Моделирование и регистрация интрогрессивных процессов между некоторыми видами рода Elymus (Poaceae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Герус, Дина Евгеньевна

• Герус, Дина Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Герус, Дина Евгеньевна

Список сокращений.

Введение.

Глава 1. Интрогрессивная гибридизация и ее роль в эволюции растений.

1.1. Развитие представлений об интрогрессивной гибридизации.

1.2. Роль интрогрессивной гибридизации в эволюции растений.

1.3. Методы выявления и анализа интрогрессивной гибридизации.

1.4. Общая характеристика и геномная конституция видов рода Elymus.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

2.1. Растительный материал.

2.2. Экстракция белков зерновки, гистона HI

2.2.1. Выделение изолированного эндосперма и экстракция запасных белков.

2.2.2. Экстракция гистона HI.

2.3. Электрофорез запасных белков эндосперма и гистона HI.

2.4. Статистический анализ.

2.5. Половая гибридизация выборочных биотипов.

Глава 3. Моделирование интрогессивных процессов между Elymus caninus и E.fibrosus и их регистрация с помощью одномерного SDS-электрофореза.

3.1. Общая и сравнительная характеристика Е. caninus и E.fibrosus.

3.1.1. Таксономическое положение, морфологические признаки и синонимика видов.

3.1.2. Сравнительная характеристика видов по экспериментальным данным.

3.2. Растительный материал E.fibrosus и Е. caninus.

3.3. Электрофоретический анализ запасных белков эндосперма природных образцов E.fibrosus.

3.4. Моделирование интрогрессивных процессов между Е. caninus и Е. fibrosus.

Глава 4. Моделирование интрогрессивных процессов между Е. caninus и Е. mutabilis и их регистрация с помощью одномерного

SDS-электрофореза.

4.1. Общая характеристика Е. mutabilis.

4.1.1. Таксономическое положение, морфологические признаки и синонимика Е. mutabilis.

4.1.2. Сравнительная характеристика Я mutabilis и Е. canimis по морфологическим признакам и экспериментальным данным.

4.2. Растительный материал Е. mutabilis и Е. canimis.

4.3. Электрофоретический и гибридологический анализы происхождения таксона Е. canimis var. muticus.

4.4. Анализ гибридов между скандинавскими биотипами Е. caninus var. muticus, Е. caninus s. str. и E. mutabilis в поколениях.

4.5. Электрофоретический и гибридологический анализ сибирских морфологически отклоняющихся форм Е. caninus и Е. mutabilis.

4.6. Моделирование интрогрессивных процессов между Е. caninus и

Е. mutabilis.

Глава 5. Свидетельства межвидовой интогрессии в смешанных популяциях Е. komarovii, Е. transbaicalensis и морфологических близких видов Е. sajanensis и Е. kronokensis.

5.1. Общая и сравнительная характеристика Е. transbaicalensis, Е. komarovii,

Е. sajanensis и Е. kronokensis.

5.1.1. Таксономическое положение, морфологические признаки и синонимика видов.

5.1.2. Сравнительная характеристика видов по экспериментальным данным.

5.2. Растительный материал Е. komarovii, Е. transbaicalensis, Е. sajanensis и

Е. kronokensis.

5.3. Изменчивость Е. komarovii, Е. transbaicalensis, Е. sajanensis и Е. "kronokensis" в пределах Горного Алтая.

5.3.1. Морфологическая изменчивость в популяциях.

5.3.2. Электрофоретическая изменчивость по запасным белкам эндосперма

5.4. Изменчивость Е. komarovii, Е. transbaicalensis, Е. sajanensis и Е. kronokensis в пределах Бурятской части Восточного Саяна.

5.4.1. Морфологическая изменчивость в популяциях Е. komarovii,

Е. transbaicalensis, Е. sajanensis иЕ. "kronokensis" Восточного Саяна.

5.4.2. Электрофоретическая изменчивость по запасным белкам эндосперма

5.5. Изменчивость Е. transbaicalensis, Е. komarovii, Е. sajanensis, Е. kronokensis и некоторых МОФ по гистону HI.

5.6. Репродуктивные свойства гибридов между Е. komarovii и

Е. transbaicalensis.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Моделирование и регистрация интрогрессивных процессов между некоторыми видами рода Elymus (Poaceae)»

Актуальность проблемы

Дикорастущие виды трибы Triticeae Dum., являясь близкими сородичами основных хлебных культур, привлекают внимание исследователей, как богатый резерв для дальнейшей селекции культурных злаков, обогащения их сортов многими ценными качествами, в первую очередь генетически детерминированными признаками устойчивости к неблагоприятным условиям среды и многим грибковым, бактериальным и вирусным заболеваниям (Вавилов, (1938) 1960; Цицин, 1954; Гончаров, 2002; Harlan, de Wet, 1971; Bothmer et al., 1983; 1992; Pickering, 1988).

Геномная конституция видов рода Elymns L. большей частью образована простыми (базисными) гапломами, филогенетически достаточно отдаленными от основных гапломов пшеницы и ячменя. Именно поэтому прямые скрещивания с участием видов Elymus к настоящему время не принесли сколько-нибудь значимых результатов в освоении генофонда этого крупного рода. Основные проблемы в рамках фундаментальных исследований рода лежат в области идентификации и филогенетических взаимоотношений доноров базисных гапломов, а также вопросы, связаные с видообразованием, внутривидовой и межвидовой дифференциацией.

Наибольшее видовое разнообразие Elymus отмечено в центральной Азии, где, по всей видимости, и находится центр происхождения большинства гапломных комбинаций, образующих геномную основу рода. На территории России и бывших республик СССР произрастает 72 вида рода Elymus (Черепанов, 1995). Ряд биологических особенностей затрудняют понимание таксономических и эволюционных взаимоотношений внутри рода. К таким особенностям относятся: естественная морфологическая изменчивость и фенотипическая пластичность под влиянием условий среды, различные уровни и типы плоидности, а также весьма распространенная спонтанная межвидовая и межродовая гибридизация.

В гербариях и живых коллекциях ботанических учреждений часто обнаруживаются природные образцы, которые могут быть идентифицированы, как морфологически отклоняющиеся или промежуточные формы, и только небольшая часть из них легко идентифицируются как межвидовые гибриды первого поколения. Некоторые из таких форм, или морфотипов являются самофертильными и составляют основу стабильных микропопуляций.

Проблема естественной гибридизации у растений и животных всегда привлекала внимание ученых. Воспроизведение природных межвидовых гибридов часто следует по определенному пути, известному под названием интрогрессивной гибридизации, или интрогрессии.

В литературных источниках прослеживаются две точки зрения на эволюционную значимость природной гибридизации. Некоторые исследователи (Бобров, 1970, 1972, 1980) считают, что интрогрессивная гибридизация не создает новых устойчивых линий развития, а, следовательно, эволюционно неперспективна. Однако, М.Г. Попов (1927, 1928, 1956), Н.И. Вавилов (1938), B.JI. Комаров (1940), В. Грант (1980) и другие рассматривали гибридизацию как важный фактор эволюции растений. М.А. Розанова (1946) признавала определенную роль гибридизации при возникновении и изменении видов, отмечала необходимость изучения переходных межвидовых популяций с целью выяснения взаимоотношений близких видов.

При скрещивании особей разных видов второе гибридое поколение обладает большой изменчивостью, но одновременно резко сниженной пыльцевой и семенной фертильностью, или даже полной стерильностью. Это может вызываться различными причинами на хромосомном уровне и нарушениями в мейозе, вызванными, хромосомными перестройками (инверсии, транслокации, делеции, дупликации), а также анеуплоидией, гаплоидией, системными мутациями.

Считается что преобладающее большинство полиплоидных видов в природе — аллополиплоиды (амфиплоиды), т. е. их возникновение связано с гибридизацией, что влечет за собой объединение геномов разных видов (Arnold,

1997). Амфидиплоиды в большей или меньшей степени репродуктивно изолированы от родительских форм и воспроизводят в чистоте свою конституцию. Межвидовые скрещивания, если они оказываются возможными, способны дать огромную изменчивость в гибридном потомстве. При этом происходит разрушение прежних коадаптированных видовых генных комплексов. Однако отдельные генотипы могут в подходящих условиях оказаться пригодными и стать родоначальниками новых видовых форм.

Таким образом, в природе возможно гибридное видообразование — возникновение нового вида непосредственно из какого-либо естественного гибрида. Амфиплоидия, а также апомиксис, способствуют преодолению стерильности гибридов и создают тем самым предпосылки для внезапного видообразования.

Однако видообразование путем гибридизации не обязательно идет через амфиплоидизацию. Иногда межвидовые гибриды у растений могут стабилизироваться без умножения числа хромосом. В этом случае происходит перенос генов с одного вида на другой, и тогда мы говорим об интрогрессии. В настоящее время известны уже довольно многочисленные примеры интрогрессии у растений.

К настоящему времени литературные данные о механизмах протекания интрогрессивной гибридизации в роде Elymus носят фрагментарный характер (см. главу 1). Сведений об интрогрессии между азиатскими видами рода обнаружить не удалось. Поскольку процессы репродукции являются одним из основных факторов существования таксона во времени, представляется целесообразным изучить особенности интрогрессии на примере бореальной StH-геномной группы видов рода Elymus. Кроме теоретического значения в общебиологическом смысле, имеет место прикладное значение, так как экспериментально доказанная возможность генетической интрогрессии между видами Elymus дает ближайшую возможность использовать генофонд видов для переноса требуемых качеств в селекционные формы кормового назначения. Более отдаленная перспектива заключается в изучении возможности переноса генетического материала видов рода в ценнейшие хлебные культуры — пшеницу, ячмень, рожь, собственный генетический потенциал которых в целях селекции практически исчерпан.

Цель и задачи исследования

Целью исследований являлось изучение возможности межвидовой интрогрессии между некоторыми StH-геномными видами Elymns в эксперименте с контролем всех этапов половой репродукции гибридов путем морфологического и электрофоретического анализа поколений. Для достижения цели необходимо было поставить и решить следующие задачи:

1. Провести анализ морфологических признаков гербарного и живого коллекционного материала Е. caninus (L.) L., E.fibrosus (Schrenk) Tzvel., E. mutabilis (Drob.) Tzvel., E. transbaicalensis (Nevski) Tzvel., E. komarovii (Nevski) Tzvel., E. sajanensis (Nevski) Tzvel. и E. kronokensis (Kom.) Tzvel.; выявить типичные и морфологически отклоняющиеся формы, в большей или меньшей степени не соответствующие описаниям видов.

2. Изучить изменчивость и специфичность полипептидных спектров белков эндосперма и субфракционного состава гистона HI среди выборочных биотипов Е. transbaicalensis, Е. komarovii, Е. sajanensis и Е. kronokensis и серии МОФ.

3. Провести серию скрещиваний и отобрать ранее полученные половые гибриды для изучения нисходящих поколений в условиях культуры.

4. Вырастить и проанализировать гибридные выборки растений в поколениях F2-F5. в комбинациях скрещивания Е. caninus х Е. fibrosus, Е. caninus х Е. mutabilis, Е. transbaicalensis х Е. komarovii, в том числе с участием морфологически отклоняющихся форм (МОФ).

5. Провести исследование электрофоретических спектров запасных белков эндосперма исходных родительских форм и их межвидовых гибридов в поколениях в SDS гелево-буферной системе.

6. Изучить особенности протекания интрогрессивных процессов между видами Elymus в вышеназванных комбинациях скрещивания в эксперименте, оценить возможность протекания интрогрессии между видами в природных популяциях.

7. По результатам проведенных исследований внести уточнения в существующую модель рекомбинационных и интрогрессивных генпулов.

Защищаемые положения

1. Одномерный SDS-электрофорез запасных белков эндосперма является более эффективным способом регистрации интрогрессивных процессов у видов рода Elymus, в сравнении с традиционными методами гибридного индекса и многомерных диаграмм.

2. Результаты моделирования интрогрессивных процессов в эксперименте через межвидовую гибридизацию в целом согласуются с данными о характере изменчивости по морфологическим признакам у исследуемых видов в природе и позволяют прогнозировать прохождение аналогичных процессов в популяциях. \

Научная новизна работы

Впервые показана возможность регистрации интрогрессивной гибридизации в природных популяциях рода Elymus с помощью одномерного SDS-электрофореза запасных белков эндосперма.

В эксперименте впервые показана возможность протекания интрогрессии между Е. caninus и Е. fibrosus, а также характер репродуктивных взаимоотношений (одноступенчатая рекомбинация или интрогрессия) у видовых пар Е. caninus — Е. mutabilis и Е. transbaicalensis — Е. komarovii в зависимости от географического происхождения родительских биотипов.

Впервые изучена изменчивость по гистону HI у близких видов Е. transbaicalensis, Е. komarovii, Е. sajanensis и Е. kronokensis в связи с географической дифференциацией. Показано, что центр происхождения и генетического разнообразия Е. komarovii находится на территории Алтайской горной страны.

Теоретическое и практическое значение работы

Данные о характере изменчивости по морфологическим и биохимическим признакам видов у Е. fibrosus, Е. transbaicalensis, Е. komarovii, Е. sajanensis, Е. kronokensis и усовершенствованная модель генпулов названных видов, имеют теоретическое значение для углубленного понимания объема и структуры вида и могут быть использованы в эйдологии, систематике и таксономии.

Экспериментально доказанная возможность протекания рекомбинации и интрогрессии между выборочными биотипами разных видов Elymus проясняет особенности современного видообразования в природных популяциях и позволяет использовать генофонд разных видов для переноса требуемых качеств в селекционные формы кормового назначения.

Полученные данные могут быть использованы при отборе генотипов для сохранения в генбанках для целей интродукции, селекции и охраны природного генофонда.

Апробация работы

Результаты исследований были представлены на Второй международной научно-практической конференции "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул, 2003); Второй молодежной конференции "Исследования молодых ботаников Сибири". (Новосибирск, 2004); VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2004); Всероссийской научной конференции с международным участием "Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии" (Улан-Удэ, 2004); Пятом международном симпозиуме по Пшеницевым (5th International Triticeae Symposium, Чехия, Прага, 2005); Третьей интеграционной междисциплинарной конференции молодых ученых СО РАН и высшей школы (Иркутск, 2005); I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006); I (III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников в Новосибирске "Перспективы развития и проблемы современной ботаники" (Новосибирск, 2007); Шестой международной научно-практической конференции "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул, 2007).

Публикации. Автором опубликовано 17 печатных работ по теме диссертации (из них 2 зарубежные).

Объем и структура работы. Работа состоит из введения, шести глав, первая из которых обзор литературы, вторая описывает материалы и методы исследования, третья - шестая содержат результаты исследований и их обсуждение, а также выводов, списка литературы и приложения. Материал диссертации изложен на 224 страницах печатного текста, включая 31 таблицу и 71 рисунок. Список цитированной литературы содержит 244 источника, из них 153 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Герус, Дина Евгеньевна

Выводы

1. В азиатской части России Е. fibrosus характеризуется невысокой степенью изменчивости по запасным белкам эндосперма. Уровень сходства между типичными представителями видов Е. fibrosus и Е. caninus характеризуется как довольно низкий, это совпадает с достаточно четкими морфологическими отличиями между видами.

2. Между Е. caninus и Е. fibrosus возможна интрогрессивная гибридизация с обязательным возвратным или нормализующим скрещиванием, одним или несколькими, что согласуется с системой РГП—ИГП (Агафонов, 2004), где было показано, что Е. fibrosus и Е. caninus в пределах Северной Евразии образуют два близких РГП, при этом названные виды можно отнести к единому интрогрессивному генпулу — ИГП.

3. Таксон Е. caninus var. muticus имеет полифилетическое происхождение. В Скандинавии он возник в результате интрогрессии между Е. caninus и Е. mutabilis. Сибирские МОФ, которые могут быть причислены к данной разновидности, являются результатом гибридизации Е. caninus и Е. mutabilis, но при этом не исключена возможность происхождения других неидентифицированных природных генотипов и популяций путем взаимной генетической интрогрессии между Е. caninus и Е. fibrosus.

4. Между Е. caninus и Е. mutabilis возможна ограниченная рекомбинация генетического материала или межвидовой интрогрессии. Эти два вида принадлежат двум близким РГП, образуя единый ИГП.

5. На территории Сибири протекают интрогрессивные процессы между филогенетически близкими видами Е. komarovii, Е. transbaicalensis и Е. sajanensis. Вероятнее всего, сибирские формы, с признаками дальневосточного Е. kronokensis, в Восточном Саяне являются разновидностью Е. sajanensis, а в Горном Алтае — разновидностью Е. transbaicalensis.

6. У межвидовых гибридов Е. komarovii х Е. transbaicalensis возможна ограниченная рекомбинация генетического материала. Повышение семенной фертильности гибридов уже в поколении F2 до величин, близких к нормальным, может являться важнейшим условием для выживания рекомбинантных генотипов при смене поколений в природе.

7. Детализирована модель РГП-ИГП для Е. komarovii, Е. transbaicalensis, Е. sajanensis и Е. kronokensis, включающая также ряд таксономически неидентифицированных локальных биотипов и популяций.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Герус, Дина Евгеньевна, 2008 год

1. Агафонов А.В. Модель генпулов SH-геномных видов рода Elymus L. (Triticeae: Poaceae) Северной Евразии // Мат-лы XI съезда РБО. Барнаул: "АзБука". 2003. Т. 1. С. 231-233.

2. Агафонов А.В. Система рекомбинационных и интрогрессивных генпулов StH-геномных видов рода Elymus L. Северной Евразии. Автореферат диссертации на соискание ученой степени д.б.н. Новосибирск. 2004а.

3. Агафонов А.В. Внутривидовая структура и репродуктивные отношения между Elymus mutabilis и Е. transbaicalensis (Poaceae) в Южной Сибири с позиций таксономической генетики // Генетика. 2004b. Т. 40. № 11. С. 1490-1501.

4. Агафонов А.В. Дифференциация рода Elymus L. (Triticeae: Poaceae) в Азиатской части России с позиций таксономической генетики // Сиб. ботан. вестник: электронный журнал <journal.csbg.ru>. 2007а. Т. 2. Вып. 1. С. 5-16.

5. Агафонов А.В., Агафонова О. В. Способ идентификации генотипов многолетних злаков трибы Пшеницевые (Triticeae). А. с. СССР № 1546022. 1989.

6. Агафонов А.В., Агафонова О.В. Внутривидовая изменчивость проламинов пырейника сибирского, выявляемая методом одномерного электрофореза // Генетика. 1990а. Т. 26. № 2. С. 304-311.

7. Агафонов А.В., Агафонова О.В. Электрофоретические спектры проламина у образцов пырея бескорневищного различного происхождения // Генетика. 19906. Т. 26. № 11. С. 1992-2001.

8. Агафонов А.В., Агафонова О.В. SDS-электрофорез белков эндосперма у представителей рода пырейник {Elymus L.) различной геномной структурой // Сиб. биол. журн. 1992. Вып. 3. С. 7-12.

9. Агафонов А.В., Костина Е.В. Морфологическая изменчивость и полиморфизм белков эндосперма и гистона HI у типичных и отклоняющихся природных форм Elymus caninus (L.) L. {Poaceae) II Сиб. экол. журн. 2003. № 1. С. 17-27.

10. Беляев А. И., Бердников В.А. Внутривидовой полиморфизм гистона дикорастущих видов бобовых // Генетика. 1985. Т. XXI. № 4. С. 605-613.

11. Бердников В.А., Розов С.М., Козлова С.В., Горель Ф.Л. Вариабельность гистона HI в различных таксономических группах насекомых // Журн. общ. биологии. 1984. Т. 45. С. 318-328.

12. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация во флоре Байкальской Сибири // Ботанический журнал. 1961. Т. 46. №3. С. 313-327.

13. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова // Ботанический журнал. 1972. Т. 757. №8. 865- 879.

14. Бобров Е.Г. Об интрогрессивной гибридизации и ее значении в эволюции растений // Ботан. журн. 1980. Т. 65. № 8. С. 1065-1070.

15. Бобров Е.Г. Об особенности флоры эрратической области // Советская ботаника. 1944. №2. С. 3-20.

16. Боровиков В.П. Популярное введение в программу STATISTIC А. М.: КомпьютерПресс, 1998.-267с.

17. Вавилов Н.И. Значение межвидовой и межродовой гибридизации в селекции и эволюции. Избранные труды в пяти томах. Изд-во АН СССР, М. -Л. (1938) 1960. Т. II. С. 444^60.

18. Герус Д.Е. Экспериментальное исследование гибридогенного происхождения некоторых таксонов рода Elymus L. // Тезисы докладов II молодежной конференции "Исследования молодых ботаников Сибири". Новосибирск, 2004. С 15.

19. Герус Д.Е. Проблемы таксономии некоторых видов рода Elymus L. (Poaceae) в связи с интрогрессивной гибридизацией // Мат-лы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге.- СПб., 2006. С. 24.

20. Герус Д.Е., Агафонов А.В. Моделирование интрогрессивных процессов между Elymus caninus и Е. fibrosus (Роасеае) и их регистрация с помощью одномерного SDS-электрофореза // Генетика. 2006. Т. 42. № 12. С. 1405-1413.

21. Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей. Н-ск: Сиб. унив. изд-во. 2002. 252 с.

22. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир. 1984. 528 с.

23. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир. 1980. 407 с.

24. Денисов Г.С. Кормовые культуры в зоне вечной мерзлоты. М.: Россельхозиздат, 1980. 182 с.

25. Дикорастущие кормовые злаки Советского Дальнего Востока / Под ред. С.С. Харкевича. М.: Наука. 1982. 240 с.

26. Жуковский П.М. Спонтанная и экспериментальная интрогрессия у растений, ее значение в эволюции и для селекции // Ботанический журнал. 1970. Т. 55. № 3. С. 364-368.

27. Кёльрейтер И. Учение о поле и гибридизации растений. M.-JL: ОГИЗ-Сельхозгиз. 1940. 256 с.

28. Клечковская М.С. Интродукция и перспективы селекции Пырейника собачьего // Бюлл. ГБС. 1989. Вып. 151. С. 35-40.

29. Комаров B.JI. Учение о виде у растений (страница из истории биологии). М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1940. 212 с.

30. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос. 1983. 320 с.

31. Конарев В.Г., Трофимовская А.Я. Сортовая идентификация ячменя по электрофоретическим спектрам гордеина (Методические указания) JL: ВИР. 1975. С. 3-22.

32. Конарев В.Г. Н.И. Вавилов и проблемы биохимической генетики растений. В кн.: Н.И. Вавилов и сельскохозяйственная наука. М., 1969. С. 252261.

33. Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. Естественная гибридизация древесных растений. Новосибирск: Академическое издательство "Гео". 2006. 223 с.

34. Костина Е.В., Агафонов А.В. Изменчивость запасных белков и гистона HI у Elytrigia repens по данным электрофореза // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 3. С. 106-115.

35. Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Касименко М.А., Любская А.Ф., Ларина

36. B.К., Работнов Т.А. Злаки — Gramineae. В кн.: Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.-Л.: Гос. изд-во сель/хоз. лит. 1950. Т. 1. С. 155-519.

37. Макарова Г.И. Методы создания высокоотавных сортов многолетних трав в южной лесостепной зоне Западной Сибири // Кормопроизводство Сибири и Дальнего Востока. Сб. науч. тр. СибНИИ кормов. 1974. Вып. 1. Новосибирск.1. C.151-155.

38. Медведев П.Ф., Сметанникова А.И. Кормовые растения европейской части СССР: Справочник. Л.: Колос. 1981. 336 с.

39. Митрофанова О.П. Анализ наследования электрофоретических компонентов глиадина мягкой пшеницы // Труды по прикл. бот., генет. и селекц. 1979. Т. 63. Вып. 3. С. 9-23.

40. Невский С.А. К систематике рода Agropyrum Gaertn. // Изв. Бот. Сада АН СССР (под ред. В. Л. Комарова). 1932. Т. XXX. Вып 5-6. С. 607-635.

41. Невский С.А. Колено XIV. Ячменевые Hordeeae Benth. // Флора СССР (отв. ред. В. Л. Комаров) Л.: Наука. 1934. Т. II. С. 590-728.

42. Невский С.А. О некоторых представителях рода Agropyrum Gaertn. // Изв. Бот. Сада АН СССР (под ред. В. Л. Комарова). 1930. Т. XXIX. Вып 5-6. С. 536-542.

43. Новожилова О.А., Арефьева Л.П., Семихов В.Ф., Вахромеев В.И., Прусаков А.Н. Предпроламины злаков: характеристика и природа фракции // Изв. АН. Сер. биол. 1993. № 2. С. 209-218.

44. Новожилова О.А., Арефьева Л.П., Семихов В.Ф., Прусаков А.Н., Вахромеев В.И. Исследование проламинов злаков методом SDS-электрофореза // Изв. АН СССР. Сер биол. 1991. № 6. С. 928-934.

45. Новожилова О.А., Прусаков А.Н., Семихов В.Ф., Арефьева Л.П. Разнообразие глютелинов злаков (Poaceae) по полипептидному составу // Изв. АН. Сер. биол. 1995. № 4. С. 508-512.

46. Пешкова Г.A. Elymus L. — Пырейник // Флора Сибири. Новосибирск: Наука. Т. 2. 1990. С. 17-32.

47. Попов М.Г. Географо-морфологический метод систематики и гибридизационные процессы в природе // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1927. Т. 17. Вып. 1. С. 221-290.

48. Попов М.Г. Agropyrum Gaertn. — Пырей. Elymus L. — Волоснец. Флора Средней Сибири. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1957. Т. 1. С. 112-120.

49. Попов М.Г. Филогения, флорогенетика, флорография, систематика. Избр. Труды в 2-х ч. Киев: Наук. Думка. 1983. Ч. 1. 280 с.

50. Пробатова Н.С. Мятликовые, или злаки — Poaceae Barnh. (Gramineae Juss.) // Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. Т. 1. Л.: Наука, 1985. С. 89-382.

51. Розов С.М., Богданова B.C., Бердников В.А. Различия в хромосомной локализации генов, кодирующих фракции гистона HI гороха // Генетика. 1986. Т. 22. С. 2159-2166.

52. Семихов В.Ф., Арефьева Л.П., Новожилова О.А., Прусаков А.Н., Тимощенко А.С. Адаптивные типы проламинов, специализированных белков семян злаков {Poaceae Barnh.) // Изв. АН. Сер. биол. 2000. № 3. С. 303-321.

53. Семихов В.Ф. Генезис проламинов и причины их появления в процессе эволюции белкового комплекса семян злаков // Изв. АНСССР. Сер. биол. 1982. № 5. С. 738-747.

54. Семихов В.Ф. Эволюция белкового комплекса семян и оценка эволюционной продвинутости таксонов растений // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1989. Т. 94. № 6. С. 9-19.

55. Семихов В.Ф. Об адаптивной роли проламинов в эволюции и распространении семейства злаков // Журн. общ. биол. 1990. Т. 51. № 3. С. 673-681.

56. Синская Е.Н. Динамика вида. М.-Л.: Сельхозгиз. 1948. 526 с. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985. 271 с.

57. Созинов А.А., Попереля Ф.А., Парфентьев М.Г. О наследовании некоторых фракций спирторастворимого белка при гибридизации пшениц // Науч. -техн. бюлл. ВСГИ. 1970 (1971). Вып. 13. С. 4-38.

58. Созинов А.А., Шумный В.К. Идеи Н.И. Вавилова в современной генетике и селекции //Генетика. 1987. Т. XXIII. № 11. С. 1961-1970.

59. Цвелев Н.Н. Roegneria С. Koch Регнерия, пырей бескорневищный // Арктическая флора СССР. М.-Л.: Наука. 1964. Вып. 2. С. 230-247.

60. Цвелев Н.Н. Система злаков (Poaceae) флоры СССР // Бот. журн. 1968. Т. 53. №3. С. 301-312.

61. Цвелев Н.Н. Обзор видов трибы Triticeae Dum. семейства злаков {Poaceae) во флоре СССР // Нов. сист. высш. раст. Л.: Наука. 1973. Т. 10. С. 19-59.

62. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука. 1976. 788 с.

63. Цвелев Н.Н. О геномном критерии родов у высших растений // Бот. журн. 1991. Т. 76. № 5. С. 669-676.

64. Цвелев Н.Н. О значении гибридизационных процессов в эволюции злаков (Роасеае) // История флоры и растительности Евразии. JL: Наука. Ленингр. отд-ние. 1972. С. 5-16.

65. Цицин Н.В., Петрова К. А. Пшенично-элимусные амфидиплоиды. В кн.: Гибриды отдаленных скрещивания и полиплоиды. М.: Изд-во АН СССР. 1963. С. 97-103.

66. Цицин Н.В., Петрова К.А. Сорока двух хромосомные неполные пшенично-элимусные амфиплоиды // Докл. АН СССР. 1976. Т. 228. № 5. С. 1215-1218.

67. Цицин Н.В. Отдаленная гибридизация растений. М.: Сельхозгиз, 1954. 431 с.

68. Цицин Н.В. Отдаленная гибридизация растений. М.: Наука, 1978. 71 с.

69. Цицин Н.В. Теория и практика отдаленной гибридизации. М.: Наука, 1981. 159 с.

70. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Д.: Наука. 1981. 510 с.

71. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья. 1995. 992 с.

72. Шкутина Ф.М., Якубов JI.A., Бердников В.А. Субфракционный состав лизин-богатого гистона HI в условиях генного взаимодействия в трибе Triticine II Генетика. 1977. Т. 13. С. 1517-1523.

73. Agafonov A.V. The Principle of Recombination Gene Pools (RGP) and Introgression Gene Pools (IGP) in the Biosystematic Treatment of Elymus Species. // Proc. 2nd Int. Triticeae Symp. (Logan, Utah, USA, 20-24 June 1994). 1994. P. 254-260.

74. Agafonov A.V., Gerus D.E., Salomon B. A biosystematic study of Elymus charkeviczii, E. mutabilis and E. subfibrosus from the peninsula Kamchatka // Czech J. Genet. Plant Breed. 2005. Vol. 41. P. 79-85.

75. Agafonov A.V., Salomon В. Genepools among SH genome Elymus species in boreal Eurasia // Triticeae IV. Proc. 4th Int. Triticeae Symp. (Ed. Hernandez P. et al.). Consejeria de Agricultura у Pesca, Sevilla, Spain. 2002. P. 37-41

76. Alston R.E., Turner B.L. New trchniques in analysis of complex natural hybridization // Proc. Nat. Acad. Sci. 1962. V. 48. P. 130-137.

77. Anamthawat-Jonsson K. Molecular cytogenetics of introgressive hybridization in plants // Methods in Cell Science. 2001. V. 23. P. 139-148.

78. Anamthawat-Jonsson K., Schwarzacher Т., Leitch A.R., Bennett M.D., Heslop-Harrison J.S. Discrimination between closely related Triticeae species using genomic DNA as a probe // Teoretical and Applied Genetics. 1990. V. 79. P. 721-728.

79. Anderson E. The species problem in Iris II Ann. Mo. bot. Gdn. 1936a. V. 23. 457 p.

80. Anderson E. An experimental study of hybridization in the genus Apocynum II Ann. Mo. bot. Gdn. 1936b. V. 123. P. 159.

81. Anderson E. Introgressive hybridization. Biol. Reviews. 1953. V.28. № 3. P. 280-307

82. Anderson E. Introgressive Hybridization. New York: Wiley. 1949. 109 p.

83. Anderson E., Gage A. Introgressive hybridization in Phlox bifida II Amer. J. Bot. 1952. V. 39. P. 399-404.

84. Anderson E., Sax K. A cytological monograph of the American species of Tradescantia II Bot. Gaz. 1936. № 97. 433 p.

85. Anderson E., Woodson R.E. The species of Tradescantia indigenous to the United States // Contr. Arnold Arbor. 1935. V. 9. P. 1-132.

86. Anderson E., Hubricht L. Hybridization in Tradescantia. III. The evidence for introgressive hybridization.// Amer. J. Bot. 1938. V 25. P. 396-402.

87. Asay K.H. Breeding potentials in perennial Triticeae grasses // Hereditas (Proc 1st Int. Triticeae Symp., Helsinborg, Sweden). 1992. Offprint vol. 116. P. 167-173.

88. Assadi M. Experimental hybridization and genome analysis in Elymus L. sect. Caespitosae and sect. Elytrigia {Poaceae: Triticeae) // Proc. 2nd Int. Triticeae Symp. (Eds Wang R. R.-C., Jensen K.B. and Jaussi C.), Logan, Utah, USA. 1994. P. 23-28.

89. Assadi M., Runemark H. Hybridisation, genomic constitution and genetic delimitation m Elymus s. 1. {Poaceae: Tritriceae) //PI. Syst. Evol. 1995. Vol. 194. P. 189-205.

90. Baker H.G. Hybridization and natural gene-flow between higher plants // Biol. Rev. 1951. V. 26. P. 302-337.

91. Baum B.R., Yen C., Yang J.L. Roegneria: its generic limits and justification for recognition // Can. J. Bot. 1991. Vol. 69. P. 282-294.

92. Baum B.R., Bailey G.L., Johnson D.A., Agafonov A.V. Molecular diversity of the 5S rDNA units in the Elymus dahuricus complex {Poaceae: Triticeae) supports the genomic constitutiun of St, Y, and H haplomes // Can. J. Bot. 2003. Vol. 81. P. 1091-1103.

93. Bothmer R. von, Flink J., Jacobsen N., Kotimaki M., Landstrom T. Intrespecific hybridization with cultivated barley {Hordeum vulgare L.) // Hereditas. 1983. Vol. 99. P.219-244.

94. Bothmer von R., Seberg O., Jacobsen N. Genetic resources in the Triticeae // Hereditas. 1992. V. 116. P. 141-150

95. Bowden W.M. The taxonomy and nomenclature of the wheat, barley, and ryes and their relatives // Canadian Journal of Botany. 1959. V. 37. P. 657-684.

96. Briggs D. Walters S.M. Plant variation and evolution. Cambridge. Cambridge University Press. 1997. 512 p.

97. Camp W.H. The North American blueberries with notes on other groups of Vacciniaceae // Brittonia. 1945. V. 5. № 3. P. 203-275.

98. Clegg M.T. Molecular diversity in plant populations. In: Brown A. D. H., Clegg M. Т., Kahler A. L., Weir B. S. (eds.) Plant population genetics, breeding andgenetic resources. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. 1989. P. 98-115.

99. Crane C.F., Carma J.G. Mechanisms of apomixis in Elymus rectisetus from eastern Australia and New Zealand // Amer. J. Bot. 1987. Vol. 74. P. 477-496.

100. Dallas J.F. Estimation of microsatellite mutation rates in recombination inbred strains of mouse. Mamm. // Genome. 1992.V. 3. P. 452-456.

101. Dewey D.R. Genome relations between Agropyron scibneri and Sitanion hystrix II Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1967. V. 94. P. 395-404.

102. Dewey D.R. Synthetic Agropyron—Elymus hybrids. III. Elymus canadensis x Agropyron caninum, A. trachycaulum and A. striatum II Amer. J. Bot. 1968a. Vol. 55. P. 1133-1139.

103. Dewey D.R. Synthetic hybrids of Agropyron caespitosum x Agropyron dasystachyum and Sitanion hystrix //Botanical Gazette. 1968b. V. 129. P. 316-322.

104. Dewey D.R. Genome relations among Elymus canadensis, Elymus triticoides, Elymus dasystachys and Agropyron smithii II Amer. J. Bot. 1970. Vol. 57. P. 861-866.

105. Dewey D.R. Synthetic hybrids of Hordeum bogdanii with Elymus canadensis and Sitanion hystrix II Amer. J. Bot. 1971. Vol. 58. P. 902-908.

106. Dewey D.R. Genome analysis of South American Elymus patagonicus and its hybrids with two North American and two Asian Agropyron species // Botanical Gazette. 1972. V. 133. P. 436-443.

107. Dewey D.R. Cytogenetics of Elymus sibiricus and its hybrids with Agropyron tauri, Elymus canadensis and Agropyron caninum II Bot. Gaz. 1974. Vol. 135. P. 80-87.

108. Dewey D.R. The genomic system of classification as a guite to intergeneric hybridization with the perennial Triticeae II Gene manipulation in plant improvement (Ed. Gustafson J. P.). N. Y., Plenum Publ. Corp. 1984. P. 209-279.

109. Dewey D.R., Holmgren A.H. Natural hybrids of Elumus cinereus x Sitanion hystrix // Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1962. V. 89. P. 217-228.

110. Diaz О., Salomon В., Bothmer R. von. Absence of genetic variation in Scandinavian populations of Elymus mutabilis (Drob.) Tzvel. (Poaceae) // Hereditas. 1999b. Vol. 131. P. 83-86.

111. Diaz O., Salomon В., Bothmer R. von. Description of isozyme polymorphisms in Elymus species using starch gel electrophoresis // Triticeae III (Ed. Jaradat A.A.), Enfield, New Hampshire, Science Publishers. 1998. P. 199-208.

112. Diaz O., Salomon В., Bothmer R. von. Genetic diversity and structure of populations of Elymus caninus (L.) L. {Poaceae) II Hereditas. 1999a. Vol. 131. № 1. P. 63-74.

113. Diaz O., Salomon В., Bothmer R. von. Genetic variation and differentiation in Nordic populations of Elymus alaskanus (Scrib. ex Merr.) Love (Poaceae) // Theor. Appl. Genet. 1999. V. 99. P. 210-217.

114. Diaz O., Salomon В., Bothmer R. von. Levels and distribution of allozyme and RAPD variation in populations of Elymus fibrosus (Schrenk) Tzvel. {Poaceae) II Gen. Res. Crop. Evol. 2000. Vol. 47. № 1. P. 11-24.

115. DuRiets G. The fundamental units of biological taxonomy // Svensk Bot. Tidskr. 1930. V. 24. P. 333-428.

116. Ellstrand N.C, Prentice H.C, Hancock J.F. Gene flow and intyrogression from domesticated plants into their wild species // Annu Rev Ecol Syst. 1999. V. 30. P. 539-563.

117. Elton G.A.H., Ewart J.A.D. Starch gel electrophoresis of cereal proteins // J. Sci. Food and Agr. 1962. Vol. 13. P. 62-72.

118. Falkowski M. Trawy uprawne i dziko rosnace. 1974. PWRiL. Warszawa. 598 P.

119. Friebe В., Raupp W.J., Gill B.S. Alein genes in wheat improvement // Wheat in a global environment / Z. Bedo and L. Lang (Eds.). Dordrecht; Boston; London: Kluwer Acad. Publ., 2001. P. 709-720.

120. Gantt J.S., Lenvik T.R. Arabidopsis thaliana HI histones. Analysis of two members of a small gene family // Eur. J. Biochem. 1991. Vol. 202. P. 1029-1039.

121. Gerus D.E. Agafonov A.V. Introgression between Elymus caninus and E. fibrosus as revealed by morphology and one-dimensional SDS-electrophoresis // Czech J. Genet. Plant. 2005. Breed. Vol. 41. P. 74-78.

122. Gerus D.E., Agafonov A.V. Introgression between Elymus caninus and. E. fibrosus as revealed by morphology and one-dimensional SDS-electrophoresis // Abstr. 5 Int. Triticeae Symp. (June 6-10, 2005, Prague, Czech Republic). Book of abstracts.2005. P. 18.

123. Grant V. Plant Speciation, 1st ed., Columbia University Press, New York, 1971. 435 p.

124. Grant V: The regulation of recombination in plants. Cold Spring Harbor Symp Quant Biol. 1958. V. 23. P. 337-363.

125. Hall M.T. Variation and hybridization in Juniperus // Ann. Mo. bot. Gdn. 1952. V. 39. 1-64.

126. Harlan J.R. Evolutionary dynamics of plant domestication // Japan: J. Genet. 1969. Vol. 44, Suppl. № 1. P. 337-343.

127. Harlan J.R., de Wet J.M.J. Toward a rational classification of cultivater plants // Taxon. 1971. Vol. 20. № 4. P. 509-517.

128. Heiser C.B. Natural hybridization with particular reference to introgression // bot. Rev. 1949. V. 15. P. 645-687.

129. Hulten E., Fries M. Atlas of North European vascular plants North of the tropic of Cancer. 1. Introduction. Taxonomic index to the maps 1-996. Koelts Sci. Books, Konigstein. 1986. 498 p.

130. Hurley C.K., Stout J.T. Maize histone HI, a partial structural characterization // Biochemistry. 1980. Vol. 19. P. 410-416.

131. Jensen K.B. Cytology and fertility of advanced populations of Elymus lanceolatus (Scribn. & Smith) Gould x Elymus cninus (L.) hybrids // Crop. Sci. 2005. V. 45. P. 1211-1215.

132. Jensen K.B. Cytology and taxonomy of Elymus kengii, E.grandiglumis, E.alatavicus and E.batalinii (Triticeae: Poaceae) // Genome. 1990. Vol. 33. P. 668-673.

133. Jensen K.B., Chen S.-L. An overview: Systematic relationships of Elymus and Roegneria II Hereditas. (Proc. 1st Int. Triticeae Symp., Helsinborg, Sweden) 1992. Offprint vol. 116. P. 127-132.

134. Jensen K.B., Hatch S.L. Genome analysis, morphology, and taxonomy of Elymus gmelinii and E. strictus (Poaceae: Triticeae) //Bot. Gaz. 1989. Vol. 150. P. 84-92.

135. Jensen K.B., Hatch S.L., Wipff J.K. Cytology and morphology of Pseudoroegneria deweyi {Poaceae: Triticeae): a new species from the foot hills of the Caucasus Mountains (Russia) // Can. J. Bot. 1992. Vol. 70. P. 900-909.

136. Jenuwein Т., Allis C.D. Translating the histone code // Science. 2002. V. 293. P. 1074-1080.

137. Jerzmanowski A., Przewloka M., Grasser K.D. Linker Histones and HMG1 Proteins of Higher Plants // Plant Biology, 2000. Vol. 2. Iss. 6. P. 586-597.

138. Kasinsky H.E., Lewis J.D., Dacks J.B., Austio J. Origin of HI linker histones. FASEB J. 2001. Vol. 15. P. 34-41.

139. Kihara H. Genomanalyse bei Triticum und Aegilops. Cytologia. 1930. V. 1. P. 263-284.

140. Kornberg R.D., Lorch Y., Twenty-five years of the nucleosome, fundamental particle of the eukaryote chromosome // Cell. 1999. V. 98. P. 285-294.

141. Kosterin O.E., Bogdanova V.S., Gorel F.L., Rozov S.M., Trusov Yu.A., Berdnikov V.A. Histone HI of the garten pea (Pisum sativum L.): composition, developmental changes, allelic polymorphism and inheritance // Plant Science. 1994. Vol. 101. P. 189-202.

142. B.-R. Biosystematic investigations of asiatic wheatgrasses — Elymus L. (Triticeae: Poaceae). Alnarp, Sweden. 1993. P. 1-57.

143. B.-R. The genus Elymus in Asia. Taxonomy and biosystematics with special reference to genomic relationships // Proc. 2nd Int. Triticeae Symp. (Eds Wang R. R.-C., Jensen K.B. and Jaussi C.), Logan, Utah, USA. 1994. P. 219-233.

144. B.-R., Bothmer R. von. Intergeneric hybridization between Hordeum and Asiatic Elymus II Hereditas. 1990. Vol. 112. P. 109-116.

145. B.-R., Bothmer R. von. Production and cytogenetic analysis of the intergeneric hybrids between nine Elymus species and common wheat {Triticum aestivum L.) // Euphytica. 1991a. Vol. 58. P. 81-95.

146. B.-R., Bothmer R. von. Interspecific hybridization between E. himalayanus and E. schrenkianus, and other Elymus species (Triticeae: Роасеае) II Genome. 1992. Vol. 35. P. 230-237.

147. B.-R, Liu Q. The possible origin of the "StY"-genome Elymus: a new mechanism of allopolyploidy in plants // Czech J. Genet. Plant Breed. 2005 (Special Issue). Vol. 41. P. 58.

148. B.-R., Salomon В., Bothmer R. von. Cytogenetic studies of progeny from the intergeneric crosses Elymus x Hordeum and Elymus x Secale II Genome. 1990. Vol. 33. P. 425-432.

149. B.-R., Salomon В., Bothmer R. von. Interspecific hybridization with Elymus confusus and E. dolichaterus, and their genomic relationships {Роасеае: Triticeae) II PL Syst. Evol. 1995. Vol. 197. P. 1-17.

150. Maan S.S. Interspecific and intergeneric hybridisation in wheat // Wheat and wheat improvement. 2nd ed. 1987. P. 453-461.

151. Mac Key J. Genetics basis of systematics and wheat // Agrobiologi. 1968b. V. l.P. 12-25.

152. Mac Key J. Relationships in the Triticeae // Proceedings of the Third International Wheat Genetics Symposium.CanaberraA Australian Academy of Sciences. 1968a. P. 39-50.

153. Mac Key J. The taxonomy of hexaploid wheat //Svensk Botanisk Tidskrift. 1954. V. 48. P. 579-590.

154. Marsden-Jones E.M. The genetics of Geum intermedium Willd. haud Ehrh. and its back-crosses // J. Genetics. 1930. V. 23. P. 377-395.

155. Mason-Gamer R.J., Burns M.M., Naum M. Polyploidy, introgression, and complex phylogenetic patterns within Elymus II Czech J. Genet. Plant Breed: 2005 (Special Issue). Vol. 41. P. 21-26.

156. Mayr E. Animal species and evolution. Belknap press of harvard Univ. Press, Cambridge, Mass. 1963.

157. Mcintosh R.A., Hart G.E., Devos K.M., Gale M.D., Rogers WJ. Catalogue of gene symbols for wheat // Proceed. 9th Intern. Wheat Genet. Symp. Saskatoon, Canada, 1998. Vol. 5. P. 1-235.

158. Melderis A., Species problms in recent Scandinavian works on grasses. In: Species studies in the British flora. Ed. Lousley J.E. 1955. P. 140-159.

159. Mizianty M. Variability and structure of natural populations of Elymus caninus (L.) L. based on morphology // PL Syst. Evol. 2005. V. 251. P. 199-216.

160. Napier K.V., Walton P.D. A hybrid between Agropyron trachycaulum and A. desertorum II Crop. Sci. 1982. Vol. 22. P. 657-660.

161. Nelson E.N., Tyrl R.J. Hybridization and introgression between Elymus canadensis and. Elymus virginicus (Poaceae) // Proceed. Okla. Acad. Sci. 1978. V. 58. P. 32-34.

162. Pickering R. A. The production of fertile triploid hybrids between Hordeum vulgare L. (2n=2x=14) and H. bulbosum L. (2n=4x=28) // Barley Newslt. 1988. № 18. P. 25-29.

163. Riesberg L.H., Baid S.J.E., Gardner K.A. Hybridization, introglession, and linkage evolution // Plant Mol. Biol. 2000. V. 42. P. 205-224

164. Rieseberg L.H. Hybrid origins of plant species // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1997. V. 28. P. 359-389.

165. Riley H.P. A character analysis of colonies of Iris fulva, iris hexagona var. giganticaerulea and natural hybrids // Amer. J. Bot. 1938. V. 25. P. 727-738.

166. Rosenberg O. Cytologische und morphologische Studien an Drosera longifolia x rotundifolia. K. Svensk Vetenskaps Akademiens Handlingar. 1909. V. 43. P. 1-64.

167. Sakamoto S. Cytogenetical studies on artificial hybrids among Elymus sibiricus, E. dahuricus and Agropyron tsukushiense in the tribe Triticeae, Gramineae И Bot Mag. Tokio. 1982. Vol. 95. P. 375-383.

168. Salomon B. Interspecific hybridizations in the Elymus semicostatus group СPoaceae). 11 Genome. 1993. Vol. 36. P. 899-905.

169. Salomon B. Taxa described in the circumpolar Elymus alaskanus — Elymus violaceus complex. 1999. Int. address: http://leymus.vv.slu.se/elymus/alas/taxa.html

170. Salomon В., Bothmer R. von., Seberg O.A proposal for an Elymus core collection // Plant Genet. Res. Newsletter. 1997. Vol. 111. P. 77-81.

171. Sears E.R. The ctology and genetics of the wheats and their relatives // Advances in Genetics. 1948. V. 2. P. 239-270.

172. Sears E.R. The systematics, cytology and genetics of wheat // Handbuch der Pflanzenzuchtung. 1956. Berlin and Hamburg: Verlag Paul Parey. Band II. P. 164-187.

173. Sharma H.C., Baenziger P.S. Production, morphology, and cytogenetic analysis of Elymus caninus {Agropyron caninum) x Triticum aestivum F. hybrids and backcross-1 derivatives // Theor. Appl. Genet. 1986. Vol. 71. P. 750-756.

174. Snyder L. Cytology of inter-strain hybrids and the probable origin of variability in Elymus glaucus II Amer. J. Bot. 1951. V. 38. P. 195-202.

175. Snyder L. Morphological variability and hybrid development in Elymus glaucus II Amer. J. Bot. 1950. V. 37. P. 628-636.

176. Spiker S. Histone variants in plants // J. Biol. Chem. 1982. Vol. 257. № 23. P.14250-14255.

177. Statistica. StatSoft, Inc. STATISTICA for Windows Computer program manual. Tulsa, OK: StatSoft, Inc. 1995.

178. Stebbins G.L. Variation and Evolution in Plants. Calumbia University Press, New York. 1950.

179. Stebbins G.L. The role of hybridization in evolution // Proc. Amer. Phil. Soc. 1959. V. 103. P. 231-251.

180. Stebbins G.L. The significance of hybridization for plant taxonomy II Taxon. 1969. V. 18. № 1. P. 26-35

181. Stebbins G.L. Variation and evolution in plants. New York: Columbia Univ. Press. 1967. 643 p.

182. Stebbins G.L, Valencia J.I., Valencia R.M. Artifical and natural hybrids in tht Gramineae, Tribe Hordeae. I. Elymus, Sitanion, and Agropyron II Amer. J. Bot.1946. V. 33. P. 338-351.

183. Sun G.L., Diaz O., Salomon В., Bothmer R. von. Genetic diversity in Elymus caninus as revealed by isozyme RAPD and microsatellite markers // Genome. 1999. Vol. 42. №3. P. 420-431.

184. Sun G.L., Diaz O., Salomon В., Bothmer R. von. Genetic diversity and structure in a natural Elymus caninus population from Denmark based on microsatellite and isozyme analyses // Plant. Syst. Evol. 2001. V. 227. P. 235-244.

185. Sun G.L., Salomon В., Bothmer R. von. Microsatellite polymorphism and genetic differentiation in three Norwegian populations of Elymus alaskanus (Poaceae) // Plant Syst. Evol. 2002. V. 234. P. 101-110.

186. Sun G.L., Salomon B. Microsatellite variability and heterozygote deficiency in the arctic-alpine Alaskan wheatgrass (Elymus alaskanus) complex // Genome. 2003. V. 46. P. 729-737.

187. Sun G.-L., Diaz. O., Salomon В.,Bothmer R. von. Microsatellite variation and its comparison with allozyme and RAPD variation in Elymus fibrosus (Schrenk) Tzvel. (Poaceae)//Hereditas. 1998a. V. 129. P. 275-282.

188. Sun G.-L., Diaz. O., Salomon В.,Bothmer R. von. Microsatellite variation and its comparison allozyme and RAPD variation in Elymus fibrosus (Schrenk) Tzvel. (Poaceae) // Hereditas. 1998b. V. 129. P. 275-282.

189. Torabinejad J., Carman J.G., Crane C.F. Morphology and genome analyses of interspecific hybrids of Elymus scabrus II Genome. 1987. Vol. 29. P. 150-155.

190. Torabinejad J., Mueller R.J. Genome constitution of the Australian hexaploid grass, Elymus scabrus (Poaceae: Triticeae) II Genome. 1993. Vol. 36. P. 147-151.

191. Turner B.L., Alston R.E. Segregation and recombination of chemical constituents in a hybrid swarm of Baptisia laevicaulis x B. viridis and their taxonomic implications // Amer. J. Bot. 1959. V. 46. P. 678- 686.

192. Viosca P. The irises of southeastern Louisiana. A taxonomic and ecological interpretation. Bull. Am. Iris Soc. 1935. № 57. P. 3-56.

193. Wagner W.H. Hybridization, taxonomy and evolution // Modern methods in plant taxonomy. London; new York. 1968.

194. Walton P.D., Aung Т. Agronomic characteristics of four ploidy levels in Elymus trachycaulus II J. Genet. Breed. 1989. Vol. 43. P. 135-138.

195. Wang R.R.-C. An assessment of genome analysis based on chromosome pairing in hybrids in perennial Triticeae II Genome. 1989. Vol. 32. P. 179-189.

196. Wang R.R.-C., Dewey D. R., Hsiao C. Genomic analysis of the tetraploid Pseudoroegneria tauri IУ Crop.Sci. 1986. Vol. 26. P. 723-727.

197. Wang R.R.-C., von Bothmer R., Dvorak J., Fedak G., Linde-Laursen I., Muramatsu M. Genome symbols in the Triticeae {Poaceae) II Proc. 2nd Int. Triticeae Symp. (Eds Wang R. R.-C., Jensen K.B. and Jaussi C.), Logan, Utah, USA. 1994. P. 29-34.

198. Wang S., Jacobs S.W.L. Elymus in Australia // Triticeae IV. Proc. 4th Int. Triticeae Symp. (Ed. Hernandez P. et al.). Consejeria de Agricultura у Pesca, Sevilla, Spain. 2001. P. 135-140.

199. Ward J.H. Hierarchical grouping to optimize an objective function // Journal of the American Statistical Association. 1963. V 58., 236 p.

200. Weber J.L., Wong C. Mutation of human short tandem repeats. Hum. Mol. Genet. 1993. V. 2. P. 1123-1128.

201. Wierzbicki A.T., Jerzmanowski A. Suppression of Histone HI Genes in Arabidopsis Results in Heritable Developmental Defects and Stochastic Changes in DNA Methylation // Genetics. 2005. Vol. 169. P. 997-1008.

202. Winge O. The chromosomes. Their number and general impotance // Compt. Rend. Trav. Carlsberg Lab. 1917. V. 13. P. 131-275.

203. Yen C., Yang J.-L. Kengylia gobicola, a new taxon from west China // Can. J. Bot. 1990. Vol. 68. P. 1894-1897.

204. Yen C., Yang J.L., Baum B.R. Douglasdeweya: a new genus, with new species and a new combination (Triticeae: Poaceae). Can J Bot. 2005. V. 83. P. 413-419

205. Young N.D., Tanksly S.D. Restriction fragment lenght polymorphizm maps and the concept of graphical genotypes // Theor Appl. Genet. 1989. V. 77. P. 95-101.

206. Zhang X.-Q., Salomon В., Bothmer R. von. Application of random amplified polymorphic DNA markers to evaluate intraspecific genetic variation in the Elymus alaskanus complex (Poaceae) // Genetic Resources and Crop Evolution. 2002. V. 49. P. 397-407.