Род Leymus (Poaceae) в Азиатской России: систематика, хорология, филогения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Липин, Александр Сергеевич

• Липин, Александр Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Липин, Александр Сергеевич

Введение

Глава 1. Анализ истории изучения рода Ьеутш

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Гербарные коллекции, выборки из популяций видов Ьеутт

2.2. Экстракция белков зерновки и гистона Н

2.2.1. Выделение изолированного эндосперма и экстракция запасных белков

2.2.2. Экстракция гистона Н

2.3. Электрофорез запасных белков эндосперма и гистона Н

2.4. Методы анализа полученных данных

2.4.1. Анализ электрофорограмм запасных белков эндосперма

2.4.2. Статистический анализ электрофорограмм гистона Н

2.4.3. Моделирование филогенетических связей

Глава 3. Изучение критических таксонов рода Ьеутш

3.1. Изучение комплекса Ь. гатоБШ — Ь. сЫпет1Б

3.1.1. Проблемные положения в систематике таксонов

3.1.2. Анализ морфологической изменчивости

3.1.3. Анализ филогенетического отношения таксонов Ь. сЫпет\$ и Ь. гатозт по изменчивости изменчивости состава запасных белков эндосперма и гистона Н

3.2. Изучение комплекса Ь. dasystachys -Ь. оуаШя

3.2.1. Проблемные положения в систематике таксонов

3.2.2. Анализ морфологической изменчивости

3.2.3. Анализ изменчивости состава запасных белков эндосперма

3.2.4. Анализ филогенетического отношения таксонов по изменчивости гистона Н

3.2.5. Отношения между Ь. оуаШ и Ь. с1а$уМаскуих взаимосвязь

3.3. Изучение критического таксона L. ordensis

3.3.1. Проблемные положения в систематике таксонов

3.3.2. Анализ морфологической изменчивости

3.3.3. Анализ изменчивости состава запасных белков эндосперма

3.3.4. Анализ изменчивости по гистону HI

3.3.5. Варианты происхождения и филогенетическое положение

L. ordensis

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Род Leymus (Poaceae) в Азиатской России: систематика, хорология, филогения»

Актуальность проблемы. Многолетние злаки трибы Triticeae Dum. (Роасеае) привлекают внимание многих исследователей как источник для улучшения и обогащения культурных злаков ценными качествами дикорастущих трав. Род Leymus Höchst. (Колосняк) включает около 50 видов, которые распространены преимущественно во внетропических районах Северного полушария. Половина из них встречается на территории Азиатской России. Многие виды Leymus представляют интерес как кормовые интродуценты (Макарова, 1965; Asay, 1992; Wang, 2001) и потенциальные доноры полезных признаков для улучшения хлебных культур.

Значительная морфологическая изменчивость, происхождение рода в результате сетчатой эволюции и межвидовая гибридизация существенно затрудняют построение системы рода (Цвелев, 1991), а определение видовой принадлежности природных образцов часто сопряжено с большими трудностями вследствие недостатка диагностических признаков. Существует мнение, что секции (Цвелев, 1976) и даже род в целом (Anamthawat-Jonsson, 2005) являются сборными таксонами. Лишь некоторые иностранные исследователи начинают применение молекулярных методов (Kishii, Wang, Tsujimoto, 2003; Anamthawat-Jonsson, 2001; Anamthawat-Jonsson, 2005). С точки же зрения анатомии и цитологии данный род практически не исследован.

Цель и задачи исследований. Цель работы: комплексное исследование систематики, хорологии и филогении рода Leymus во флоре Азиатской России.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Критически проанализировать историю открытия и описания таксонов рода Leymus, уточнить состав видов во флоре Азиатской России, приоритетные названия и списки синонимов, выверить типификацию названий.

2. Изучить материалы по роду Leymus, хранящиеся в крупнейших гербариях России, собрать новый материал из различных районов Сибири и Дальнего Востока России, провести наблюдения за видами в природной обстановке.

3. Уточнить диагностическое значение морфологических признаков, традиционно используемых в систематике рода Leymus, выявить новые диагностические признаки для различения близкородственных видов с помощью новых методов исследования, включая электрофорез запасных белков эндосперма и гистона HI. Составить ключ для определения таксонов разного ранга. Внести необходимые изменения в систему рода, описать новые таксоны.

4. Провести хорологический анализ видов, определить центры современного многообразия рода на территории Азиатской России.

5. Выполнить моделирование филогенетических связей внутри секций и между секциями, уточнить существующую гипотезу генезиса рода Leymus.

Защищаемое положение. Генезис рода Leymus тесно связан с территорией Азиатской России и включает несколько параллельных линий развития, отраженных в его делении на секции: типовая секция Leymus и выделенная из нее новая секция Villosissimus объединяют более древние, преимущественно литоральные виды; относительно молодые секции Anisopyrum и Aphanoneuron включают многочисленные молодые виды, слабо разграниченные морфологически и географически.

Научная новизна работы. Проведена таксономическая ревизия рода Leymus, включая номенклатуру, типификацию названий, морфологические описания, особенности мест обитания и распространение видов. Описаны новые таксоны (два подрода, одна секция, две подсекции, четыре ряда). Впервые для исследования рода Leymus применены методы электрофореза запасных белков эндосперма и гистона HI. Создан оригинальный ключ для определения таксонов. Впервые выполнено моделирование филогении рода

Ьеутиз по методу 8УКАР и получена общая картина филогенетических связей между видами.

Теоретическое и практическое значение работы. Метод идентификации генотипов у многолетних злаков трибы ТгШсеае, успешно апробированный на модельных объектах рода Ьеутш, рекомендуется для регистрации идентичности коллекционных образцов в семенных банках, определения диапазона изменчивости, процессов гибридизации и интрогрессии в природных и интродукционных популяциях, установления форм опыления и др. Полученная по методу 8УЫАР модель филогенетических связей секций и видов рода Ьеутт флоры Азиатской России имеет важное значение для построения системы рода, а также для расшифровки разномасштабных флорогенетических процессов на территории Сибири и Дальнего Востока России.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на 3 Международной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири», посвященной 120-летию Гербария им. П. Н. Крылова (Томск, 2005), на Всероссийской конференции «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны» (Новосибирск, 2005), на I (IX) Международной Конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), на международной конференции по систематике и морфологии растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея (Москва, 2007), на I (Ш)Всероссийской молодежно научно-практической конференции ботаников (Новосибирск, 2007).

Публикации. Автором опубликовано девять печатных работ по теме диссертации, в том числе в журнале, входящем в список ВАК.

Благодарности. Считаю своим долгом выразить благодарность коллективу кафедры общей биологии и экологии Новосибирского государственного университета и ее заведующему д.б.н., профессору М.Г. Сергееву; коллективу лаборатории систематики высших растений и флорогенетики Центрального сибирского ботанического сада СО РАН. Хочу выразить признательность коллеге по совместной работе к.б.н. Н.К. Бадмаевой. Особая благодарность Д.Е. Герус за помощь в проведении электрофоретических исследований. Моя огромная признательность д.б.н. Н.И. Науменко (Курганский государственный университет), давшему мне знания и умения, необходимые для работы в поле. Оказали большую помощь своими консультациями и советами д.б.н., чл.-корр. РАН H.H. Цвелев, д.б.н., проф. Г.А. Пешкова. Я признателен д.б.н. А.Е. Кожевникову (Биолого-почвенный институт ДВО РАН) за организацию экспедиционных работ на Дальнем Востоке России. Особую благодарность хочу выразить моим научным руководителям: д.б.н. К.С. Байкову и д.б.н. A.B. Агафонову.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Липин, Александр Сергеевич

Выводы

1. Род Ьеутш во флоре Азиатской России представлен 24 видами из четырех секций. Его состав дополнен двумя новыми для данной территории видами: Ь. кагеИпи и Ь. риЪеасет. По результатам оценки диагностического значения морфологических признаков описана новая для науки секция УИ1оБ1Б8та, наиболее близкая к типовой секции Ьеутш. Крупная секция Аркапопеигоп разделена на четыре серии: Angustus, Dasystachys, ЬШогаШ и РаЬоапш.

2. Диагностическое значение имеют следующие морфологические признаки: на уровне подрода — форма и ширина колосковых чешуй, число жилок на них; на уровне секции — форма, консистенция, число жилок, наличие ости у колосковых чешуй, число колосков на уступе, характер опущения оси колоска; на уровен подсекции — форма основания колосковых чешуй, на уровне ряда - общий габитус растения, форма и опушение, наличие ости , у цветковых чешуй.

3. Детально изучены межвидовые отношения таксономически сложных групп видов (комплексов): Ь. гатоБШ — Ь. сЫпет'и, Ь. с1а8у5(ас1гуБ - Ь. оуаШБ, Ь. огс1епБ1Б — Ь. актоНпепБ1Б — Ь. раЪоапш. Методом электрофореза запасных белков эндосперма выявлена сложная внутривидовая и внутрипопуляционная изменчивость состава белковых фракций. Результаты электрофореза запасных белков эндосперма семян и гистона Н1 из вегетативной части растений в таксономически сложных комплексах Ь. с1а$у$1аску$ — Ь. оуаШя и Ь. огйетгБ — Ь. раЬоапш - Ь. актоНпетгБ подтверждают естественность границ выделенных рядов в секции Аркапопеигоп.

4. Хорологический анализ рода Ьеутия во флоре Азиатской России подтверждает положение об автохтонном характере его генезиса на данной территории: основное видовое разнообразие рода Ьеутш сосредоточено в Алтае-Енисейской горно-гемиборальной провинции (17 видов, из них четыре эндемичных: Ь. скакавзют, Ь. ]ет88е\ет1$, Ь. ярНасеШш и Ь. ШуМсш) и Байкальской гемибореальной провинции (9 видов, в том числе два эндемика -Ь. ьесаИпт и Ь. ЬипаИст).

5. Согласно полученной модели филогении рода Ьеутш, более примитивны по комплексу филогенетически значимых признаков типовая секция Ьеутш и новая секция УП1о81881тш. Виды секции АтБоругит группируются в средней части филогенетической схемы, они не образуют монофилетической группы и чередуются с видами секции АрНапопеигоп, которая включает наиболее молодые виды, слабо отграниченные друг от друга.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Липин, Александр Сергеевич, 2008 год

1. Агафонов A.B. Внутривидовая структура и репродуктивные отношения между Elymus mutabilis и Е. transbaicalensis (Роасеае) в Южной Сибири с позиций таксономической генетики // Генетика. 2004. Т. 40. № 11. С. 14901501.

2. Агафонов A.B. Биосистематическое исследование полиморфного комплекса Elymus charkeviczii Probat, s.l. (Triticeae: Роасеае) полуострова Камчатка II Бот. журн. 2007 (в печати).

3. Агафонов А. В., Агафонова О. В. SDS-электрофорез белков эндосперма у представителей рода пырейник {Elymus L.) с различной геномной структурой // Сиб. биол. журн. 1992. Вып. 3. С. 7-12.

4. Агафонов A.B., Костина Е.В. Морфологическая изменчивость и полиморфизм белков эндосперма и гистона HI у типичных и отклоняющихся природных форм Elymus caninus (L.) L. (Роасеае) II Сиб. экол. журн. 2003. № 1. С. 17-27.

5. Антонов A.C. О возможных причинах расхождения взглядов фено- и геносистематиков на филогению и систему высших растений // Бот. журн. 2000. № 1.С. 3-11.

6. Антонов A.C. Существуют ли молекулярные предпосылки ревизии филогении и системы высших растений? // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60. №3. С. 245-276.

7. Антонов A.C. Основы геносистематики высших растений. М.: МАИК «Наука/Интерпериодика», 2000. 135 с.

8. Бадмаева Н. К. Род Колосняк (Leymus, Роасеае) в Сибири // Мат. всероссийской научной конференции с международным участием, г. Улан-Удэ, 7-11 сент. 2004 года. Ч. 1. Улан-Удэ, 2004. С. 110-112.

9. Бадмаева Н.К., Яблонская Е.С., Агафонов A.B. Изменчивость диагностических признаков в Сибирских популяциях комплекса Leymus ramosus L. chinensis II Сиб. ботан. вестник: электронный журнал. 2006. Т. 1, вып. 1. С. 59-63. http://journal.csbg.ru

10. Байков К.С. SYNAP — новый алгоритм филогенетических построений // Журн. общ. биол. 1996а. Т. 57. № 2. С. 165-176.

11. Байков К.С. Реконструкция филогенеза по алгоритму SYNAP // Материалы IX Московского совещания по филогении растений. М., 19966. С. 5-8.

12. Байков К.С. Реконструкция филогенеза как метод изучения биологического разнообразия // Сиб. экол. журн. 1997. № 1. С. 29-33.

13. Байков К.С. Основы моделирования филогенеза по методу SYNAP. Новосибирск, 1999а. 95 с.

14. Байков К.С. Логическое моделирование филогении: проблемы и перспективы // Тр. ЗИН РАН. 19996. Т. 278. С. 45-47.

15. Байков К.С. Различение строгих и нестрогих гомологий по методу SYNAP // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия. Тр. 9-й школы по теоретической морфологии растений. СПб., 2001а. С. 249-252.

16. Байков К.С. Развитие нового метода филогенетического анализа и изучение на его основе межвидовых и межродовых связей, изменчивости и гибридизации // Сб. тр. мол. уч. СО РАН. Биол. науки. Новосибирск, 20016. С. 45-49.

17. Байков К.С. Разработка дивергентно-параллельной модели филогенеза полиморфного таксона, основанной на наследовании новых признаков // Сиб. экол. журн. 2004. № 5. С. 653-664.

18. Банков К.С., Ковтонюк Н.К., Липин A.C., Хан И.В., Штенгауэр Р.В. Таксономические базы данных «Полиморфные родовые комплексы Северной Азии» // Биоразнообразие и динамика экосистем: информационные технологии и моделирование. Новосибирск, 2006. С. 133-136.

19. Байков К.С., Липин A.C. Направления эволюции морфологических признаков видов рода Leymus (Роасеае) во флоре Азиатской России // Вестник Томск, гос. ун-та. 2008. № 3. С. 169-172.

20. Беляев А. И., Бердников В.А. Внутривидовой полиморфизм гистона дикорастущих видов бобовых // Генетика. 1985. T. XXI. № 4. С. 605-613.

21. Бердников В.А., Розов С.М., Козлова C.B., Горель Ф.Л. Вариабельность гистона HI в различных таксономических группах насекомых // Журн. общ. биол. 1984. Т. 45. С. 318-328.

22. Блюменталь И.Х., Кирикова Л.А. Геоботанический очерк формации остреца ложнопырейного Agropyrum pseudoagropyrum (Trin.) Nevski // Учен, зап. Ленингр. ун-та. Сер. биол. наук. 1960. Вып. 18. С. 42-125.

23. Бобров Е.Г. Забытые виды И. И. Георги из "Байкальской флоры" // Бот. мат. герб. Бот. ин-та АН СССР. 1960. Т. 20. С. 1-22.

24. Васильев В.Н. Новые виды злаков с Охотского побережья // Бот. мат. (Ленинград). 1940. Т. 8. № 12. С. 214-217.

25. Денисов Г.С. Кормовые культуры в зоне вечной мерзлоты. М.: Россельхозиздат, 1980. 182 с.

26. Дикорастущие кормовые злаки Советского Дальнего Востока / под. ред. С.С. Харкевича. М.: Наука, 1982. 240 с.

27. Иконников С.С. Определитель высших растений Бадахшана. Л.: Наука, 1979. 400 с.

28. Караваев М.Н. Конспект флоры Якутии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958.189 с.

29. Конарев В.Г., Пенева Т.И., Луболесниченко В.Ф. Анализ популяций культурной ржи по электрофоретическому спектру глиадина // С-х биология. 1983. №1. С 43-51.

30. Конарев В.Г., Семихов В.Ф., Примак С.П., Арефьева Л.П. О составе спирторасворимой фракции белков семян злаков // С-х биология. 1984. №7. С 13-17.

31. Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения / Сост. Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова, К.С. Байков и др. Новосибирск: Наука, 2005. 362 с.

32. Костина Е.В., Агафонов A.B. Изменчивость запасных белков и гистона Н1 у Elytrigia repens по данным электрофореза // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 3. С.106-115.

33. Липин A.C. Род Колосняк (Leymus: Роасеае) в Азиатской России // Сиб. ботан. вестник: электронный журнал. 2006. Т. 1, вып. 1. С. 75-85. http://journal.csbg.ru

34. Липин A.C. Таксономическое разнообразие рода Leymus Höchst. (Роасеае) в Сибири// Мат. Всероссийской конференции, г. Новосибирск, 25 -27 октября 2005 года. Новосибирск, 2005а. С. 90-92.

35. Макарова Г.И. Многолетние кормовые травы Сибири. Новосибирск: Зап. Сиб. кн. изд-во, 1965. 200 с.

36. Международный кодекс ботанической номенклатуры, принятый пятнадцатым Международным ботаническим конгрессом (Токийский кодекс), Иокогама, август-сентябрь 1993. Перевод с английского. СПб., 1996. 191 с.

37. Невский С.А. Род Колосняк Elymus L.; Род Вострец - Aneurolepidium Nevski // Флора СССР. Т. 2. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1934. С. 694 - 711.

38. Новожилова O.A., Арефьева Л.П., Семихов В.Ф., Прусаков А.Н. Исследования проламинов злаков методом SDS-электрофореза // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1991. №6. С. 928.

39. Новожилова O.A., Арефьева Л.П., Семихов В.Ф., Прусаков А.Н. Предпроламины злаков: характеристика и природа фракции // Изв. РАН. Сер. биол. 1993. №2. С. 209.

40. Новожилова O.A., Прусаков А.Н., Семихов В.Ф., Арефьева Л.П. Разнообразие глютелинов злаков (Роасеае) по полипептидному составу // Изв. РАН. Сер. биол. 1995. №4. С. 508 512.

41. Остерман Л.А. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот. Электрофорез и ультрацентрифугирование. М.: Наука, 1981. 288 с.

42. Павлинов И.Я. Методы кладистики. М.: Изд-во МГУ, 1989. 116 с.

43. Павлинов И.Я. Кладистический анализ (методологические проблемы). М.: Изд-во МГУ, 1990. 160 с.

44. Пешкова Г. А. Новые виды рода Leymus (Роасеае) из Сибири // Бот. журн. 1985. Т. 70. №11. С. 1554-1557.

45. Пешкова Г. А. О Leymus secalinus s.l. (Georgi) Tzvel. (Роасеае) 11 Новости сист. высш. раст. JI., 1987. Т. 24. С.21-26.

46. Пешкова Г. А. Род Колосняк Leymus // Флора Сибири. Т.2: Роасеае. Новосибирск, 1990. С. 41-53.

47. Пешкова Г. А. Сем. Роасеае, или Graminiae Мятликовые, или Злаки // Флора Центральной Сибири. Т.1. Новосибирск: Наука, 1979. С. 69-139.

48. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. Т. 1. М. Л.: Изд-во. АН СССР, 1957а. 555 с.

49. Попов М.Г. Новые виды из Средней Сибири // Бот. мат. герб. Бот. инст. АН СССР. 19576. Т. XVIII.

50. Пробатова Н.С., Харкевич С.С. Новые таксоны Роасеае из Хабаровского края // Ботан. журн. Л., 1983. Т. 68. № Ю. С. 1408-1409.

51. Пробатова Н.С. Род Leymus II Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. Т. 1. Л., 1985. С. 132-136.

52. Розов С.М., Богданова B.C., Бердников В.А. Различия в хромосомной локализации генов, кодирующих фракции гистона HI гороха // Генетика. 1986. Т. 22. С. 2159-2166.

53. Сергиевская Л.П. Флора Забайкалья. Вып. 2. Томск, 1969. 148 с.

54. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 360 с.

55. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985. 271 с.

56. Толмачев А. И. Определитель высших растений Якутии. Новосибирск, 1974. 543 с.

57. Толмачев А.И. Флора центральной части Восточного Таймыра // Тр. Полярной Комиссии АН СССР. Л., 1932. вып. 8, 126 е.; вып. 13, с. 5-75; 1935, вып. 25, с. 5-80.

58. Цвелев Н. Н. Род Leymus Höchst. — Волоснец, Колосняк // Арктическая флора СССР. Л., 1964. С. 249-255.

59. Цвелев Н. Н. Злаки // Растения Центральной Азии. Вып. 4. Л., 1968. 246с.

60. Цвелев Н. Н. Заметки о злаках флоры СССР, 6 // Новости сист. высш. раст. Л., 1971. Т.8. С. 65-66.

61. Цвелев Н. Н. Новые таксоны злаков (Роасеае) флоры СССР // Новости сист. высш. раст. Л., 1971. Т.9. С.65-66.

62. Цвелев Н. Н. Обзор видов трибы Triticeae Dum. Семейства Злаков (Роасеае) во флоре СССР // Новости сист. высш. раст. Л., 1973. Т. 10. С.49-53. Цвелев Н. Н. Злаки СССР. Л., 1976. 788 с.

63. Цвелев Н. Н. О геномном критерии родов у высших растений // Бот. Журн. 1991. Т. 76. №5. С. 1225-1234.

64. Цвелев Н. Н. О некоторых новых и мало известных видах Памира // Бот. мат. герб, ин-та АН СССР. 1960. Т. 20. С. 427-431.

65. Цвелев Н. Н. Обзор видов трибы Triticeae Dum. (Роасеае) во флоре СССР // Новости сист. высш. раст. Л., 1973. Т. 10. С. 19-59.

66. Цвелев Н. Н. Система злаков (Роасеае) и их эволюция. Л.: Наука, 1987.75 с.

67. Цицин Н.В. Отдаленная гибридизация растений. М.: Наука, 1954. 256 с. Цицин Н.В. Теория и практика отдаленной гибридизации. М.: Наука, 1981. 160 с.

68. Цицин Н.В., Петрова К.А. Пшенично-элимусные амфидиплоиды // Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды. М.: Изд-во АН-СССР, 1963. С 97- 103.

69. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. JL: Наука, 1981. 510 с. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 992 с.

70. Шишкин Б.К., Сергиевская Л.П., Ревердатто Л.Ф., Штейнберг Е.И. Graminiae // Флора Западной Сибири. Вып. 2. Томск, 1928. С. 355-371.

71. Шкутина Ф.М., Якубов Л.А., Бердников В.А. Субфракционный состав лизин-богатого гистона HI в условиях генного взаимодействия в трибе Triticine II Генетика. 1977. Т. 13. С. 1517-1523.

72. Agafonov A.V. The Principle of Recombination Gene Pools (RGP) and Introgression Gene Pools (IGP) in the Biosystematic Treatment of Elymus Species. // Proc. 2nd Int. Triticeae Symp. (Logan, Utah, USA, 20-24 June 1994). 1994. P. 254-260.

73. Agafonov A.V., Baum B.R. Variation of endosperm proteins in the complex of Elymus trachycaulus (Link) Gould ex Shinners // Proc. 3nd Int. Triticeae Symp. (Enfield, New Hampshire). 1998. P. 273-282.

74. Anamthawat-Jonsson K. Genetic and genomic relationships in Leymus Hochst. //Hereditas. 2001. Vol. 135. P. 247-253.

75. Anamthawat-Jonsson K. The Leymus Ns-Genome. // Czech J. Genet. Plant Breed. 2005 (Special Issue). Vol. 41. P. 13-20.

76. Asay К. H. Breeding potentials in perennial Triticeae grasses // Hereditas (Proc. 1st Int. Triticeae Symp., Helsinborg, Sweden). 1992. Offprint vol. 116.1. P. 167-173.

77. Baikov K.S., Baikova E.V., Zverev A.A. Logical modeling of phylogeny using method SYNAP // Proceedings of the First International Conference on Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia. Vol. 1(1). Novosibirsk, 2000. P. 144-146.

78. Baikov K.S., Zverev A.A. A new version of SYNAP computer program for logical modeling of phylogeny // Proceedings of the Second Intemat. conf. on Bioinformatics of Genome Regulation and Structure. Vol. 2. Novosibirsk, 2000. P. 115-117.

79. Berdnikov V.A., Bogdanova V.S., Gorel F.L., Kosterin O.E. Trusov Yu.A.

80. Berdnikov V.A., Bogdanova V.S., Gorel F.L., Rozov S.M. Territoreal distribution of histon HI alleles in a population of Vicia unijuga A. Br. formed after urbanization of natural habitat// Can. J. Bot. 1992. Vol. 70. P. 1591-1595.

81. Bodvarsdottir SK, Anamthawat-Jonsson K. Isolation, characterization, and analysis of Ley/ra^-specific DNA sequences // Genome. 2003. Vol. 46. P. 673-682.

82. Cai L.-B. New taxa of Leymus from China // Acta Phytotax. Sin. 1995. Vol. 5. P. 491-496.

83. Cai L.-B. Two new species of Leymus (Poaceae: Triticeae) from Qingai, China // Novon. 2000. Vol. 10. P. 7-11.

84. Cai L.-B. A new species and a new variety of Leymus Hochst. (Poaceae) from Qingai, China // Acta Phytotax. Sin. 2001. Vol. 39(1). P. 75-77.

85. Cui D.-F. New taxa of Leymus Hochst. from Xinjiang // Bull. Botan. Res. 1998. Vol. 2. P. 144-148.

86. Dewey D.R. The genomic system of classification as a quite to intergeneric hybridization with the perennial Triticeae // Gene manipulation in plant improvement (Ed. Gustafson J.P.). N. Y., 1984. P. 209-279.

87. Gantt J.S., Lenvik T.R. Arabidopsis thaliana HI histones. Analysis of two members of a small gene family // Eur. J. Biochem. 1991. Vol. 202. P. 1029-1039.

88. Georgi J.G. Bemerkungen einer Reise in Russishen Reich in den Jahre 1772. St.-Petersburg, 1775. 506 S.

89. Gmelin G. Flora Sibirica. T. 1. 1747. P. 119-121.

90. Grisebach A. Elymus II Ledebour C.F. Flora Rossica. Stuttgartiae, 1852. P. 332-334.

91. Hulten E. Flora of Alaska and Neighboring Territories. California: Stanford University Press, 1974. 1008 p.

92. Jensen K. B., Zhang Y. F., Dewey D. R. Mode of pollination of perennial species of the Triticeae in relation to genomically defined genera // Can. J. Plant Sci. 1990. Vol. 70. P. 215-225.

93. Jerzmanowski A., Przewloka M., Grasser K.D. Linker Histones and HMG1 Proteins of Higher Plants // Plant Biology. 2000. Vol. 2. № 6. P. 586-597.

94. Kasinsky H.E., Lewis J.D., Dacks J.B., Austio J. Origin of HI linker histones // FASEB J. 2001. Vol. 15. P. 34-41.

95. Kornberg R.D., Lorch Y., Twenty-five years of the nucleosome, fundamental particle of the eukaryote chromosome // Cell. 1999. Vol. 98. P. 285-294.

96. Kosterin O.E., Bogdanova V.S., Gorel F.L., Rozov S.M., Trusov Yu.A., Berdnikov V.A. Histone HI of the garten pea (Pisum sativum L.): composition, developmental changes, allelic polymorphism and inheritance // Plant Science. 1994. Vol. 101. P. 189-202.

97. Kostina E.V., Agafonov A.V., Salomon B. Electrophoretic properties and variability of endosperm proteins of Elymus caninus (L.) L. // Jaradat A.A. (ed.): Triticeae III. Science Publishers, Enfield, New Hampshire, USA. 1998. P. 265-272.

98. Neff N.A. A rational basis for a priori character weighting // Syst. Zool. 1986. Vol. 35. P. 110-123.

99. Spiker S. Histone variants in plants // J. Biol. Chem. 1982. Vol. 257. № 23. P. 14250-14255.

100. Wang R. R.-C., von Bothmer R., Dvorak J., Fedak G., Linde-Laursen I., Muramatsu M. Genome symbols in the Triticeae (Poaceae) I I Wang R.R-C, Jensen K.B. and Jaussi C. (eds): Proc. 2nd Int. Triticeae Symp., Logan, Utah, USA. 1994. P. 29-34.

101. Wierzbicki A.T., Jerzmanowski A. Suppression of Histone HI Genes in

102. DNA Methylation // Genetics. 2005. Vol. 169. P. 997-1008.

103. Zhang WD, Chen SY, Liu GS, Jan CC. Seed-set and pollen-stigma compatibility in Leymus chinensis II Grass and Forage Science. 2004. Vol. 59 (2). P. 180-185.