Анализ закономерностей фенотипической изменчивости в естественных и антропогенных условиях на примере уральских популяций леща и речного окуня тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Баранов, Вадим Юрьевич

• Баранов, Вадим Юрьевич
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Баранов, Вадим Юрьевич

Введение

Глава 1. Проблемы морфологического анализа изменчивости рыб

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Методы исследования

2.2. Характеристика районов исследования

2.2.1. Общие сведения о климате и рельефе Уральского региона

2.2.2. Особенности изученных водоемов

Глава 3. Характеристика неметрических признаков скелета леща и речного окуня

Глава 4. Фенетический анализ популяционной изменчивости леща, интродуцированного в водоемы Урала

4.1. Краткие сведения о расселении леща на Урале

4.2. Популяционный анализ изменчивости леща по комплексу неметрических признаков скелета

Глава 5. Изменчивость неметрических признаков скелета речного окуня в уральских водоемах разного типа

5.1. Речной окунь как модельный вид в фенетических исследованиях

5.2. Географическая и биотопическая изменчивость речного окуня в Уральском регионе

5.3. Изменчивость признаков скелета окуня в подверженных радиационному воздействию водоемах

Глава 6. Анализ изменчивости морфологических признаков речного окуня методами геометрической морфометрии

6.1. Разнообразие формы тела окуня в водоемах Уральского региона

6.2. Оценка влияния радиационного фактора на изменение формы тела в популяциях окуня

6.3. Анализ флуктуирующей асимметрии формы тела окуней в им-пактной и контрольных популяционных группировках Заключение 198 Выводы 203 Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ закономерностей фенотипической изменчивости в естественных и антропогенных условиях на примере уральских популяций леща и речного окуня»

В условиях продолжительного антропогенного воздействия на природные популяции рыб возникают изолированные группы, которые длительно находятся в нетипичных для вида условиях. Это может приводить к быстрым экологическим и генетическим преобразованиям в популяциях (Берг, 1949а, 19496; Mather, 1953; Лебедев, 1967; Шварц, 1967, 1980; Алтухов, 1974; Никольский, 1974; Решетников, 1979, 1981; Кирпичников, 1979, 1987; Яблоков, 1980; Мина, 1986; Васильев, 2005). Поэтому изучение внутривидовой дифференциации популяций модельных видов в историческое время (Абылкасымова, 1982; Яковлев, Изюмов, 1982; Формирование структуры 1990; Зеленецкий, 1990; Яковлев, 1992; Изменчивость морфометрических 1993; Шайкин, 1993; Кожара, 1994, 2002; Макоедов, 1999; Зиновьев, 2001) необходимо и актуально.

Одним из методических подходов, позволяющих приблизиться к решению этой проблемы, является использование фенетического анализа для оценки уровня дифференцированности популяций (Griineberg, 1963; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Ларина, 1985; Васильев, 1988). В этой связи становятся крайне важными исследования изменчивости дискретных признаков на популяционном уровне, основанные на изучении особенностей протекания процессов развития (Уодцингтон, 1964, 1970; Шишкин, 1984; Конюхов, 1986; Захаров, 1982,1987; Васильев и др., 2000; Популяционная феногенети-ка., 2003).

В последнее время активно используются новые методы геометрической морфометрии, позволяющие исключить размерную компоненту изменчивости и многомерно анализировать изменения пропорции формы биологических объектов (Bookstein, 1991; Rohlf, 1998; Павлинов, 2000; Павлинов, Микешина, 2002). Поэтому появляется возможность использовать методы геометрической морфометрии для оценки морфогенетических изменений у рыб, популяции которых длительно обитают в разных водоемах, в условиях техногенного загрязнения и радиоактивного облучения. Сочетание методов фенетики и геометрической морфометрии позволяет приблизиться к решению проблемы вероятных быстрых перестроек морфогенеза как в интроду-цированных, так и в подверженных хроническому техногенному воздействию популяциях на примере модельных видов рыб.

Решение многих задач фенетики связано с поиском популяционных границ, выявлением внутрипопуляционных структур, установлением уровня сходства и иерархии популяционных группировок, выявлением закономерностей феногеографических изменчивости и действия отдельных микроэволюционных факторов. За последние годы многое сделано для того, чтобы фенетическое исследование популяций позволяло надежно идентифицировать любую особь в любой группе живых организмов, на основании фенети-ческих данных определять родство особей внутри популяций, состояние той или иной популяции, восстанавливать микрофилогенез популяций, групп популяций в целом (Яблоков, 1980; Васильев, 1982; Изюмов, Кожара, 1990).

Важным условием для проведения работ оказывается выделение достаточно большого числа вариаций признаков. Разработано большое количество каталогов фенов неметрических и счетных признаков для млекопитающих (Ларина, Еремина, 1988; Васильев и др., 2000), пресмыкающихся (Баранов, 1988), птиц, амфибий и рыб (Фены карповых., 1988). Среди беспозвоночных значительное количество данных по популяционной фенетике относится к насекомым (Новоженов, Коробицын, 1972; Новоженов, 1980; Васильев, 1988,2005; Захаров и др., 1997) и моллюскам (Хохуткин, 1979,1997).

Методы фенетического анализа неметрических признаков скелета рыб, основывающиеся на особенностях протекания процессов развития, и обнаруженные на их основе фены позволят не только решать популяционные задачи, но и так же осуществлять фенетический мониторинг популяционных изменений, вызванных антропогенными воздействиями (Васильев, 1996).

Проблема возникновения быстрых эпигенетических перестроек при интродукции рыб в новые условия обитания и воздействии высоких уровней загрязнителей тесно связана с проблемой вероятных микроэволюционных преобразований при хронических антропогенных воздействиях. Следует оценить как соотносятся факторы при влиянии на морфогенетические изменения формы рыб в условиях хронического радиоактивного облучения и повышенной минерализации воды. Важно определить также, возможно ли использовать феногенетический подход, основанный на проявлении фенов неметрических признаков скелета рыб для целей изучения популяционной структуры вида и экологического мониторинга.

Цель работы: изучить закономерности популяционной фенотипиче-ской изменчивости в естественных и антропогенных условиях, используя методы геометрической морфометрии и фенетики, на примере уральских популяций интродуцированного леща и аборигенных группировок речного окуня в естественных и техногенно нарушенных водоемах в свете решения проблемы быстрых эколого-морфологических перестроек популяций животных в антропогенно измененной среде.

В связи с этим поставлены следующие задачи:

1. Выявить дискретные вариации (фены) неметрических признаков скелета у модельных видов - леща и речного окуня и провести предварительный анализ с исключением признаков, проявление которых коррелирует с возрастом, полом, другими признаками и размерами.

2. На основе фенетического анализа изменчивости дискретных признаков скелета изучить вероятные пути расселения леща в водоемах Уральского региона и степень феногенетических уклонений интродуцированных попу-ляционных группировок с учетом влияния техногенных и климатических факторов.

3. Оценить дифференциацию смежных и географически удаленных аборигенных группировок речного окуня на основе сравнения выборок из биотопически разных водоемов и речных бассейнов Северного, Среднего и Южного Урала.

4. По комплексу неметрических признаков скелета провести фенетиче-ское сравнение популяционных группировок окуня, обитающих в градиенте радиоактивного загрязнения в зоне Теченского каскада водоемов на Южном Урале, и сопоставить размах вероятных популяционных изменений с величиной уклонений, вызванных естественными экологическими факторами.

5. Методами геометрической морфометрии оценить размах межгрупповых различий формы тела окуня при сравнении популяций Северного,

Среднего и Южного Урала, обитающих в разных речных бассейнах, соотнести уровень географической, биотопической и хронографической изменчивости и оценить влияние факторов минерализации и хронического радиационного воздействия на изменчивость формы тела речного окуня.

6. Сопоставить результаты, полученные методами геометрической морфометрии и фенетики при оценке вероятных быстрых морфогенетиче-ских и феногенетических перестроек популяций окуня при хроническом радиационном воздействии. Выявить уровень проявления морфогенетических аберраций в строении скелета и особенности формы тела у речного окуня, обитающего в градиенте радиоактивного загрязнения в зоне Теченского каскада водоемов на Южном Урале.

Научная новизна и теоретическое значение. Впервые на территории Уральского региона проведено изучение популяционной изменчивости рыб на основе методов геометрической морфометрии и фенетического анализа неметрических признаков скелета. Разработана и описана система из 96 неметрических признаков скелета леща и речного окуня, использование которой выявило эпигенетическую дифференциацию популяционных группировок рыб из разных по экологическим условиям водоемов Северного, Среднего и Южного Урала. Получены доказательства исторически быстрых попу-ляционно-феногенетических перестроек леща при заселении им уральских водоемов и речного окуня при длительном изолированном обитании в условиях радиоактивного облучения в Теченском каскаде водохранилищ. Сочетание методов геометрической морфометрии и фенетического анализа неметрических остеологических признаков позволило выявить морфогенети-ческую и эпигенетическую специфику популяционной изменчивости рыб и оценить уровень эпигенетических уклонений популяционных группировок при техногенных нарушениях водных экосистем.

Практическая значимость. Результаты морфо-экологического исследования популяционной изменчивости рыб возможно использовать при организации и проведении экологического мониторинга и применять полученные методические разработки для оценки состояния уральских популяций леща и речного окуня в естественных и антропогенно нарушенных водоемах.

Система неметрических признаков скелета и многомерный анализ их индивидуальных композиций могут быть использованы при реконструкции путей расселения популяций интродуцированного леща в Уральском регионе.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Эколого-морфологический анализ популяционной изменчивости на основе сочетания методов геометрической морфометрии и фенетического скрининга неметрических признаков скелета позволяет оценить морфогене-тическое и эпигенетическое своеобразие локальных группировок и популяций модельных видов леща и речного окуня из разных речных бассейнов, выявить исторически недавно возникшие группировки, оценить уровень морфогенетических уклонений при техногенных воздействиях разной природы, включая радиоактивное загрязнение водоемов.

2. Установлены факты исторически быстрых феногенетических перестроек уральских популяций леща, расселившихся за пределы естественного ареала, и речного окуня при хроническом радиоактивном облучении в зоне Теченского каскада водоемов.

3. Выявленная система неметрических признаков скелета, включающая 96 дискретных фенов, и многомерный анализ их индивидуальных композиций могут быть использованы в качестве основы при разработке методов феногенетического и экологического мониторинга уральских популяций леща и окуня, обитающих в естественных и антропогенно нарушенных водоемах.

Автор выражает благодарность за всестороннюю помощь в ходе выполнения диссертационной работы научному руководителю д.б.н. Ф.В. Кря-жимскому, научному консультанту д.б.н. А.Г. Васильеву, сотрудникам ИЭРиЖ УрО РАН А.В. Лугаськову, к.б.н. М.В. Чибиряку, JLH. Степанову, сотруднику ЦЗЛ ПО «Маяк» к.б.н. А.И. Смагину, а также сотруднику ФГУП «Госрыбцентр» к.б.н. И.В. Козловой.

Заключение диссертации по теме «Экология», Баранов, Вадим Юрьевич

203 Выводы

1. Впервые для Уральского региона описана система неметрических признаков скелета леща и окуня, включающая 96 фенов. На основе частот встречаемости и индивидуального проявления фенов оценены размах и направления эпигенетической дифференцированности популяционных группировок леща и речного окуня, населяющих разные по экологическим условиям водоемы Северного, Среднего и Южного Урала.

2. По частотам встречаемости фенов неметрических признаков скелета и индивидуальным фенетическим композициям выявлена существенная дифференциация популяционных группировок леща, интродуцированных из верхних притоков бассейна р. Кама, расселившихся в прудовой и речной системах Обь-Иртышского бассейна за период 60-70 лет и изолированно обитающих в течение 12-14 поколений за границами естественного ареала. Исторически недавно возникшая северная лозьвинская популяция леща (около 35 лет) на данный момент феногенетически мало дифференцирована от «исходной» Обь-Иртышской группы популяций.

3. Установлены резкие различия между популяционными группировками леща, населяющими водоемы Обь-Иртышского и Волго-Камского речных бассейнов. В частности, сылвинская популяция леща в феногенетическом отношении резко отличается от всех других изученных популяций, а лещ в близко расположенных озерах Исетское и Шитовское (Средний Урал), относящихся к одному бассейну, морфологически слабо дифференцирован. Между нижнеисетской и шитовской популяционными группировками леща, изолированными плотинами на протяжении 30 поколений, обнаружены значимые различия. При этом феногенетическое уклонение нижнеисетской группировки леща, обитавшей в условиях хронического техногенного воздействия, меньше по размаху, чем различия, обусловленные пространственной разобщенностью популяций разных речных бассейнов.

4. На основе фенетического анализа неметрических признаков скелета выявлены географические различия между южноуральскими, среднеуральскими и североуральскими аборигенными популяционными группировками окуня, отражающие высокий уровень их эпигенетической дифференциации. Установлено эпигенетическое своеобразие окуня из смежных речных и прудовых группировок, расположенных в пределах одного региона.

5. Методами геометрической морфометрии показано, что более 50% дисперсии межгрупповых различий формы тела окуня связано с пространственной разобщенностью водоемов. Выявлена географическая изменчивость формы тела окуня изолированных южных, центральных и северных уральских популяций и ее параллелизм с возрастной изменчивостью. У окуня размах межгодовой изменчивости формы тела значительно меньше изменчивости, обусловленной речными и прудовыми условиями обитания.

6. Подверженные длительному радиоактивному воздействию (около 50 лет) популяционные группировки окуня Теченского каскада водоемов (ТКВ) характеризуются отчетливым уклонением по форме тела от рыб исходного контрольного водоема (оз. Иртяш). Приблизительно 25% дисперсии характерных межгрупповых различий в форме тела окуней связано с обитанием в условиях хронического облучения разной интенсивности в системе водохранилищ р. Теча.

7. Обнаружено резкое феногенетическое уклонение изолированной популяции окуня из озера Кожакуль от других южноуральских группировок вида, причем фенетическое своеобразие окуней солоноватоводной кожакульской популяции по отношению к пресноводной контрольной (оз. Иртяш) выражено существенно больше, чем для группировок, обитающих в условиях повышенного радиационного воздействия (ТКВ). В градиенте усиления радиационного воздействия в зоне Теченского каскада водоемов у окуня обнаружено возрастание общего числа морфогенетических аберраций в строении скелета, относительной структурной сложности неметрических признаков и флуктуирующей асимметрии формы тела, оцененной методами геометрической морфометрии.

Заключение

Проблема возникновения быстрых эпигенетических и морфогенетических перестроек при интродукции рыб в новые условия обитания и продолжительном воздействии высоких уровней загрязнителей на их природные популяции тесно связана с проблемой вероятных микроэволюционных преобразований при хронических антропогенных воздействиях. Для того чтобы соотнести оценки морфогенетической дифференциации аборигенных популяций окуня, обитающих в разных по экологическим условиям водоемах с уровнем феногенетических различий заселенных из верхних притоков бассейна р. Кама популяций леща, расселившихся в прудовой и речной системах Обь-Иртышского бассейна за период 60-70 лет и изолированно обитающих в течение 12-14 поколений за границами естественного ареала, воспользовались расчетом индекса популяционной дифференцированности (IPD), применяемым в фенетических исследованиях млекопитающих. Индекс IPD представляет собой среднее значение фенетических MMD-дистанций между сравниваемыми группами в пересчете на 100 км (Васильев, 1996). Таким образом, были определены «относительные» фенетические различия, приходящиеся на сто километров для популяционных группировок леща и речного окуня. Для решения поставленных задач на основе фенетического скрининга остеологических препаратов рыб на костях скелета леща было выделено 35 фенов, а у речного окуня - 61. Однако при расчете фенетических дистанций использовали примерно равное число признаков леща и речного окуня, за исключением отдельных сравнений, в которых оно может быть меньше. Следует отметить еще одно допущение, связанное с использованием при расчетах фенетических дистанций отдельных признаков, которые не гомологичны друг другу у разных видов, что, по-видимому, может вызывать некоторые искажения при сравнении фенетических оценок. Тем не менее, принимая во внимание указанные обстоятельства, мы можем приблизительно оценить относительное фенетическое своеобразие уральских популяций модельных видов рыб.

Полученные на основании анализа частот фенов неметрических остеологических признаков и их индивидуальных композиций результаты выявили разную степень эпигенетической дифференцированности уральских популяций леща и речного окуня в разных по экологическим условиям водоемах Уральского региона.

Установлено, что сылвинская речная популяция леща, населяющая водоем, относящийся к естественному ареалу - Волго-Камскому бассейну, в феногенетическом отношении при сравнении резко отличается от всех других изученных популяций по частотам встречаемости неметрических признаков скелета и индивидуальным фенетическим композициям. Однако смежные шитовской группе лещей исетские рыбы в водоемах Среднего Урала морфологически мало дифференцированы, как и географически удаленная исторически недавно возникшая (около 35-40 лет) группировка лозьвинского леща на Северном Урале. Для уральских популяций интродуцированного леща сходство может быть обусловлено «генетическим» родством основателей и, кроме того, вероятно, может поддерживаться при потенциальном обмене мигрантами. Задерживать накопление межпопуляционных различий, скорее всего, может сходство экологических условий, обеспечивающих определенный параллелизм развития, при котором возможно проявление общих морфозов развития в соседних смежных группировках леща. В случае с крайними вариантами экологических ситуаций на водоемах р. Исеть, где, несмотря на близкое расположение водоемов один из них - Нижнеисетский пруд -продолжительное время подвержен техногенному загрязнению, скорее наоборот экологические условия могли способствовать морфологическому уклонению рыб.

Для южноуральских, среднеуральских и североуральских группировок окуня выявлена иерархия размаха межпопуляционных географических и внутрипопуляционных биотопических различий проявления фенов, которая может нарушаться как из-за локального воздействия естественных экологических факторов, таких как минерализации воды, так и из-за антропогенных изменений, вызванных радиоактивным загрязнением среды.

Однако относительные фенетические различия популяционных групп сравниваемых видов в естественных условиях, приходящиеся на сто километров (IPD), оказались сходными и составили для леща - 0,0319, а для речного окуня - 0,0381. При этом IPD популяционных групп рыб в среде, подверженной техногенному и радиационному воздействиям, даже в смежных водоемах оказался приблизительно в 7-8 раз выше (для леща 0,2353 и окуня - 0,3140). Важно подчеркнуть, что при интродукции леща за пределы естественного ареала эта величина составила 0,1283, а для окуня в условиях повышенной минерализации (оз. Кожакуль) достигла 0,2906. Видно, что полученные относительные величины могут на порядок отличаться. Интродуцированные группы леща в уральских водоемах по уровню относительного фенетического различия, по-видимому, вполне соответствуют уровню эпигенетической дифференцировки аборигенных природных популяций речного окуня. В естественных экологических условиях относительные фенетические различия выражены существенно меньше, чем при интродукции и прямом техногенном воздействии на водоем, и даже в географически смежных водоемах, вероятно, могут происходить быстрые эпигенетические преобразованиям популяций сравниваемых видов рыб. Следует подчеркнуть, что величина относительного морфологического своеобразия может быть сопоставима с феногенетической спецификой, возникшей в силу естественных причин, например, при изолированном обитании окуня в обедненном ихтиоценозе озера с повышенной минерализацией воды.

Выявленные нами на основе методов геометрической морфометрии значимые географические различия формы тела окуня между изолированными южными, центральными и северными популяциями лишь отчасти согласуются с результатами феиетического анализа неметрических признаков. Прослеживается своеобразный параллелизм географической и возрастной изменчивости формы тела окуня. По-видимому, экологические особенности популяций существенным образом могут отражаться на процессе онтогенетических преобразований формы окуней, что может приводить к замедлению или остановке развития на определенной стадии индивидуального морфогенеза. Однако различия между речными и прудовыми сылвинскими группировками окуня выражены более отчетливо, чем его межгодовая изменчивость в Сылвинском пруду, как по индивидуальным композициям фенов, так и по форме тела.

Подверженные длительному радиоактивному воздействию популяционные группировки окуня Теченского каскада существенно отличаются по форме тела и частотам фенов неметрических признаков скелета от рыб исходного контрольного водоема оз. Иртяш. Поскольку особенности формы тела позволяют дискриминировать 100% особей теченской популяции, то можно предполагать, что за период существования этой группировки в водоемах-отстойниках в изолированном состоянии произошли существенные морфогенетические перестройки, которые, по-видимому, носят адаптивный характер. В градиенте усиления радиационного воздействия в зоне ТКВ у окуня обнаружено возрастание общего числа морфогенетических аберраций в строении скелета, а также относительной структурной сложности неметрических признаков и флуктуирующей асимметрии формы тела, оцененной методами геометрической морфометрии. При этом с возрастом по мере увеличения размеров и массы у окуней несколько усиливается симметризация сторон тела. Повышенный уровень флуктуирующей асимметрии в выборках ТКВ косвенно отражает дестабилизацию морфогенеза окуня при его хроническом облучении.

Фактор минерализации водоемов приводит к большему морфогенетическому эффекту, чем фактор хронического радиоактивного воздействия. Выявленные морфологические особенности формы тела кожакульской и уелгинской популяций окуня из солоноватых озер Южного Урала, скорее всего, вызваны приспособлением рыб к движению в более плотной водной среде с повышенной минерализацией. Важно подчеркнуть, что уровни морфогенетических уклонений формы окуней из солоноватых озер (оз. Кожакуль и оз. Уелги), выявленные на основе методов геометрической морфометрии, примерно сопоставимы между собой в отличие от полученных фенетических оценок, обнаруживших значительное уклонение только в случае изолированно обитающих кожакульских окуней. Возможно, что форма тела, как компонент внешней морфологии, зависящий от свойств внешней среды, обнаруживает более согласованную по направлению и размаху изменчивость, чем изменчивость проявления и частот встречаемости фенов остеологических признаков, которая с течением времени может приводить к сильному как в случае кожакульских окуней морфологическому уклонению и своеобразию популяции.

Таким образом, на основе сочетания методов геометрической морфометрии и фенетического скрининга неметрических остеологических признаков оценены размах и направления эпигенетической дифференцированности популяционных группировок леща и речного окуня, населяющих разные по экологическим условиям водоемы Северного, Среднего и Южного Урала. Установлены факты исторически быстрых феногенетических перестроек уральских популяций леща, интродуцированных за пределы естественного ареала, и речного окуня при хроническом радиоактивном облучении в зоне Теченского каскада водоемов. Выявленная система неметрических признаков скелета рыб, включающая 96 дискретных фенов, и многомерный анализ их индивидуальных композиций могут быть использованы в качестве основы при разработке методов феногенетического и экологического мониторинга уральских популяций леща и окуня, обитающих в естественных и антропогенно нарушенных водоемах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Баранов, Вадим Юрьевич, 2007 год

1. Абылкасымова Т.А. Внутривидовая изменчивость и микроэволюция тибетского гольца Nemachilus stoliczkai / Т.А. Абылкасымова // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 194 -195.

2. Алеев Ю.Г. Функциональные основы внешнего строения рыбы / Ю.Г. Алеев. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 248 с.

3. Алеев Ю.Г. Экоморфология / Ю.Г. Алеев. Киев: Наук, думка, 1986.424 с.

4. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб / Ю.П. Алтухов. М.: Пищевая пром-сть, 1974. - 247 с.

5. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России / под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука, 1998. - 220 с.

6. Астауров Б.Л. Наследственность и развитие / Б.Л. Астауров. М.: Наука, 1974.-359 с.

7. Бабкина Н.Л. Фенетический анализ выборок плотвы из удаленных плесов Рыбинского водохранилища в связи с проблемой выделения локальных популяций / Н.Л. Бабкина // Микроэволюция пресноводных организмов. Рыбинск, 1990.-С. 123-134.

8. Балабанова З.М. К гидрохимии Уфалейских озер / З.М. Балабанова // Сборник работ по рыбному хозяйству Челябинской области. Свердловск, 1941.-С. 14-23.

9. Балабанова З.М. Предотвращение заморов в Уральских озерах: Об охране рыб / З.М. Балабанова // Охрана природы на Урале. Свердловск, 1962. - Вып. 3.-С. 37-50.

10. Балеевских В.Г. Эпигенетическая система формирования криптической окраски у обыкновенного окуня: фенетический анализ изолированных популяций на Урале / В.Г. Балеевских, А.Г. Васильев // Фенетика природных популяций. М., 1990.-С. 12-14.

11. Баранов А.С. Маркировка фенами разного масштаба внутривидовых группировок разного ранга / А.С. Баранов // Фенетика природных популяций. -М., 1988.-С. 170-177.

12. Баранов В.Ю. Исследование популяций рыб в условиях водных экосистем с различной степенью антропогенной нагрузки /В.Ю. Баранов // Проблемы глобальной и региональной экологии: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 20036. - С. 6-9.

13. Баранов В.Ю. Анализ изменчивости дискретных признаков скелета леща (Abramis brama L.) в разнотипных водных экосистемах Урала / В.Ю. Баранов // Экология: от генов до экосистем: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2005. - С. 7-11.

14. Баранов В.Ю. Морфометрический анализ речного окуня (Регса fluviatilis Linnaeus, 1758) на Урале / В.Ю. Баранов // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 20066. - С. 7-16.

15. Берг J1.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / J1.C. Берг. -М.: Изд-во АН СССР, 1949а. Ч. 2. - С. 768-780.

16. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / J1.C. Берг. -М.: Изд-во АН СССР, 19496. Ч. 3. - С. 1032-1039.

17. Берри Р.Дж. Изменчивость у млекопитающих основные концепции и проблемы / Р.Дж. Берри // Успехи современной териологии. - М., 1977. - С. 5-25.

18. Бессонов Н.М. Рыбохозяйственная гидрохимия / Н.М. Бессонов, Ю.А. Привезенцев. -М.: Агропромиздат, 1987. 159 с.

19. Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов / ред. В.М. Захаров, Д.М. Кларк. М.: Биотест, 1993. - 68 с.

20. Богуцкая Н.Г. Топография каналов сейсмосенсорной системы карповых рыб подсемейств Leuciscinae, Xenocyprininae и Cultrinae / Н.Г. Богуцкая // Вопр. ихтиологии. 1988. - Т. 28, вып. 3. - С. 367-382.

21. Бурмакин Е.В. Акклиматизация пресноводных рыб в СССР / Е.В. Бурмакин. Л., 1963. - 318 с.

22. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции / А.Г. Васильев // Фенетика природных популяций. М., 1988. - С. 158-169.

23. Васильев А.Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяционном уровне: автореф. дис. д-ра. биол. наук / А.Г. Васильев. -Екатеринбург, 1996. 47 с.

24. Васильев А.Г. Эволюционно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида (хроно-географический подход) / А.Г.

25. Васильев, И.А. Васильева, В.Н. Большаков. Екатеринбург: Екатеринбург, 2000.-132 с.

26. Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии / А.Г. Васильев. Екатеринбург: Академкнига,2005.-640 с.

27. Васильева Е.Д. Популяционная изменчивость онтогенетических преобразований черепа у арктического гольца / Е.Д. Васильева // Внутривидовая изменчивость в онтогенезе животных. М., 1980. - С. 160166.

28. Васильева Е.Д. Можно ли число пор сейсмосенсорных каналов на покровных костях карповых рыб считать фенами? / Е.Д. Васильева // Фенетика популяций: материалы III Всесоюз. совещ. (Саратов, 7-8 февр. 1985).-М., 1985.-С. 148-149.

29. Васина М.Н. Экономическая характеристика Исетского водохранилища / М.Н. Васина, М.И. Ярушина // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1984.- Вып. 212. -С. 61-68.

30. Водные ресурсы Свердловской области / под науч. ред. Н.Б. Прохоровой; ФГУП РосНИИВХ. Екатеринбург: Изд-во АМБ, 2004. - 432 с.

31. Галактионов С.А. Озера Урала / С.А. Галактионов. Свердловск, 1990. -140 с.

32. Гелашвили Д.Б. Структурные и биоиндикационные аспекты флуктуирующей асимметрии билатерально симметричных организмов / Д.Б.

33. Гелашвили, Е.В. Чупрунов, Д.И. Иудин // Журн. общ. биологии. 2004. Т. 65. №5. С. 433-441.

34. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб / М.К. Глубоковский. М.: Наука, 1995. - 343 с.

35. Грандилевская-Дексбах M.JI. Донная фауна и питание рыб озер Исетское, Шарташ, Балтым и Половинное / M.JI. Грандилевская-Дексбах // Тр. УралНИОРХ. 1966. - Т. 7. - С. 133-165.

36. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб / Ю.Ю. Дгебуадзе. М.: Наука, 2001. - 276 с.

37. Дрягин П.А. Акклиматизация рыб во внутренних водоемах СССР / П.А. Дрягин // Изв. ВНИОРХ. -1953. Т. 32. - С. 10-98.

38. Ефимова А.И. Возраст наступления половой зрелости и рост рыб -важнейшие показатели численности их / А.И. Ефимова / Изв. ВНИОРХ. -1953.-Т. 32.-С. 249-258.

39. Жаков JI.A. О приспособительном значении размерной и возрастной структуры популяций окуня в малых озерах Карельского перешейка / JI.A. Жаков // Тр. Карел, отд. ГосНИОРХ. 1968. - Т. 5, №1. - С. 324-330.

40. Жаков JI.A. Формирование и структура рыбного населения озер Северо-Запада СССР / JI.A. Жаков. М.:Наука, 1984. - 143 с.

41. Животовский JI.A. Интеграция полигенных систем в популяциях / JI.A. Животовский. -М.: Наука, 1984. 182 с.

42. Животовский JI.A. Об использовании количественных признаков в фенетике популяций / JI.A. Животовский // Фенетика природных популяций. -М., 1988.-С. 185-190.

43. Жулева Л.Ю. Использование микроядерного теста для оценки экологической обстановки / Л.Ю. Жулева, Н.П. Дубинин // Генетика. 1994. -Т. 30, №7.-С. 999-1004.

44. Захаров В.М. Асимметрия животных / В.М. Захаров. М.: Наука, 1987. -216с.

45. Захаров В.М. Феногенетический аспект исследования природных популяций / В.М. Захаров // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 45-54.

46. Здоровье среды: методика оценки: оценка состояния природных популяций по стабильности развития: методическое руководство для заповедников / В.М. Захаров и др.. М.: Центр экол. политики России, 2000. - 68 с.

47. Зеленецкий Н.М. Использование фенов поперечно-полосатой пигментации тела окуня в эколого-популяционных исследованиях / Н.М. Зеленецкий // Фенетика природных популяций. М., 1990а. - С. 86-87.

48. Зеленецкий Н.М. Эколого-географическая изменчивость морфологических признаков окуня (Perca fluviatilis L.) в ареале: автореф. дис. канд. биол. наук. / Н.М. Зеленецкий. Борок, 1992. - 24 с.

49. Зиновьев Е.А. Лещ как основной компонент фауны и промысла в Камских водохранилищах / Е.А. Зиновьев // Рыбные ресурсы Камско

50. Уральского региона и их рациональное использование. Пермь, 2001. - С. 41-44.

51. Зубарева Э.Л. Питание белого амура в прудах с теплой водой на Урале / Э.Л. Зубарева // Вопросы озерного рыбного хозяйства на Урале. Л., 1979. -С.59-73.

52. Зюганов В.В. Факторы, определяющие морфологическую дифференциацию трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus.) / В.В. Зюганов // Зоол. журн. 1978. - Т. 57, № 11. - С. 1686-1694.

53. Зюганов В.В. Полиморфизм по числу костных щитков и межпопуляционная изоляция трехиглой колюшки Белого моря /В.В. Зюганов // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 133-139.

54. Зюганов В.В. Генетический анализ фенов костных латеральных пластин у трехиглой колюшки и проблема «ложных фенов» /В.В. Зюганов // Фенетика популяций: материалы III Всесоюз. совещ. М., 1985. - С. 150-151.

55. Изменение соотношения видов рыб в уловах Каслинских озер, заселенных лещом / Н.М. Подкина и др. // Структура и функции водных биоценозов, их рациональное использование и охрана на Урале. -Свердловск, 1979. С. 72-73.

56. Изменчивость морфометрических показателей у речного окуня Регса fluviatilis L. в пределах ареала / О.А. Попова и др. // Биология речного окуня.-М., 1993.-С. 4-55.

57. Изучение изменчивости размеров и формы тела речного окуня (Регса fluviatilis L.) в контрольных и импактных водоемах бассейна р. Течаметодами геометрической морфометрии / А.Г. Васильев и др. // Вопр. радиац. безопасности. 2007. - № 1. - С. 67-81.

58. Изюмов Ю.Г. Популяционная морфология плотвы (Rutilus rutilus) водоемов верхней Волги / Ю.Г. Изюмов, А.Н. Касьянов, В.Н. Яковлев // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 222-233.

59. Изюмов Ю.Г. Популяционная структура леща Abramis brama и плотвы Rutilus rutilus (Cypriniformes, Cyprinidae) камских водохранилищ / Ю.Г. Изюмов, А.В. Кожара, А.Н. Касьянов // Зоол. журн. 1986. - Т. 65, вып. 11 -С. 1644-1654.

60. Изюмов Ю.Г. Отбор по полигенным признакам и популяционная структура у леща / Ю.Г. Изюмов // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1987. - № 261. -С. 77-83.

61. Изюмов Ю.Г. Внутривидовая изменчивость и эволюция леща Abramis brama (L.) / Ю.Г. Изюмов, А.В. Кожара // Микроэволюция пресноводных организмов. Рыбинск, 1990. - С. 10-63.

62. Иоганзен Б.Г. Акклиматизация рыб в Западной Сибири / Б.Г. Иоганзен, А.Н. Петкевич // Тр. Барабинского отд. ВНИОРХ. 1951. - Т. 5. - 204 с.

63. Кагановский А.Г. Материалы по водоемам Свердловской области / А.Г. Кагановский. Свердловск, 1942. - 80 с. (рукопись: ФГУП Госрыбцентр). Касумян А.О. Боковая линия рыб / А.О. Касумян. - М.: МГУ, 2003. - 94с.

64. Касьянов А.Н. Популяционная структура и некоторые вопросы микрофилогенеза плотвы (Rutilus rutilus L.) / А.Н. Касьянов // Микроэволюция пресноводных организмов. Рыбинск, 1990а. - С. 64-86.

65. Кизина Л.П. Эколого-морфологическая характеристика окуня Регса fluviatilis L. низовьев дельты Волги / Л.П. Кизина, Н.П. Макарова // Биология речного окуня. М., 1993. - С. 69-79.

66. Кирпичников B.C. Генетические основы селекции рыб / B.C. Кирпичников. Л.: Наука, 1979. - 391 с.

67. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб / B.C. Кирпичников. Л.: Наука, 1987.-520 с.

68. Киселев А.И. Морфологическая изменчивость леща малых водохранилищ Среднего Урала / А.И. Киселев, В.П. Воронин, В.П. Матюхин // Структура и функции водных биоценозов, их рациональное использование и охрана на Урале. Свердловск, 1979. - С. 43-44.

69. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон / С.П. Китаев. Л.: Наука, 1984. - 207 с.

70. Клявин А.А. Выделение дискретных вариаций в зонах пигментации обыкновенного окуня Регса fluviatilis L. / А.А. Клявин // Фенетика природных популяций. М., 1990. - С. 116-177.

71. Кожара А.В. Зависимость фенетических характеристик леща Abramis brama (L.) и густеры Blicca bjoerkna (L.) от возрастного и полового состава выборок / А.В. Кожара, А.Н. Мироновский // Вопр. ихтиологии. 1985. - Т. 25, вып. 6.-С. 911-916.

72. Кожара А.В. Структура показателя флуктуирующей асимметрии <Jd и его пригодность для популяционных исследований / А.В. Кожара // Биол. науки. -1985.- №6. -С. 100-103.

73. Кожара А.В. Адаптивная стратегия изменчивости и возрастная обусловленность гомеореза развития у некоторых карповых рыб / А.В. Кожара // Вопр. ихтиологии. 1988. - Т. 28, вып. 1. - С. 63-69.

74. Кожара А.В. Структура вида, изменчивость и некоторые аспекты микрофилогенеза леща Abramis brama / А.В. Кожара, А.Н. Мироновский // Вопр. ихтиологии. 1988. - Т. 28, Вып. 3. - С. 383-395.

75. Кожара А.В. Феногенетический подход к изучению наследуемости меристических признаков животных / А.В. Кожара // Биология внутренних вод: Информ. бюл. СПб., 1994. - № 97. - С. 33-36.

76. Кожара А.В. Закономерности внутривидовой изменчивости у карповых рыб подсемейства ельцовых: экологические факторы и модусы формообразования / А.В. Кожара // Журн. общ. биологии. 2002. - Т. 63, № 5.-С. 393-406.

77. Козлов М.В. Стабильность развития мнимая простота методики (о методическом руководстве «Здоровье среды: методика оценки») / М.В. Козлов // Заповедники и Национальные парки: бюл. М., 2002. - № 37/38. -С. 23-25.

78. Козьмин Ю.А. О значении местных рыб и рыбоводных работ в продуктивности Уральских озер / Ю.А. Козьмин // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск, 1972. - С. 245-246.

79. Конюхов Б.В. Экспрессия и взаимодействие генов в онтогенезе млекопитающих / Б.В. Конюхов // Биология развития и управления наследственностью. М., 1986. - С. 256-267.

80. Краткая биолого-продукционная характеристика водоемов северо-запада СССР / М.Л. Пидгайко и др. // Изв. ГосНИОРХ. 1968. - Т. 67. - С. 205-228.

81. Ларина Н.И. Изучение динамики и стабильности структуры популяций методами фенетики: (состояние и задачи) / Н.И. Ларина // Фенетика популяций. М., 1985. - С. 19.

82. Ларина Н.И. Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов / Н.И. Ларина, И.В. Еремина // Фенетика природных популяций. -М., 1988.-С. 8-52.

83. Лебедев Н.В. Элементарные популяции рыб / Н.В. Лебедев. М.: Пищевая пром-сть, 1967. - 212 с.

84. Левушкин С.И. Общая зоология / С.И. Левушкин, И. А. Шилов. М.: Высш. шк., 1994.-432 с.

85. Майр Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1974.460 с.

86. Макоедов А.Н. Кариология, биохимическая генетика и популяционная фенетика лососевых рыб Сибири и Дальнего Востока: сравнительный аспект / А.Н. Макоедов. М.: Психология, 1999. - 291 с.

87. Макоедов А.Н. Популяционная фенетика рыб / А.Н. Макоедов, О.Б. Коротаева. М.: Психология, 1999. - 279 с.

88. Мамаев С.А. Использование методов фенетики при изучении популяционной структуры и сохранении генофонда у видов древесных растений / С.А. Мамаев, А.К. Махнев // Фенетика природных популяций. -М., 1988.-С. 92-99.

89. Масленникова Л.И. Материалы по гидробиологии Уфалейских озер / Л.И. Масленникова // Сборник работ по рыбному хозяйству Челябинской области Свердловск, 1941. - С. 24-36.

90. Масленникова Л.И. Нижне-Исетский пруд и схема мероприятий по его использованию для выращивания карпа / Л.И. Масленникова, Н.Д. Тиронов // Рыбное хозяйство Урала. Свердловск, 1940. - С. 63-71.

91. Мина М.В. Микроэволюция рыб / М.В. Мина. М.: Наука, 1986. - 207с.

92. Мироновский А.Н. К вопросу о популяционной структуре некоторых карповых рыб Волго-Каспийского и сопредельных районов / А.Н. Мироновский // Микроэволюция пресноводных организмов. Рыбинск, 1990. -С. 87-102.

93. Мокров Ю. Г. Реконструкция и прогноз радиоактивного загрязнения реки Теча. / Ю. Г. Мокров // Библиотека журнала ВРБ. Озерск, 2002. - Ч. 1. -175 с.

94. Морозова П.Н. Лещ Аральского моря (Abramis brama orientalis Berg.) / П.Н. Морозова // Изв. ВНИОРХ. 1952. - Т. 30. С. 74-97.

95. Нестеренко Н.В. О леще водоемов восточного склона Урала / Н.В. Нестеренко, Н.М. Подкина // Вопросы озерного рыбного хозяйства на Урале. -Л., 1979.-С. 10-17.

96. Никольский Г.В. Экология рыб / Г.В. Никольский. 3-е изд., доп. М.: Высш. шк., 1974.-368 с.

97. Новоженов Ю.И. Аберративная изменчивость в природных популяциях насекомых / Ю.И. Новоженов, Н.М. Коробицын // Журн. общ. биологии. -1972. Т. 33, № 3. - С. 315-324.

98. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и непрерывная изменчивость в популяциях насекомых / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. 1980. -Т. 41,№5.-С. 668-679.

99. Павлинов И .Я. Геометрическая морфометрия черепа мышевидных грызунов (Mammalia, Rodentia): связь формы черепа с пищевой специализацией / И.Я. Павлинов // Журн. общ. биологии. 2000. - Т. 61, № 6. -С. 583-600.

100. Павлинов И.Я. Принципы и методы геометрической морфометрии / И.Я. Павлинов, Н.Г. Микешина // Журн. общ. биологии. 2002. - Т. 63, № 6. -С. 473-493.

101. Паньков Н.Н. Структурные и функциональные характеристики зообентоценозов р. Сылвы: (бас. Камы) / Н.Н. Паньков. Пермь, 2004. - 162 с.

102. Позолотина В.Н. Отдаленные последствия действия радиации на растения / В.Н. Позолотина. Екатеринбург: Академкнига, 2003. - 244 с.

103. Поляков Г.Д. Методы изучения и некоторые закономерности внутривидовой межпопуляционной изменчивости морфологических признаков рыб на примере судака / Г.Д. Поляков, Н.К. Каневская // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М., 1979. - С. 195-213.

104. Попов П.А. Рыбы Новосибирского водохранилища / П.А. Попов, A.M. Визер, Е.Э. Упадышев // Сиб. экол. журн. 2000. - № 2. - С. 177-186.

105. Популяционная феногенетика малой лесной мыши (Apodemus uralensis Pall.) в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа / А.Г. Васильев и др. // Вопр. радиац. безопасности. 2003. - № 4. - С. 14-29.

106. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб / И.Ф. Правдин. М.: Пищевая пром-сть, 1966. - 376 с.

107. Продуктивность оз. Исетского и перспективы рыбохозяйственного использования / В.П. Матюхин и др. // Рыбопродуктивность озер Западной Сибири.-Новосибирск, 1991.-С. 137-141.

108. Ревнивых А.И. К биологии тайменя системы р. Тавды / А.И. Ревнивых // УралГосНИОРХ. Свердловск, 1935. (рукопись: ФГУП Госрыбцентр).

109. Решетников Ю.С. Идеи Г.В. Никольского о фаунистических комплексах и их современное развитие / Ю.С. Решетников // Современные проблемы ихтиологии. М., 1981. - С. 75-95.

110. Решетников Ю.С. Изменчивость рыб и экологическое прогнозирование / Ю.С. Решетников // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М., 1979а.-С. 5-11.

111. Решетников Ю.С. Сиговые рыбы в северных экосистемах / Ю.С. Решетников // Вопр. ихтиологии. 19796. - Т. 19, вып. 3. - С.419-433.

112. Русанов В.В. Состояние некоторых элементов речных гидробиоценозов в зоне проведения гидромеханизированных работ / В.В. Русанов, А.А. Матвеев, В.М. Волкова // Итоги изучения гидробионтов Урала. Свердловск, 1984.-С. 43-66.

113. Сабанеев Л.П. Жизнь и ловля пресноводных рыб / Л.П. Сабанеев. -Ижевск: Акцент; СПб.: Аква, 1994. Т. 2. - 512 с.

114. Савкин В.М. Водохранилища Сибири, вводно-экологические и вводно-хозяйственные последствия их создания / В.М. Савкин // Сиб. экол. журн. -2000.-№2.-С. 109-121.

115. Сальдау М.П. Кормные ресурсы и питание рыб в пресноводных водоемах как факторы, оказывающие влияние на акклиматизацию рыб / М.П. Сальдау // Изв. ВНИОРХ. 1953. - Т. 32. - С. 119-222.

116. Современное состояние и пути решения проблем Теченского каскада водоемов / В.И. Садовников и др. // Вопр. радиац. безопасности. 2002. -№1.-С. 3-14.

117. Справочник по климату СССР / под ред. Г.С. Халевицкая. Л.: Гидрометеоиздат, 1965. - Вып. 9, ч. 2. - 364 с.

118. Стабильность развития / А.С. Баранов и др. // Последствия Чернобыльской катастрофы: здоровье среды. М., 1996. - С. 41-48.

119. Стабильность развития / А.С. Баранов и др. // Экологическое состояние бассейна реки Чапаевка в условиях антропогенного воздействия (биол. индикация): экологическая безопасность и устойчивость развития Самар. обл. Тольятти, 1997. - Вып. 3. - С. 273-179.

120. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерки учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. М.: Наука, 1973. - 278 с.

121. Тихий М.И. Результаты акклиматизации рыб / М.И. Тихий // Известия ВНИОРХ. 1953. - Т. 32. - С. 99-118.

122. Труды отдела ихтиологии Императорского русского общества акклиматизации животных и растений. М., 1887. - Т. 1. - 265 с.

123. Уоддингтон К.Х. Морфогенез и генетика / К.Х. Уоддингтон. М.: Мир, 1964.-267 с.

124. Уоддингтон К.Х. Основные биологические концепции / К.Х. Уоддингтон // На пути к теоретической биологии. М., 1970. - Т. 1. - С. 1146.

125. Успин А.А. Климат и опасные явления погоды на Урале / А.А. Успин, Ф.Ф. Успина. Екатеринбург: Банк культурной информации, 2004. - 112 с.

126. Фены карповых рыб и обыкновенного окуня / В.Н. Яковлев и др. // Фенетика природных популяций. М., 1988. - С. 53-64.

127. Формирование структуры фенетического разнообразия вида Rutilus rutilus (L.) в дельте Волги / Ю.Г. Изюмов и др. // Микроэволюция пресноводных организмов. Рыбинск, 1990.-С. 168-176.

128. Хохуткин И.М. О наследовании признака «опоясанности» в естественных популяциях наземного брюхоного моллюска Bradybaena fruticum (Mull.) / И.М. Хохуткин // Генетика. 1979. - Т. 15, № 5. - С. 868871.

129. Хохуткин И.М. Структура изменчивости видов на примере наземных моллюсков / И.М. Хохуткин. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. - 196 с.

130. Черняева JI.E. Гидрохимия озер / JI.E. Черняева, A.M. Черняев, М.Н. Еремеева. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 336 с.

131. Чикишев А.Г. Физико-географическое районирование Урала / А.Г. Чикишев // Проблемы физической географии Урала. М., 1966. - С. 7-84.

132. Шайкин А.В. Анализ стабильности развития и изменчивости рисунка обыкновенного окуня (Perca fluviatilis L.) в различных частях ареала / А.В. Шайкин // Биология речного окуня. М., 1993. - С. 56-68.

133. Шварц С.С. Популяционная структура вида / С.С. Шварц // Зоол. журн. 1967. - Т. 46, вып. 10. - С. 1456-1469.

134. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. -М.: Наука, 1980.-277 с.

135. Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и естественный отбор / М.А. Шишкин // Онтогенез. -1984. Т. 15, № 2. - С. 115-136.

136. Экспериментальное изучение устойчивости проявления неметрических пороговых признаков скелета у линейных мышей / А.Г. Васильев и др. // Генетика. 1986. - Т. 22, № 7. - С. 1191-1198.

137. Яблоков А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак / А.В. Яблоков. -М.: Наука, 1980.- 135 с.

138. Яблоков А.В. Эволюционное учение/ А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов. М.: Высш. шк., 1981.-343 с.

139. Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций / А.В. Яблоков // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 10-12.

140. Яблоков А.В. Введение в фенетику популяций / А.В. Яблоков, Н.И. Ларина. М.: Высш. шк., 1985. - 160 с.

141. Яковлев В.Н. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб / В.Н. Яковлев, Ю.Г. Изюмов, А.Н. Касьянов // Биологические науки. -М., 1981. -№ 2. С. 98-101.

142. Яковлев В.Н. Морфологическая изменчивость и внутривидовая структура волжского леща / В.Н. Яковлев, Ю.Г. Изюмов // Экология водных организмов верхневолжских водохранилищ. Л., 1982. - С. 171-193.

143. Яковлев В.Н. «Индустриальная раса» плотвы Rutilus rutilus (.Pisces, Cyprinidae) / В.Н. Яковлев // Зоол. журн. 1992. - Т. 71, вып. 6. - С. 81-85.

144. Яковлева А.С. К характеристике условий обитания рыб в Нижнеисетском водохранилище / А.С. Яковлева // Экологическая обусловленность фенотипа рыб и структура их популяций. Свердловск, 1989.-С. 70-74.

145. Alberch P. A developmental analysis of an evolutionary trend: A digital reduction in amphibian / P. Alberch // Evolution. 1985. - Vol. 39. - P. 8-23.

146. Allometric and nonallometric components of Drosophila wing shape respond differently to developmental temperature / V. Debat et al. // Evolution. -2003. Vol. 57, № 12. - P. 2773-2784.

147. Berry R.J. Epigenetic polymorphism of the rodent skeleton / R.J. Berry, A.G. Searle // Proc. Zool. Soc. London. 1963. - Vol.140. - P. 557-615.

148. Bookstein F.L. Morphometric tools for landmark data: geometry and biology / F.L. Bookstein. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1991. - 198 p.

149. Corti M. Introduction to the symposium: geometric morphometries in mammolgy / M. Corti, L.F. Marcus, E. Hingst-Zaher // Hystrix. 2000. - Vol. 11, №2.-P. 3-7.

150. Developmental regulation of skull morphology II: ontogenetic dynamics of covariance / M.L. Zelditch et al. // Evolution & development. 2006. - Vol. 8, № 1. - P. 46-60.

151. Differentiation at a microgeographical scale within two species of ground beetle, Carabus auronitens and C. nemoralis (Coleoptera, Carabidae): a geometrical morphometric approach / P. Alibert et al. // Zool. Scripta. 2001. -№30.-P. 299-311.

152. Dongen V.S. The heritability of fluctuating asymmetry: a bayesian hierarchical model / V.S. Dongen // Ann. Zool. Fennici. 2000. -Vol. 37. - P. 1523.

153. Fink W.L. Phylogenetic analysis of ontogenetic shape transformations: A reassessment of the piranha genus Pygocentrus (Teleostei) / W.L. Fink, M.L. Zelditch // Syst. Biol. 1995. - № 44. - P. 343-360.

154. Griineberg H. The pathology of development. A study of inherited disorders in animals / H. Griineberg. Oxford: Blackwell Sci. Publ., 1963. - 309 p.

155. Guill J.M. Body shape variation within and among three species of darters {Perciformes: Percidae) / J.M. Guill, C.S. Hood, D.C. Heins // Ecology of Freshwater Fish. 2003. - № 12. - P. 134-140.

156. Hammer 0. PAST PAlaeontological STatistics, version 1.34. / 0. Hammer, D.A.T. Harper, P.D. Ryan. - 2005. - 66 p.

157. Hartman S.E. Geographic variation analysis of Dipodomys ordii using nonmetric cranial traits / S.E. Hartman // J. Mammal. 1980. - Vol. 61, № 3. - P. 436-448.

158. Janzekovic F. Geometric morphometry of the upper molars in European wood mice Apodemus / F. Janzekovic, B. Krystufek // Folia Zool. 2004. - Vol. 53, № l.-P. 47-55.

159. Jaramillo N. Geometric morphometric differences between Panstrongylus geniculatus from field and laboratory / N. Jaramillo, D. Castillo, M. Wolff // Mem Inst Oswaldo Cruz. Rio de Janeiro, 2002. - Vol. 97, № 5. - P. 667-673.

160. Jolliffe I.T. Principal component analysis / I.T. Jolliffe. New York; Berlin: Springer-Verlag, 1986.-271 p.

161. Klingenberg C.P. Geometric morphometries of developmental instability: analyzing patterns of fluctuating asymmetry with procrustes methods / C.P. Klingenberg, G.S. Mclntyre // Evolution. 1998. - Vol. 52, № 5. - P. 1363-1375.

162. Klingenberg C.P. Shape analysis of symmetric structures: quantifying variation among individuals and asymmetry / C.P. Klingenberg, M. Barluenga, A. Meyer // Evolution. 2002. -Vol.56, № 10. - P. 1909-1920.

163. Klingenberg C.P. Body shape variation in cichlid fishes of the Amphilophus citrinellus species complex / C.P. Klingenberg, M. Barluenga, A. Meyer // Biological Journal of the Linnean Society. 2003. - № 80. - P. 397-408.

164. Mather K. Genetical control of stability in development / K. Mather // Heredity. 1953. - Vol. 7. - P. 297-336.

165. M0ller A.P. Asymmetry, development stability, and evolution / A.P. M0ller, J.P. Swaddle. Oxford: Univ. Press, 1997. - 291 p.

166. Morphometric comparison of the cephalic region of cultured Acipenser baerii (Brandt, 1869), Acipenser naccarii (Bonaparte, 1836) and their hybrid / C. Costa et al. // J. Appl. Ichthyol. 2006. - №22. - P. 8-14.

167. On application of geometric morphometries to studies of ontogeny and phylogeny: A reply to Rohlf / M.L. Zelditch et al. // Syst. Biol. 1998. - Vol. 47, № l.-P. 159-167.

168. Palmer R.A. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns / R.A. Palmer, C. Strobeck // Ann. Rev. Syst. 1986. - Vol. 17. - P. 391-421.

169. Pehrson T. The development of laterosensory canal bones in the skull of Ezox lulius / T. Pehrson // Acta Zool. 1944. - Vol. 25. - P. 135.

170. Rohlf F.J. NTSYS-pc; numerical taxonomy and system of multivariate statistical analysis programs (Version. 1.40.440). Appl. Biostat. / F.J. Rohlf; Inc., Dep. of Ecology and Evolution, State Univ. of New York. New York: Exeter Publishing LTD, 1988.-34 p.

171. Rohlf F.J. Extensions of the Procrustes method for the optimal superimposition of landmarks / F.J. Rohlf, D.E. Slice // Systematic Zool. 1990. -Vol. 39.-P. 40-59.

172. Rohlf F.J. On application of geometric morphometries to studies of ontogeny and phylogeny / F.J. Rohlf// Syst. Boil. 1998. - Vol. 47, № 1. - P. 147-158.

173. Rohlf F.J. Shape statistics: Procrustes superimpositions and tangent spaces / F.J. Rohlf// J. Classif. 1999. - Vol. 16. - P. 197-223.

174. Rohlf F.J. tpsPLS. Version 1.12. Electronic resource.: (program) / F.J. Rohlf. NewYork: State Univ. at Stony Brook, 2002. - Mode of access: http://life.bio.sunysb.edu/morph/morphmet.html. - (15.02.2006).

175. Rohlf F.J. TPS Utility Program. Version 1.33. Electronic resource.: (program) / F.J. Rohlf. New York: State Univ. at Stony Brook, 2004a. - Mode of access: http://life.bio.sunysb.edu/morph/morphmet.html. - (15.02.2006).

176. Rohlf F.J. TpsDig. Version 1.40. Electronic resource.: (program) / F.J. Rohlf. NewYork: State Univ. at Stony Brook, 20046. - Mode of access: http://life.bio.sunysb.edu/morph/morphmet.html. - (15.02.2006).

177. Rohlf F.J. Relative warps. Version 1.42. Electronic resource.: (program) / F.J. Rohlf. New York: State Univ. at Stony Brook. 2005. - Mode of access: http://life.bio.sunysb.edu/morph/morphmet.html. - (15.02.2006).

178. Santini F. Phylogeny and biogeography of the extant species of triplespine fishes (Triacanthidae, Tetraodontyformes) / F. Santini, J.C. Tyler // Zoologica Scripta. 2002. - № 31. - P. 321-330.

179. Scheiner, S.M. The genetics of phenotypic plasticity. III. Genetic correlations and fluctuating asymmetry / S.M. Scheiner, R.L. Caplan, R.F. Lyman //J. Evol. Biol. 1991. - Vol. 4, № 51. - P. 68.

180. Shape ontogeny and variation in the sharpsnout seabream, Diplodus puntazzo (Cetti 1777) / S. Kouttouki et al. // Aquaculture Res. 2006. - № 37. -P. 655-663.

181. Sj0vold T. Non-metrical divergence between skeletal populations. The theoretical foundation and biological importance of C.A.B. Smiths Mean Measure of Divergence / T. Sjovold // Ossa. 1977. - Vol. 4, Supp 1.1. - P. 1-133.

182. Sneath P.H.A. Numerical taxonomy. The Principales and practice of numerical classification / P.H.A. Sneath, R.R. Sokal. San Francisco: W.H. Freeman and Co., 1973. - 573 p.

183. Sokal R.R. Biometry: The principles and practice of numerical classification / R.R. Sokal, F.J. Rohlf. 2d-ed. - New York: W.H. Freeman and Co., 1981.-859 P

184. Use of geometric morphometries to differentiate Gila (Cyprinidae) within the Colorado river basin / M.E. Douglas et al. // Copeia. 2001. - №2. - P. 389400.

185. Valentine D.W. Asymmetry analysis in fishes: A possible statistical indicator of environmental stress / D.W. Valentine, M. Soule, P. Samollow // Fish. Bull. 1973 - Vol. 7, № 2. - P. 357-370.

186. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry / L. Van Valen // Evolution. -1962.-Vol. 16, № 125.-P. 142.

187. Zakharov V.M. Population phenogenetics: Analysis of developmental stability in natural populations / V.M. Zakharov // Acta Zool. Fenn. 1992. - Vol. 191.-P. 7-30.

188. Zelditch M.L. Allometry and developmental integration of body growth in a piranha, Pygocentrus nattereri (Teleostei: Ostariophysi) / M.L. Zelditch, W.L. Fink //J. Morphol. 1995. -№ 223. - P. 341-355.

189. Zelditch M.L. Developmental regulation of skull morphology I: ontogenetic dynamics of covariance / M.L. Zelditch, B.L. Lundrigan, T. Garland // Evolution & development. 2004. - Vol. 6, № 3. - P. 194-206.