Электрофоретическое изучение полиморфизма и специфичности запасных белков эндосперма и гистона H1 у SH-геномных видов Elymus и elytrigia repens тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Костина, Елена Викторовна

• Костина, Елена Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Костина, Елена Викторовна

Введение.

Глава 1. Генетическая изменчивость в роде Пырейник

Elymus L.), выявляемая с помощью молекулярных маркеров (обзор литературы)

1.1. Общая характеристика и геномная конституция видов рода Elymus

1.1.1. SH-геномные виды рода Elymus и их родство с Elytrigia repens.

1.2. Молекулярные маркеры и их использование в изучении генетической изменчивости рода Elymus

1.2.1. Белки и методы их анализа.

1.2.2. Методы анализа ДНК.

1.2.3. Сравнение методов анализа белков и нуклеиновых кислот

Глава 2. Материалы и методы.

2.1. Общая характеристика изучаемых видов и образцов рода Elymus и Elytrigia repens.

2.2. Выделение белков эндосперма.

2.3. Выделение гистона HI

2.4. Электрофорез запасных белков эндосперма и гистона HI

2.5. Статистический анализ.

Глава 3. Анализ морфологических признаков у образцов видов рода Elymus и Elytrigia repens.

Глава 4. Экстрактивные и электрофоретические свойства запасных белков эндосперма SH-геномных видов рода Elymus и Elytrigia repens.

4.1. Экстрактивные свойства

4.2. Электрофоретические свойства.

Глава 5. Изучение запасных белков эндосперма и гистона HI у SH-геномных видов рода Elymus.

5.1. Внутривидовая и популяционная изменчивость Е. caninus

5.2. Внутривидовая изменчивостьE.fibrosus

5.3. Сравнительное изучение близких видов

Глава 6. Изучение изменчивости запасных белков эндосперма и гистона HI у Elytrigia repens

6.1. Изменчивость запасных белков эндосперма.

6.2. Изменчивость гистона HI, выявляемая методами одномерного и двумерного электрофореза

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Электрофоретическое изучение полиморфизма и специфичности запасных белков эндосперма и гистона H1 у SH-геномных видов Elymus и elytrigia repens»

Актуальность проблемы

Род Пырейник {Elymus L.) является крупнейшим в трибе Пшеницевые и насчитывает по разным оценкам от 150 до 200 таксонов видового ранга (Цвелев, 1976; Dewey, 1984; Lu, 1993). Во многих литературных источниках указывается на способность видов Elymus к естественному формообразованию (Jensen, Chen, 1991; Barkworth, 1994). Наряду с типичными особями, соответствующими нашим представлениям о межвидовых границах, достаточно часто встречаются экземпляры, в той или иной степени отклоняющиеся в сторону другого близкого вида в силу естественной комбинативной, мутационной и модификационной изменчивости и интрогрессивных процессов. В связи с этим, видимые границы между видами «размываются», что осложняет построение адекватной таксономической системы.

Согласно системе геномной классификации, разработанной для многолетних пшеницевых злаков, род Elymus состоит из видов с разным геномным составом, представленным стабильными комбинациями пяти базисных геномов S, Н, Y, Р, W (Dewey, 1984; Jensen, Chen, 1992).

По данным Н. С. Пробатовой (1985) и Г.А.Пешковой (1990) на территории Сибири и Дальнего Востока произрастает 34 вида рода Elymus, из них не менее 10 относятся к SH-геномной группе. Выявление видовой специфичности внутри группы неразрывно связано с вопросом о внутривидовом полиморфизме и с общим диапазоном изменчивости по всем доступным для анализа количественным и качественным характеристикам. Запасные белки эндосперма, как полиморфная система наследственно детерминированных единиц, представляет собой удобный объект для изучения внутренней структуры таксонов и их филогенетических отношений на микроэволюционном уровне (Конарев ВТ., 1983; Созинов, 1985).

Род Elytrigia Desv. близок к роду Elymus за счет наличия общего S-генома, который филогенетически происходит от рода Pseudoroegneria (Dewey, 1967; 1984). В отечественной литературе Pseudoroegneria также включают в состав Elytrigia. Таксономическое положение некоторых видов Elytrigia до последнего времени остается неоднозначным. Согласно последним западным таксономическим обработкам (Assadi, Renumark, 1995), основанным на геномной классификации, виды Elytrigia по Цвелеву (1976), имеющие S и SP геном относят к роду Pseudoroegneria, а виды с SSH геномом (в том числе Elytrigia repens) к роду Elymus.

Цель и задачи исследований

Целью данной работы явилось электрофоретическое изучение полиморфизма белков эндосперма и гистона HI у сибирских SH-геномных видов рода Elymus и Elytrigia repens в связи с проблемами таксономии: типом опыления, внутри- и межвидовой дифференциацией и геномной специфичностью.

Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить экстрактивные и электрофоретические свойства запасных белков эндосперма у SH-геномных видов Elymus.

2. Изучить полиморфизм и видовую специфичность запасных белков эндосперма и гистона HI у природных образцов наиболее распространенных в Сибири SH-геномных видов Elymus: Е. caninus; Е. mutabilis, Е. trans baica lens is; E. komarovii, E. fibrosus.

3. Провести изучение электрофоретических свойств, полиморфизма и видовой специфичности белков эндосперма и гистона HI у перекрестноопыляемого вида Elytrigia repens в сравнении с самоопыляющимися SH-геномными видами Elymus.

4. Провести статистический анализ спектров запасных белков с построением дендрограмм на основе различных коэффициентов сходства.

Научная новизна

Впервые изучены экстрактивные и электрофоретические свойства запасных белков эндосперма и изменчивость по гистону HI у некоторых SH-геномных видов рода Elymus и Elytrigia repens. Детально проанализирована внутривидовая, популяционная изменчивость и специфичность по запасным белкам проламин-глютелинового комплекса и гистону HI у природных образцов видов Elymus caninus и Elytrigia repens. Выявлен узкий диапазон изменчивости по электрофоретическим спектрам белков у Е. fibrosus, нехарактерный для других изученных представителей рода Elymus. Впервые для близких таксонов Е. mutabilis и Е. transbaicalensis показано наличие отчетливой видовой специфичности по компонентному составу белков эндосперма, в то время как для видовой пары Е. caninus - Е. mutabilis четкие различия по этому признаку отсутствуют. Для Elytrigia repens выявлено наличие видовой специфичности по запасным белкам и структуре спектра гистона HI, отличающей этот вид от SH-геномных видов рода Elymus.

Теоретическая и практическая ценность работы

Сравнительное исследование близких SH-геномных видов рода Elymus необходимо для более полного понимания филогенетических взаимоотношений внутри рода и выявления процессов интрогрессии в природных популяциях. Результаты изучения близкого по геномной конституции вида Elytrigia repens могут быть использованы для уточнения его таксономического положения. В целом, использованная нами количественная оценка уровня изменчивости по запасным белкам может применяться в качестве малозатратного экспресс-метода оценки структуры популяций как самоопыляющихся, так и перекрестноопыляемых видов злаков, и их динамики под воздействием антропогенных факторов. Изучение диапазона изменчивости видов имеет практическое значение при отборе необходимого числа генотипов для сохранения в генбанках в целях интродукции, селекции и охраны природного генофонда.

Защищаемые положения.

1. Электрофоретический анализ запасных белков является эффективным методом для оценки уровня изменчивости и выявления интрогрессивных явлений внутри группы близкородственных SH-геномных видов рода Elymus.

2. Структура спектров запасных белков и гистона HI у Elytrigia repens позволяет отличить этот вид от SH-геномных видов Elymus.

Публикации и апробация работы

Автором опубликовано 8 работ, из них 7 - по теме диссертации. у исследований были представлены на II и III международных симпозиумах по Пшеницевым (Логан, Юта, США, 1994; Алеппо, Сирия, 1997), на II съезде РБО (С.-Петербург, 1998), на II съезде ВОГиС (С.-Петербург, 2000), на VII Молодежной конференции ботаников (С.-Петербург, 2000).

Структура работы

Работа состоит из введения, шести глав, первая из которых является обзором литературы, вторая описывает материалы и методы, третья - шестая содержат изложение полученных результатов и их обсуждение, а также заключения, выводов и списка литературы, включающего 149 источников, из них 103 на иностранных языках. Работа изложена на 131 странице и содержит 34 рисунка и 20 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Костина, Елена Викторовна

Заключение

Проблема вида остается до настоящего времени одной из самых дискуссионных в ботанике. Особую сложность представляют самоопыляющиеся виды с обширными ареалами. В каждой точке ареала не прекращается процесс формообразования, при этом многие новые наследственные качества (признаки) закрепляются за счет самофертильности особей. В конечном результате многие виды самоопыляющихся растений превращаются в совокупность пространственно изолированных микро- и макропопуляций, каждая из которых имеет уникальный набор признаков и свойств — морфологических, биохимических, физиологических.

Несмотря на то, что различные симпатрические виды обычно имеют различную экологическую приуроченность, разделяющую их в пространстве, природные экотопы не всегда являются строго дискретными и часто перекрываются. Это приводит к спонтанной гибридизации и интрогрессии между видами, в том числе факультативными самоопылителями (Цвелев, 1992; Агафонов, 1999).

В данном случае род Elymus, включающий самоопыляющиеся виды с различной геномной конституцией, является достаточно сложным объектом для изучения. Границы между некоторыми близкородственными сибирскими и дальневосточными видами, относящимися к SH-геномной группе рода Elymus, часто размыты. Проблема заключается в том, что наряду с типичными экземплярами, соответствующими диагнозам одного из видов, в коллекционных сборах обнаруживаются формы, которые можно охарактеризовать как "морфологически отклоняющиеся". Это особи с морфологическими признаками, в той или иной степени не соответствующими диагнозам и сохраняющимися при выращивании в культуре, т. е. наследственно детермининованными. Такие особи вызывают особые затруднения при таксономической обработке. Для уточнения их таксономического положения и разграничения близких таксонов необходимо наряду с морфологическим анализом применение других методов.

Метод электрофоретического анализа белков эндосперма и гистона HI использовался нами для изучения пределов изменчивости близких видов этой группы, выявления интрогрессивных явлений и филогенетических связей. Однако необходимо отметить, что сам по себе электрофоретический метод не дает объяснения некоторых выявленных особенностей. Вовлечение в анализ также данных по репродуктивной совместимости позволяет обсудить полученные результаты с новых позиций.

Так, нами отмечены значительные отличия по белкам у исландского образца Е. caninus Н 10360, как по подвижности проламиновых компонентов, так и по присутствию специфической субъединицы глютелина. Особенностями этого образца — представителя краевой популяции — являются совершенно прямой колос и крайне низкая (но не нулевая) фертильность гибридов как с сибирскими, так и со скандинавскими биотипами Е. caninus. Выявлены отличия этой популяции и по изоферментам (Diaz et al, 1999а). Отличие по компонетному составу белков и пониженная репродуктивная совместимость, по-видимому, связаны с географической отдаленностью и длительной изоляцией (Kostina et al., 1998). Возможно, данную популяцию можно рассматривать как вполне обособленный вид.

Выявленный нами низкий уровень сходства по запасным белкам между Е. caninus и E.jibrosus совпадает с их достаточно четким морфологическим различием и подтверждает точку зрения, что они представляют собой обособленные виды. Отклоняющийся алтайский образец Е. fibrosus ALP-9734 может быть также охарактеризован как «безостая форма» Е. caninus. Белковый спектр ALP-9734 отличался от таковых у остальных образцов Е. fibrosus и был более схож со спектром типичного образца Е. caninus ALP-9723. Вероятно, это обусловлено территориальной общностью и возможностью интрогрессии и обмена генетическим материалом между этими видами. Это предположение подтвердилось и результатами гибридизации, в которой ALP-9734 проявил высокую совместимость с алтайским биотипом Е. caninus BEL-9308 (Агафонов, неопубл.).

Нами не обнаружено четкого различия по распределению белковых компонентов между видами Elymus caninus и Elymus mutabilis, типичные особи которых имеют достаточно четкие морфологические различия в строении колоса. Тем не менее, отмечены особи с промежуточными морфологическими характеристиками, происхождение которых только на основе морфологического анализа не всегда ясно. При проведении электрофоретического анализа у морфологически отклоняющего алтайского образца Е. caninus GAC-8921 (длинношиповатые нижние цветочные чешуи) было отмечено наличие дополнительного проламинового компонента, характерного для некоторых образцов Е. mutabilis, также собранных в бассейне р. Катунь. На наш взгляд, это может указывать на гибридогенное происхождение самофертильной морфологически отклоняющейся формы GAC-8921. Данные по межвидовой гибридизации свидетельствуют о том, что особи этих таксонов легко скрещиваются между собой, а гибридные растения F1 имеют заметную семенную фертильность, стабилизирующуюся в следующих поколениях (Агафонов, неопубл.).

Наши результаты, выявившие существование отчетливой видовой специфичности по компонентному составу белков эндосперма для Elymus mutabilis и Elymus transbaicalensis и менее четкой для Elymus transbaicalensis и Elymus komarovii также подтверждаются данными по репродуктивной совместимости таксонов (Агафонов, 1997; Agafonov et al., 1998). Все гибридные растения Е.mutabilis х Е. transbaicalensis абсолютно стерильны во всех комбинациях, что свидетельствует о значительной филогенетической V отдаленности сформировавшихся, но морфологически близких таксонов. В случае проведения межвидовой гибридизации для большинства особей Е. komarovii и Е. transbaicalensis не было получено фертильного потомства. В то же время большая часть внутривидовых гибридов этих таксонов имели достаточно высокое значение фертильности.

Таким образом, данная работа по изучению изменчивости и видоспецифичности белков у близкородственных SH-геномных видов Elymus является составной частью биосистематических исследований, проводимых на основе сформулированного и разрабатываемого для этого рода принципа рекомбинационных и интрогрессивных генпулов (Агафонов, 1997). Применение именно совокупности методов, включающих морфологический, биохимический анализ и гибридизацию, позволит составить более полное представление о внутренней структуре видов и межвидовых связях.

Другой важной проблемой в таксономии является статус ряда надвидовых таксонов (родов), спорными остаются вопросы о признании их самостоятельности или включении в другие рода в качестве секции. В связи с этим возникает вопрос и о таксономическом положении некоторых видов. Так, таксономическое положение вида Elytrigia repens остается неоднозначным. По последним западным таксономическим обработкам, основанным на геномной классификации, этот вид наряду с другими видами Elytrigia, имеющими SSH-геном, предлагается отнести к роду Elymus (Assadi, Runemark, 1995). В отечественной литературе Elytrigia repens входит в состав самостоятельного рода Elytrigia (Цвелев, 1976; Черепанов, 1995).

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что Elytrigia repens существенно отличается от SH-геномных видов рода Elymus не только по морфологическим характеристикам, но также по запасным белкам и гистону HI. Несмотря на огромный ареал и многообразие морфологических форм Elytrigia repens сохраняет достаточное единство не только морфологических, но и биохимических признаков. Все изученные биотипы этого вида из различных точек ареала и различающиеся морфологически характеризовались наличием единого ярко выраженного проламинового белка, отсутствующего у видов Elymus. Структура спектра гистона HI у Elytrigia repens также специфична. Возможно, именно перекрестный тип опыления и наличие дополнительного по сравнению с видами Elymus S-генома у Elytrigia repens вносят существенные отличия в структуру белковых спектров. На наш взгляд, в данном случае геномное сходство таксонов не является достаточным основанием для пересмотра таксономического положения Elytrigia repens, и мы не разделяем точку зрения авторов, предлагающих на этой основе отнести данный вид к роду Elymus.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Костина, Елена Викторовна, 2001 год

1. Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - 1931, прилож. - 44.

2. Агафонов А. В., Агафонова О. В. Способ идентификации генотиповмноголетних злаков трибы Пшеницевые (ТгШсеае). А. с. № 1546022, 1989.

3. Агафонов А. В., Агафонова О. В. Внутривидовая изменчивостьпроламинов пырейника сибирского, выявляемая методом одномерного электрофореза /У Генетика. - 1990а.-Т. 26, № 2. - 304-311.

4. Агафонов А. В., Агафонова О. В. Электрофоретические спектрыпроламина у образцов пырея бескорневищного различного происхождения //

5. Генетика. - 1990К- Т. 26, № 11.- 1992-2001.

6. Агафонов А. В., Агафонова О. В. 8В8-электрофорез белков эндоспермавидов Е1утш с различной геномной структурой // Сиб. биол. журн. - 1992. - вып . 3. - 7-12.

7. Агафонов А. В. Принцип Рекомбинационных (РГП) и Интрогрессивных(ИГП) Генпулов в биосистематике рода Пырейник (Е1ути8 Ь.) Северной

8. Евразии // Сиб. экол. журн. - 1997. - Т. 4, № 1. - 81-89.

9. Агафонов А. В. Роль спонтанной гибридизации и интрогрессии вподдержании полиморфизма и "размывании границ" природных таксонов рода Е1ути8 Т. // Материлы X Московского совещания по филогении растений. — Москва, 1999. — 8-10.

10. Агафонова О. В. Морфогенетический потенциал рода Пырейник(Elymus L.) и возможности его использования в интродукции и селекции //

11. Автореф. дис.. докт. биол. наук. - Новосибирск, 1997. - 32 с.

12. Беляев А. И., Бердников В. А. Полиморфизм и локализация генов гистона

13. HI у гороха {Pisum sativum L.) // Генетика. - 1981. - Т. 17. - 498-504.

14. Беляев А. И., Бердников В. А. Внутривидовой полиморфизм гистонадикорастущих видов бобовых // Генетика. - 1985. - Т. 21. - 605-613.

15. Гаврилюк И. П., Сатбалдина Т. Белки семян бобовых, их состав испецифичность по данным иммунохимического анализа // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - 1973 . -Т . 53 . - вып . 1 . -С. 107-135.

16. Клечковская М. Интродукция и перспективы селекции Пырейникасобачьего // Бюлл. ГБС. - 1989. - вып. 151. - 35-40.

17. Конарев А. В. Дифференциация первых геномов полиплоидных пшеницпо данным иммунохимического анализа спиртовой фракции белка зерна // Бюл.

18. ВИР. - 1975.-вып. 4 7 . - С . 8-11.

19. Конарев А. В. Электрофоретическое и иммунохимическое изучениегеномноспецифичных белков пшеницы и пырея // Бюл .ВИР. - 1979. - вып. 92, -С . 5-10.

20. Конарев А. В., Васильева Т. Н. Геномный анализ в роде Elymus L II Бюл.

21. ВИР. - 1979. - вып. 92. - 18-22.

22. Конарев А. В., Васильева Т. П., Бухтеева А. В. Антигенный состав белковзерна и связи между родами Triticum L. , Elytrigia Desf., Elymus L. , Agropyron

23. Gaertn. // Tp. no прикл. бот., ген. и сел. - 1979. - Т. 63. - вып. 3. - 76-85.

24. Конарев А. В., Семихов В. Ф. Использование белков в решении вопросовфилогении, систематики и идентификации злаков // Тез. докл. совещ. "Актуальные задачи физиологии и биохимии растений в ботанических садах

25. СССР", Пущине, - 1984. - 84.1. П8

26. Конарев А. В., Семихов В. Ф., Примак П., Арефьева Л. П. О составеспирторастворимой фракции белков семян злаков // -х. биология. - 1984. - № 7 . - С . 13-17.

27. Конарев А. В., Введенская И. О. Электрофорез проламинов в изучениисостава и динамики популяций, идентификации сортов злаковых трав (ежа, овсяница, плевел) // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - 1987. - Т. 114. - 82-91.

28. Конарев В. Г. Белки растений как генетические маркеры. - М.: Колос,1983.-320 с.

29. Конарев В. Г., Гаврилюк И. П., Губарева Н. К. и др. Молекулярнобиологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции // Под ред.

30. В. Г. Конарева. - М.:Колос, 1993. - 447 с.

31. Корочкин Л. И., Серов О. Л., Пудовкин А. И. и др. Генетикаизоферментов // Под общ. ред. Д. К. Беляева. - М . : Наука, 1977. - 275 с.

32. Костина Е. В. Проламин-глютелиновый комплекс запасных белковэндосперма у Пырея ползучего {Elytrigia repens) II Тез. докл. II съезда РБО. — С-Петербург, 1998, — Т. 2. — 177-178.

33. Костина Е. В. Запасные белки эндосперма и гистон Н1 Пырея ползучего{Elytrigia repens) как характеристика внутривидовой изменчивости, гетерогенности популяций и способа размножения // Тез. докл. II съезда

34. ВОГиС. — С-Петербург, 2000а— Т. 1. — 41.

35. Костина Е. В. Подтверждение филогенетической обособленности Elymusmutabilis (Drob.) Tzvel. и Elymus transhaicalensis (Nevski) Tzvel. (Poaceae) методом SDS-электрофореза // Тез. докл. VII Молодежной конференции ботаников. — С-Петербург, 200061— 26.

36. Котухов Ю. А. Новые виды злаков (Роасеае) из южного Алтая, Саура и

37. Тарбагатая // Turczaninovia. - 1998. - Т. 1, вып. 1. - 7-21.

38. Кретович В. Л. Введение в энзимологию. - М.: Наука, 1986. - 336 с.

39. Медведев П. Ф., Сметанникова А. И. Кормовые растения европейскойчасти СССР: Справочник. Л.: Колос, 1981. - 336 с.

40. Невский А. Агростологические этюды. IV. О системе трибы Hordeae

41. Benth. // Тр. Бот. инст. АН СССР, серия 1. Флора и сист. высш. раст. - 1933.№. 1 . -С. 9-32.

42. Невский А. Триба XIV. Hordeae Benth. - Флора СССР (отв. ред.

43. В. Л. Комаров) - Л.: Наука, 1934. - Т. 2. - 690-728.

44. Новожилова О. А., Арефьева Л. П., Семихов В. Ф., Прусаков А. П.,

45. Вахромеев В. И. Исследование проламинов злаков методом SDSэлектрофореза // Изв. Акад наук СССР, сер биол. - 1991. - №. 6. - 928-934.

46. Новожилова О. А., Арефьева Л. П., Семихов В. Ф., Вахромеев В. И.,

47. Прусаков А. Н. Предпроламины злаков: характеристика и природа фракции //

48. Изв. РАН, сер. биол. - 1993. - №. 2. - 209-218.

49. Новожилова О. А., Прусаков А. П., Семихов В. Ф., Арефьева Л. П.

50. Разнообразие глютелинов злаков (Роасеае) по полипептидному составу // Изв.

51. РАН, сер. биол. - 1995. - №. 4. - 508-512.

52. Петрова О. О полиморфизме пырея ползучего и его хромосомном числе /У

53. Цитология и генетика. - 1975. - Т. 9, № 2. - 126-128.

54. Пешкова Г. А. Elymus L. - Пырейник. - Флора Сибири. Новосибирск,

55. Наука, Т. 2, 1990. - 17-32.

56. Пояркова Е. Н. Морфологическая характеристика степных популяцийпырея ползучего {Е. repens Devs.) на Украине /У Вест. Хар. университета, 1975, № 126, Биология, - вып. 7, - 48-51.

57. Пробатова Н. Мятликовые, или злаки - Роасеае Barnh. (Gramineae

58. Juss.). - Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. - Л.: Наука, 1985,1. Т. 1 . -С. 89-382.

59. Прокудин Ю. Н. Итоги комплексного биосистематического изучения

60. E.repens {Роасеае) II Бот. жури. - 1982. - Т. 67, № 2. - 129-138.

62. Созинов А. А. Полиморфизм белков и его значение в генетике иселекции. - М . : Наука, 1985.-271 с.

63. Цвелев Н. Н. Злаки СССР.-Л.: Наука, 1976. - 788 с.

64. Цвелев Н. Н. Гибридизация как один из факторов увеличениябиологического разнообразия и геномный критерий родов у высших растений // «Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению»,

65. Материалы конференции БИН РАН. — Санкт-Петербург, 1992. — 193-201.

66. Цвелев Н. Н. Вид как один из таксонов // Бюлл. МОИП. - 1995. - Т. 100,- в ь ш . 5 . - С . 62-68.

67. Черепанов К. Сосудистые растения России и сопредельныхгосударств. -П., Мир и семья, 1995,-990 с.

68. Шкутина Ф. М., Якубов Л. А., Бердников В. А. Субфракционный составлизин-богатого гистона Н1 в условиях генного взаимодействия в трибе

69. ТгШсгпе /I Генетика. - 1997. - Т. 13. - 1517-1523.

70. Agafonov A. v. , Salomon B., Diaz O., Kostina E. V. What is Elymmkomarovii (Nevski) Tzvelev? // Abstr. of 3rd International Triticeae Symposium. — 1997.—P. 11.

71. Agafonov A. v. , Baum B. R. Variation of endosperm protein complex of

72. Elymus trachycaulus (Link) Gould ex Shinner // Triticeae III / Ed. Jaradat A. A.:

73. Enfield, New Hampshire: Science Publishers. - 1998a. - P. 273-284.

76. Allan J., Cowling G. J., Harboume R., Cattini P., Craigie R., Gould H .

77. Regulation of chromatin by histones HI and H5 // J. Cell. Biol. - 1981. - Vol. 90.- P . 279-280.

79. Assadi M . Experimental hybridization and genome analysis in Elymus L . sect.

80. Caespitosae and sect. Elytrigia (Poaceae: Triticeae) II 2nd Int. Triticeae Symp.,1.gan, USA, 1994, Proceedings. - P. 23-28.

82. Barkworth M . E. The Elymus trachycaulus complex in North America: morequestions than answers // 2nd Int. Triticeae Symp., Logan, USA, 1994, Proceedings. - P . 189-198.

83. Bietz J. A. , Paulis Y . W., Wall J. S. Zein subunit homology revealed throughamino-terminal sequence analysis // Cereal Chem. - 1979. - Vol . 56. - P. 327-332.

84. Botstein D., White R. L. , Skolnick M . , Davis R. W. Construction of a geneticlinkage map in man using restriction fragment length polymorphisms // Am. J. Hum.

85. Genet - 1980.-Vol. 3 2 . - P . 314-331.

86. Bowden W.M. Cytotaxonomy of species and intergenetic hybrids of the genus

87. Agropyron in Canada and neighboring areas // Can. J. Bot. - 1965. - Vol . 43, № 1 1 .- P . 1421-1448.

88. Bozzini A. , Cantagalli P., Piazzi S. E., Sordi S. An immunochemical approachto species relationships in Triticinae II Proc. 4-th Int. Wheat Genet. Symp.

89. Columbia, (Mo.). - 1973a. - P. 61-70.

90. Bozzini A. , Cubadda T., Quattrucci E. Esterases in Triticum and some relatedspecies // Proc. 4-th Int. Wheat Genet. Symp. Columbia, (Mo.). - 1973b. - P. 783-789.

91. Bushuk W., Zillman R. R. Wheat cuhivar identification by gliadinelectrophoregrams. 1. Apparatus, method and nomenclature // Canad. J. Plant Sci. - 1978.-Vol. 58, № 2 . - P . 505-515.

93. Choumane W., Achtar S., Valkoun J., Weigand F. Genetic variation in coreand base collections of barley from WANA as revealed by RAPDs // Triticeae III /

94. Ed. Jaradat A . A.: Enfield, New Hampshire: Science Publishers. - 1998.- P . 159-164.

95. Clayton W. D., Renvoize S. A . Genera Graminum. Grasses of the world // Kew

97. Condit R., Hubbell S. P. Abundance and D N A sequence of two-base repeatregions in tropical tree genomes // Genome. - 1991. - Vol. 34. - P. 66-71.

98. Dewey D. R. Synthetic hybrids of Agropyron scribneri x Elymus júncea II

99. Bull. Torrey Club. - 1967. - Vol. 94. - P. 388-395.

100. Dewey D. R. Synthetic Agropyron - Elymus hybrids. III. Elymus canadensis x

102. Dewey D. R. Synthetic hybrids of Hordeum bogdanii with Elymus canadensisand Sitanion hystrix II Amer. J. Bot. - 1971. - Vol . 58. - P. 902-908.

103. Dewey D. R. Cytogenetics of Elymus sibiricus and its hybrids v^'xikv Agropyrontauri, Elymus canadensis dina Agropyron caninum II Bot. GAZ. - 1974. - Vol . 135. -P . 80-87.

105. Diaz O, Solomon B., Bothmer R. von. Description of isozyme polymorphismsin Elymus species using starch gel electrophoresis // Triticeae III / Ed. Jaradat A. A.:

106. Enfield, New Hampshire: Science Publishers. - 1998. - P. 199-208.

108. Diaz O, Salomon B., Bothmer R. von. Absence of genetic variation in

109. Scandinavian populations of Elymus mutabilis (Drob.) Tzvel. (Poaceae) // Hereditas.- 1999b.-Voh 131, № l . - P . 83-86.

110. Diaz O, Salomon B., Bothmer R. von. Levels and distribution of allozyme and

111. RAPD variation in populations of Elymus fibrosus (Schrenk) Tzvelev {Poaceae) II

112. Gen. Res. Crop. Evol. - 2000. - Vol. 47, № 1. - P. 11-24.

113. Dierks-Ventling C , Cozens K . Immunochemical crossreactivity between zein,hordein and ghadin // FEBS Lett. - 1982. - Vol. 142. - P. 147-150.

115. Dubcovsky J., Schlatter A . R., Echaide M . Genome analysis of South

116. American Elymus {Triticeae) and Leymus {Triticeae) species based on variation inrepeated nucleotide sequenses // Genome. - 1997. - Vol. 40, № 4. - P. 505-520.

117. Fambrough D. M . , Fujimura F., Bonner J. Quantitative distinction of histonecomponents in the pea plant // Biochemistry. - 1968. - Vol. 7. - P. 575-585.

118. Gantt J. S., Lenvik T. R. Arabidopsis thaliana HI histones. Analysis of twomembers of a small gene family // Eur. J. Biochem. - 1991. - Vol . 202. - P . 1029-1039.

119. Gorel F. L., Berdnikov V . A . Linkage of loci encoding HI histone andcotyledon protein in lentil//J. Hered. - 1993.-Vol. 84. - P. 131-133.

120. Gould F. W. Nomenclatural changes on Elymus with a key to the Califomianspecies // Madrono. - 1947. - Vol . 9. - P. 120-128.

121. Hayward M . D., Balls T. Isosyme polymorphism in natural populations of1.lium perenne // Rep. Welsh Plant Breed. Sta. - 1978. - P. 43-45.

122. Hilu K. W., Esen A. Prolamin size diversity in the Poaceae 11 Biochem. Syst.

124. Jaaska V. Enzyme variability and relationships in the grass genera Agropyron

125. Gaerth. and Elymus L . // Eesti NSV T A Toimet Biol. - 1974. - Vol . 23, № 1.- R 4-15.

126. Jaaska, V . Electrophoretic study of acid phosphatase isozymes in the grassgenus Aegilops L. //Biochem. Physiol. Pflanzen. - 1978. - Vol . 17. - P. 172-175.

127. Jaaska V . Isoensyme variation in the grass genus Elymus (Poaceae) II

128. Hereditas. - 1992. - Vol. 117. - P. 11-22.

129. Jaaska V . Isoensyme date on the origin of North American allotetraploid

130. Elymus species // Triticeae III / Ed. Jaradat A. A. : Enfield, New Hampshire: Science

132. Jensen K. B. Cytology and taxonomy of Elymus kengii, E.grandiglumis,

133. E.alatavicus and E.batalinii (Triticeae: Poaceae) II Genome. - 1990. - Vol . 33.- P . 668-673.

134. Jensen K. B., Chen S. - L. A n overview: Systematic relationships oi Elymusand Roegneria II Proc. 1st Int. Triticeae Symp., Heisinborg, Sweden. Hereditas. 1992 . -Vo l 116.-P. 127-132.

135. Joshi C. P., Nguyen H. T. Application of the random amplifield polymorphic

136. DNA technique for the detection of polymorphism among wild and cultivatedtetraploid wheats // Genome. - 1993. - Vol . 36. - P. 602-609.

137. Kahler A . L . , AUard R. W. Genetics of isoenzyme in barley. 1. Esterases //

138. Crop Sci. - 1970. - Vol . 10. - P.442-448.

139. Knapp E. E., Rice K. J. Genetic structure and gene flow in Elymus glaucus(blue wildrye): implications for native grassland and management // Restoration

140. Ecology. - 1996. - Vol . 4. - P. 40-45.

142. Kosterin O. E., Bogdanova V . S., Corel F. L. , Rozov S. M . , Trusov Yu. A. ,

144. Kostina E. v. , Agafonov A . V. , Salomon B. Electrophoretic properties andvariability of endosperm proteins of Elymus caninus (L.) L. // Triticeae III / Ed.

146. B. - R. Biosystematic investigations of asiatic wheatgrasses - Elymus L.{Triticeae: Poaceae), Alnarp, Sweden, 1993, - P. 1-57.

147. B. - R. and Salomon B. Two new species of Elymus {Poaceae: Triticeae)and their genomic relationships // Nord. J. Bot. - 1993. - Vol . 13. - P. 353-367.

148. Melderis A. Taxonomic notes on the tribe Triticeae {Gramineae), with specialreference to the genera Elymus L. sensu lato, and Agropyron Gaerther sensu lato //

149. Bot. J. Linn. Soc. - 1978. - Vol . 76. - P. 369-384.

151. Mingeot D., Jacquemin J. M . Mapping of RFLP probes characterized fortheir polymorphism on wheat // Theor. Appl. Genet. - 1999. - Vol. 98, № 6-7. - P . 1132-1137.

152. Osborne T. B. The proteins of the wheat kernels. Wash. (D.C.): Carnegie Inst.,1. USA, 1907.

153. Osborne T. B. The vegetable proteins. 2nd ed. L.: Long mans, Green and Co.,1924.

154. Payne P. I., Holt L. M . , Worland A. J. and Law C. N . Structural and geneticalstudies on the high- molecular - weight subunits of wheat glutenin // Theor. Appl.

155. Genet. - 1982. - Vol . 63. - R 129-138.

156. Shewry P. R., Ellis J. R. S., Pratt H . M . , Miflin B. J. A comparison of methodsfor the extraction and separation of hordein fractions from 29 barley varieties// J. Sci.

157. Food. Agr. - 1978. - Vol . 29. - P. 433-441.

158. Shewry P. R., and B. J. Miflin. Genes for the storage proteins in barley // Qual.

159. Plant. Plant Foods Hum. Nutr. - 1982. - Vol. 31. - P. 251-267.

160. Shewry P. R. and Field J. M . The purification and characterization of twogroups of storage proteins (secalins) from Rye {Sécale cércale L.) // J. Exp. Botany. -1982, - Vol . 33, № 133. - R 261-268.

161. Shewry P. R., Miflin B. J., Kasarda D. D. The structural and evolutionaryrelationships of the prolamin storage proteins of barley, rye and wheat // Phil. Trans.

162. R. Soc. Lond. - 1984a, - Vol. 304, - P. 297-308.

163. Shewry P. R., Bradberry D., Franklin J. and R. P. White. The chromosomallocations and linkage relationships of the structural genes for the prolamin storage proteins (secalins) of rye // Theor. Appl. Genet. - 1984b - Vol . 69. - P. 63-69.

164. Shmidt-Stohn G., Wehling P. Genetic control of esterase isoenzymes in rye{Sécale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. - 1983. - Vol. 64. - P. 109-115.

165. Sneath P. H. A. , Sokal R. R. Numerical taxonomy. San Francisco:1. W. H. Freeman & Co. 1973.

166. Spiker S. Histone variants in plants // J. Biol. Chem. - 1982. - Vol. 257, № 23.- P . 14250-14255.

167. Stebbins G. L. , Hartl D. L. Comparative evolution: Latent potentials foranagenic advance // Proc. Nahl. Acad. Sci. USA - 1988. - Vol . 85. - P. 5141-5145.

171. Hordelymus II Genome. - 1998. - Vol. 41, № 1. - P. 120-128.

173. Sun G. L. , Salomon B., Bothmer R. von. Analysis of tetraploid Elymus speciesusing wheat microsatellite markers and RAPD markers // Genome. - 1997. - № 40. - P . 806-814.

174. Sun G. L. , Salomon B., Bothmer R. von. Characterization of microsatellite locifrom Elymus alaskanus and length polymorphism in several Elymus species (Triticeae: Poaceae) II Genome. -1998a. - Vol . 41. - P. 455-463.

176. Hampshire: Science Publishers. - 1998b. - P. 175-182.

177. Sun G. L. , Diaz O., Salomon B., Bothmer R. von. Genetic diversity in Elymuscaninus as revealed by isozyme RAPD and microsatellite markers // Genome. 1999. - Vol . 42, - № 3. - P. 420-431.

178. Thomas J. O. The higher order structure of chromatin and histon HI / / J . Cell.