Эколого-морфологический анализ популяций Microtus Maximowiczll Schrenk, 1858 (Rodentia: Cricetidae) в Забайкалье тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Войта, Леонид Леонидович

• Войта, Леонид Леонидович
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Войта, Леонид Леонидович

Введение. ф

Глава 1. Популяционнаяктура вида с позиций эволюционной экологии (обзор литературы).

Глава 2. Материалы и методы.

2.1. Общая характеристика и объем изученного материала.

2.2. Методы.

Глава 3. Физико-географический очерк Забайкальского региона и описание ареала полевки Максимовича.

3.1. Физико-географический очерк региона.

3.2. Распространение полевки Максимовича и характеристика ареала вида.

Глава 4. Экология популяций полевки Максимовича в Забайкалье.

Ф 4.1. Разнообразие занимаемых биотопов, численность и ценотическое окружение М. тахто\у\с2и.

4.2. Внутрипопуляционная структура М. тахто^'юги.

4.3. Убежища вида.

4.4. Питание М. тахточгжи.

Глава 5. Сравнительно-морфологический анализ популяций полевки

Максимовича в Забайкалье и прилегающих территориях.

5.1. Таксономическое положение полевки Максимовича

М. тахтом> 1сги), состав вида и краткая характеристика.

5.2. Морфометрическая характеристика популяций полевки

Максимовича.

5.3. Морфотипическая изменчивость коренных зубов полевки Максимовича и ее изучение методами геометрической морфометрии.

Глава 6. Фенетический анализ популяций полевки Максимовича в изученной

• части ареала.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-морфологический анализ популяций Microtus Maximowiczll Schrenk, 1858 (Rodentia: Cricetidae) в Забайкалье»

Проблема географического формообразования (Вагнер, 1868, 1889; Гулик, 1905; Плате, 1907; Крэмптоп, 1916, 1925, 1932; Лукин, 1940; Майр, 1969; 1980; Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1977), решение которой тесно связано с анализом популяционной структуры вида (Шварц, 1967, 1969; Глотов, 1975, 1988; Яблоков и др., 1981; Северцов, 1990), оценкой соотношения географической, хронографической и биотопической форм изменчивости (Яблоков, 1966; Новоженов, Береговой, Хохуткин, 1973; Новоженов, 1982; Васильев и др., 2000), а также с изучением морфологических и экологических особенностей локальных популяций, обитающих в контрастных условиях среды (Большаков, 1972; Ивантер, 1975; Темботов и др., 1976; Жигальский и др, 1986; Васильев, Фалеев, Галактионов и др., 2004), является одной из наиболее актуальных проблем эволюционной экологии (Шварц, 1980).

С другой стороны, поскольку в условиях прогрессирующего антропогенного воздействия на природные сообщества теоретически ожидаются быстрые некогерентные микроэволюционные перестройки, которые могут привести к глобальному био-ценотическому кризису (Красилов, 1986; Расницын, 1987; Жерихин, 2003; Шварц, 2004), изучение процессов и механизмов внутривидовой дифференциации является одной из наиболее актуальных экологических задач (Северцов, 1990; Большаков, Васильев, 1996). Каждая популяция формируется в уникальной среде, находясь в состоянии динамического равновесия с другими компонентами сообществ, поэтому можно говорить об уникальности каждой отдельной популяции, выражающейся в ее морфологических, генетических, физиологических, этологических и других особенностях. В этой связи особое значение приобретает комплексный анализ экологических, морфологических и фенетических характеристик природных популяций модельных видов с широким ареалом, занимающим разные природные зоны (Яблоков, 1987; Васильев, 1996).

В качестве такого модельного вида может рассматриваться полевка Максимовича (М'1Сго1т тахтомгкгИ ЗсИгепк, 1858), которая имеет широкий ареал и обитает в контрастных лапдшафтно-экологических условиях Восточной Сибири (Забайкалья) и Дальнего Востока. Полевка Максимовича наряду с близкими видами - муйской (М. тгуапет'и Ог1оу е1 Коуа^каЗа, 1975) и эворопской (М еусгояе?«/.? Коуа1зка]а Боко-1оу, 1980) полевками давно привлекает внимание исследователей (Огнев, 1950; Швецов 1963, 1967; Диагноз и распространение., 1974; Голенищев, 1975; Ковальская, 1977; Ковальская и др., 1980; Новая хромосомная., 1988; Поздняков, 1993; Серые полевки., 1996; Шереметьева и др., 2003; и др.) как политипический вид, включающий ряд географических форм (Ковальская, 1977), уровень дифференциации которых позволяет выделять подвиды (Новая хромосомная., 1988; Громов, Ербаева, 1995; Шереметьева и др., 2003). Сложная орография, представленная горными хребтами и речными долинами приводит к формированию множества изолированных группировок вида в регионе и, в сочетании с контрастными природно-климатическими условиями, теоретически может приводить к ускорению процессов географического формообразования. Все это позволяет считать полевку Максимовича удобным модельным объектом для изучения эволюционно-экологических механизмов внутривидовой дифференциации и проблем формирования популяционной структуры вида. Полевка Максимовича - экологически пластичный вид, преадаптироваипый к обитанию в широком диапазоне условий, встречается в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, а также на прилегающих территориях Монголии и Китая. Важно подчеркнуть при этом, Ч^о экология вида и его географическая изменчивость на всем протяжении ареала к настоящему времени изучены недостаточно полно, что также делает актуальным изучение изолированных популяций полевки Максимовича в регионе.

Цель исследования состояла в проведении эволюционно-экологического анализа изолированных популяций и внутривидовых форм полевки Максимовича (Мкго-Шя тахшошсги ЗсЬгепк, 1858) на территории Забайкалья, опираясь на популяционно-экологические, сравнительно-морфологические и фенетические методы в связи с изучением проблемы географического формообразования.

Это предполагало решение следующих задач:

1. Изучить популяционную организацию и структуру вида в разных условиях обитания па территории Забайкалья и уточнить ареал вида.

2. Сравнить популяционно-экологические параметры у смежных и географически удаленных популяций, включая соотношение полов и возрастных групп, относительную численность и ее изменения, а так же особенности размножения.

3. Выявить ценотическое окружение вида и изучить пространственную динамику популяций полевки Максимовича в разных местообитаниях в пределах региона.

4. Провести популяционно-морфологический анализ сравниваемых внутривидовых группировок, включающий изучение географической и биотопической изменчивости.

5. Провести фенетический анализ неметрических признаков черепа для оценки степени внутривидовой дифференциации сравниваемых групп.

Научная новизна и теоретическое значение. Впервые в пределах значительной части ареала на территории Забайкалья проведено комплексное изучение популяци-опно-экологических характеристик полевки Максимовича (М. тахтом;¡сгИ), включая численность, соотношение полов и возрастных групп, интенсивность размножения и динамику пространственной структуры в разных популяциях. Составлен список кормовых растений и экспериментально определены предпочитаемые корма для популяций из центральной части Забайкалья. Выявлено ценотическое окружение вида в типичных биотопах (население грызунов и насекомоядных). Обобщены значительные материалы по распространению полевки Максимовича в пределах изученного региона, на основании чего составлена наиболее полная, на сегодняшний день, карта распространения вида. Впервые для полевки Максимовича на материалах из музейных коллекций (ЗИН РАН, Зоологический музей ИСиЭЖ СО РАН) и собственных сборов в Забайкальском регионе составлен каталог 57 фенов неметрических признаков черепа, проведен многомерный фенетический анализ и выявлена высокая степень эпигенетической дивергенции наиболее географически удаленной северо-восточной группировки из района Баунтовских озер. Методами геометрической морфометрии оцифрованных фотографий коренных зубов выявлена относительно упорядоченная картал на дифференциации формы М у географически удаленных группировок, косвенно отражающая популяционную структуру вида в регионе. Показано, что при дискрими-наптном анализе даже сходных морфотипов "фрка", несмотря на существенную внутривидовую изменчивость, у полевки Максимовича М3 лишь частично трансгрессирует с таковой у муйской полевки (М тщапетгв) и значительно отличается от эво-ронской (М еуогоятш).

Практическая ценность. Полученные результаты по популяциониой структуре вида и его экологическим характеристикам, включая исследование динамики пространственной структуры популяций полевки Максимовича, биотопической приуроченности, ценотического окружения и внутривидовой дифференциации, чрезвычайно важны при планировании противоэпизоотологических обследований и мероприятий в неблагополучном по многим природно-очаговым заболеваниям (клещевой энцефалит, ГЛПС, туляремия и др.) Забайкальском регионе; учитывая то, что полевка Максимовича является резервуаром большинства трансмиссивных заболеваний распространенных в горной тайге и лесостепи Восточной Сибири и Дальнего Востока.

Полученные результаты сравнительно-морфологических и феиетических исследований популяций вида возможно использовать для уточнения таксономического статуса внутривидовых дифференцированных форм.

Материалы исследования могут также быть использованы при организации и проведении мониторинговых исследований, позволяя применять полученные методические разработки для оценки состояния популяций полевки Максимовича в антропогенно нарушенной среде. Полученные автором результаты использованы при разработке программы факультативных занятий по экологии «Фауна, систематика и экология мелких млекопитающих» для учащихся 10-11 классов общеобразовательной школы с углубленным изучением биологии и экологии.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Эволюциопно-экологический анализ географически удаленных популяций М тахтошсги, проведенный в Забайкалье и других частях ареала на основе популяци-онно-экологических и многомерных морфометрических и фенетических методов, выявил сложную популяционную структуру вида, исторически связанную с ландшафт-но-климатическими и орографическими особенностями региона.

2. Популяция полевки Максимовича, обитающая в котловине Баунтовских озер (северная часть Западного Забайкалья), по ряду морфологических характеристик, включая морфометрические, фенетические и одонтологические признаки, приближается к подвидовому рангу обособления.

3. Результаты анализа межвидовых различий по форме третьего верхнего коренного зуба (М3) на основе применеиия методов геометрической морфометрии не противоречат представлениям о том, что близкие виды - М. тщапет'м Ог1оу е1 Коуа1зка]а, 1975 и М. е\огопеп8'18 Коуа1зка]а е1 8око1оу, 1980, являются производными формами М тахЬпоумкги (Серые полевки., 1996), при этом муйская полевка морфологически ближе к полевке Максимовича, чем эворонская.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю, д.б.и. А.Г. Васильеву за помощь и поддержку при обсуждении полученных результатов. Благодарю д.б.н. И.М. Хохуткипа, к.б.н. И.А. Васильеву, к.б.н. И.А. Кузнецову, н.с. В.И. Беляева, к.б.н. К.И. Бердюгина, к.б.н. A.B. Бородина, к.б.н. М.И. Чепракова, к.б.н. Н.И. Маркова, к.б.н. М.В. Чибиряка, м.и.с. Т.П. Коурову, м.н.с. М.Е. Гребенникова, Ю.В. Давыдову и М.С. Шляпникову за обсуждение материалов и обучение некоторым методикам. Благодарю д.б.н., проф. Э.А. Гилеву и С.Б. Ракитина за помощь при диагностике животных из природных популяций кариологическими методами. Отдельно выражаю свою признательность к.б.н. Е.Ю. Захаровой, A.B. Иванову, И.Б. Головачеву. За помощь в обработке ботанических сборов благодарю к.б.н. Т.Е. Ткачук. За поддержку в организации и проведении полевых исследований на территории Сохондипского заповедника и прилегающих территорий благодарю к.б.н. Е.Э Малкова и В.И. Яшнова. Выражаю признательность к.б.н. JI.H. Золотаревой, и кафедре экологии Забайкальского государственного педагогического университета за поддержку полевых работ. Благодарю за помощь и поддержку в сборе материала сотрудников Читинской противочумной станции [Н.М. Вершинина] , к.б.н. З.П. Вахру шеву и O.A. Нагибину. Особую благодарность приношу сотрудникам ИСЭЖ СО РАН г. Новосибирск) д.б.и. [Ю.Г. Швецову] и д.б.н. Е.И. Жолнеровской. За помощь в цито-генетическом анализе материала и сборе данных благодарю сотрудников лаборатории БПИ ДВО РАН (г. Владивосток) и лично д.б.н. A.B. Галанина, д.б.н. Картавцеву и д.б.н. А.П. Крюкова. Благодарю сотрудников лаборатории териологии ЗИН РАН и лично к.б.н. Ф.Н. Голенищева за предоставление коллекционных материалов и ценные советы. Благодарю сотрудников Читинского отделения Гидрометеослужбы РФ и лично A.A. Аидрюка за предоставление данных по метеоусловиям ключевого участка «Каменистый ключ». Кроме того, благодарю JI.H. Войта, Н.М. Войта и A.JL Войта за всестороннюю помощь.

Заключение диссертации по теме «Экология», Войта, Леонид Леонидович

123 ВЫВОДЫ

1. Эколого-морфологический анализ полевки Максимовича М. тахтоу^'юг'й БсИгепк, 1858 в Забайкалье выявил высокое соответствие популяционной структуры вида и пространственной локализации дифференцированных популяций, включая описанные подвиды и хромосомные формы, границам биогеографических провинций и подпровинций (по классификации А.Ф. Емельянова). Показано, что ландшафтно-климатическая и орографическая специфика Забайкальского региона являются одними из ведущих факторов, влияющих на дифференциацию популяций полевки Максимовича. Составлена наиболее полная на сегодняшний день карта распространения вида.

2. Установлено, что полевка Максимовича заселяет в Забайкалье широкий спектр увлажненных биотопов в поймах рек и озерных котловинах в пределах гор-по-таежной и лесостепной зон. Впервые показано, что спектр кормовых растений полевки включает 69 видов, относящихся к 27 семействам. Анализ ценотического окружения полевки Максимовича в типичных местообитаниях на четырех ключевых участках выявил ее совместное обитание с 6 видами мелких млекопитающих, среди которых встречены Муориз зсЫзйсо1ог, а также СШНгюпотуъ ги/осапт и С/. гиШш. В плакорных биотопах полевка Максимовича встречается с Арос1етш реп-'тзгйае, Сг1сеШ1из ЪагаЪепз'и и Богех с!аркаепос1оп.

3. Изучение изменений относительной численности в популяциях полевки Максимовича показало, что одним из лимитирующих численность факторов внешней среды является количество осадков в весенне-летний период, обусловливающее наличие кормовых ресурсов (гигрофитов и гелофитов) и площадь пригодных биотопов. Выявлена асинхронность изменения относительной численности и возрастного состава в предгорной и высокогорной группировках на гольце Сохондо и различия по уровню эмбриональной смертности между ундугунской и романовской популяциями. Высокий уровень эмбриональной смертности является характерной особенностью биологии М. тахтомгкгИ и может рассматриваться как один из важных механизмов локальной регуляции численности вида.

4. Установлено, что в пределах ареала полевки Максимовича каждая популяция имеет особенности впутрипопуляционной структуры, обусловленные спецификой биотопа, микро- и макроклиматическими факторами. Картирование изменений пространственной структуры исследованных популяций на 4 ключевых участках с 1999 по 2004 гг. позволило выявить четыре типа динамики пространственной - структуры у популяций полевки Максимовича (по классификации В.Е. Флинта). Установлено, что тип динамики пространственной структуры у этого вида существенно зависит от особенностей местообитания.

5. Изучение изменчивости формы рисунка жевательной поверхности третьего верхнего коренного зуба (М3) в популяциях полевки Максимовича на основе методов геометрической морфометрии выявило закономерности его географической изменчивости в Забайкалье. Показано, что с юга на север наблюдается усиление складчатости М3, у ряда северных популяций наблюдается возрастание его гра-цильности, а западная селенгинская группа отличается особым углом наклона передней непарной петли и талонуса М3 в лингвальпом направлении.

6. Соотнесение изменчивости формы М полевки Максимовича и близких видов: М. тщапетк и М. е\огопет1з на основе применения методов геометрической морфометрии, согласуется с гипотезой их общего происхождения и указывает на то, что эворонская полевка морфологически отличается от полевки Максимовича в большей степени, чем муйская полевка, которая по форме третьего верхнего коренного зуба проявляет черты сходства с северными популяциями М. тахтомюгИ, в частности с баунтовской группой.

7. Многомерный фенетический анализ выявил высокую степень эпигенетической дивергенции географически удаленной северо-восточной группировки полевки Максимовича из района Баунтовских озер. Это согласуется с результатами краниометрического анализа и сравнения формы М3 методами геометрической морфометрии и не противоречит нашему предположению о подвидовом уровне ее дивергенции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные эколого-морфологические исследования популяционной структуры полевки Максимовича (M maximowiczii Schrenk, 1858) в Забайкалье показали следующее. В целом, если характеризовать территорию Забайкалья, то можно сказать, что регион очень неоднороден по экологическим условиям и, в первую очередь, по влиянию абиотических факторов. Это обусловлено континентальным положением территории, а также наличием большого количества горных массивов, которые обусловливают наблюдаемые азональные проявления в развитии и распространении био-ты в пределах забайкальского региона. Наличие крупных озер (оз. Байкал) или озерных комплексов локально влияют на видовой состав и специфику биоценозов в своем окружении.

При рассмотрении ареала полевки Максимовича была выявлена связь между схемой биогеографического районирования территории Восточной Сибири и Дальнего Востока, включая прилегающие территории Китая и Монголии. Эта классификация основана на комплексе абиотических и биотических факторов, обусловливающих распространение тех или иных сообществ. При накладывании на эту схему географического распространения дифференцированных внутривидовых форм полевки Максимовича оказалось, что биогеографические выделы - провинция и подпровииция, в пределах которых сильно выражены азональные факторы среды, хорошо согласуются с распространением на этой же территории морфологически и кариологически дифференцированных форм. Таким образом, это указывает на то, что каждая дифференцированная форма полевки Максимовича, включая и описанную баунтовскую группировку ранга подвида, сформировалась и развивается в уникальных условиях, которые трудно объективно оценивать, но которые отчетливо проявляются при попытке классифицировать какую-либо территорию с ландшафтно-климатических и биогеографических позиций. Отсюда, на наш взгляд, можно сказать, что обнаруженная связь системы территориально-географической классификации биоты с наличием в пределах ареала полевки Максимовича дифференцированных форм является вполне закономерной.

Опираясь на эволюциопно-экологические представления С.С. Шварца (1969, 1980) можно утверждать, что каждая популяция имеет индивидуальные внутрипопу-ляциоипые характеристики, которые выражаются во виутрипопуляционной структуре и ее динамике. Это было показано нами и для полевки Максимовича. Изучение внутрипопуляционной структуры популяций этого вида в пределах Забайкалья позволило установить, что на каждом из ключевых участков сформировалась своеобразная возрастная и половая структура. Динамика этих популяционных характеристик находится в состоянии динамического равновесия с факторами среды местообитания, что отражается в колебаниях численности полевки. Поскольку полевка Максимовича является гигрофильным видом, то на колебания ее численности оказывает значительное влияние влажность местообитания, и, как нами было показано, количество осадков в весенне-летний период.

Пространственная структура популяции и ее динамика так же находится во взаимосвязи с процессами, протекающими в локальных местообитаниях. С позиций эволюционной экологии, особенности динамики пространственной структуры (взаимодействие микропопуляций и отдельных поселений), наряду с изменением соотношения полов и возрастной структуры популяции, могут оказаться факторами, ускоряющими и направляющими микроэволюционный процесс (Шварц, 1967, 1973, 1980). С этой позиции, наблюдаемое разнообразие пространственной структуры в локальных популяциях полевки Максимовича отражает взаимодействие вида с условиями конкретного местообитания того или иного ключевого участка. Динамика пространственной структуры каждой популяции, по-видимому, является оптимальной для конкретных местообитаний и во многом зависит от них.

При рассмотрении морфологических и фенетических параметров сравниваемых популяций оказывается, что наблюдаемые между популяциями экологические различия хорошо с ними согласуются. Однако, нужно сказать, что если следовать схеме географического формообразования С.С. Шварца, то заметные морфологические особенности популяции будут проявляться при относительно высоком уровне дифференциации, нежели наблюдаемые экологические различия, что обусловлено уровнем адаптации популяции к средовым условиям. Изучение пределов географической изменчивости некоторых морфологических параметров полевки Максимовича позволило выявить дифференцированные популяции на севере региона. Такой группировкой оказалась баунтовская популяция. Уровень дифференциации указанной популяции сопоставим с подвидовым, что показано при многомерном анализе краниометрических, одонтологических и фенетических признаков.

Методы геометрической морфометрии позволили достаточно объективно оценить варьирование формы жевательной поверхности М3 полевки Максимовича и других видов серых полевок, обитающих в регионе. Сравнение популяций полевки Максимовича по форме жевательной поверхности М выявило географическую изменчивость строения зуба и хорошо согласуется с данными по экологической и морфологической дифференциации популяций в Забайкалье и прилегающих регионах.

Проведение межвидовых сравнений выявило значительное сходство полевки Максимовича с муйской (М тщ'апепз1з) и эворонской (М еуогопет1з) полевками, на фоне сравнения с полевкой-экономкой (М оесопотш) и большой дальневосточной полевкой (М /огНб). Эти данные в сочетании с проведенными исследованиями по распространению трех близких видов указывают на то, что М. тщапет15 и М. е\о-гопет18 исходно являются, по-видимому, дивертировавшими подвидами полевки Максимовича, достигшими видового обособления, что подтверждается и цитогенети-ческими данными. При этом, опираясь на результаты, полученные с помощью геометрической морфометрии формы жевательной поверхности третьего верхнего коренного зуба, можно полагать, что соотнесение изменчивости М3 полевки Максимовича и близких видов: муйской и эворонской полевок, согласуется с гипотезой их общего происхождения и указывает на относительно большую близость к полевке Максимовича муйской, а не эворонской полевки.

Частоты проявления фенов неметрических признаков черепа в каждой конкретной популяции являются уникальными. Фенетическая специфика популяций является следствием ее приспособления к внешним условиям, основанной на действии направленного отбора. При фенетическом анализе популяций полевки Максимовича выяснилось, что морфометрические различия между популяциями не совсем совпадают с данными фенетических оценок. Оказалось, что по частотам проявления фенов неметрических признаков черепа некоторые популяции полевки Максимовича проявляют значительное сходство даже при значительном удалении друг от друга. Сходство фе-нетическое сопровождается, как правило, и кариотипическим сходством. Если привлечь к объяснению этого явления кариологические данные, то можно сделать вывод о том, что наблюдаемая сложная популяционная структура полевки Максимовича в регионе, скорее всего, обусловлена вторичным заселением ареала, т.е. дизрупцией ареала в плейстоцене и голоцене с последующим повторным расселением из нескольких «очагов». Описанный хромосомный полиморфизм этого вида и выделенные на этом основании дифференцированные географические формы делают эту гипотезу вполне обоснованной. Опираясь на это, мы считаем, что данные по частотам проявления фенов и индивидуальным композициям неметрических признаков черепа позволяют не только выявлять популяционную структуру вида в настоящий момент времени, но и отслеживать родственные отношения между популяциями в пределах исследуемой части ареала, наряду с кариологическими исследованиями. При этом, безусловно, нельзя напрямую связывать результаты цитогенетических и фенетиче-ских исследований, однако общие тенденции, по-видимому, имеют место, как это было показано для полевки Максимовича.

Таким образом, широкоареальный вид - полевка Максимовича, представляет собой набор популяций разного уровня внутривидовой дифференциации. Наблюдаемые экологические, морфологические и фенетические различия между популяциями обусловлены, по нашему мнению, гетерогенностью среды связанной в первую очередь со сложной орографией региона. Наличие, с одной стороны, изолирующих горных хребтов, формирующих разную степень пространственной изоляции популяций вида, а ткаже многочисленных межгорных понижений и своеобразных "коридоров" - ин-тразональиых пойменных комплексов, с другой, связывают или изолируют популяции полевки Максимовича, что, безусловно, отражается и на их генетическом составе. В то же время можно полагать, что изученные популяциопные эколого-морфологические параметры полевки Максимовича исторически обусловлены действием отбора в ответ на длительные направленные тренды изменений природно-климатических факторов в каждом конкретном местообитании. Так как в пределах региона изрезанность макро- и мезорельефа формирует уникальные ландшафтно-биотопические комплексы даже в пределах незначительных площадей, то можно говорить, что каждая популяция обитает в уникальной среде, подвержена специфическим векторам отбора и формирует уникальный фенооблик.

Наличие в пределах изученной части ареала (в основном на краях) сильно дифференцированных форм, куда, на наш взгляд, нужно причислить и популяции муй-ской и эворонской полевок, как наиболее своеобразных форм, достигших видового уровня дивергенции, а также наблюдаемый хромосомный полиморфизм и эпигенетическое родство некоторых в настоящее время удаленных популяций, обнаруживаемое по фенетическим характеристикам, позволяют говорить о сложной истории становления современной популяционной структуры вида в регионе, которая в настоящее время еще недостаточно подробно изучена и, безусловно, требует проведения дальнейших исследований.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Войта, Леонид Леонидович, 2006 год

1. Большаков // Жури. общ. биологии. 1967. Т. 28, № 3. С. 341-345. Большаков В.Н. О соотношении клинальпой изменчивости и структуры вида / Н.В. Большаков // Зоол. журн. 1968. Т. 47, вып. 6. С. 807-815.

2. B.Н. Большаков. М., 1972. 200 с.

3. Васильева, А.Г. Малеева. М., 1980. 139 с. Большаков В.Н. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика / В.Н.

4. Васильев А.Г. Эволюционно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида (хроно-географический подход) / А.Г. Васильев, И.А. Васильева, В.Н. Большаков. Екатеринбург, 2000. 132 с.

5. Васильев А.Г. Популяционная фенетика малой лесной мыши (Apodemus uralensis Pall.) в зоне влияния Восточно-Уральского радиационного следа / А.Г. Васильев и др. // Вопр. радиац. безопасности. 2003, № 4. С. 14-29.

6. Васильев А.Г. Реализация морфотипического разнообразия в природных популяциях млекопитающих / А.Г. Васильев и др. Новосибирск, 2004. 232 с.

7. Васильев Г.И. К экологии восточной полевки / Г.И. Васильев // Изв. гос. науч.-исслед. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. 1958. Т. 19. С. 131-137.

8. Васильева И.А. Фенетический анализ популяционного разнообразия и дивергенции полевок группы Alticola macrotis / И.А. Васильева, А.Г. Васильев // Фенетическое разнообразие в популяциях млекопитающих. Киев, 1992. С. 37-55.

9. Всерос. конф., посвящ. 60-летию Ин-та систематики и экологии животных СО РАН, 15-22 сент. 2004 г. Новосибирск, 2004. С. 115-116.

10. Вершинин Н. М. Норы стадной полёвки в Юго-Восточном Забайкалье / Н.М. Вершинин // Докл. Иркут. противочум. ин-та. 1971. Вып. 9. С. 186-187.

11. Войта JI.JI. Экология уйгурской полевки в Восточном Забайкалье / JI.JI. Войта // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: материалы конф. молодых ученых (23-27 апр. 2001 г.). Екатеринбург, 2001. С. 32-38.

12. Войта JI.JI. Убежища полевки Максимовича в Восточном Забайкалье / JI.JI. Войта, JI.H. Золотарева// Итоги и перспективы развития териологии в Сибири: материалы первой науч. конф. (24-26 мая 2001 г.). Иркутск, 2001. С. 68-72.

13. Войта JI.JI. Некоторые аспекты экологии и морфологии унгурской полевки / JI.JI. Войта // Биота горных территорий: история и современное состояние: материалы конф. молодых ученых (15-19 апр. 2002 г.). Екатеринбург, 2002. С. 18-22.

14. Войта JI.JI. Фауна мелких млекопитающих Сохондинского заповедника / JI.JI. Войта, А.П. Луханин, В.В. Киселев // Растительный и животный мир Сохондинского биосферного заповедника: тр. Сохондинского биосфер, заповедника. Чита, 2002. Вып. 1.С. 141-150.

15. Войта Л.Л. Географическая изменчивость полевки Максимовича (Microtus maximowiczii) в Забайкалье / Л.Л. Войта // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териол. об-ва); Материалы Междунар. совещ. 6-7 февр. 2003 г. М., 2003а. С. 79-80.

16. Воронов А.Г. Особенности кормового рациона некоторых грызунов / А.Г. Воронов // Зоол. журн. 1954. Т. 33, вып. 1. С. 184-196.

17. Воронцов H.H. Эволюция пищеварительной системы грызунов / H.H. Воронцов. М., 1967. 235 с.

18. Воронцов H.H. О методах морфологии и уровнях морфологического анализа / H.H. Воронцов // Жури. общ. биологии. 1989. Т. 50, № 6. С. 737-745.

19. Воронцов H.H. Эволюция, видообразование, система органического мира: Избр. тр. / H.H. Воронцов. М., 2005. 365 с.

20. Галанин A.B. Постоянные геоботанические пробные площади Сохондинского биосферного заповедника / A.B. Галанин, A.B. Беликович. Чита, 2004. 228 с.

21. Генетика слепушонок (Ellobius, Rodentia). Сообщ. 3. Независимое возникновение робертсоновских слияний хромосом в разных популяциях надвида Ellobius talpinus / Е.А.Ляпунова и др.//Генетика. 1985. Т. 21, № 9. С. 1503-1506.

22. Географический атлас России / Н.И. Свиридова. М., 1998. 164 с.

23. Гептнер В.Г. Общая зоогеография / В.Г. Гептнер. М.; JL, 1936. 548 с.

24. Гептнер В.Г. О видовом тождестве восточной (Microtus fortis В.) и унгурской (М. maximowiczii Sch.) полевок / В.Г. Гептнер, Ю.Г. Швецов // Изв. Иркут. противочум. ин-та. 1960. Т. 23. С. 117-132.

25. Голенищев Ф.Н. Строение и развитие зубов большой и краснохвостой песчанок / Ф.Н. Голенищев // Эволюция грызунов и история формирования их современной фауны. Л., 1976. С. 101-106. (Тр. ЗИН АН СССР. Т. 6).

26. Голенищев Ф.Н. Серые полевки (подрод МюгоШб группа «тахтоууюгн») Восточной Сибири и Дальнего Востока: автореф. дис. канд. биол. наук / Ф.Н. Голенищев. Л., 1982а. 23 с.

27. Голенищев Ф.Н. Морфологические особенности и распространение близких видов полевок рода Мкго1т\ М. ти)апеп$1$ Ог1оу е1 КоуаЬк., 1975 и М. тах1то\ч1С2и ЗсЬгепск, 1958 / Ф.Н. Голенищев//Тр. ЗИН АН СССР. 19826. Т. 115. С. 73-85.

28. Глотов Н.В. Популяция как естественно-историческая структура / Н.В. Глотов // Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала, 1975. С. 17-25.

29. Глотов Н.В. Генетическая гетерогенность природных популяций по количественным признакам: автореф. дисс. д-ра биол. наук / Н.В. Глотов. Л., 1983. 33 с.

30. Грант В. Эволюция организмов / В. Грант. М., 1980. 407 с.

31. Гродиицкий Д.Л. Эпигенетическая теория эволюции как возможная основа для нового эволюционного синтеза / Д.Л. Гродницкий // Журн. общ. биол. 2001. Т. 62, № 2. С. 99-109.

32. Громов И.М. Полевки / И.М. Громов, И.Я. Поляков. Л., 1977. 504 с. (Фауна СССР: Млекопитающие; т. 3, вып. 8).

33. Громов И.М. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий: Зайцеобразные и грызуны / И.М. Громов, М.А. Ербаева. СПб., 1995. 552 с.

34. Дарлингтон Ф. Зоогеография: Геогр. распространение животных / Ф. Дарлингтон. М., 1966. 519 с.

35. Демидов В.В. Определитель пола и возраста мелких млекопитающих Прикамья: метод, указание для летней учеб. и произв. Практики / В.В. Демидов, А.И. Шепель. Пермь, 1985. 42 с.

36. Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных / Ф.Я. Дзержинский. М., 2005. 320 с.

37. Диагноз и распространение в Забайкалье полевок МкгоШэ тахтомкгИ и М. /огНэ (11ос1еп11а, СпсеМае) / В.Н. Орлов и др. // Зоол. журн. 1974. Т. 53, вып. 9. С. 13911396.

38. Дубинин Н.П. Общая генетика / Н.П. Дубинин. М., 1970. 487 с.

39. Елшин C.B. Динамика популяции сибирского и копытного леммингов Западного Таймыра / C.B. Елшин // Грызуны: материалы V Всесоюз. совещ.: тез. докл. М., 1980. С. 184.

40. Дэвис Дж.С. Статистический анализ данных в геологии / Дж.С. Дэвис. М., 1990. Кн. 2. 427 с.

41. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов / А.Ф.

42. Емельянов // Энтомол. обозрение. 1974. Т. 53, № 3. С. 497-523. Епифанцева Л.Ю. Морфологическая изменчивость высокогорных полевок п/р Aschizomys: автореф. дисс. канд. биол. наук / Л.Ю. Епифанцева. Новосибирск, 1998. 18 с.

43. Захаров // Фенетика популяций. М., 1982. С. 45-55. Захаров В.М. Асимметрия животных: популяционно-феногенетический подход / В.М. Захаров. М., 1987.216 с.

44. Зубцова Г.Е. Ультраструктура эмали резцов грызунов, роющих различными способами / Г.Е. Зубцова, Ф.Н. Голенищев // Морфология и систематика млекопитающих. JI., 1982. Т. 115. С. 38-45.

45. Иберла К. Факторный анализ / К. Иберла. М., 1980. 398 с.

46. Ивано-Арахлейский заказник: природно-ресурсный потенциал территории / В.П. Горлачев. Чита, 2002. 232 с.

47. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо-запада СССР / Э.В. Ивантер. Л., 1975. 246 с.

48. Исаченко А.Г. Системы и ритмы зональности / А.Г. Исаченко // Изв. Всесоюз. Геогр. об-ва. 1971. Т. 103, № i.e. 10-26.

49. Канеп C.B. Корреляционная структура черепа унгурской полевки Microtus (Microtus) ungurensis Kastschenko (1913) / C.B. Канеп // Зоол. журн. 1965. Т. 44, вып. U.C. 17061711.

50. Карасева Е.В. Методы изучения грызунов в полевых условиях: учеты численности и мечение / Е.В. Карасева, А.Ю. Телицына. М.: Наука, 1996. 227 с.

51. Кейлоу П. Принципы эволюции / П. Кейлоу. М., 1986. 128 с.

52. Ковальская Ю.М. Хромосомный полиморфизм полевки Максимовича Microtus maximowiezii Schrenk, 1858 (Rodentia, Cricetidae) / Ю.М. Ковальская // Бюл. МОИП. отд. Биология. 1977. Т. 82, № 2. С. 38-48.

53. Ковальская Ю.М. Географическое распространение хромосомных мутаций и структура вида Microtus maximowiezii (Rodentia, Cricetidae) / Ю.М. Ковальская, H. Хотолху, В.Н. Орлов // Зоол. журн. 1980а. Т. 59, вып. 12. С. 1862-1869.

54. Ковальская Ю.М. Новый вид полевки (Rodentia, Cricetidae, Microtinae) из нижнего Приамурья / Ю.М. Ковальская, В.Е. Соколов // Зоол. жури. 19806. Т. 59, вып. 9. С. 1409-1416.

55. Колчева Н.Е. Динамика экологической структуры популяций лесной мыши на Южном Урале: автореф. дис. канд. биол. наук / Н.Е. Колчева. Екатеринбург, 1992. 24 с.

56. Конюхов Б.В. Экспрессия и взаимодействие генов в онтогенезе млекопитающих / Б.В. Конюхов // Биология развития и управление наследственностью. М., 1986. С. 256267.

57. Кочев В.А. Видовые критерии моляров Mi Microtus agrestis, М. arvalis, М. oeconomus, М. gregalis, М. middendorjfii, М. hiperboreus / В.А. Кочев // Вест, зоологии. 1986. № 3. С. 40-45.

58. Красилов В.А. Нерешенные проблемы теории эволюции / В.А. Красилов. Владивосток, 1986. 138 с.

59. Кузякин А.П. Соотношение между экологией и зоогеографией / А.П. Кузякин //

60. Вопросы экологии. Киев, 1962. Т. 4. С. 42-43. Кузякин А.П. К систематике грызунов фауны СССР / А.П. Кузякин // Тр. МОИП. 1963. Т. 10. С. 105-115.

61. Ларина Н.И. Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов / Н.И.

62. Лукин E.H. Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов / Е.И.

63. Лукин. М., 1940.311 с. Майр. Э. Систематика и происхождение видов / Э. Майр. М., 1947. 502 с. Майр Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майр. М., 1968. 597 с. Майр Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. М., 1974. 460 с.

64. Максимов A.A. О соотношении полов в популяции серой полевки / A.A. Максимов //

65. Изв. АН СССР. сер. Биол. 1948, № 11, С. 67-82. Малеева А.Г. Об изменчивости зубов у полевок (Microtinae) / А.Г. Малеева // Эволюция грызунов и история формирования их современной фауны. Л., 1976. С. 48-57. (Труды ЗИН АН СССР. Т. 66).

66. Матвеев Б.С. О происхождении гетеродонтной зубной системы млекопитающих по данным онтогенеза / Б.С. Матвеев // Тр. МОИП отд. Биология. 1963. Т. 10. С. 62-75.

67. Межова О.Н. Кадастрово-справочная карта ареала длиннохвостого суслика Citellus undulatus Pallas (1778) (Rodentia, Sciuridae) / О.Н. Межова, Jl.B. Фрисман // Вопросы изменчивости и зоогеографии млекопитающих. Владивосток, 1984. С. 55-76.

68. Мейер М.Н. Систематика и внутривидовая изменчивость серых полевок Дальнего Востока (Rodentia, Cricetidae) / М.Н. Мейер // Л., 1978. С. 3-62. (Тр. ЗИН АН СССР. Т. 75: Систематика и морфология млекопитающих).

69. Наземные звери России: (справочник-определитель) / И .Я. Павлинов и др.. М., 2002. 298 с.

70. Наумов Н.П. Типы поселений грызунов и их экологическое значение / Н.П. Наумов // Зоол. журн. 1954. Т. 33, вып. 2. С. 268-289.

71. Наумов Н.П. Экология животных / Н.П. Наумов. М., 1963. 617 с.

72. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных / Н.П. Наумов // Зоол. журн. 1967. Т. 46, № 10, с. 1470-1486.

73. Наумов Н.П. Вопросы эволюционной экологии / Н.П. Наумов // Бюлл. МОИП. отд. Биология. 1979. Т. 84, вып. 6. С. 15-26.

74. Некипелов Н.В. Материалы по экологии грызунов в окрестностях оз. Барун-Торей / Н.В. Некипелов // Изв. гос. противоч. ин-та Сибири и ДВК. 1935. Т. 2. С. 64-102.

75. Некипелов Н.В. Некоторые наблюдения над уйгурской полёвкой (Microtus ungurensis Kast.) / Н.В. Некипелов // Изв. гос. противоч. ин-та Сибири и ДВК. 1936. Т. 3. С. 129— 135.

76. Некоторые характеристики физиологических функциональных группировок (ФФГ) грызунов / Г.В. Оленев и др. // Экология, человек и проблемы охраны природы. Свердловск, 1983. С. 99-100.

77. Новая хромосомная форма и изменчивость коренных зубов у полевок Microtus maximowiczii (Rodentia, Cricetidae) / H.H. Воронцов и др. // Зоол. журн. 1988. Т. 67, вып. 2. С. 205-215.

78. Новиков Г.А. Основы общей экологии и охраны природы: (учеб. пособие для биол. специальностей ун-тов) / Г.А. Новиков. Л., 1979. 350 с.

79. Новоженов // Фенетика популяций. М., 1982. С. 78-90. Ногина H.A. Почвы Забайкалья / H.A. Ногина. М., 1964. 314 с.

80. Обыкновенная полевка: виды двойники Microtus arvalis Pallas, 1779, М.rossiaemeridionalis Ognev, 1924 / В.Е. Соколов и др.. М.: Наука, 1994. 429 с. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран / С.И. Огнев. М.; JL, 1950. Т. 7. Грызуны. 706 с.

81. Оленев Г.В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике: (эколог, анализ) / Г.В. Оленев // Экология. 2002. № 5. С. 341-350.

82. Орлов В.Н. Microtus mjuanensis sp. п. (Rodentia, Cricetidae) из бассейна реки Витим / В.Н.

83. Павлинов И.Я. Анализ изменчивости верхних промежуточных зубов у землероек-бурозубок (Sorex) методами геометрической морфометрии / И.Я. Павлинов // Зоол. журн. 2004. Т. 83, № 7. С. 869-875.

84. Паттерсон К. Задачи и методы биогеографии / К. Паттерсон // Биосфера: Эволюция, пространство, время. М., 1988. С. 12-35.

85. Пешкова Г.А. Растительность Сибири / Г.А. Пешков // Предбайкалье и Забайкалье. Новосибирск, 1985. 144 с.

86. Пианка Э. Эволюционная экология / Э. Пианка. М., 1981. 400 с.

87. Поздняков A.A. Таксономическая интерпретация морфологической изменчивости на примере серых полевок (Microtus s. lato, Rodentia) / A.A. Поздняков // Журн. общ. биологии. 1995. Т. 52, № 2. С. 172-178.

88. Прибайкалье и Забайкалье / И.Л. Герасимова. М.: Наука, 1965. 491 с.

89. Природа Сохондинского заповедника: (тез. докл. к науч. конф.) / Б.И. Дулеповой и др.. Чита, 1983. 126 с.

90. Разнообразие млекопитающих / О.Л. Россолимо и др.. М., 2004. Ч. 2. 218 с.

91. Ромер А. Анатомия позвоночных / А. Ромер, Т. Парсонс. М.: Мир, 1992. Т. 1. 357 с.

92. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции / А.Н. Северцов. М.; Л., 1939.610 с.

93. Северцов A.C. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности / A.C. Северцов //Журн. общ. биологии. 1990. Т. 51, № 5. С. 579-589.

94. Северцов A.C. Механизмы возникновения и экологическое значение фундаментальной ниши вида / A.C. Северцов // Экология. 2004. № 6. С. 403-409.

95. Серебровский A.C. Проблемы и методы геногеографии / A.C. Серебровский // Труды Всесоюзного съезда генетиков и селекционеров. Л., 1929. Т. 3. С 71-74.

96. Серые полевки (подрод Microtus) фауны России и сопредельных территорий / М.Н. Мейер и др.. СПб., 1996.319 с.

97. Смирнов Н.Г. Плейстоценовые грызуны Севера Западной Сибири / Н.Г. Смирнов, В.Н.

98. Большаков, A.B. Бородин. М.: Наука, 1986. 145 с. Смирнов П.К. Эколого-физиологическое исследование некоторых видов грызунов / П.К.

99. Смирнов. JL: Наука, 1968. 135 с. Снегиревская Е.М. Наблюдения над унгурской полевкой на Амуро-Зейском плато / Е.М.

100. Снегиревская //Докл. Иркут. противочум. ин-та. 1963. Вып. 5. С. 117-121. Соколов В.Е. Словарь названий животных: (млекопитающие) / В.Е. Соколов. М., 1988. 352 с.

101. Зоол. жури. 1954. Т. 33, вып. 1, С. 174-179. Тимофеева A.A. Мелкие млекопитающие на Сахалине и Курильских островах в связи с эпидемическим значением этих животных: автореф. дис. канд. биол. наук / A.A. Тимофеева. Иркутск, 1968. 23 с.

102. УФ АН СССР. 1965. № 44. С. 5-10. Тимофеев-Ресовский Н.В. Фены, фенетика и эволюционная биология / Н.В. Тимофеев

103. Ресовский, A.B. Яблоков // Природа. 1973а. № 5. С. 17-27. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, A.B.

104. Яблоков, Н.В. Глотов. М., 19736. 277 с. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский,

105. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих / В.Е. Флинт. М., 1977. 183 с.

106. Формозов А.Н. О движении и колебании границ распространения млекопитающих и птиц / А.Н. Формозов // География населения наземных животных и методы его изучения. М.; Л., 1959. С. 172-197.

107. Хохуткин И.М. Полиморфизм и границы популяций наземных моллюсков рода Bradybaena / И.М. Хохуткин // Экология. 1971. № 4. С. 73-80.

108. Чернова Н.М. Экология / Н.М. Чернова, A.M. Былова. М., 1981. 255 с.

109. Шапошников Г.Х. Популяция, вид, род как живые системы и их структура у тлей / Г.Х. Шапошков // Теоретические вопросы систематики и филогении. Л., 1974. С. 106-174. (Труды ЗИН АН СССР. Т. 53.).

110. Шварц С.С. К вопросу о специфике вида у позвоночных животных / С.С. Шварц // Зоол. журн. 1954. Т. 33, вып. 3. С. 507-524.

111. Шварц С.С. Некоторые вопросы проблемы вида у наземных позвоночных животных / С.С. Шварц. Свердловск, 1959. 131 с.

112. Шварц С.С. Принципы и методы современной экологии животных / С.С. Шварц. Свердловск, 1960. 49 с.

113. Шварц С.С. Возрастная структура популяций млекопитающих / С.С. Шварц // Вопросы экологии. М., 1962. Т. 6. С. 165-167.

114. Шварц С.С. Популяционная структура вида / С.С. Шварц // Зоол. журн. 1967. Т. 46, вып. 10. С. 1456-1468.

115. Шварц С.С. Метод морфо-физиологических индикаторов / С.С. Шварц, B.C. Смирнов, Л.Н. Добринский. Свердловск, 1968. 387 с.

116. Шварц С.С. Эволюционная экология животных: Экологические механизмы эволюционного процесса / С.С. Шварц. Свердловск, 1969. 197 с.

117. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. М., 1980. 278 с.

118. Швецов Ю.Г. Питание восточной полевки (Microtus maximowiczii Sch.) в дельте реки Селенги / Ю.Г. Швецов // Зоол. журн. 1963. Т. 42, вып. 9. С. 1420-1423.

119. Швецов Ю.Г. Размножение восточной полевки (Microtus maximowiczii Sch.) в дельте Селенги (Прибайкалье) / Ю.Г. Швецов // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1967. № 12. С. 39-42.

120. И.А. Шилов. М.: МГУ, 1977. 262 с. Шилов И.А. Экология: учеб. для биол. и мед. спец. Вузов / И.А. Шилов. М., 2003. 512 с. Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и естественный отбор / М.А. Шишкин //

121. Онтогенез. 1984. Т. 15, №2. С. 115-136. Шишкин М.А. Эпигенетическая система как объект селективного преобразования / М.А.

122. Сборник статей памяти акад. А.Н. Северцова. М.; Л., 1939. С. 175-231. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных / И.И.

123. Шмальгаузен. 4-е изд. М.: Советская наука, 1947. 531 с. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции / И.И. Шмальгаузен. М., 1968. 451 с. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса: избр. тр. / И.И.

124. Шмальгаузен. М., 1983. 360 с. Шмальгаузен И.И. Рост и дифференцировка: избр. тр.: в 2-х т. / И.И. Шмальгаузен. Киев, 1984. Т. 1-2.

125. H.A. Щипанов // Зоол. журн. 2003. Т. 82, № 4. С. 450-469. Яблоков A.B. Изменчивость млекопитающих / A.B. Яблоков. М., 1966. 364 с. Яблоков A.B. Фенетика / A.B. Яблоков. М., 1980. 132 с.

126. Яблоков А.В. Популяциониая структура вида (неа примере Lacerta agilis L.) / А.В. Яблоков, А.С. Баранов, А.С. Розанов // Журн. общ. биологии. 1981. Т. 42, № 5. С. 645-656.

127. Яблоков А.В. Введение в фенетику популяций / А.В. Яблоков, Н.И. Ларина. М., 1985. 160 с.

128. D.C. Adams, F.J. Rohlf,D.E. Slice// Ital. J. Zool. 2004. Vol. 71. P. 5-16. Benson S.B. Concealing coloration among some desert rodents of the Southwestern United

129. States / S.B. Benson // Univ. Calif. Publ. Zool., 1933. Vol. 10, N 1. Berry R.J. Epigenetic polymorphism of the rodent skeleton / R.J. Berry, A.G. Searle // Proc.

130. Zool. Soc. London, 1963. Vol. 140. P. 557-615. Bookstein F. L. Morphometric tools for landmark data / F. L. Bookstein. New York:

131. Crampton H.E. Studies on the variation, distribution and evolution of the genus Partula / H.E. Crampton. Washington: Publ. Carnegie Inst., 1932. 335 p.

132. Dice L.C. The occurrence of two subspecies of the same species in the same area / L.C. Dice //

133. J. Mammal. 1931. Vol. 12. P. 210-213. Gruneberg H. The genetic of the mouse / H. Gruneberg. Nijhoff: The Hague. 1952. 650 p.

134. Bibliographia genetica. Vol. 15). Gulick J.T. Evolution, racial and habitudinal / J.T. Gulick // Washington: Publ. Carnegie Inst., 1905. 269 p.

135. Hartman S.E. Geographic variation analysis of Dipodomys ordii using nonmetric cranial traits /

136. S.E. Hartman // J. Mammal. 1980. Vol. 61, N 3. P. 436-448. Heincke F. Naturgeschichte des Herings / F. Heincke // Berlin, 1898. 223 s. (Abhandl. Dtsch.

137. Seefischerei Vereins; Bd. 128). Hinton M.A.C. Monograph of the voles and lemmings (Microtinae) living and extinct / M.A.C.

138. Hinton. London, 1926. 488 p. Hirth H.E. The Spermatozoa of some North American Bats and Rodents / H.E. Hirth // J.

139. Hooper E.T. Orbital region and size of eye in species of Scotiomys (Rodentia) / E.T. Hooper //

140. J. Mammol. 1975. Vol. 56, N 3. P. 667-671. Lazarova I. Epigenetic variation and fluctuating asymmetry of the house mouse (Mus) in the

141. Maynard Smith J. The evolution of sex / Maynard Smith J. Cambridge: Cambridge Univ. Press., 1978. 271 p.

142. Eds. F. J. Rohlf, F. L. Bookstein; Museum of Zoology. Michigan, 1990. P. 167-177. Romanes G. Physiological selection / G. Romanes // J. Linn. Soc. London, 1886. Vol. 19. P. 337-411.

143. Rorig G. Studien über das Gebiss Mitteleuropaisher rezenter Mause / G. Rorig, C. Borner //

144. Wagner M. Die Darwinsche Theorie und das Migratiosgesetz der Organismen / M. Wagner. Leipzig, 1868.

145. Wagner M. Die Entstehung der Arten durch räumliche Sonderung / M. Wagner. Basel, 1889. 667 p.

146. Zejda J. The Influence of age on the formation of third upper molar in Bank vole

147. Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) / J. Zejda // Folia zoologica. 1960. Vol. 9, N 23. Zima J. Non-metrical variability in the scull of the roe deer (Capreolus capreolus) / J. Zima //

148. Folia zool. 1989. Vol. 38. P. 119-137. Zimmermann K. Die markische Rotelmaus / K. Zimmermann // Analyse einer Population. "Markische Tierwelt". Bd. 3, Hl/2.