Агропромиздат, 1985. - 245 с.

32. Ветрова В.П. Изменчивость семенных и кроющих чешуй шишек пихты сибирской // Лесоведение. 1992.- №2.- С.67-71.

33. Ветчанинова Л.В., Титов А.Ф. Изучение и сохранение генофонда карельской берёзы в Карелии // Селекция, генетические ресурсы и сохранение генофонда лесных древесных растений (Вавиловские чтения): сб. науч. трудов ИЛ НАН Белоруси. 2003. Вып. 59. С. 94-98.

34. Видякин А.И. Влияние географического происхождения семян на рост сосны обыкновенной в таёжной зоне Кировской области: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Минск, 1978. - 20 с.

35. Видякин А.И. Изменчивость сосны обыкновенной в Кировской области // Роль науки в создании лесов будущего: Тез. докл. на Всесоюз. конф. молод, учён. 5-7 мая 1981, Пушкино.- Л., 1981. С. 68.

36. Видякин А.И. Популяционная структура сосны обыкновенной в Удмуртской АССР // Экологические основы воспроизводства хвойных лесов Прикамья. Пермь: Пермский госуниверситет, 1990 а. - С. 104-113.

37. Видякин А.И. Индексно-фенетический метод выделения популяций сосны обыкновенной по количественным признакам // Фенетика природных популяций :Матер. Всесоюз. совещ., ноябрь 1990, Борок. М., 19906. С. 46-48.

38. Видякин А.И. Индексная оценка признаков популяционной структуры сосны обыкновенной // Лесоведение. 1991 а. - №1. - С. 57-62.

39. Видякин А.И. Изучение популяционной структуры сосны обыкновенной с помощью индексной оценки признаков // Естественные науки в решении экологических проблем народного хозяйства. 4.1. Пермь: Естеств. науч. инст. Пермского ун-та, 1991 б. - С. 63-66.

40. Видякин А.И. Изменчивость формы шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке европейской части СССР // Лесоведение. 1991 в. - № 3. - С.45-52.

41. Видякин А.И. Изменчивость формы апофизов шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке Европейской части России // Экология.-1995а.-№5.-С. 356-362.

42. Видякин А.И. Оценка популяционной структуры сосны обыкновенной по количественным и качественным признакам // Биологическое разнообразие лесных экосистем. М.: Международный инст. леса, 1995 б. - С. 77-80.

43. Видякин А.И. Популяционная структура и селекция сосны обыкновенной // Генетика и селекция на службе лесу: Матер, междунар. науч. - практ. конф. 28-29 июня 1996, Воронеж. - Воронеж, 1997. С. 122-127.

44. Видякин А.И. Проблемы оценки популяционной структуры видов лесных древесных растений и некоторые пути решения их на примере сосны обыкновенной // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика, 1998а.-С. 131-133.

45. Видякин А.И. Миграция в голоцене и популяционная структура Pinus sylvestris L. на востоке европейской части России // Жизнь популяций в гетерогенной среде. 4.2. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998 б.- С. 4-12.

46. Видякин А.И. Популяционная структура сосны обыкновенной основа генетико-селекционного улучшения вида // Генетико-селекционные основы улучшения лесов. Сб. науч. трудов НИИЛГиС. 1999. С. 6-21.

47. Видякин А.И. Выделение популяций и охрана генофонда сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Освоение Севера и проблемы природовосстановления: Тез. докл. У Междунар. конф. 5-8 июня 2001, Сыктывкар. Сыктывкар, 2001а. С. 35-36.

48. Видякин А.И. Проблемы использования популяционного подхода в лесной экологии // Проблемы устойчивого функционирования лесных экосистем: Матер. Всеросс. конф. 26-27 сентября 2001, Ульяновск. -Ульяновск, 20016. С. 49-51.

49. Видякин А.И. Фены лесных древесных растений: выделение, масштабирование и использование в популяционных исследованиях (на примере Pinus sylvestris L.) // Экология.- 2001 в. №3. - С. 197-202.

50. Видякин А.И. О применении популяционного подхода в лесной селекции // Перспективы развития естественных наук в высшей школе. Т. Ш: Тр. Междунар. науч. конф., Пермь 2001. Пермь, 2001 г. С. 76-79.

51. Видякин А.И. Изменчивость формы семенных крылышек в популяциях сосны обыкновенной на востоке Европейской части России // Популяция, сообщество, эволюция. 4.1: Матер. У Всеросс. популяционного семинара 26-30 ноября 2001, Казань. Казань, 2001 д. С. 10-14.

52. Видякин А.И. Выделение фенов окраски семян сосны обыкновенной // Лесоведение. 2003а. - №2. - С. 69-73.

53. Видякин А.И., Глотов Н.В. Изменчивость количества семядолей у сосны обыкновенной на востоке Европейской части России // Экология.-1999. №3. -С. 170-176.

54. Видякин А.И., Корепанов А.В., Ворончихин Л.И. Опытная база селекции и семеноводства хвойных в Вятском лесосеменном районе // Опытная база в лесной селекции. Сб. тр. НИИЛГиС. 1995. С. 4-11.

55. Волович П.И. Изменчивость ели обыкновенной разного географического происхождения и лесосеменное районирование в БССР: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Минск, 1987. - 18 с.

56. Ворончихин Л.И, Видякин А.И., Овечкин С.М., Корепанов А.В. Селекция и семеноводство хвойных в Кировской области и Удмуртской АССР // Генетика и селекция в лесоводстве. М.: ЦНИИЛГиС, 1991. - С.219 - 224.

57. Вульф Е.В. Историческая география растений. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1944. 546 с.

58. Габрилавичус Р.В. Особенности роста потомства ели различных популяций // Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. Ч.2:Тез. докл. 1-4 ноября 1983, Петрозаводск. Петрозаводск, 1983. С. 48-49.

59. Гаврись В.П. Многоформенность хвойных пород и практическое использование ценных форм сосны и ели // Лесное хозяйство. 1938. - №1 (7). -С. 78-88.

60. Геоботаническое районирование СССР. М. Л.: Изд-во АН СССР, 1947.152 с.

61. Географические культуры и перспективные гибриды лиственницы в Сибири. М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1983. - 7с.

62. Гиляров М.С. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 191 с.

63. Глотов Н.В. Популяция как естественно-историческая структура // Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала: Дагестанский филиал АН СССР. 1975. Вып. 1. - С. 17-25.

64. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В.,Храмов-Борисов Н.Н. Биометрия. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982.- 263 с.

65. Глотов Н.В., Семериков Л.Ф., Верещагин А.В. Естественно-историческое и популяционное исследование дуба скального (Quercus petraea Liebl.) на Западном Кавказе // Ж. общ. биологии. 1975. - №5. - С. 537-553.

66. Глотов Н.В., Семериков Л.Ф., Казанцев ВС., Шутилов В.А. Популяционная структура Quercus robur (Fagaceae) на Кавказе // Бот. журн. -1981. Т. 66. №Ю.- С. 1407-1418.

67. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Потенко В.В. Руководство по исследованию хвойных видов методами электрофоретического анализа ферментов. Гомель: Бел НИИЛХ, 1989 6.- 164 с.

68. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Силин А.Е. Генетическая изменчивость и дифференциация у Pinus pumila (Pall.) Regel. в популяциях Чукотки и Сахалина // Генетика. 1992. - Т. 28. №7. - С. 107—119.

69. Гончаренко Г.Г., Волосянчук Р.Т., Силин А.Е., Яцык P.M. Уровень генетической изменчивости и дифференциации у сосны обыкновенной в природных популяциях Украинских Карпат // Докл. АН Белоруссии.- 1995. Т. 39. № 1.-С. 71-76.

70. Горев Г.И. Пособие по определению типов леса Кировской области.-Киров: Кировское управление лесного хозяйства, 1975. 29 с.

71. Городков Б.Н. Есть ли родство между растительностью степей и тундр? // Советская ботаника. 1939. - №6-7. - С. 41-66.

72. Горчаковский П.Л. История развития растительности Урала. Свердловск: Свердловское кн. Изд-во, 1953. 144 с.

73. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала // Труды Ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. 1969. Вып. 66. 286 с.

74. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975.-283 с.

75. Грант В. Эволюция организмов. Пер. с англ. М.: Наука, 1980. - 407 с.

76. Грант В. Видообразование у растений. Пер. с англ.- М.: Мир, 1984. 528с.

77. Грант В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории. Пер. с англ. М.: Мир, 1991. - 488 с.

78. Грибанов Л.Н. Семена сосны из ленточных боров Обь-Иртышского междуречья // Тр. Ин-та/ Казахский науч.- иссл. Ин-т лес. хозяйства. 1959. Вып. II С. 56-69.

79. Грибанов Л.Н. Степные боры Алтайского края и Казахстана. -Гослесбумиздат, 1960. 156 с.

80. Гричук В.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. М.: Наука, 1989. - 183 с.

81. Гришина И.В. О фенологической изоляции популяций сосны// Экологические исследования в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья. Информационные материалы. Свердловск, 1979. - С. 18-21.

82. Гришина И.В. Изоляция и феногенетические различия смежных болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной // Экология. 1985. - №5. - С. 14-20.

83. Гусев СП. Наследуемость показателей роста хвойных пород в условиях Ленинградской области. Л.: ЛТА, 1985. - 14 с.

84. Данченко A.M., Архимович Н.Ф. Внутрипопуляционная изменчивость характеристик шишек кедра в подзоне южной тайги // Проблемы кедра. Семеношение и размножение. Вып. 4. Томск: ТНЦ, 1990. - С. 34-57.

85. Демиденко В.П., Алексеев Ю.Б., Урусов В.М. Географические культуры сосны и ели на юге Западной Сибири // Лесное хозяйство.-1984.- №3.- С. 40-42.

86. Демиденко В.П., Тараканов В.В., Волков Л.А. Состояние и перспективы селекции и семеноводства хвойных в Сибири // Генетика и селекция в лесоводстве: Тр. центр, науч.-иссл. Ин-та лесной генетики и селекции.- М., 1991. С. 224-231.

87. Демиденко В.П., Урусов В.М. Популяционная структура сосны на Алтае // Лесная селекция. Новосибирск, 1990. - С. 67-68.

88. Дерюжкин Р.И. Результаты изучения географических культур лиственницы в Воронежской области // Вопросы повышения интенсивности лесного хозяйства. Воронеж: Воронежский лесотехнический ин-т.- 1969.-Т.32, вып. 3. - С. 39-52.

89. Дерябин Л.И. Постепенные рубки в практику лесного хозяйства // Лесное хозяйство. - 1962. - №7. - С. 23-28.

90. Доспехов В.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Колос, 1979. - 416 с.

91. Драгавцев В.А. Современные системы селекции растений // Разработка основ систем селекции древесных пород. Ч.1.: Тез. докл. совещ. 22 25 сентября 1981, Рига. - Рига, 1981.-С. 70-73.

92. Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация. М.: Наука, 1966. - 743с.

93. Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.JI.Генетика популяций и селекция. М.: Наука, 1967.-591 с.

94. Дурсин А.Д. Географические посадки ели обыкновенной // Лесное хозяйство. 1976. - № 6. - С. 38-39.

95. Духарев В.А. Полиморфизм эстераз в разновозрастной популяции Pinus sylvestris L. // Генетика. 1978а.- Т. 14. № 10. - С. 1789 — 1793.

96. Духарев В.А. Состав эстераз у сосны обыкновенной в разновозрастных древостоях // Лесоведение. 1978 б.- №6. - С. 45-50.

97. Дхарев В. А. Генетический полиморфизм глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы сосны обыкновенной, произрастающей в разных экологических условиях // Докл. АН СССР.- 1983. Т. 269. №3. - С. 741-744.

98. Духарев В.А. Распределение деревьев по аллельному составу // Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. М.: Наука, 1984.-С. 81-86.

99. Духарев В.А. Генетическая интеграция эстераз в экологически различных популяциях сосны обыкновенной // ДАН СССР.- 1985.-Т.280.№5.- С. 1242-1246.

100. Дылис Н.В. Сибирская лиственница. М.: Изд-во МОИП, 1947. - 138с.

101. Дылис Н.В. О самоопылении и разносе пыльцы у лиственницы //Доклады АН СССР. 1948. - Т. 60. № 4. - С.673-676.

102. Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. Изменчивость и природное разнообразие. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 210с.

103. Егоров М.Н. Популяционная фенетика естественных и искусственных насаждений сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)// Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997. - С. 199-204.

104. Ефимов Ю.П. Рост полусибсового потомства сосны обыкновенной из семян разных репродукций // Разработка основ систем селекции древесных пород. 4.1.: Тез. докл. совещ. 22-25 сентября 1981, Рига. Рига, 1981. С. 73-77.

105. Ефимов Ю.П. Семенные плантации в лесной селекции и семеноводстве: Автореф. дис. д-ра с.-х. наук. Йошкар-Ола, 1997. - 45 с.

106. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. Проблемы анализа комплекса признаков.- М.: Наука, 1984. 181 с.

107. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. - 270с.

108. Животовский Л. А., Духарев В. А. «Сжатие» генотипической изменчивости при стабилизируещем отборе и её проявление на ранних стадиях онтогенеза // Журн. общ. биол. 1985. - Т. 46. №1. - С. 32-40.

109. Жилкин Б.Д. Об узко- и ширококронных соснах в Белорусской ССР// ИВУЗ. Лесной журнал. 1960. - № 3. - С. 19-20.

110. Завадский К.М. Основные формы организации живого // Философские проблемы современной биологии. М.- Л.: 1966.- С. 29-47.

111. Завадский К.М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. - 404 с.

112. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике.-М.: Наука, 1984. 424 с.

113. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. - С.81-91.

114. Заугольнова Л.Б. Погодичная динамика ценопопуляций некоторых видов песчаных степей Наурзумского заповедника // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. - С. 36-50.

115. Заугольнова Л.Б. Оценка степени динамичности ценопопуляций растений в пределах одного фитоценоза // Динамика ценопопуляций растений -М.: Наука, 1985.-С. 45-63.

116. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комарова А.С., Смирнова О.В. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988.- 184 с.

117. Захаров И.А. Феногеография двуточечной божьей коровки (Agalia bipunctata) // Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997. - С. 67-84.

118. Зеленецкий Н.М. Феногеография и популяционная изменчивость окраски окуня обыкновенного (Perca flusiatilis) // Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997.-С. 101-114.

119. Злобин Ю.А. Популяционный анализ в фитоценологии. Владивосток: Дальневост. науч. центр, 1984а. - 60 с.

120. Злобин Ю.А. Ценотические популяции растений. Владивосток: Дальневост. науч. центр, 1984 б. - 52 с.

121. Исаева Л.Н., Черепнин В.Л. Свойства древесины сосны обыкновенной в географических культурах средней Сибири//Лесоведение.- 1982.-№6.- С. 79-82.

122. Исаков Ю.Н. Эколого-генетическая изменчивость и селекция сосны обыкновенной: Автореф. дис. д-ра биол. наук. СПб., 1999. - 36 с.

123. Ирошников А.И. Полиморфизм популяций кедра сибирского // Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск: Ин-т леса и древесины им В.Н. Сукачева, 1974. - С. 77-103.

124. Ирошников А.И. Изучение, охрана и рациональное использование генофонда лесов // Биосфера и человек. М.: Наука, 1975. - С. 60-62.

125. Ирошников А.И. Географические культуры хвойных в Южной Сибири // Географические культуры хвойных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. -С.4-110.

126. Ирошников А.И. Методы изучения внутривидовой изменчивости некоторых видов хвойных // Физиологическая и популяционная экология. -Саратов: Изд-во Саратовского университета, 1983. С. 46-48.

127. Ирошников А.И., Мамаев С.А., Правдин Л.Ф., Щербакова М.А. Методика изучения внутривидовой изменчивости древесных пород. М.: ЦНИИЛГиС, 1973. - 32 с.

128. Калабушкин Б.А., Животовский Л.А. Пространственная структура популяции моллюска Littorina sgualida по морфофизиологическим признакам // Х1У Тихоокеанский науч. конгр. Секция П. Морская биология: Тез. докл. Хабаровск: Наука, 1979. С. 163-164.

129. Камалова И.И., Ирошников А.И., Внукова Н.И. Генетическая структура коренного и производных насаждений ели в Кировской области // Генетико-селекционные основы улучшения лесов: Сб. науч. трудов НИИЛГиС, 1999. С.21-41.

130. Каппер О.Г. Хвойные породы. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954. - 304 с.

131. Кац Н.Я. О ледниковых убежищах и расселении широколиственных пород на Восточно-Европейской равнине в послевалдайское время // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1952. Т. 57. Вып. 6. С. 52-63.

132. Киргизов Н.Я. Внутривидовая изменчивость и семеноводство пихты сибирской в Восточном Казахстане: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Рига, 1979.-20 с.

133. Киреев Д.М. Эколого-географические термины в лесоведении (словарь-справочник). Новосибирск: Наука, 1984. - 182 с.

134. Козубов Г.М. О краснопыльниковой форме сосны обыкновенной // Бот. журн. 1962. - Т. 47. № 2. - С. 276-280.

135. Кожара А.В., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. Пространственная структура популяционно-фенетического разнообразия и пути её формирования у некоторых массовых видов карповых рыб // Популяционная фенетика. -М.: Наука, 1997.-С. 115-134.

136. Комаров В.Л. Учение о виде у растений. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1944. - 246 с.

137. Коновалов Н.А., Пугач Е.А. Основы лесной селекции и сортового семеноводства. М.: Лесная промышленность, 1978. - 176 с.

138. Корепанов АВ. По пуляционно-эко логические основы лесного семеноводства сосны обыкновенной: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Екатеринбург, 1994.- 20 с.

139. Корецкий Г.С. Оценка наследственных признаков плюсовых деревьев по генеративному потомству в испытательных культурах // Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве: Тез. докл. М., 1988. С. 28-29.

140. Коржинский С.И. Флора Востока Европейской России в её систематическом и географическом отношениях // Изв. Том. Ун-та. 1892. Т. 1. 227 с.

141. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеографией плейстоцена // Советская ботаника. -1937.-№3.-С. 16-45.

142. Крашенинников И.М. Основные пути развития Южного Урала в связи с палеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Советская ботаника. 1939. - № 6-7. - С. 67-99.

143. Крутовский К.В., Политов Д. В., Алтухов Ю.П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщ. 2. Уровни аллозимной изменчивости в природной популяции Западного Саяна //Генетика. 1988.-Т. 24. №1.- С. 118-125.

144. Кузьмина Н.А. Изменчивость генеративных органов сосны обыкновенной в Приангарье // Селекция хвойных пород Сибири. Красноярск: Ин-т леса и древесины им. В.Н.Сукачева СО АН СССР, 1978. - С. 96-120.

145. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973.203 с.

146. Лавренко Е.М. Лесные реликтовые (третичные) центры между Карпатами и Алтаем // Журн. Русск. бот. общества. 1930. - Т. 15.- №4. - С. 351-363.

147. Лаврова М.А. Основные этапы истории четвертичного периода севера европейской части СССР // Материалы по четвертичному периоду СССР. -М.: АН СССР, 1952. Вып. 3. - С. 123-129.

148. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Наука, 1990. - 352 с.

149. Лапшов В.А. Краниометрия и фенетика большой песчанки (Phombomus opimus) // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 244-254.

150. Левонтин Р. Генетические основы эволюции: Пер. с англ. М.: Мир, 1978. - 352 с.

151. Леса СССР: В 5 т.- М.: Наука, 1965-1970. 1 т.- 458 с.

152. Лесная энциклопедия: В 2 т.— М.: Советская энциклопедия, 1986. 1-2 т.631 с.

153. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР.- М.: Лесная промышленность, 1982. 368 с.

154. Ли Ч. Введение в популяционную генетику: Пер. с англ.- М.: Мир, 1978.555 с.

155. Лигачёв И.Н. Изменчивость морфологических признаков и биоэкологических свойств сосны обыкновенной в Бурятской АССР // Тр. Ин-та леса и древесины. М., 1962. Т. 54. С. 189-229.

156. Лобашов М.Е. Генетика. Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1963.- 499 с.

157. Любарский Е.Л. Ценопопуляция и фитоценоз. — Казань: Изд—во Казан, ун-та, 1976. 157 с.

158. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика: Пер. с англ. М.: Мир, 1985.-463 с.

159. Майр Э. Зоологический вид и эволюция: Пер. с англ. М.: Мир, 1968.597 с.

160. Майр Э. Популяции, виды, эволюция: Пер. с англ. М.: Мир, 1974.- 460 с.

161. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. 1. Формы изменчивости // Материалы по внутривидовой изменчивости и систематике растений. Тр. института экологии растений и животных. 1968. Вып. 60. С. 3-54.

162. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. II. Амплитуда изменчивости // Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений. Тр. института экологии растений и животных. 1969. Вып. 64. С. 3-38.

163. Мамаев С.А. Некоторые вопросы формирования популяционной структуры вида древесных растений // Экология. 1970. - № I. - С. 39-49.

164. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1973.- 283с.

165. Мамаев С.А. О закономерностях внутривидовой изменчивости древесных растений // Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. Тр. института экологии растений и животных. Свердловск. 1974. Вып. 90. С. 3-12.

166. Мамаев С.А., Махнёв А.К. Основные закономерности формирования популяционной структуры видов древесных растений // Генетика и селекция растений: Тез. докл. третьего съезда ВОГиС им. Н.И. Вавилова 16- 20 мая 1977, Ленинград. Л., 1977. С. 323-324.

167. Мамаев С.А., Махнёв А.К. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфофизиологических маркёров // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 140-150.

168. Мамаев С.А., Махнёв А.К. Использование комплексного метода морфофизиологических маркёров для оценки структуры популяций древесных растении // Физиологическая и популяционная экология. Саратов, 1983 б. -С. 48-51.

169. Мамаев С.А., Махнёв А.К. Проблемы биологического разнообразия и его поддержания в лесных экосистемах // Лесоведение. -№ 5. 1996.- С. 3-10.

170. Мамаев С.А., Махнёв А.К., Семериков Л.Ф. Принципы выявления и сохранения генетических ресурсов древесных растений в лесах СССР // Лесн. хоз-во.- 1984.-№11.-С. 35-38.

171. Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость и структура популяций). М.: Наука, 1989. - 104 с.

172. Мамаев С.А., Семериков Л.Ф. Актуальные вопросы популяционной биологии растений // Экология. -1981. № 2. - С. 5-14.

173. Мамаев С.А., Семериков Л.Ф., Махнёв А.К. О популяционном подходе в лесоводстве // Лесоведение. 1988. -№1. - С. 3-9.

174. Мамаев С.А., Тишечкин А.Н., Купчинский В.Л. Рост географических культур ели на Среднем Урале и его связь с погодно-климатическими факторами // Лесоведение. 1982. - № 6. - С. 55-62.

175. Манцевич Е.Д. Об использовании инорайонных семян сосны в центральной части БССР // Лесоведение и лесное хозяйство. 1972. - Вып.6.— С. 68-71.

176. Марков М.В. Популяционная биология растений: Учебн.- метод, пособие. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1986. - 108 с.

177. Махнёв А.К. Изменчивость генеративных органов берёзы в связи с эколого-географическими и генетическими факторами // Тр. ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1971. Вып. 82. С. 30-79.

178. Махнёв А.К. Внутривидовая изменчивость и структура популяций берёз секции Nanae на Урале и Алтае // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Тр. ин—та экологии растений и животных. -Свердловск, 1981. С. 3-24.

179. Махнёв А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секций Albae и Nanae. М.: Наука, 1987. - 128 с.

180. Международный кодекс ботанической номенклатуры: Пер. с англ. -Л.: Наука, 1980. 283 с.

181. Мелехов И. С. Совершенствовать рубки главного пользования в лесах СССР // Лесное хозяйство. 1962. -№5. - С. 7-11.

182. Мендель Г. Опыты над растительными гибридами.- Л.: Сельхозгиз, 1935. -112 с.

183. Меркурьева Е.К., Абрамова З.В., Бакай А.Б., Кочиш И.И. Генетика.- М.: Агропромиздат, 1991. 446 с.

184. Методические рекомендации по выделению фонов лесных древесных растений (на примере сосны обыкновенной Pinus sylvestris L.) /Видякин А.И. -Воронеж: НИИЛГиС, 2004. 16с.

185. Меттлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция: Пер. с анг.- М.: Мир, 1972.-323 с.

186. Милютин Л.И. Исследования популяций лиственниц методами фенетики // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 255-260.

187. Милютин Л.И. Использование методов фенетики при изучении популяций лиственниц Сибири // Физиологическая и популяционная экология. Саратов: Изд—во Саратовского университета, 1983а. - С. 27-29.

188. Милютин Л.И. Взаимоотношения и изменчивость близких видов древесных растений в зонах контакта их ареалов: (на примере лиственниц сибирской и даурской): Автореф. дис. д-ра биол. наук. Красноярск, 1983 б. -45 с.

189. Милютин Л.И. О выделении фенов различного масштаба в популяциях древесных растений (на примере двух видов рода Larix ) // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. - С. 82-88.

190. Милютин Л.И. О каталоге фенов лесообразующих видов хвойных // Фенетика природных популяций: Матер. ГУ Всесоюз. совещ. ноябрь 1990, Борок.-М., 1990. С. 188-189.

191. Милютин Л.И. Генетико-селекционные аспекты исследования биоразнообразия древесных растений Сибири // Генетика и селекция на службе лесу: Матер, междунар. науч.-практ. конф. 28-29 июня 1996, Воронеж. -Воронеж, 1997. С. 28-32.

192. Милютин Л.И., Терентьев В.И. Географические культуры ели в Красноярском крае // Лесоведение. 1999. -№ 4. - С. 16-22.

193. Михальченко Г.Ф. Рост сосны в географических посадках Лесной опытной дачи ТСХА // Лесоведение. 1989. - № 2. - С. 31-35.

194. Мишкин Б.А. Флора Хибинских гор, её анализ и история. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953.- 113 с.

195. Молотков П.И., Давыдова Н.И. Результаты многолетних исследований УкрНИИЛХа по созданию постоянной лесосеменной базы на селекционной основе // Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве: Тез. докл. М., 1988. С. 173-175.

196. Молотков П.И., Патлай И.Н., Давыдова Н.И. и др. Селекция лесных пород. М.: Лесная промышленность, 1982. - 224 с.

197. Молотков П.И., Шлончак Г.А. Семенные плантации на Украине (опыт Старопетровской ЛОС) // Лесное хозяйство. 1988. - № 11. - С. 26-27.

198. Молчанов А.А. Сосновый лес и влага. М.: Изд-во АН СССР, 1960.140с.

199. Мольченко Л.Л., Ярмош И.К., Войтюков В.П. Об испытании полусибсовых потомств сосны // Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. 4.2: Тез. докл. 1-4 ноября 1983, Петрозаводск.-Петрозаводск, 1983. С. 63-65.

200. Морозов Г.П. Фенотипическая структура популяций ели в подзоне южной тайги: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1987.- 18 с.

201. Морозов Г.Ф. Биология наших лесных пород. М.: Новая деревня, 1922,221 с.

202. Мосин В.И., Шульга В.В., Бреусова А.И. Полиморфизм, отбор и испытание сосны в Казахстане // Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. Ч. 1: Тез. докл. 1-4 ноября 1983, Петрозаводск. -Петрозаводск, 1983. С. 27-29.

203. Муратова Е.Н., Седельникова Т.С. Кариологические исследования болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Экология. 1993. - № 6.-С. 41-50.

204. Надеждин В.В. Влияние географического происхождения семян лиственницы на её рост в подзоне хвойно-широколиственных лесов. -М.: Наука, 1971.-131 с.

205. Нарышкин М.А., Вакуров А.Д., Петерсон Ю.В. Географические культуры сосны обыкновенной под Москвой // Лесоведение.- 1983.-№ 2. С. 50 -57.

206. Наумов Н.П. Видовое население, его структура и отношение со средой (у животных) // Вестн. МГУ. Сер. биол. 1955. №9. С. 25-37.

207. Наумов Н.П. Развитие представлений о популяциях в экологии животных // Очерки по истории экологии. М.: Наука, 1970. - С. 106-146.

208. Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. -М.: АН СССР, 1957.-404 с.

209. Некрасова Т.П. О значении желтой и розовой окраски мужских шишек у видов Pinus. Бот. журн. - 1959. - 44. №7. - С. 975-978.

210. Некрасова Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. - 132 с.

211. Нестеров Н.С. Влияние местопроисхождения семян на рост насаждений // Лесопромышленный вестник. 1912. - №4. - С. 37-46.

212. Новоженов Ю.И. Эффект популяционного ареала восточного майского хруща Mellolontha hippocastani F. и его вероятные причины // Проблемы эволюции. Т. 2. Новосибирск: Наука, 1972. - С. 179-187.

213. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и видообразование // Жури. общ. биол. 1978.-Т. 40. №1.-С. 17-34.

214. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 78-90.

215. Новоженов Ю.И., Береговой В.Е., Хохушкин И.М. Обнаружение границ элементарных популяций у полиморфных видов по частоте встречаемости форм // Проблемы эволюции. Т.З. Новосибирск: Наука, 1973. - С. 252-260.

216. Нугаев И.Х. Географические культуры лиственницы и сосны в Башкирии // Лесоводство и лесозащита в Башкирии. Тр. Башкирской ЛОС. М., 1981. Вып. 10. С. 58-65.

217. Нугаев И.Х. Влияние происхождения семян на рост сеянцев ели // Лесное хозяйство. 1982. - №10. - С. 29-30.

218. Обновленский В.М. Климатипы сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в культурах европейской части СССР // Тр. Брянского лесхоз, ин-та. Брянск, 1940. Т. 4. С. 225-254.

219. Огиевский В.Д. К вопросу о происхождении семян // Сборник статей по лесному хозяйству в честь 25-летия деятельности проф. М.М.Орлова. Пг., 1916. - С.207-226.

220. Орлов А .Я., Кошельков С.П. Почвенная экология сосны. М.: Наука, 1971.-324 с.

221. Орлова Н.Н. Генетический анализ.- М.: Изд-во Московского университета. 318 с.

222. Основные положения методики закладки испытательных культур плюсовых деревьев основных лесообразующих пород. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1982.- 18 с.

223. Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. М.: Наука, 1984.- 128 с.

224. Падутов В.Е., Силин А.Е., Падутов А.Е., Баранов О.Ю. Генетические ресурсы хвойных СНГ // Селекция, генетические ресурсы и сохранение генофонда лесных древесных растений (Вавиловские чтения): Сб. науч. трудов ИЛ НАН Беларуси. 2003. вып. 59. С. 157-165.

225. Пальцев А.М. Ход роста географических экотипов ели // Лесное хозяйство. 1989. - №1. - С. 46-49.

226. Патлай И.Н. Влияние географического происхождения семян на рост и устойчивость сосны в культурах северной левобережной части УССР: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Киев, 1965. - 27 с.

227. Пачоский И.К. Херсонская флора. Введение.- Херсон, 1914. 311 с.

228. Петрова И.В. Репродуктивная изоляция и дифференциация равнинных и горных популяций сосны обыкновенной // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Часть 2. Матер. П Всерос. популяционного семинара. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 13-24.

229. Петрова И.В. Дифференциация равнинных и горных популяций Pinus sylvestris L. в Северной Евразии // Популяция, сообщество, эволюция. 4.1: Матер. У Всерос. популяц. семинара 26-30 ноября 2001, Казань.-Казань: Новое издание, 2001. С. 71-74.

230. Петрова И.В. Изоляция, дифференциация и хорологическая структура популяций сосны обыкновенной (на примере Северной Евразии): Автореф. дис. д-ра биол. наук. Екатеринбург, 2002. - 48 с.

231. Петрова И.В., Санников С.Н. Изоляция и генетическая дифференциация равнинных и горных популяций сосны обыкновенной // Вид и его продуктивность в ареале. СП б., 1993. - С. 324-326.

232. Петрова И.В., Санников С.Н. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН, 1996. - 60 с.

233. Петрова И.В., Санников С.Н., Рябоконь С.М., Духарев В.А., Санникова Н.С. Генетическая дифференциация болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной в Западной Сибири // Экология. 1989. -№ 6. - С. 39-44.

234. Петрова И.В., Санников С.Н., Филиппова Т.В. Градиентный анализ хорогенетичеекой структуры равнинных и горных популяций сосныобыкновенной // Экология.- 2000. №4. - С. 261-266. »

235. Петрова И.В., Филиппова Т.В., Санников С.Н. О дифференциации популяций сосны обыкновенной в Западной Сибири и на Северном Урале // Онтогенез и популяция: Матер. Ш Всерос. популяц. семинара, 2001, Йошкар-Ола. Йошкар-Ола, 2001. - С. 151-153.

236. Петров С.А. Генетические основы селекции и семеноводства сосны обыкновенной // Тр. Казахе, науч.- иссл. ин-та лес. хозяйства. 1963. Т. 4. С. 233-248.

237. Петров С.А. О генотипической обусловленности фенов в популяциях лесных древесных растений // Фенетика природных популяций: Матер. 1У Всесоюз. совещ. ноябрь 1990, Борок. М.: Ин-т биологии развития им. Н.К. Кольцова АН СССР, 1990. С. 214-215.

238. Петров С.А., Исаков Ю.Н., Буторина А.К., Самсонова А.Е., Бутов Г.П. Возможности выделения элементарных вариаций в количественных признаках древесных растений // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 154-161.

239. Петровский В.В. Синузии как формы совместного существования растений//Ботан. журн. 1961. - Т. 46, № И. - С. 1615-1626.

240. Пирагс Д.М. Проблемы сохранения генофонда древесных пород // Генетические исследования древесных в Латвийской ССР. Рига: Зинатне, 1975. С. 5-16.

241. Пирагс Д., Бауманис И., Биргелис Я. Селекция сосны обыкновенной и переход к семенным плантациям высшего порядка // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: Матер, междунар. симпоз. 25-30 сентября 1989, Воронеж. М., 1989. С. 199-200.

242. Пихельгас Э.И. Основы селекции сосны обыкновенной в условиях Эстонской ССР: Автореф. дис. докт. с.-х. наук. Тарту, 1971. - 99 с.

243. Пихельгас Э.И. Географические культуры сосны обыкновенной в Эстонской ССР // Географические опыты в лесной селекции Прибалтики. -Рига: Зинатне, 1982. С. 73-81.

244. Побединский А.В. Рубки и возобновление в таёжных лесах СССР.-М.: Лесная промышленность, 1973.- 200 с.

245. Побединский А.В. Сосна. М.: Лесная промышленность, 1979.- 125 с.

246. Поджарова З.Л., Василевская Л.С., Швец В.Ф. Создание постоянной лесосеменной базы на селекционной основе в Белорусской СССР // Разработка основ систем селекции древесных пород. 4.1: Тез. докл. совещ. 22-25 сентября 1981, Рига. Рига, 1981. C.105-I08.

247. Политов Д.В., Крутовский К.В., Алтухов Ю.П. Характеристика популяций кедровых сосен по совокупности изоферментных локусов // Генетика. 1992. - Т. 28. № 1. - С. 93-104.

248. Положение о выделении и сохранении генетического фонда древесных пород в лесах СССР: Утв. Государ. Комит. СССР по лес. хозяйству 13. 08. 82. М., 1982.-22 с.

249. Попов В.Я., Войчаль П.И. Климатипы сосны в культурах и возможности перебросок сосновых семян в Архангельскую область // ИВУЗ. Лесной журнал. 1971. № 2. С. 14-19.

250. Попов В.Я., Тучин П.В. Использование закономерностей наследования хозяйственно-ценных признаков в системе селекции сосны и ели на Европейском Севере // Разработка основ систем селекции древесных пород.

251. Ч.1.: Тез. докл. совещ. 22-25 сентября 1981, Рига. Рига, 1981. С. 108-111.

252. Попов П.П. Изменчивость числа семядолей у ели европейской и ели сибирской // Лесоведение. 1982. - № 5. - С. 18-22.

253. Попов П.П. Популяционная структура ели сибирской в зоне интрогрессивной гибридизации с елью европейской // Лесоведение. 1991. -№5.-С. 26-32.

254. Попов П.П. Влияние интрогрессивной гибридизации елей сибирской и европейской на структуру и дифференциацию популяций // Экология. 1992. -№ 5. С. 27-32.

255. Попов П.П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй ели в Восточной Европе и Западной Сибири // Лесоведение. 1999. - №1.-С. 68-73.

256. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость. Внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964. - 190 с.

257. Правдин Л.Ф. Некоторые соображения о понятиях биогеоценоза и популяции в лесоведении // Лесоведение. 1969.- № 5. - С. 3-14.

258. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР.- М.: Наука, 1975. 200 с.

259. Правдин Л.Ф. Значение генетики в развитии учения о лесе // Научные основы селекции хвойных древесных пород. М.: Наука, 1978. - С. 7-27.

260. Правдин Л.Ф., Духарев В.А. Микроэволюционные процессы в популяциях сосны обыкновенной // Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды. Петрозаводск: Инт-т леса КФ АН СССР, 1984.-С. 26-42.

261. Правдин Л.Ф., Ростовцев С.А. Влияние происхождения семян ели обыкновенной на рост культур из них // Лесоведение. 1980. -№6,- С. 3-10.

262. Правила рубок главного пользования в равнинных лесах Европейской части Российской Федерации: Утв. Федер. служ. лес. хозяйства России 31.08.1993. М., 1994.-32 с.

263. Придня М.В. Принципы выявления фенов и анализа структуры популяций лесообразующих видов Кавказа: восточного бука и кавказской пихты // Физиологическая и популяционная экология. Саратов: Изд-во Саратовского университета, 1983.- С. 44-45.

264. Придня М.В. Щей и методы Н.В.Тимофеева-Ресовского в исследованиях эволюции лесных популяций на Кавказе // Онтогенез, эволюция, биосфера. -М.: Наука, 1989.- С.191-214.

265. Природа Кировской области. Киров, 1967. - 400 с.

266. Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров: Кировский обл. комитет по охране природы, 1996. - 592 с.

267. Проект организации лесосеменного хозяйства в Вятско Полянском спецсемлесхозе Кировской области. - М.: Союзгипролесхоз, 1981.-251 с.

268. Проказин Е.П., Ключарева Л.Н., Кузина Л.А. Вес 1000 штук семян и число семядолей у проростков как диагностические признаки деревьев сосны обыкновенной // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. М.: ВНИИЛМ, 1975. - С. 243-251.

269. Прокопов В.В. Географические культуры сосны обыкновенной // Лесное хозяйство. 1976. - № 6. - С. 43.

270. Проскуряков М.А. Биология цветения и плодоношения ели тяныпанской. Алма-Ата: Кайнар, 1965.- 127 с.

271. Пугач Е.А. К методике изучения морфологических признаков генеративных органов у сосны обыкновенной // Генетические основы лесной селекции и семеноводства: Тр. центр, науч. иссл. ин-та лесной генетики и селекции. - Воронеж, 1982. С. 85-95.

272. Пугачёв П.Г. Популяционная структура сосны обыкновенной островных боров Тургайской впадины // Проблемы восстановления Наурзумского бора. -Алма-Ата: Кайнар, 1991. С. 14-30.

273. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная структура и сохранение генофонда). Уфа: УНЦ РАН, 1993 а. -195 с.

274. Путенихин В.П. Внутривидовая изменчивость генеративных органов лиственницы Сукачева на Южном Урале // Генетика, селекция и биотехнология лесных древесных и травянистых растений. Уфа: УНЦ РАН , 1993 б. - С. 14-22.

275. Путенихин В.П. Фенотипический анализ ели сибирской на Южном Урале: популяционная структура // Лесоведение. 1997. - № 6. - С. 37- 49.

276. Путенихин В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Красноярск, 2000. -48 с.

277. Пути генетического улучшения лесных древесных растений. М.: Наука, 1985. - 240 с.

278. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. - 292 с.

279. Райт Д. Введение в лесную генетику: Пер. с анг. М.: Лесная промышленность, 1978. - 470 с.

280. Редько Г.И., Дурсин А.Д. Географические культуры ели. Ленинград: ЛТА, 1982. - 59 с.

281. Реймерс Н.Ф. Краткий словарь биологических терминов. М.: Просвящение, 1995.- 368 с.

282. Розанов А.С. Дополнительные возможности определения природы фенотипических признаков и изучения популяций позвоночных // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 91-104.

283. Розанова М.А. Экспериментальные основы систематики растений.-М.-Л.: АН СССР, 1946. 254 с.

284. Роне В.М. Генетический анализ лесных популяций. М.: Наука, 1980,160 с.

285. Ростовцев С.А. Опыт географических культур ели обыкновенной в Европейской части СССР // Лесоведение и лесомелиорация: Экспрессинформ. Вып. 8.-М.: ЦБНТИлесхоз, 1980. С. 1-24.

286. Рубцов В.В., Абатурова М.П., Абатурова Г.А. Форма шишки // Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. М.: Наука, 1984.-С. 42-49.

287. Рябова Т.П. Развитие растительности Башкирского Предуралья в голоцене // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1965. №1. С.134-138.

288. Самофал С.А. Климатические расы обыкновенной сосны (Pinus sylvestris L.), их значение в организации семенного хозяйства СССР II Тр. по лесному опытному делу. М., 1925. Вып. 1 (ЬХУ). С. 5-50.

289. Самофал С.А. К изучению климатических рас сибирской лиственницы // Тр. по лесному опытному делу. 1929. - Т. 75.- Вып. 1. - С. 93115.

290. Санников С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной. М.: Наука, 1992. - 262 с.

291. Санников С.Н., Гришина И.В. Экспериментальное изучение разлёта пыльцы в древостое // Экология. 1979. - №1. - С. 91-93.

292. Санников С.Н., Санникова Н.С., Гришина И.В. Популяционная структура сосны обыкновенной в Зауралье // Лесоведение.-1976.-№1,- С. 76-81.

293. Северцов А.С. Введение в теорию эволюции. М.: Изд-во Московского университета, 1981.- 318 с.

294. Северцов А.С. Направленность эволюции. М.: Изд-во Московского университета, 1990. - 272 с.

295. Семериков Л.Ф. О генетическом аспекте лесной типологии // Экология. -1973. №5. - С. 22-26.

296. Семериков Л.Ф. Изучение структуры популяций скального дуба (Quercus petraea Liebl.) //Труды ин-та экологии растений и животных. 1975. Вып. 91. С. 98-103.

297. Семериков Л.Ф. К экологии дуба черешчатого на северо-восточной границе ареала // Экология. -1977. № 3. - С. 36-42.

298. Семериков Л.Ф. Популяционная структура дуба черешчатого (Quercus robur L.) // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Тр. ин—та экологии растений и животных. Свердловск, 1981. C.25-5I.

299. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа). М.: Наука, 1986. -140 с.

300. Семериков Л.Ф., Глотов Н.В. Изменчивость сидячецветных дубов в Дагестане // Экология. 1980. - №4. - С. 25-37.

301. Семериков Л.Ф., Исаков Ю.Н., Тараканов В.В., Семериков В.Л., Глотов Н.В. О генетико-селекционном аспекте сохранения и улучшения лесов России //Лесохозяйственная информация. М.: ВНИИЦлесресурс, 1998. - Вып.9.- С. 312, вып. 10.-С. 29-40.

302. Семериков Л.Ф., Казанцев B.C. Популяционная структура дуба черешчатого в Поволжье и Приуралье // Экология. 1979. - №2.- С. 12-21.

303. Серебровский А.С. Геногеография и генофонд сельскохозяйственных животных СССР // Научное слово. 1928.- № 9. - С. 3-22.

304. Сидорова Н.С. Сосна обыкновенная в географических культурах Северного Казахстана // Агролесомелиорация в Западной Сибири. -Новосибирск, 1982.-С. 130-147.

305. Синская Е.Н. Динамика вида. М.—Л.: Сельхозгиз, 1948. - 526 с.

306. Синская Е.Н. О категориях и закономерностях изменчивости в популяциях высших растений // Проблема популяций у высших растений. -М.-Л.: Сельхозгиз, 1963. С. 3-124.

307. Скворцов А.К. Сущность таксона и проблемы внутривидовой систематики растений (некоторые соображения и предложения) // Бюллетень МОИП. Отдел, биол. 1971. Т. 76 (б). С. 74-83.

308. Скворцов А.К. Внутривидовые единицы в ботанической систематике // Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. Тр. ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1974. Вып. 90. С. 46-50.

309. Смирнова О.В. Структура травянистого покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. - 205 с.

310. Снисарь Т.Б., Пороша С.И. Рост полусибсового потомства сосны обыкновенной в Скрипаевском учлесхозе (Харьковская область) // Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве: Тез. докл. -М., 1988. С. 54-55

311. Степанов А.Т. Географические культуры лиственницы в Пензенской области // Лесное хозяйство. 1957. - № 3. - С. 33-35.

312. Столповский Ю.А. Популяционно фенетический анализ серой породы крупного рогатого скота (Bos Taurus primigenius) // Популяционная фенетика. -М.: Наука, 1997. - С. 135-148.

313. Сукачев В.Н. Лесные породы, систематика, география и фитосоциология их. 4.1. Хвойные. Вып. 1. М.: Новая деревня, 1928. - 80 с.

314. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиздат, 1934. — 614с.

315. Сукачев В.Н. История растительности СССР во время плейстоцена // Растительность СССР.- М.-Л.: АН СССР, 1938. Т. 1 .- С. 183-234.

316. Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии // Избр. труды. Л.: Наука, 1972. Т. 1. 418 с.

317. Тараканов В.В. Структура изменчивости, селекция и семеноводство сосны обыкновенной в Сибири: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. Красноярск 2003. - 44 с.

318. Тараканов В.В., Демиденко В.П., Ишутин Я.Н., Бушков Н.Т. Селекционное семеноводство сосны обыкновенной в Сибири. Новосибирск: Наука, 2001.-230 с.

319. Татаринов В.В. Структура популяций ели в лесах Среднего Урала // Популяционные исследования растений в заповедниках: Проблемы заповедного дела. Вып. 4. М., 1989. - С. 130-142.

320. Терентьев П.В. О применимости понятия «подвид» в изучении внутривидовой изменчивости // Вестн. Ленинградского ун-та. Сер. биол. 1957. Вып. 4. №21. С. 75-81.

321. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вестн. Ленинградского ун-та. Сер. биол. 1959. Вып. 2. № 9. С. 137-141.

322. Терентьев П.В. Методические соображения по изучению внутривидовой географической изменчивости // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция: Тр. Всесоюз. совещ. Свердловск, 1965. С. 3-20.

323. Тимофеев В.П. Особенности роста сосны разного происхождения в Лесной опытной даче Тимирязевской академии // Изв. ТСХА. 1973. - Вып. 2. -С. 130-146.

324. Тимофеев В.П. Старейший опыт географических культур сосны обыкновенной // Лесное хозяйство. 1974. - №8. - С. 30-38.

325. Тимофеев В.П. Первые в СССР географические посадки сосны обыкновенной в Лесной опытной даче ТСХА // Матер, совещ. о работе учебноопытных лесхозов. Тарту, 1975. - С. 11-28.

326. Тимофеев-Ресовский Н.В. Микроэволюция. Элементарные явления, материал и факторы эволюционного процесса // Ботанический журнал. 1958. -Т. 43, №3.-С. 317-336.

327. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. - 300 с.

328. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. - 278 с.

329. Тихомиров Б.А. Пути формирования растительного покрова арктической Евразии в четвертичном периоде // Советская ботаника. 1946. -№5.-С. 301-318.

330. Толстопятенко А.И. Полиморфизм сосны и ели по числу семядолей в связи с изомерией шишек // Лесоведение. 1991. -№ 4. - С. 71-79.

331. Тольский А.П. Основы лесокультурного дела. 4.1. М.-Л.: Сельхозгиз, 1932.-240 с.

332. Труды совещания по лесной типологии. М.: Изд-во АН СССР, 1951.- 123 с.

333. Турский М.К. Сборник статей по лесоразведению. 2-е изд. М., 1899.-181с.

334. Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации: утв. Федер. службой лес. хозяйства России 11.01.2000. М., 2000. -197 с.

335. Улиссова Н.В. Рост и сохранность ели в географических культурах Вологодской области // Вопросы искусственного лесовосстановления на Европейском Севере. Архангельск, 1986. - С. 66-72.

336. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. -№ 2. - С. 7-34.

337. Уранов А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения.- М.: Наука, 1977. С. 8-20.

338. Усов В.Н. К систематике и внутривидовой изменчивости ели Корейской // Ель на Дальнем Востоке. Владивосток, 1987. - С. 177-184.

339. Фарукшина Г.Г. Морфологическая и кариотипическая изменчивость лиственницы Сукачева и ели сибирской на Урале: Автореф. дис. канд. биол. наук. Красноярск, 1998. - 25 с.

340. Филиппова Т.В. Фенологическая изоляция, фенотипическая и генетическая дифференциация сосны обыкновенной на Северном и Южном Урале: Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2001. - 24 с.

341. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы её изучения. 5-е изд. -М.: Наука, 1978.-240 с.

342. Фомин Ф.И. Опыт районирования семенного хозяйства обыкновенной сосны на основе изучения её климатических экотипов // Исследования по лесосеменному делу. Тр. центр, науч.-иссл. ин—та лес. хозяйства. JL, 1940. С. 5-126.

343. Фролов В.Д. Внутривидовой полиморфизм и структура популяций ели аянской на территории Сихотэ-Алиня: Автореф. дис. . канд. биол наук. -Владивосток, 1993а. 22 с.

344. Хасанкаев Ч.С., Веткасов В.К. Пути сохранения хвойного подроста на концентрированных вырубках в Удмуртской АССР // Лесное хозяйство. 1962. -№7.-С. 29-31.

345. Хасанов Н.Х. Влияние географического происхождения семян лиственницы на рост сеянцев в условиях Западного Предуралья и Среднего Урала: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Свердловск, 1970. - 29 с.

346. Хасанов Н.Х. Географические культуры сосны в Предуралье и на Урале / Уральский лесотех. ин-т. Екатеринбург, 1992. - 199 с. - Деп. в ВНИИлесресурс 10.02.92, № 887-лх 92.

347. Хасанов Н.Х.Географические культуры ели в Предуралье и на Урале / Уральский лесотех. ин—т. Екатеринбург, 1993. - 58 с. - Деп. в ВНИИлесресурс 20.01.93, № 919 - лх 93.

348. Хасанов Н.Х. Географические культуры древесных пород // Опытные лесхоз, предприятия Уральской лесотехн. академии. Екатеринбург, 1995.- С. 100-101.

349. Хасанов Н.Х., Демьянова З.А. Рост географических культур лиственницы на Среднем Урале // Генетико-селекционные исследования на Урале (информацион. матер.). Свердловск: Ин-т экологии растений и животных УНЦ АН СССР, 1984. -С. 130-131.

350. Хасанов Н.Х., Пугач Е.А. Рост различных видов лиственницы в географических культурах в Западном Предуралье //Лесное хозяйство: Сб. науч. трудов Уральского лесотех. ин-та. 1976. №32.С. 10-14.

351. Хвалина Н.Я. О растительности бассейна реки Сакмары во второй половине верхнего плейстоцена // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1963. №4. С. 122-126.

352. Хиров А.А. О подборе клонов на лесосеменной плантации сосны обыкновенной // Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. 4.2: Тез. докл. Петрозаводск, 1983. С. 108-110.

353. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии.- М.: Наука, 1977.200 с.

354. Черепнин В.Л. Селекционное значение происхождения семян сосны обыкновенной, их веса и цвета // Селекция древесных пород в Восточной Сибири. М.: Наука, 1964. - С. 58-67.

355. Черепнин В.Л. Географическая изменчивость качества семян сосны обыкновенной в Западной Сибири и Казахстане // Селекция хвойных пород Сибири. Краскоярск: институт леса и древесины им. В.Н.Сукачева, 1978. - С. 121-133.

356. Черепнин В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной. Новосибирск: Наука, 1980. 183 с.

357. Чернодубов А.И. Изменчивость морфолого-анатомических признаков сосны обыкновенной в островных борах юга Русской равнины // Лесоведение. -1994.-№2.-С. 28-36.

358. Чернодубов А.И. Сосна обыкновенная в островных борах юга Русской равнины. Воронеж: ИПЦ ВГПУ, 1998.- 68 с.

359. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. эксперим. биол. Сер. А. -1926. -№2.-С. 3-54.

360. Чжан Ши-Цзюй. Варьирование числа семядолей у всходов ели в связи с её географическим происхождением и формовым разнообразием // Лесоведение. 1969. - №2. - С. 79-81.

361. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журн. 1967.- т. 46, вып. 10.-С. 1456-1469.

362. Шварц С.С. Эволюционная экология животных: Тр. ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. Вып. 65. Свердловск, 1969. - 169 с.

363. Шварц С.С. Популяционная структура биогеоценоза // Известия АН СССР. Сер. биол. 1971. - № 4. - С. 485-494.

364. Шварц С.С. Проблемы вида и новые методы систематики: Тр. ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. вып. 86. Свердловск, 1973.- С. 3-18.

365. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.- 277 с.

366. Шеппард Ф.М. Естественный отбор и наследуемость. М.: Просвящение, 1970.-215 с.

367. Шернин А.И. Из глубины веков. Жизнь на территории Кировской области в геологическом прошлом. Киров, 1955. 200 с.

368. Шершукова О.П., Абатурова М.П. Характеристика кариотипов // Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. М.: Наука, 1984. - С. 38-42.

369. Шурхал А.В., Подогас А.В., Семериков B.JL, Животовский JIA. Аллозимный полиморфизм лиственницы сибирской Larix sibirica // Генетика. -1989. Т. 25. №10. - С. 1899-1901.

370. Шутяев A.M. Изменчивость числа семядолей у всходов сосны и ели // Лесоведение. 1979. - № 3. - С. 56-62.

371. Эванс В., Яблоков А.В. Изменчивость окраски китообразных. М.: Наука, 1983.- 135 с.

372. Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции: Пер. с англ.- М.: Мир, 1966.-193с.

373. Этверк И.Э. Разнообразие ели обыкновенной в Эстонской ССР: Автореф. дис. д-ра с.-х. наук. Таллин, 1974. - 150 с.

374. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966. - 364 с. Яблоков А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. - М.: Наука, 1980.- 136 с.

375. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987.- 303с. Яблоков А.В., Баранов А.С., Розанов А.С. Популяционная структура вида (на примере Lacerta agilis L.) //Журн. общ. биол. - 1981 а.- Т. 42. №5. - С. 645656.

376. Яблоков А.В., Баранов А.С., Розанов А.С. Географическая изменчивость неметрических признаков окраски прыткой ящерицы (Lacerta agilis L.) // Вестн. зоол. 1981 б.- № 2. - С. 14-21.

377. Яблоков А.В., Баранов А.С., Розанов А.С. Реконструкция микрофилогенеза вида (на примере изучения прыткой ящерицы Lacerta agilis) // Вестн. зоол. 1981 в. - № 3. - С. 11-16.

378. Яблоко в А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. М.: Высшая школа, 1985. - 159 с.

379. Aguinagalde I., Bueno М.А. Morphometric and electrophoretic analysis of twopopulations of European black pine (Pinus nigra Arn.) // Silvae genet. 1994. — 43, N 4.-S. 195-199.

380. Aguinagalde I., Llorente F., Benito C. Relationships among five populations of European black pine (Pinus nigra Arn.) using morphometric annd isozymemarkers // Silvae Genet. 1997. - Bd. 46, H. 1. - S. 1-5.

381. Andersson E. Cone and seed studies in Norway spruce (Picea abies (L.) Karst) // Studia Forestalia Suecica. 1965. -N 23. - P. 1-214.

382. Atasov H. Dogu ladininde (Picea orientalis L. Link) tojum ve fidan zellikleri bakimindan populasyonlar arasi ve isi genetik sesitlilik. Teknik Belten Serisi -Ormancilik Arastirma Eust. Yayinlari. - 1996. -N 261. - 86 p.

383. Beaulieu I., Simon I.-P. Variation in cone porphology and seed chharacters in Pinus strobus in Quebuc // Can.J.Bot. 1995. - V.73. - P.262-271.

384. Bergmann F., Gregorius H.R. Comparison of the genetic diversities of various• populations of Norvay spruce (Picea abies) // Proc. Conf. Biochem. Genet. For trees. 1979. — P.99-107.

385. Birot Y. Variabiliti geographique du poids de la graine de Pinus contorta // Silvae Genet. 1978. - Bd.27, H.l. - S.32-40.

386. Blada I., Popesku N. Variabilitatea unor caractere ale conurilor si semintelor de zimbru If Revista Padurilor. 1993. - V.108, N2. - P.9-14.

387. Bobowicz M. Differentiation of Pinus sylvestris L., Pinus mugo Turra, Pines from Byr na Czerwonem and from Zieleniec in traits of one and two years old cones // Bull. Soc. Amis. Sci. Pett. Poznan. 1988. - D 26. - P.99-108.

388. Bobowicz M.A. Intrapopulational variability of Pinus sylvestris L. From Piekielna Gyra in respect to cone and needle traits // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 1993. - V.62, N 3/4. -P.131-136.

389. Bobowicz M.A., Blasinska A., Szweykowski I. Variability of cones in Polish populations of Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Bull. Soc. Amis. Sci. Lett. Poznan, Ser. D. 1983. - V.22. -P.51-56.

390. Bobowicz M., Krzakova M. Morphological differences between Pinus mugo Turra populations from Tatra Mts. Revealed by cone traits // Acta Soc. Bot. Pol. — 1986 a. V.55, N 2. - P.263-273.

391. Bobowicz M.A., Krzakowa M. Anatomical differences between Pinus mugo Turra populatuions from the Mts., expressed in needle traits and in needle and cone traits together // Acta Soc. Bot. Pol. 1986b. - V.55, N2. - P.275-290.

392. Bobowicz M.A., Korczyk A.F. Variability of eight Polish populations of Pinus sylvestris L. Expressed in traits of cones // Acta Societalis Poloniae. 1994. - V.63, N2. -P.191-198.

393. Borcea M. Analiza unor caractere metrice sie calitative la Lacerta agilis charsonensis Andrz. din Moldova // Stud, si cerc. biol. anim. 1974. - Vol.26, N4. — P.225-232.

394. Borghetti M., Giannini R., Menozzi P. Geographic variation in cones of Norway spruce (Picea abies (L.) karst) // Silvae Genet. 1988. - Bd.37, H.5-6. -S.178-184.

395. Briand C.H., Posluszny U., Larson D.W. Seed morphology of Thuja occidentalis L. (eastern white cedar): the influence of habitat: Pap. // Amer.J.Bot. — 1989. V.76, N6, suppl. - P.65.

396. Burger H. Einfluss der Herkunft des Samens auf die Eigenschaften forstlicher Holzgewachse. III. Mitteilung. Die Fohre // Mitteilungen der Schweizerischen

397. Centralanstalt fur die forstliche Versuchswesen. Zurich, 1931. Bd.XIV. H.l. -S. 133-230.

398. Carlson C.E., Theroux L.I. Cone and seed morphology of western larch (Larix occidentalis), alpine larch (Larix lyallii) and their hybrids // Can.J.Forest Res. -1993. V.23. - P.1264-1269.

399. Chen Z.Y., Yeh F.C.„ Wu C.H. Introgression of Masson pine and Huangshan pine: the evidence from morphological characters // Acta Botanica Austro Sinica. -1989. N.5. - P.69-78.

400. Chernodubov A.I. The structure of the Pinus sylvestris L. In the insular pine forests of the South Russian Plain // Silvae Genet. 1994. - Bd.43, H.4. - S.186-189.

401. Cieslar A. Die Bedeutung klimatischer Varietaten unserer Holzarten fur den Waldbau // Centralblatt flir das gesamte Forstwesen. Wien: 1907, H.l-2. - S.l-32.

402. Clausen I., Keek D.D., Hiesey W.M. Heredity of geographically and ecologically isolated races // Amer. Natur. 1947. - Vol.81, N.797. - P.l 14-135.

403. Clausen J. Stages of the evolution of plant species. -N.Y., 1951. 206 p.

404. Clausen J. Population studies of alpine and subalpine races of conifers and willows in the California high Sierra Nevada // Evolution. 1965. - V.19. - P.56-58.

405. Crithfield W.B. The late Quternary history of lodgepole and jack pines // Canad.J.Forest Res. 1985. - V. 15, N5. - P.749-772.

406. Dengler A. Das Wachstum von Kiefern aus einheimischen und nordischem Saatgut in der Oberforster Eberswalde // Zeitschrift fur Forst- und Jagdwesen. -1908. -N.40, H.3. S.137-152; H.4. - S.206-219.

407. Donahue J.K., Lopez Upton J. Geographic variation in leaf, cone and seed morphology in Pinus greggii in native forest // Forest Ecology and Management. -1996. V.82, N.l/3. - P.145-157.

408. Dvorak W.S., Raymond R.H. The taxonomic status of closely related closed cone pines in Mexico and Central America // New Forests. 1991. - V.4, N4. -P.291-307.

409. Engler A. Einfluss der Provenienz des Samens auf die Eigenschafiten der forstlichen Holzgewachse. Erste Mitteilungen // Mitteilungen der Schweizerischen Zentralanstalt fur das forstliche Versuchswesen. Zurich, 1905. - Bd.VIII, H.2. — S.81-236.

410. Engler A. Einfluss der Provenienz des Samens auf die Eigenschafiten der forstlichen Holzgewachse // Mitteilungen der Schweizerischen Zentralanstalt fur das forstliche Versuchswesen. Zurich, 1913. -Bd.X, H.3. - S.191-386.

411. Ein Engler A. Einfluss der Provenienz des Samens auf die Eigenschafiten der forstlichen Holzgewachse // Mitteilungen der Schweizerischen Zentralanstalt fur das forstliche Versuchswesen. Zurich, 1913. - Bd.Xb, H.3. - S.191-386.

412. Fernandes de la Reguera P.A., Burley J., Marriot F.H.C. Putative hybridization between P.caribaea Morelet and P.oocarpa Schiede: a canonical approach // Silvae Genet. 1988. - Bd.37, H.3/4. - S.88-93.

413. Fisher R.A. The geneticaltheory of natural selectrion. Oxford: Clarendon press, 1930.-272 p.

414. Frank G. Die Schwarzkiefer (Pinus nigra Arnold) // Osterr. Forztztg. — 1991. — Bd.102, H.l. S.35-38.

415. Haldane J.B.S. A mathematical theory of natural and artificial selection. 5. Selection and mutation // Proc. Cambridge Philis. Soc., 1927, vol. 23. P.838-844.

416. Haller I.R. Variation and hybridization in ponderosa and Jeffrey pines // Univ. Calif. Publ. Bot.- 1962.- V.34.-P.123-166.

417. Hamrick I.L., Godt M.I.W., Sherman-Broyles S.L. Factors unfluencing levels of genetic diversity in woody plant species // New Forests. 1992. - Vol.6. - P.95-124.

418. Han S.U., Yi J.S. Seed characteristics and height growth of open-pollinated progenies of Pinus koraiensis // Res. Rep. Forest Genetics Res. Inst. 1994. - N30. — P.3-10.

419. Hardy G.H. Mendelian proportions in a mixed population // Science/ 1908. -Vol.28. -P.49-50.

420. Kalela A. Zur Synthese der experimentellen Untersuchungen liber Klimarassen der Holzarten. Communicationes Instituti Forestalis Fenniae. — Helsinki, 1937. 445 S.

421. Kaya Z., Temerit A. Genetic structure of marginally located Pinus nigra var pallasiana populations in central Turkey // Silvae Genet. 1994. - Bd.43, H.5/6. -S.272-277.

422. Khalil M.A.K. Genetic variation in black spruce (Picea mariana (Mill.) B.S.P.) in Newfoundland // Silvae Genet. 1975. - Bd.24, H.4. - S.88-96.

423. Kienitz M. Formen und Abarten der gemeinen Kiefer (Pinus silvestris L.) // Zs. Forst und Jagd, 1911. H. 1. - P. 13-41.

424. Kienitz M. Ergebniss der Versuchspflanzung von Kiefern verschiedener Herkunft in der Oberstforsterei Chorin // Zeitscharift fur Forst und Jagdwesen. -1922.-Bd.54, H.2. S.65-93.

425. Kohlstock N. Standortgerechter Waldbau in Brandenburg in Tradition und Zukunft // Der Wald, 1993. -N9. S.364-368.

426. Koski V. Pollen diispersal and its significance in genetics and silviculture. — Helsinki, 1967.-241 p.

427. Koski V. A study of pollen dispersal as a mechanism of geneflowin conifers // Comn. Inst. For Fenn. - 1970. - Vol.70, N.4. - S.l-78.

428. Maley M., Parker W.H. Phenotypic variation in jack pine from northwestern Ontario: pap. // Amer.J.Bot. 1989. - V.76, N.6. Suppl. - P.258.

429. Maley M.L., Parker W.H. Phenotypic variation in cone and needle characters in Pinus banksiana (jack pine) in northwestern Ontario // Can J.Bot. 1993. - V.71, N1. -P.43-51.

430. Mitton J.B., Andalora R. Genetic and morphological relationships between blue spruce, Picea pungens and Engelmann Spruce, Picea engelmannii, in the Colorado Front Range // Can.J.Bot. 1981. - V.59. - P.2088-2094.

431. Moran G.F., Bell I.C., Eldridge K.G. The genetic structure of the five natural populations of Pinus radiata // Canad J. Forest Res. 1988. - V.l 8. - P.506-514.

432. Munch E. Beitrage zur Kenntnis der Kiefernrassen Deutschlands. I. Allgem. Forst- und Jagdzeitung. 1924. - N100. - S. 101-133.

433. Munch E. Beitrage zur Kenntnis der Kiefernrassen Deutschlands. II. Allgem. Forst- und Jagdzeitung. 1925. - N101. - S.13-29.

434. Munch E. Standortrassen der Kiefer // Mitteilungen der Deutschen Dendrologischen Gesellschaft, 1937. -N.49. S. 143-148.

435. Myata M. Population genetical study on the genetic resources of japanese black pine (Pinus thunbergii Pari.) in Japan // Bulletin of the National Forest Tree• Breeding Center. 1996. -N14. -P.l-98.

436. Myers O., Bornmann F.N. Phenotypic variation in Abies balsamea in response to altitudinal and geographic gradients // Ecology. 1963. - V.44, N3. - P.429-436.

437. Okoro O.O., Okali D.U.U. Seed cone quality of Nigerian-grown Pinuscaribaea var. Hondurensis // Forest Ecol. Manage. 1987. - V.19, N1-4. - P.41-55.

438. Palmer C.L., Parker W.H. Phenotypic variation in Yukon populations of subalpine fir// Can.J.Bot. 1991. - V.69, N.7. -P.1491-1500.

439. Panetsos C.P. Natural hybridization between Pinus halepensis and Pinus brutia in Greece // Silvae Genet. 1975. - Bd.24, H.5-6. - P.163-168.

440. Parker W.H., Bradfield G.E. Implication of morphological and anatomical variation in Abies balsamea and A.lasiocarpa (Pinaceae) from Western Canada // Amer.J.Bot. 1981. - V.68, N6. -P.843-854.

441. Parker W.H., Knowles P., Bennet F., Gray A., Krickl T. Habitat-dependent• morphological and chemical variation in Picea mariana from northwestern Ontario // Can.J.Bot. 1983. - V.61. - P. 1573-1579.

442. Parker W.H., Dickinson T.A. Range-wide morphological and anatomical variation in Larix laricina // Can.J.Bot. 1990. - V.68, N4. - P.832-840.

443. Perulli D. Variazioni del peso di 1000 semi fra provenienze di Pinus nigra Arn. // Italia Forestale Montana. 1990. - V.45, N6. - P.470-476.

444. Pravdin L.F., Iroshnikov A.I. Genetics of Pinus sibirica Du Tour, p.koraiensis Sieb.Et Zucc. And P.pumila Regel // Ann Forestales. 1982. - V.9/3. - P.79-123.

445. Rohlf F.I., Sokal R.R. Statistical tables. New York: Freeman @ Co., 1995.199 p.

446. Rubner K. Die pflanzengepgraphischen Grundlagen des Waldbaus. — 4.Aufl. Radeul und Berlin, 1955. 201 S.

447. Rubner K. Kiefernrassenstudien in der deutschen Bundesrepublik. — Forstarchiv, 1959.-30, Hannover, H.9. S.165-174; H.l 1. - S.205-213.

448. Rudin D. Inheritance of glutamate oxaloacetate transaminases (GOT) from needles and endosperms of Pinus sylvestris // Hereditas. 1975. - V.80. - P.296-300.

449. Sarvas R. Establishment and registration of seed orchards // Folia forest. — 1970. -N.89. P. 1-24.

450. Scagel R., El-Kassaby Y.A., Emanuel I. Assesing sample size and variable number in multivariate data, with specific reference to cone morphology variation in a population of Picea sitchensis // CanJ.Bot. 1985. - V.63, N2. - P.232-241.

451. Scagel R.K., Davidson R., El-Kassaby Y.A., Sziklai O. Variation of cone scale and seed morphology in Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) // FBVA-Bez. 1987.-N21.-P. 107-125.

452. Schaefer P.R., Hanover I.W. An investigation of sympatric populations of blue and Engelmann spruces in the Scotch Creek Drainage, Colorado // Silvae Genet. -1990.-Bd.39, H.2. -P.72-81.

453. Schmidt-Vogt H. Genetics of Picea abies (L.) Karst. // Ann. Forestales. — 1978. V.7/5. — P.147-186.

454. Schmidt W. Das OstwestgefAlle der Kiefernrassen, neue Einblicke und Methodenvorschlage fur internationale Versuche // Intersylva. Zeitschrift der Internationalen Forstzentrale. Miinchen. - 1943. - IHJahrgang. - H.4. — S.473-494.

455. Schoenike R.E., Van Lear D.H., Benson I.D, Comparison of shortleaf, loblolly, and putative hybrid pines in the Piedmont of South Carolina 11 Silvae Genet. 1977. - V.26, H.5-6. - P. 182-184.

456. Schotte G. Om betydelsen of froets hemort och modertradets alder vid tallkultur (йЬег die Bedeutung der Samenprovenienz und des Alters Mutterbaumes bei Kiefernkultur). Meddelanden fran Statens Skogsforsoksanstalt H.7. — Stockholm, 1910. - S.229-238.

457. Schott P.K. Rassen der gemeinen Kiefer (Pinus sylvestris L.) // Forstwissenschaftliches Centralblatt. Bd.29. - Hamburg: 1907. - S. 199-218, 262279.

458. Schutz I.P. Close-to-nature silviculture: is this concept compatible with species diversity? II Forestry. Vol.72, N4. - 1999. - P.359-366.

459. Squillace A.E., Bingham R.T. Localized ecotypic variation in western white pine // Forest Sci. 1958. - V.4. - P.20-34.

460. Singh V., Paliwal G.S. A note on the variability in cone size of spruce // Indian Forest. 1987. - V.l 13, N6. -P.452-453.

461. Singh N.B., Chaudhary V.K. Variability, heritability and genetic gain in cone and nut characters of Chilgoza pine (Pinus gerardiana Wall.) // Silvae Genet. 1993.- Bd.42, H.2/3. — S.61-63.

462. Sivers M. Dendrologische Mitteilungen aus den Baltischen Provinzen (mit Berucksichtigungen der Provenienz Frage) // Mitteilungen der Deutschen Dendrologischen Gesellschaft, 1911. S. 150-164.

463. Sokal R.R., Rohlf F.I. Biometruy. New York: Freeman @ Co., 1995. - 8871. P

464. Son D.S., Kwon C.Y., Park S.I. The characteristics of selected trees of putative hybrid pines between Pinus thunbergii and Pinus densiflora // J.Korean Forestry Soc.- 1990. V.79, N2. -P.127-137.

465. Sorensen F.C., Miles R.S. Cone and seed weight relationships in Douglas — fir from western and central Oregon // Ecology. 1978. - V.59, N4. - P.641-644.

466. Staszkiewicz I. Variability of the cones of Picea jezoensis and P. Koriensis (Pinaceae) in North Korea // Fragm. Florist. Et Geobot. 1992. - V.37, N1. - P.241-249.

467. Staszkiewicz I. Morfologiczne zroznicowanie szyszek kilku gatunkyw z Europy i Azji // Wiad. Bot. 1993. - V.37, N3-4. - P.l 1-12.

468. Stebbins G.L. Variation and evolution in plants. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1950. - 650 p.

469. Steinhoff R.I., Andressen I.W. Geographic variation in Pinus flexilis and Pinus strobiformis and its bearing on their taxonomic status // Silvae Genet. 1971. — Bd.20, H.4. - S.159-167.

470. Stern K. Uber die Ergebnisse einiger Versuche zur raumlichen und zeitlichen Teilung des Pollens einzelner Kiefern // Ztschr. Pflanzenzucht. 1972. - Bd.67, H.4.- S.313-326.

471. Stern K., Gregorius H.R. Schatzungen der effektiven Populationsgrosse bei Pinus sylvestris // Theor. And Appl. Genet. 1972. - Vol.42, N3. - P. 107-110.

472. Svoboda A.M. Die Nadelgeholze und ihre Variabilitat in der Mongolischen Volksrepublik // Folia Dendrologien. 1988. -N15. - S.109-120.

473. Sylven N. Den nordsvenska tallen // Medd. Statens skogsforksosaht. 19161917. -Bd.13-14. - S.9-110.

474. Szweykovsky I., Bobowicz M.A., Kozlicka M. The variability of Pinus mugo Turra in Poland. III. A natural population from Borowina in Cyry Izerskie MTS (SW Poland) //Bill. Soc. Amis. Sci. Lett. Poznan. 1976. - Ser.D-16. -P.17-28.

475. Szweykovsky I., Bobowicz M.A. Variability of Pinus mugo Turra in Poland. IV. Needles and cones in some polish populations // Bull. Soc. Scien. Lett. Poznan. -1977. Ser.D-17. - P.3-14.

476. Taylor R.I., Williams S., Daubenmire R. Interspecific relationships and the question of introgression between Picea engelmanii and Picea pungens // Can.J.Bot. 1975. - V.53, N21. - P.2547-2554.

477. Turresson G. The species and the varieties as ecological unita // Hereditas, 1922a.-Vol.3.-P.100-113.

478. Turresson G. The genotypical response of the plant species to the habitat // Hereditas, 1922b. Vol.3. - P.211-350.

479. Turresson G. The selective effect of climate apon the plant species // Hereditas, 1931. Vol.14. -P.99-152.

480. Vacary G., Lalu I. Cones and seeds of Pinus cembra in Retezat National Park (Rumania) // Rev. Padurilor. 1965. - V.80, N5. - P.262-264.

481. Verheggen F.I., Farmer R.E. Genetic and environmental variance in seed and cone characteristics of black spruce in a northwestern Ontario seed orchards // Forest Chron. 1983. - V.59, N4. - P.191-193.

482. Wheeler N.C., Guries R.P. Population structure, geni diversity and morphological variation in Pinus contorta Dougl. // Can.J.Forest Res. 1982. - V.12. -P.595-606.

483. Wiedemann E. Die Versuche tiber den Einflul3 der Herkunft des Kiefernsamens. Aus der preu!3ischen forstlichen Versuchsanstalt // Zeitscharift fur Forst und Jagdwesen. Berlin, 1930. - Bd.62. - S.498-522, 809-836.

484. Wright J.W. Genetics implications of long distance pollen transport // Z.Forestgenet. und Forstpflanzenzucht. 1955. - Bd.4, N4/5. - S. 126-128.

485. Wright J.W. The genetics of forest tree improvement Rome: FAO, 1962. -P.79-93.

486. Wright J.W. Genetics of eastern white pine. USDA Forest Serv. Res. Pap., 1970. -Rep.9. — P.l-16.

487. Wright J.W. Introduction to forest genetics. N.-Y.: Academia Press, 1976. -P.62-93.

488. Wright S. Evolution in mendelian populations // Genetics. 1931. - N16. -P.97-159.

489. Wright S. Isolation by distance // Genetics, 1943. Vol.28. - P. 114-138.

490. Wright S. Isolation by distance under diverse systems of mating // Genetics. -1946.-Vol.31, N1.-P.39-59.

491. Xu Weduo, Li Wei-dian, Zheng Yuan. Изучение систематики Picea mongolica во Внутренней Монголии (Китай) // Zhiwu Yanjii (Bull. Bot. Soc.) -1994. V. 14, N1. - P.59-68.

492. Yao C. Geographic variation in seed weight some cone scale measurements and seed germination of Douglas fir, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco // M.F. Thesis Fac. Forest Univ. Brit. Columbia. 1971. - 88 p.