Эколого-биотехнологические аспекты конверсии растительных субстратов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, доктор биологических наук Саловарова, Валентина Петровна

• Саловарова, Валентина Петровна
• доктор биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации доктор биологических наук Саловарова, Валентина Петровна

Введение.

Глава 1. Эколого-биотехнологические проблемы биоконверсии растительного сырья (Обзор литературы).

1.1. Ресурсы растительной биомассы, характеристика ее основных компонентов и методов предварительной обработки.

1.1.1. Состав и источники биомассы.

1.1.2. Общая характеристика основных компонентов растительной биомассы

1.1.3. Предварительная обработка растительных субстратов.

1.2. Микробиологическая деградация целлюлозы.

1.2.1. Механизмы микробной деградации целлюлозы.

1.2.2. Целлюлазные системы грибов.

1.2.3 Молекулярные механизмы действия целлюлаз.

1.3. Биодеградация лигнина.

1.3.1 Ферменты лигниназной системы.

1.3.2. Деструкция грибами лигноцеллюлозных субстратов.

Глава 2. Обьекты и методы исследований.

2.1 Микроорганизмы для биотехнологических процессов переработки растительных субстратов.

2.2. Методы обработки, исследования химического состава растительных субстратов до и после воздействия на них грибов.

2.3. Методы определения активности ферментов, изучения химического состава биомассы и продуктов биоконверсии.

2.4 Ферментативный гидролиз растительных субстратов.

Глава 3. Скрининг продуцентов целлюлолитических ферментов, изучение состава ферментных комплексов и активностей их компонентов

3.1. Отбор природных штаммов- продуцентов целлюлаз.

3.2. Морфологические и культуральные признаки Trichoderma longi-brachiatum 7-26.

3.3. Подготовка посевного материала для глубинного культивирования Trichoderma longibrachiatum.

3.4. Воздействие света на рост и синтез целлюлаз Trichoderma longibrachiatum

Глава 4. Биосинтез целлюлолитических ферментов в условиях глубинной ферментации.

4.1. Влияние состава питательной среды на биосинтез целлюлаз при глубинном культивировании Trichoderma longibrachiatum 7-26.

4.2. Оптимизация состава питательной среды методом математического планирования эксперимента.

4.3.Морфологическая дифференциация мицелия Trichoderma longibrachiatum в процессе глубинного культивирования.

4.4. Зависимость образования целлюлолитических ферментов от условий культивирования Trichoderma longibrachiatum.

4.5. Получение препаратов целлюлазы различной степени очистки и их характеристика.

4.6. Применение препарата целлюлазы для гидролиза свекловичного жома.

Глава 5. Энзиматическая конверсия растительного сырья и способы ее интенсификации.

5.1. Интенсификация энзиматической конверсии компонентов древесины с использованием процессов их предварительного разделения в водно- органических системах.

5.2. Использование водных гидролизатов гемицеллюлоз древесины березы, полученных в результате водно-бутанольной делигнификации для выращивания дрожжей.

5.3. Применение окислительно-щелочной обработки растительных субстратов для повышения эффективности ферментативного гидролиза полисахаридов.

5.4. Ферментативный гидролиз древесины ивы (Salix caprea) пре-добработанной паровым взрывом.

5.5. Использование труднометаболизируемых продуктов ферментативного гидролиза для выращивания Trichoderma longibrachiatum

Глава 6. Биодеградация лигнинсодержащих субстратов.

6.1. Воздействие грибных культур на лигноуглеводный комплекс древесины.

6.2. Использование гидрофобизирующей кремнийорганической композиции в качестве средства защиты древесины.

6.3 Воздействие грибов рода Pleurotus на лигнин лиственных пород древесины.

6.4. Деградация щелочного лигнина мицелиальными грибами.

6.5. К вопросу о микробиологической деградации фенольных соединений

6.6 Роль микробных ассоциаций в деградации лигнинсодержащих субстратов.

6.7. Слияние протопластов как способ повышения эффективности деградации лигноцеллюлозных материалов.

Глава 7. Биотехнологическая переработка пожнивных остатков.

7.1 Способы получения кормовой биомассы на лигноцеллюлозных субстратах.

7.2 Биоконверсия лигноцеллюлозного субстрата смешанными культурами.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-биотехнологические аспекты конверсии растительных субстратов»

Актуальность проблемы. Одной их важнейших эколого-биотехнологических проблем современности является разработка научных основ рационального использования лигноцеллюлозных отходов и снижения их экологической опасности. Сложившаяся к настоящему времени неблагоприятная экологическая ситуация во многих странах мира и России, в большинстве случаев является следствием нерационального природопользования. На протяжении столетий люди в ходе хозяйственной деятельности нарушали равновесие в природе, эксплуатировали сырьевые ресурсы планеты, не думая об их исчерпаемости. В результате во второй половине XX столетия стал быстро ощущаться дефицит энергии, пищи, сырья для промышленности. Крайняя не экологичность технологических процессов в промышленности, в сельскохозяйственном производстве способствовала расточительному использованию природных ресурсов и накоплению значительных количеств, не утилизированных лигноцеллюлозные отходов.

Анализ информации о состоянии окружающей среды и природных ресурсов свидетельствует о серьезной экологической опасности предприятий по переработке древесины, деятельность которых приводит к значительному накоплению трудноутилизируемых целлюлозо - и лигнинсодержащих отходов. Накапливаясь в больших количествах лигноцеллюлозные отходы, нарушают природное равновесие, приводят к деградации наземных и водных экосистем. Так, только в результате реализации сернокислотного гидролиза древесины с целью получения этанола происходит накопление большого количества в отвалах твердых отходов, занимающих значительные площади. В широких масштабах этот способ используется только в нашей стране, в то время как во всех промышленно развитых странах он признан непригодным как с экологической, так и с экономической точки зрения. Обоснованную 7 тревогу вызывает накопление огромного количества отходов в виде бытового мусора, макулатуры, накапливающихся на городских свалках и создающих пожароопасную обстановку. Особенно возрастает уровень химического давления на окружающую среду, как следствие применения устаревших технологий и оборудования. Растущий уровень загрязнения окружающей среды и наблюдающаяся тенденция сокращения запасов древесины в связи с ростом доли ее вырубок, стимулирует поиск альтернативного и экологически безопасного способа переработки отходов, в первую очередь - лигноцеллюлоз-ных, являющихся важнейшим компонентом сырьевых ежегодно возобновляемых ресурсов биосферы.

Формирование современного рынка наукоемких промышленных технологий невозможно без фундаментальных разработок биотехнологического профиля. Это весьма важно для быстро осваиваемых регионов с высокими темпами развития промышленности, каковыми являются районы Сибири, где сосредоточены огромные запасы природных ресурсов. Интенсивная индустриализация Сибири проходит в экстремальных климатических условиях, на фоне легко ранимой и трудновосполнимой природы. Особого внимания заслуживает высокий уровень антропогенного воздействия на среду Байкальского региона, что создает обстановку для непредвиденных последствий в изменении экосистемы уникального оз. Байкал.

Имеющийся в нашей стране опыт освоения сибирских территорий ставит перед исследователями целый комплекс задач, важнейшими из которых являются те, которые связаны с отрицательными явлениями антропогенного вмешательства, с факторами, влияющими на качество среды обитания и в конечном итоге - здоровье человека.

Нежелательные экологические изменения в природной среде и возрастающая ограниченность сырьевых ресурсов все острее ставят вопрос о разработке комплексной, экологически безопасной, ресурсо- и природосберегающей технологии переработки вторичных растительных ресурсов. 8

Современная биотехнология предлагает оригинальные решения ряда экологических проблем, включая защиту окружающей среды от отходов переработки растительного сырья и получения на их основе, благодаря энзима-тической или микробиологической конверсии, экологически чистых энергоносителей, необходимых препаратов и соединений для пищевой промышленности, здравоохранения, сельского хозяйства. При этом лигноцеллюлоз-ные отходы, являющиеся ежегодно возобновляемым и практически неисчерпаемым источником энергии, в условиях истощающихся ресурсов становятся перспективным сырьем для производства разнообразных полезных веществ и продуктов, важных для жизни и благосостояния людей.

Создание интенсивных биотехнологий для решения вышеуказанных проблем предусматривает вовлечение в сферу промышленного использования микроорганизмов, обладающих уникальной способностью продуцировать активный комплекс ферментов, участвующих в разложении растительных полисахаридов и лигнина.

Разложение природного лигноцеллюлозного комплекса, протекает под действием разнообразных микроорганизмов и в этой связи по ряду позиций весьма перспективно исследование энзиматических и микробиологических превращений компонентов растительной биомассы. Во-первых, как отмечалось выше, с точки зрения создания ресурсосберегающих и экологически безопасных технологий по переработке лигноцеллюлозных отходов, направленных на устранение дефицита энергии, пищевых, кормовых препаратов, охраны окружающей среды.

Во- вторых с позиций эффективной защиты целлюлозосодержащих материалов, пиловочной, деловой древесины, деревянных конструкций, особенно из лиственных пород древесины, требующей разработки безопасных средств повышения биостойкости материалов, что часто достигается при дополнительной гидрофобизации поверхности и переводе токсичных веществ в нерастворимое состояние. 9

Сложность и многоплановость решения проблемы микробной деградации растительных материалов в первом случае требует интенсификации процесса разложения растительного сырья и изучения условий, ускоряющих процесс расщепления основных компонентов растений: целлюлозы и лигнина. Главной задачей второго направления является поиск условий, угнетающих процесс разложения материалов растительного происхождения, с целью увеличения срока их эксплуатации. Решение проблем, как, первого так и второго направлений зависят от всестороннего изучения морфолого-физиологических, генетических особенностей микроорганизмов-деструкторов растительных материалов, механизмов их воздействия на субстраты и условий, в которых протекает процесс, с целью эффективного использования полезных свойств и предотвращения нежелательных проявлений их физиологической активности.

Из-за трудностей, связанных с недостаточной изученностью биологии деструкторов, их биосинтетических свойств, условий выращивания сдерживается внедрение ряда процессов конверсии вторичных растительных ресурсов и изыскание возможных средств повышения биостойкости материалов и изделий из древесины.

Первоочередной задачей, одного из ведущих направлений современной биотехнологии, предусматривающего разработку способов переработки вторичных растительных ресурсов является производство целлюлолитических препаратов, использование которых является основой всех перспективных способов конверсии. В связи с расширением спроса на целлюлолитические ферменты, актуальными являются исследования направленные на интенсификацию процессов получения ферментных препаратов. При создании рациональной технологии производства препаратов целлюлаз исключительно важным является решение выбора продуцента, поддержания его в физиологически активном состоянии, а так же поиск оптимального состава питательной среды, режимов культивирования, условий выделения, очистки, сушки готового целевого продукта. Перечисленные факторы обусловливают стоимость

10 ферментных препаратов, их каталитические свойства и возможности использования для проведения ферментативного гидролиза в промышленных условиях.

Путь эффективной биохимической переработки отходов растениеводства и переработки леса предусматривает изучение особенностей ферментных систем микроорганизмов, обладающих способностью разрушать не только целлюлозу, но и лигнин, наличие которого является серьезной проблемой, препятствующей применению ферментативного гидролиза целлюлозы в промышленных масштабах. В этой связи актуальной проблемой является повышение реакционной способности и ферментативной гидролизуемости целлю-лозосодержащих субстратов путем применения различных физико-химических и биологических способов предварительной делигнификации. Среди микроорганизмов обнаружены активные деструкторы лигнина, использование которых позволит обеспечить делигнификацию субстрата и тем самым интенсифицировать процесс биоконверсии. Однако, разложение природного лигноцеллюлозного комплекса микроорганизмами сравнительно длительный процесс, что и затрудняет его практическое применение. Для его ускорения и повышения эффективности необходимо освоить имеющиеся и разработать новые, более эффективные экологически безопасные небиологические и биологические методы предварительной обработки растительного сырья. В этом плане весьма перспективным представляется исследование и применение совместного культивирования микроорганизмов, дополняющих друг друга недостающими свойствами, а так же получение путем протопластиро-вания фузантов с ферментным комплексом, сбалансированным по целлюло-литическим и лигнолитическим ферментам. Одним из возможных путей повышения эффективности и технологичности процесса биоконверсии лигно-целлюлозных отходов может быть использование ассоциаций микроорганизмов. Особенно интересны в этом отношении микробные сообщества, уже адаптированные к действию промышленных отходов. Длительное воздейсти вие химических соединений антропогенного происхождения способствует формированию микросообществ, адаптированных к их утилизации, или даже к появлению новых, промышленно значимых свойств у природных штаммов (Vasilchenko et al.,1996).

Важнейшим условием успешного внедрения биотехнологических процессов в сферу сельскохозяйственного производства является комплексный подход к использованию местных вторичных растительных ресурсов для решения проблемы дефицита кормовых препаратов.

Переработка лигноцеллюлозных отходов предполагает использование различных микроорганизмов, но особого внимания заслуживают грибы, обладающие мощным комплексом ферментов, катализирующих разложение полимеров растительного сырья. Применению в практической деятельности новых штаммов грибов предшествует изучение их физиолого-биохимических особенностей роста и образования ферментов, включающее в себя информацию о степени устойчивости генома и уровне сохранения производственно ценных признаков и свойств, а так же их безвредности для человека и животных.

Внедрение ряда процессов конверсии вторичных растительных ресурсов сдерживается из-за трудностей, связанных с низкой реакционной способностью сырья и низкой скоростью ферментативного расщепления целлюлозы и лигнина, недостаточной изученностью биологии деструкторов, их биосинтетических свойств, условий культивирования, невысокой удельной активности существующих ферментных препаратов.

Исходя из вышеизложенного, в качестве приоритетов эколого-биотехнологической политики для успешного решения комплексной переработки вторичных растительных ресурсов и загрязняющих окружающих среду лигнинсодержащих отходов необходимо выделить: поиск активных продуцентов целлюлолитических ферментов и быстрорастущих, высокопродуктивных деструкторов лигноцеллюлозного сырья; всестороннее изучение их

12 физиолого - биохимических особенностей роста и синтеза ферментов; разработку рациональной технологии целлюлолитических ферментных препаратов; создание новых экологически безопасных способов предобработки растительного сырья и усовершенствование действующих процессов делигни-фикации; повышение эффективности ферментативного гидролиза делигни-фицированных субстратов; использование микробных ассоциаций, фузантов, одновременного культивирования двух и более микроорганизмов, дополняющих друг друга недостающими свойствами для деструкции растворимых и нерастворимых лигнинсодержащих субстратов; комплексный подход к использованию местных вторичных растительных ресурсов, которые позволят найти оригинальные, экологически безопасные способы многоцелевого использования растительной биомассы и утилизации загрязняющих окружающую среду отходов.

Цель и задачи исследований: Цель настоящей работы состояла в разработке, теоретическом и экспериментальном обосновании эколого-биотехнологических основ комплексного использования основных компонентов растительного сырья и продуктов их деструкции. В задачи исследований входило:

• скрининг высокоактивных штаммов - продуцентов целлюлолитических ферментов, изучение состава ферментных комплексов и активностей их компонентов;

• исследование основных закономерностей биосинтеза целлюлолитических ферментов в условиях глубинной ферментации, цитоморфологических особенностей и физиологических потребностей продуцента целлюлаз с целью подбора питательной среды оптимального состава, режимов культивирования и получения ферментных препаратов;

13

• выбор достаточно перспективного, доступного растительного сырья и методов его предварительной обработки для интенсификации энзиматиче-ской конверсии целлюлозы и получения лигнина и гемицеллюлоз в форме доступной для их дальнейшего использования;

• разработка и обоснование нового способа ферментативного гидролиза предобработанной паровым взрывом древесины ивы (Salix caprea), композиционным ферментным препаратом в реакторе без перемешивания и предварительной водной экстракции субстрата при его высокой плотности.

• исследование процессов биодеградации лигноцеллюлозного комплекса древесины лиственных пород и изыскание возможных средств повышения биостойкости материалов и изделий из древесины;

• изучение возможности использования для комплексной переработки лиг-нинсодержащего сырья и продуктов его деструкции микробных ассоциаций и в перспективе фузантов, полученных в результате слияния протопластов отдаленных в филогенетическом отношении лигнин - и целлюло-зоразрушающих грибов;

• выполнение комплексных исследований по биотехнологической переработке пожнивных остатков, позволяющих повысить их усвояемость и питательность.

Рассматриваемые проблемы решались в соответствии с планом Республиканской НТП «Глубокая переработка древесины и биомассы» (г. Новосибирск); Региональной программы НИР РАН «Химия древесины и ее комплексная переработка» (г. Новосибирск); Региональной программы НИР ВСО РАН «Комплексное использование древесины» (г. Иркутск); программы Министерства образования РФ «Университеты России»; Решения научно-технического Совета агропромышленного комплекса Иркутской области; хоздоговоров «Исследование биоконверсии пшеничной соломы» и «Иссле

14 дование биотехнологических процессов переработки целлюлозосодержащих отходов агропромышленного комплекса с целью получения белково-углеводных продуктов»; Федеральной целевой программы «Интеграция науки и высшего образования России» (проект 274).

Научная новизна. В результате проведенной работы научно обоснована перспективность использования комплексной технологии биоконверсии вторичных растительных субстратов, что вносит весомый вклад в разработку экологически безопасных технологий утилизации лигноцеллюлозных отходов, получения на их основе ценных продуктов и снижения вредных воздействий на окружающую среду.

Впервые в качестве продуцента целлюлолитических ферментов предложен выделенный нами гифомицет Trichoderma longibrachiatum 7-26, обладающий активным комплексом целлюлаз по отношению к высокоупорядо-ченной целлюлозе (Авторское свидетельство СССР № 577230).

Впервые установлены корреляционные связи между целлюлолитиче-ской активностью и цитоморфологическими особенностями клеток продуцента в условиях глубинного культивирования

В результате изучения физиолого-биохимических особенностей продуцента определены условия культивирования, оптимальный состав питательной среды и возможности получения целлюлаз на средах с труднометаболи-зируемыми соединениями.

Изучены и научно обоснованы пути и способы интенсификации биосинтеза целлюлолитических ферментов и получения препаратов целлюлаз различной степени очистки.

Экспериментально обоснована возможность использования окислительно-щелочной и водно-бутанольной азотнокислой делигнификации для решения проблемы комплексной переработки вторичных растительных ресурсов и получения ценных продуктов в условиях высокой степени экологической безопасности процесса.

15

Показана возможность использования гидролизатов гемицеллюлоз ор-ганосольвентной делигнификации и щелочного лигнина в качестве компонентов питательных сред при микробиологическом синтезе.

Разработан и теоретически обоснован новый способ ферментативного осахаривания, предобработанной паровым взрывом древесины ивы, который позволяет при высокой плотности субстрата без его перемешивания и предварительной водной экстракции получить высокую концентрацию продукта гидролиза. Для уменьшения затрат на ферменты предложено два способа рецикла: сдвиг адсорбционного равновесия целлюлаз путем внесения новых порций субстрата и использование слабосорбирующихся ферментных комплексов, обедненных целлобиогидролазой I.

Предложена схема разделения и исследования продуктов деструкции лигнина в результате воздействия ксилотрофного гриба Pleurotus pulmonarius 001 на древесину березы, позволяющая извлечь органические соединения представленные в основном сложными эфирами жирных кислот и оксиаро-матических кислот.

Впервые были изучены микробные сообщества, сформированные под влиянием такого антропогенного фактора, как сточные воды целлюлозно-бумажных предприятий охарактеризован состав и их способность, утилизировать растворимые лигнинсодержащие субстраты.

Используя различные виды мицелиальных грибов для обесфенолива-ния сточных вод целлюлозно-бумажных предприятий (ЦБП) был выявлен процесс, протекающий с участием низкомолекулярных метаболитов и ионов марганца, характерный для Trichoderma sp. и ранее не описанный эффект активации лакказы из Penicillium sp. ионами хлора.

Подобраны оптимальные условия для получения и слияния протопластов, отдаленных в филогенетическом отношении лигнин- и целлюлозораз-рушающих грибов. Изучено влияние стероидного сапонина дигитонина на липиды цитоплазматической мембраны и его роль в слиянии протопластов.

16

Научно и экспериментально обоснована перспективность применения целлюлаз Trichoderma longibrachiatum 7-26 для получения консервированной биомассы пожнивных остатков и установлена ее высокая биологическая ценность. Предложена схема комплексной переработки пожнивных остатков, позволяющая получать несколько видов продуктов из одного вида сырья. Показана возможность интенсификации биоконверсии вторичного сельскохозяйственного сырья путем использования непатогенных, безвредных микроорганизмов, как в виде монокультур, так и в условиях совместного культивирования и двух стадийной конверсии.

Практическая значимость работы. Проведенные исследования явились основой для решения эколого-биотехнологических задач по совершенствованию комплексной переработки различных видов вторичных растительных ресурсов и использования микроорганизмов и ферментных препаратов микробного происхождения для управления определяющими стадиями биоконверсии. При этом наряду с получением ценных продуктов решаются вопросы снижения загрязнения окружающей среды лигноцеллюлозными отходами и токсичными продуктами их деструкции.

В результате проведенных исследований выделен перспективный в промышленном отношении продуцент целлюлолитических ферментов и разработана технология препаратов целлюлаз различной степени очистки. Техническая новизна и практическая значимость предложенного штамма подтверждена авторским свидетельством (Авторское свидетельство СССР № 577230).

Даны рекомендации по поддержанию культуры длительное время в активном состоянии и использованию цитоморфологических особенностей продуцента для контроля процесса получения целлюлолитических ферментов в производственных условиях.

17

Создана коллекция микроорганизмов-деструкторов лигноцеллюлозных субстратов, которые могут быть рекомендованы для биоконверсии растительных субстратов.

Предложены и испытаны для разработки комплексных безотходных процессов биотехнологической переработки растительных отходов методы делигнификации, позволяющие получать субстраты эффективно гидролизуе-мые техническими ферментными препаратами в сахара, из которых 70-85% составляет глюкоза - перспективное сырье для получения биоэтанола и других ценных продуктов (акты испытаний № 12307 от 17 января 1991 г).

Теоретически и экспериментально обоснована эффективность нового технологического режима проведения ферментативного гидролиза предобра-ботанной паровым взрывом древесины ивы в условиях высокой плотности субстрата, отсутствия его перемешивания и предварительной промывки, позволяющего получить за одну стадию, при гидролизе сырья с подпиткой исходным субстратом, сиропы с концентрацией Сахаров до 20%.

Полученные в результате исследований представления о процессах деструкции древесины, вносят существенный вклад в научные основы биоповреждений и разработку научно-обоснованной системы практических мероприятий, направленных на создание экологически безопасных средств повышения биостойкости изделий и материалов из древесины. Эти исследования послужили основой для апперитирования лесоматериалов кремнийорганиче-ской гидрофобизирующей жидкостью, отличающейся высокими водоотталкивающими свойствами, защищены патентом РФ № 2014995 и внедрены на ОАО «Сибирский силикон» (Акт внедрения от 26.12.1995).

Результаты исследований микробных сообществ, совместного культивирования, получения фузантов, способствуют дальнейшему расширению представлений о механизмах протекающих реакций при деградации лигноцеллюлозных субстратов, продуктов их деструкции и будут полезны практикам занимающихся генетической трансформацией

18 кам занимающихся генетической трансформацией гифомицетов и базидио-мицетов, вопросами ассоциативного симбиоза, очисткой сточных вод.

Разработана принципиальная схема трансформации пожнивных остатков для получения различных кормовых препаратов с использованием непатогенных и нетоксичных культур микроорганизмов непосредственно на агропромышленном предприятии.

Проведена опытно-промышленная проверка технологии препарата «Биосол» и установлена его высокая кормовая ценность. Практическая значимость работы подтверждена актами испытаний опытно-промышленной проверки разработанных технологических режимов.

Материалы работы нашли конкретное воплощение в учебном процессе при чтении лекций и проведении практических занятий в Иркутском государственном университете и ряде изданных учебных пособий. Учебные пособия «Биотехнология и окружающая среда», «Ферменты, катализирующие разложение растительных материалов», «Эколого-биотехнологические основы конверсии растительных субстратов» используются не только студентами и аспирантами биологических, экологических, химико-технологических факультетов высших учебных заведений, но и научными работниками, специалистами, занимающихся вопросами рационального природопользования, ресурсопользования, биотехнологии. Основные положения, выносимые на защиту:

• научная концепция совершенствования классической технологии переработки лигноцеллюлозного сырья путем разработки эколого-биотехнологических основ использования его основных компонентов и продуктов их деструкции;

• результаты проведенных исследований по скринингу высокопродуктивных штаммов, способных утилизировать лигноцеллюлозные субстраты и продукты их деструкции благодаря синтезу специфических ферментов;

19

• исследование закономерностей биосинтеза целлюлолитических ферментов в условиях глубинного культивирования и получение ферментных препаратов целлюлаз различной степени очистки с использованием микромицета Trichoderma longibrachiatum 7-26;

• изучение условий предварительной делигнификации растительных субстратов, направленных на повышение эффективности ферментативного гидролиза полисахаридов в моносахара, получение гемицеллюлоз и лигнина в форме доступной для дальнейшего использования;

• научно-обоснованная технология интенсификации ферментативного гидролиза древесины ивы предобработанной паровым взрывом;

• теоретические положения процессов биодеградации лигнинсодержа-щих субстратов с использованием монокультур и микробных ассоциаций;

• биотехнологическая переработка пожнивных остатков, обеспечивающая улучшение их кормовых достоинств.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались и обсуждались на следующих конференциях: Всесоюзной конференции «Пути совершенствования технологических процессов и оборудования для производства, хранения и транспортировки продуктов питания», Москва, 1984; Всесоюзной конференции «Основные направления и координация работ в области химии древесины и целлюлозы», Ленинград, 1988; Всесоюзном симпозиуме «Биотехнологические и химические методы охраны окружающей среды», Самарканд, 1988; Региональной школе-семинаре по проблемам биотехнологии, Улан-Удэ, 1988; Всесоюзной конференции «Превращения основных компонентов древесины при энзиматическом и микробиологическом воздействиях», Рига, 1988; Всесоюзной конференции «Проблемы экологии Прибайкалья», Иркутск, 1988; Всесоюзной конференции «Достижения биотехнологии - Агропромышленному комплексу», Черновцы, Украина, 1991; Международной конференции по проблемам окислительно-восстановительных пре

20 вращений компонентов древесины., Архангельск, 1992; конференции «Интродукция микроорганизмов в окружающую среду», Москва, 1994; 8th European Conference Biomass for Energy, environment, agriculture and industry, Vienna, Austria, 1994; научно-практической конференции «Экологические проблемы микробиологии и биотехнологии Байкальского региона», Улан-Удэ, 1995; Международной конференции «Проблемы экологии Прибайкалья», Иркутск, 1995; 4-м Российско-Японском международном медицинском симпозиуме, Иркутск, 1996; международной научно-практической конференции «Человек, Среда, Вселенная», Иркутск, 1997; 10th European Conference and Technology Exhibition: Biomass for Energy and Industry, Wiirzbyrg, Germany, 1998; конференции «Современные проблемы экологии, природопользования и ресурсосбережения Прибайкалья», Иркутск, 1998; Международного симпозиума "Россия-Германия: история, культура, наука", Иркутск,1999; научно-практической конференции "Биотехнология в ФЦП "Интеграция", Санкт-Петербург, 1999; IXICM IX th International Congress of Mycology, Sydney, Australia, 1999; Региональной научно-практической конференции «Биоразнообразие микроорганизмов Восточно-Сибирского региона и их научно-практическое использование», Иркутск, 1999; Российской научно-практической конференции «Оценка современного состояния микробиологических исследований в Восточно-Сибирском регионе», Иркутск,2002. Публикации. По материалам выполненных исследований опубликовано 40 работ, основные результаты изложены в статьях научных журналов «Прикладная биохимия и микробиология»; «Микробиология»; «Химия древесины»; «Ферментная и спиртовая промышленность»; «Биологические науки»; «Известия АН «серия биологическая»; «Сибирский вестник сельскохозяйственной науки»; трудах конференций; отчетах НИР; сборниках биях издательства ИГУ (г. Иркутск) и РУДН (г. Москва); депонированы в ВИНИТИ; защищены авторским свидетельством и патентом.

21

Структура и обьем работы. Диссертация состоит из введения; обзора литературы; описания методов и объектов исследований; пяти глав собственных исследований, содержащих 59 таблиц и 98 рисунков; выводов, списка литературы, включающего 552 источника, и приложений.

Заключение диссертации по теме «Экология», Саловарова, Валентина Петровна

ВЫВОДЫ

1. Разработаны биотехнологические, экологически безопасные условия комплексной переработки вторичных растительных ресурсов, включающие получение ферментного препарата целлюлолитических ферментов, предварительную обработку сырья, новый нетрадиционный способ ферментативного осахаривания, использование остатка после ферментативного гидролиза для получения высокоактивных целлюлаз и последующего их применения при энзиматической конверсии растительных отходов. Это позволяет повысить эффективность процесса, усовершенствовать технологию переработки растительной биомассы, создать замкнутый цикл производства.

2. Проведен скрининг продуцентов целлюлаз среди мицелиальных грибов и дрожжей, в результате, которого были выявлены особенности присущие видам, как по уровню активности, так и компонентному составу. Из исследованных культур отобран перспективный для использования в биотехнологических процессах трансформации вторичных растительных ресурсов продуцент внеклеточных целлюлаз Trichoderma longibrachiatum 7-26, обладающий высокой активностью ферментов по отношению к высокоупорядоченной целлюлозе.

3. Исследованы морфолого-физиологические особенности Trichoderma longibrachiatum 7-26; условия длительного сохранения штамма в физиологически активном состоянии; зависимость эффективности синтеза ферментов от условий культивирования; определена роль отдельных компонентов питательной среды на образование целлюлаз и разработана питательная среда, позволяющая в 1,5 раза повысить уровень ферментативной активности. Установлены корреляционные связи между цито-морфологическими особенностями клеток продуцента и биосинтезом ферментов в условиях глубинного культивирования. Показано, что адаптация культуры на меняющиеся условия среды обеспечивается изменением активности ферментов и структуры клеток. К моменту максимальной активности обнаружено большое количество утол

368 щенных форм мицелия. Не исключено, что структурно-видоизмененные клетки связаны с повышенным уровнем метаболизма и формируются в результате их химической стимуляции.

4. Разработаны принципиальные схемы получения технического и очищенного препаратов целлюлаз. Полученные препараты обладают высокой активностью по отношению к высокоупорядоченной целлюлозе, которая коррелирует со способностью целлобиогидролазы I и эндогюканазы к сорбции на целлюлозе. Это обстоятельство позволяет рекомендовать препарат из Trichoderma longibrachiatum 7-26, для ферментативного осахаривания и создания искусственных целлюлазных комплексов. Испытания препарата показали эффективность его действия и целесообразность применения для гидролиза свекловичного жома с целью получения D- галактуроновой кислоты, которая является исходным продуктом для синтеза аскорбиновой кислоты.

5. Экспериментально обоснована возможность использования щелочной, окислительно-щелочной, водно-бутанольной азотнокислой делигнификации лигноцеллюлозных субстратов для решения комплексной переработки вторичных растительных ресурсов. Определены оптимальные режимы обработки, при которых достигается практически 100% степень конверсии субстратов до моносахаров при ферментативном гидролизе техническими ферментными препаратами. Показано, что водные гидролизаты гемицеллюлоз можно использовать в качестве компонента питательных сред для выращивания дрожжей, усваивающих пентозы, что в свою очередь позволит пополнить ресурсы кормового белка. Выявлена возможность утилизации щелочного лигнина мицелиальными грибами, продуцирующими окислительные ферменты, в частности лакказу, которая инициирует окисление субстрата.

6. Изучены особенности обесфеноливания сточных вод целлюлозо-бумажного производства мицелиальными грибами. Удаление фенолов грибами рода Trametes происходит с участием лакказы по пути неоднократно описанному в литературе. Для Trichoderma sp. характерен процесс с участием низкомолекулярных метаболитов эффективность которого на порядок ниже.

369

Грибы Penicillium sp. продуцируют устойчивую фенолоксидазу, которая активируется ионами хлора при значениях рН близких к нейтральному.

7. Впервые показана возможность исчерпывающего ферментативного гидролиза предобработанной паровым взрывом древесины ивы в реакторе без перемешивания реакционной среды, при высокой плотности сырья и отсутствии предварительной отмывки водой исходного субстрата, что позволяет получить в одну стадию сироп с содержанием Сахаров до 20%. Выявлено, что гидролиз предобработанного паровым взрывом субстрата может, осуществляться целлюлазным комплексом, обедненным целлобиогидролазой I и состоящим преимущественно из целлобиогидролазы II. Одновременно отмечено, что такой комплекс обладает пониженной степенью адсорбции на субстрате и определена возможность его многократного рецикла.

8. Сравнительное изучение биоконверсии древесины березы (Betula pentula) и осины (Populus tremula) мицелиальными грибами показало, что при потере массы субстрата 15-20% происходит удаление, как лигнина, так и целлюлозы. Трансформация морфологической структуры древесины различается в зависимости от вида деструкторов и индивидуальных свойств их ферментных систем. Подобрана система множественного контроля при экстракции исходной древесины березы и древесины после воздействия грибов, позволяющая дифференцировать метаболиты лигнина, которые по данным хрома-тографических, спектральных, химических методов представлены сиренго-лом, оксиароматическими кислотами, сложными эфирами жирных спиртов и кислот.

9. Исследована эффективность способа обработки материалов и изделий из древесины для повышения их биостойкости гидрофобизирующей жидкостью, сущность защитного эффекта, которой заключается в образовании гидрофобной пленки в порах и на поверхности защищаемого материала. Выявлены достоинства и недостатки указанного способа и определены перепек

370 тивные направления использования для апперитирования лесоматериалов при хранении, транспортировании и использовании.

10. Проведено изучение микробного сообщества из почвы, насыщенной стоками Байкальского целлюлозно-бумажного комбината для деградации лигнина ивы предобработанной паровым взрывом. В составе микробного сообщества выявлено доминирование бактерий родов Bacillus, Micrococcus, дрожжей Rhodotorula, грибов Penicillium, Trichoderma, Fusarium. При культивировании микробного сообщества на средах содержащих растворимые и нерастворимые фракции лигнина, отмечена деградация растворимой фракции лигнина. В отношении нерастворимой фракции исследуемое сообщество оценивается как малоперспективное, что, вероятно, обусловлено формированием видового состава под влиянием сточных вод в сторону увеличения толерантности к растворимым отходам производства. Установлено, что исследуемое сообщество обладает достаточно широкой толерантностью к компонентам сточных вод целлюлозо-бумажного комбината.

11. Подобраны оптимальные условия для получения и слияния протопластов в целях дальнейшего самостоятельного исследования по конструированию новых продуцентов и решения ряда проблем, связанных с клеточной инженерией грибов. Осуществлен сравнительный анализ мембранных липидов целлюлозо - и лигнин разрушающих грибов и изучены некоторые аспекты взаимодействия этих липидов со стероидным сапонином дигитонином. Показано, что положительное влияние стероидного сапонина на протопластиро-вание, определяется его воздействием на все классы мембранных липидов обеих родительских клеток

12. Разработана принципиальная схема комплексной переработки сельскохозяйственного сырья с помощью мицелиальных грибов, которая включает взаимосвязанные превращения субстрата в готовые продукты. При этом:

372

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Саловарова, Валентина Петровна, 2002 год

1. .Авторское свидетельство №368303. Способ получения целлюлазы. Заявл. 09.12.70, опубл. 26.01.73.

2. Александрова Г.П., Медведева С.А., Бабкин В.А., Заказов А.Н. Экологически чистый метод получения целлюлозы, включающий микробиологическую делигнификацию // Регион, конф. «Производство экологически чистой целлюлозы». Братск. 1995. С.26-31.

3. Александрова Г.П., Петров А.Н., Медведева С.А., Бабкин В.А. Отбор лиг-нинразрушающих грибов для биотехнологических процессов. // Прикл. биохимия и микробиол. 1998. т.34. № 3. С.270-275.

4. Афанасьева М.М., Серебренников В.М. Отбор лигнинразрушающих грибов //Микол. и фитопатол. 1981. т. 15. №4. С.287-290.

5. Ахмедова З.Р. Биодеградация растительных отходов грибом Pleurotus ostreatus // Тез. докл. 5 конф. РФ «Новые направления биотехнологии». Пущино. 1992. С. 144.

6. Ахмедова З.Р. Целлюлолитические, ксиланолитические и лигнолитиче-ские ферменты гриба Pleurotus ostreatus // Прикл. биохимия и микробиол. 1994. т.30. №1. С.42-48.

7. Ахмедова З.Р. Биоконверсия отходов хлопководства дереворазрушающи-ми базидиальными грибами //Микробиология. 1995. т.64. №3. С.381-386.373

8. Бабицкая В.Г. Мицелиальные грибы продуценты белковой биомассы на лигноцеллюлозных субстратах // Микол. и фитопатол. 1986. т.20. .№5. С.377-385.

9. Ю.Бабицкая В.Г. Грибы-продуценты физиологически активных веществ на лигноцеллюлозе: биология и культивирование. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М.: 1991. 32с.

10. П.Бабицкая В.Г., Шерба В.В. Деградация природных полимеров мицелиаль-ными грибами продуцентами биологически активных веществ // Прикл. биохимия и микробиол. 1991. т.27. №5. С.687- 694.

11. Бабицкая В.Г. Ферментативная деградация лигнина, содержащегося в растительных субстратах, мицелиальными грибами // Прикл. биохимия и микробиол. 1994. т.ЗО. №6. С.827-835.

12. Бабицкая В.Г., Щерба В.В., Олешко B.C., Осадчая О.В. Физиологически активные вещества гриба Coriolus hirsutus (Fr.) Quel. // Прикл. биохимия и микробиол. 1994. т.ЗО. вып.4. С.624-631.

13. Бабицкая В.Г., Щерба В.В., Олешко B.C., Осадчая О.В. Pleurotus ostreatus продуцент комплекса биологически активных веществ // Прикл. биохимия и микробиол. 1996. т.32. №2. С.203-210.

14. Байклз Н., Сегал Л. Целлюлоза и ее производные. М.: Мир. 1974. т.1 С.499, т.2 С.500.

15. БанзаракцаеваТ.Г., Кулырова А.В. Алкофильные целлюлозоразлагающие бактерии содовых озер южного Забайкалья // Тез. докл. конф. «Экология и проблемы защиты окружающей среды». Улан- Удэ. 1997. 54с.374

16. Беликов П.С., Дмитриева Г.А. Физиология растений. М.: РУДН. 1992. 248с.

17. Бейли Дж., Оллис Д. Основы биохимической инженерии. М.: Мир. 1989. т.2. 692с.

18. Бекер М.Е., Швинка Ю.Э., Лука В.Т. и др. Трансформация продуктов фотосинтеза. Рига. Зинатне. 1984. С.249.

19. Бекер М.Е., Лиепинып Г.К., Райпулис Е.П. Биотехнология. М.: Агропромиздат. 1990. 334с.

20. Беккер Е.Д., Пирцхалашвили Д.О., Элисашвили В.И., Синицын А.П. Мп-пероксидаза из Pleurotus ostreatus: выделение, очистка и некоторые свойства//Биохимия. 1992. т.57. №.8. С. 1248-1253.

21. Беккер Е.Д. Выделение, свойства и основные закономерности действия лигнолитических ферментов (лакказы, лигниназы, Mn-пероксидазы). Ав-тореф. дисс. канд. хим. наук. М.: 1993. 20с.

22. Березин И.В., Рабинович М.Л., Синицын А.П. Исследование возможностей кинетического спектрометрического метода определения глюкозы // Биохимия. 1977.т.42.№9.С. 1631-1636.

23. Берштейн И.Я., Каминский Ю.Л. Спектрофотометрический анализ в органической химии // Л.: Химия. 1986. 305с.

24. Билай Т.И. Термофильные грибы и их ферментные свойства // Киев: Наукова думка. 1986. 172с.

25. Бобров А.И., Комиссарова Н.И., Балашова В.Р., Москалева В.Е. Влияние степени поражения осины грибом Phellinus tremula (Bond.) Bond, et Boriss на процесс биосульфитной варки и свойства целлюлозы // Сб. тр. ЦНИИБ. 1975. №10. С.134-142.376

26. Болобова А.В., Кураков А.В. Поиск грибных продуцентов алкалостабиль-ных и термостабильных целлюлаз // Прикл. биохимия и микробиол. 1999. Т.35. №4. С.402-408.

27. Брауне Ф. Лигнины. М.: Лесная промышленность. 1974. 632с.

28. Букин В.Н. Биохимия витаминов. М.: Наука. 1982. 315с.

29. Буров А.В., Луканина Т.Л., Кизима Н.М. Исследование делигнифици-рующей системы вода-этанол в присутствии уксусной кислоты // Химия и технология волокнистых полуфабрикатов различного назначения. 1990. С.23-27.

30. Буряченков М.И., Заказов А.Н., Бабкин В.А. Исследование кинетики водно-этонольной делигнификации древесины осины в присутствии кислотных катализаторов. // Докл. 6. Межреспубл. школы-семинара «Исследования в области химии древесины». Рига. 1991. С.9.

31. Бухало А.С. Высшие съедобные грибы в чистой культуре // Киев: Наукова думка. 1988. 144с.

32. Ваганова М.С., Щусь Г.В. Питательная среда для хранения чистых культур продуцентов целлюлаз. А.с. 732383 (СССР). Бюл. изобр. 1980. №7.

33. Варвикер Д.О. Набухание целлюлозы // В кн.: Целлюлоза и ее производные /под ред. Н. Байклз, Л. Сегал. М.: Мир. 1974. т.1. С.743-745.

34. Варфоломеев С.Д. Конверсия энергии биокаталитическими системами. М.: МГУ. 1981.256с.

35. Ветров B.C., Высоцкая Н.А., Дмитриев A.M., Калинин В.Н., Шевчук Л.Г. Радиоционная обработка отходов для сельскохозяйственного использования. М.: Энергоатомиздат. 1984. 150с.

36. Виестур У.Э., Шмите И.А., Жилевич А.В. Биотехнология. Биологические агенты, технология, аппаратура. Рига: Зинатне. 1987. 263с.

37. Волова Т.Г. Экологическая биотехнология. Новосибирск. Сибирский хронограф. 1997. 140с.377

38. Волчатова И. В., Медведева С.А., Бабкин В.А. Изучение состава внеклеточных ферментов грибов Phanerochaete sanguinea и Coriolus villosus // Биохимия. 1994. т.59. №.6. С.797-803.

39. Вуд Т.М. Экспериментальные данные и предложения о механизме ферментативного расщепления целлюлозы // Материалы 16 конф. ФЕБО. М.: 1984. с.16.

40. Ганбаров Х.Г., Мурадов П.З., Атакишиева Я.Ю. Особенности биосинтеза полисахараз и оксидаз у дереворазрушающего базидиомицета Bjekandera adusta (Fr.) Karst. // Микол. и фитопатол. 1986. т.20. №.6. С.485-489.

41. Ганбаров Х.Г. Эколого-физиологические особенности дереворазрушаю-щих высших базидиальных грибов. Баку: ЭЛМ. 1990. 197с.

42. Гендина С.В., Селищенко О.М. Селекция микроорганизмов для спиртовой и ферментной промышленности // Труды ВНИИФСа. 1967. 134с.

43. Гермер Э.Ю. Интенсификация кислородно-щелочной делигнификации лигноцеллюлозных материалов с помощью о-фенантролина. 4.Влияние рН варочного процесса на кинетику делигнификации // Химия древесины. 1992. №5. С.46-55.

44. Герна Р.Л. Хранение микроорганизмов // Методы общей бактериологии. М.: Мир. 1983. т.1. 512с.378

45. Гернер M.JI., Мельник М.С., Рабинович М.Л. Увеличение сродства к целлюлозе целлобиогидролазы I и ее каталитического домена в присутствии продукта реакции целлобиозы // Биохимия. 1999. т.64. №.9. С. 1204-1213.

46. Гернет М.В. Технологические и биохимические основы производства ферментных препаратов, гидролизующих растительные полисахариды, и аспекты их применения Автореф. дисс. докт. техн. наук. М.: 1985. 50с.

47. Гиндина Г.М. Культивирование гриба Entomophthora thaxteriana на средах с различными концентрациями азотного питания // Труды ВИЗР. Перспективы использования микроорганизмов в защите растенпий. 1980.

48. ЕЖе8±ева Л.А., Ганбаров Х.Г. Микробная деградация лигнина. // Успехи микробиологии. 1982. №2. С. 192.

49. Головлева Л.А., Ганбаров Х.Г., Скрябин Г.К. Разложение лигнина грибными культурами // Микробиология. 1982. т.51. №4.С.543-547.

50. Головлева Л.А., Перцова Р.Н., Федечкина И.Е., Ганбаров Х.Г., Баскунов Б.П. О микробиологическом разложении лигнина и возможной роли диок-сигеназ в процессе его деструкции // Прикл. биохимия и микробиол. 1983. т.19. №.6.С.709-719.

51. Головлева Л.А., Мальцева О.В. Биохимия разложения лигнина микроорганизмами // В кн.: «Проблемы биоконверсии растительного сырья». М.: Наука. 1986. С.272-292.

52. Головлева Л.А., Мясоедова Н.М., Баскунов Б.П., Шевченко В.И. Разложение модельных соединений лигнина /5-1 и /5- 0-4 типа грибами Panus tigri-nus и Coriolus versicolor // Микробиология. 1989. т.58. №2. С.256-261.

53. Головлева Л.А., Леонтьевский А.А. Биодеградация лигнина // Успехи микробиологии. 1990. №24. С.128-155.

54. Головлев Е.Л., Черменский Д.Н., Окунев О.Н., Бруставецкая Т.П., Голов-лева Л.А., Скрябин Г.К. Отбор грибных культур для твердофазной ферментации древесных опилок и соломы. // Микробиология. 1983. т.52. №.1. С.78-82.379

55. Гончарова И.А., Щерба В.В., Бабицкая В.Г. Полисахариды клеточной стенки базидиомицета Coriolus hirsutus // Прикл. биохимия и микробиол. 1996. т.32. №4. С.434-437.

56. Гравитис Я.А. Теоретические и прикладные аспекты метода взрывного автогидролиза растительной биомассы // Химия древесины. 1987. № 5. С.З-21.

57. Грачев Ю.П. Математические методы планирования экспериментов. М.: Пищевая промышленнность. 1979. 199с.

58. Грачева И.М., Саловарова В.П., Калунянц К.А., Ваганова М.С. Штамм Trichoderma longibrachiatum 7-26 продуцент целлюлолитических ферментов. А.с. 577230 (СССР). Бюл. изобр. 1977. №39.

59. Грачева И.М., Ваганова М.С., Саловарова В.П. Образование целлюлаз почвенными дрожжами рода Trichosporon и микроскопическими грибами //Микробиология. 1978. т. XLII. №.2 С.226-229.

60. Грачева И.М., Иванова JI.A., Кантере В.М. Технология микробных белковых препаратов, аминокислот и биоэнергия. М.: Колос. 1992. 383с.

61. Грачева И.М., Кривова А.Ю. Технология ферментных препаратов. М.: Элевар. 2000. 512с.

62. Грушников О.П., Елкин В.В. Достижения и проблемы химии лигнина. М.: Наука. 1973. 296с.

63. Далимова Г.Н., Абдуазимов Х.А. Лигнины травянистых растений // Химия природн. соед. 1994. №2. С. 160-177.

64. Даниляк Н.И., Семичаевский В.Д., Дудченко Л.Г., Трутнева И.А. Ферментные системы высших базидиомицетов. Киев: Наукова думка. 1989. 279с.

65. Даниляк Н.И. Гидролиз полисахаридов растительного сырья системами гликозидаз дейтеро и базидиомицетов. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М.: 1989. 64с.380

66. Дейнеко И.П. Химические превращения лигнина при делигнификации. // Химия древесины. 1988. №6. С.51-55.

67. Дейнеко И.П., Евтюгин Д.В. Окисление древесины молекулярным кислородом в среде органических растворителей // Химия древесины. 1988. №6. С.51-55.

68. Дейнеко И.П., Никитин О.В. Окисление древесины кислородом в системе пропанол-1-вода. // Журнал прикл. химии. 1989. т.62. №1. С.206-208.

69. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты. М.: Мир. 1982. т.1. 389с.

70. Дмитриева С.В. Цитологическое и цитохимическое изучение Penicillium chrysogenum в различных условиях глубинного культивирования. Авто-реф. дисс. канд. биол. наук. М.: 1966. 32с.

71. Дудкин М.С., Громов М.С., Ведерников Н.А., Каткевич Р.Г., Черно Н.К. Гемицеллюлозы. Рига: Зинатне. 1991. 488с.

72. Дудкин М.С. Проблема преобразования в пищевые продукты растительного сырья и пути ее решения // Тез. докл. 54-й науч. конф. Одесского технологического института пищевой промышленности, Одесса. 1994. С.З.

73. Дудкин М.С., Щелкунов Л.Ф. Новые продукты питания. М.: Наука. 1998. 303с.

74. Ершов Б.Г. Влияние ионизирующего излучения и тепловой обработки на гидролиз полисахаридов осиновой древесины. // Химия древесины. 1988. №1. С.6-9.

75. Жбанков Р.Г., Марупов P.M., Иванова Н.В., Шишко A.M. Спектроскопия хлопка. М.: Наука. 1976. 248с.381

76. Закис Г.Ф., Крейцберг Л.Н., Можейко Л.Н. и др. Клеточная стенка древесины и ее изменения при химическом воздействии. Рига: Зинатне. 1972. 226с.

77. Золотарев Ф.Н., Головина Г.И., Сивочуб О.А. Деградация лигнина бази-диомицетами // Микол. и фитопатол. 1990. т.24. №1. С.38-44.

78. Ильичев В.Д., Бочаров Б.В., Анисимов А.А., Наумов Н.П.,Зевина Г.Б., Емельянова И.А., Злочевская И.В., Жужиков Д.П., Жантиев Р.Д., Крючков А.А., Смирнов В.Ф., Семичева А.С. Биоповреждения. М.: Высшая школа. 1987. 352с.382

79. Имранова E.JI. Сукцессия микроорганизмов при деструкции древесных остатков. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Иркутск. 1998. 22с.

80. Имшенецкий А.А. Микробиология целлюлозы. М.: Изд-во АН СССР. 1953.438 с.

81. Исмаилова Д.Ю., Бурденко Л.Г., Логинова Л.Г. Активность целлюлолитических ферментов гриба Aspergillus terreus, длительно хранившегося в лиофильно высушенном состоянии // Микробиология, 1974. т.43. №6. С.992-995.

82. Каваками X., Тен Х.М. Роль микроорганизмов и механизмы деградации лигнина. Хабаровск. 1990. 31с.

83. Калабин Г.А., Каницкая Л.В. Кушнарев Д.Ф. Количественная спектроскопия ЯМР природного органического сырья и продуктов его переработки. М.: Химия. 2000. 407с.

84. Каллавус У.Л., Гравитис Я.А. О воздействии парового взрыва на ультраструктуру древесины. // Химия древесины. 1990. №6. С.66-72.

85. Калунянц К.А., Ваганова М.С., Щусь Г.В., Чугунова Т.В., Грачев Ю.П. Оптимизация состава питательной среды для биосинтеза целлюлазы грибом Trichoderma vitide // Прикл. биохимия и микробиол. 1976. т. 12. №.2. С.269-712.

86. Каницкая Л.В., Калихман И.Д., Медведева С.А., Белоусова И.А., Бабкин1 1 "X

87. В.А., Калабин Г.А. Количественная спектроскопия ЯМР Ни С лигнинов ели (Picea abovata), осины (Popolus tremula) и лиственницы сибирской (Larix sibirica) // Химия древесины. 1992. №4-5. С.73-81.383

88. Каницкая Л.В., Рохин А.В., Кушнарев Д.Ф., Калабин Г.А. Исследование1 1структуры лигнинов методом спектроскопии ЯМР 'Н и ЯМР 13С // Высо-комол. соедин. 1997. сер.А. т.39. №6. С.965-971.

89. Каницкая Л.В., Рохин А.В., Кушнарев Д.Ф., Калабин Г.А. Химическаяструктура макромолекулы диоксанлигнина пшеницы: исследование мето1 1дом спектроскопии ЯМР на ядрах Ни С // Высокомол. соед. 1998. сер. А. т.40. №5. С.800-805.

90. Каницкая Л.В., Рохин А.В., Медведева С.А., Кушнарев Д.Ф., Калабин Г.А. К вопросу о наличии лигнина в низкоорганизованных растениях: сфагновом мхе, хвоще топяном, папоротнике орляке // Химия в интересах устойчивого развития. 1999. т.7. С.331-337.

91. Капич А.Н., Стахеев И.В., Бабицкая В.Г. Дереворазрушающие базидио-мицеты продуценты белка. Минск: 1984. 68 с.

92. Капич А.Н., Шишкина Л.Н. Фосфолипиды мицелия дереворазрушающих базидиомицетов //Микол. и фитопатол.1993. т.27. №3. С.32-37.

93. Ш.Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений // Санкт- Петербург: Гидрометеоиздат. 1993. 116с.

94. Каткевич Ю.Ю., Каткевич Р.Г. Целлюлолитические ферменты и их действие на древесную целлюлозу // Химия древесины. 1979. №5. С.9-22.

95. Каткевич Р.Г., Каткевич Ю.Ю., Болоде Б.К. Ферментативный гидролиз полисахаридов древесины и соломы.4. Повышение ферментативной гид-ролизуемости соломы путем обработки растворами NaOH и КОН при 120°С // Химия древесины. 1980. №2. С.85-88.

96. Каткевич Ю.Ю., Громов B.C., Вевере П.Я., Самохвалова Т.А. Ферментативный гидролиз полисахаридов древесины и соломы. 10. Влияние морфологической структуры клеточных оболочек на гидролиз. // Химия древесины. 1982. №1. С.58-65.

97. Квеситадзе Е.Г. Эндоглюканазы термофильных и мезофильных мицелиальных грибов. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Тбилиси. 1994.

98. ШОбвеситадзе Э.Г., Адейшвили Е. Т., Гогодзе Л. М. Исследование реком-бинатной культуры, полученной при смешении протопластов Allesheria terrestis и Aspergillus niger // Прикл. биохим. и микробиол. 1996. т.32. №3. С.326-329.

99. Квеситадзе Г.И., Квагадзе Л.Л., Квеситадзе Э.Г. Селекция термофильных микроскопических грибов продуцентов целлюлаз // Прикл. биохим. и микробиол. 1997. т.ЗЗ. №2. С.156-161.

100. Кейтс М. Техника липидологии. М.: Мир. 1975. 315с.

101. Кирай 3., Клемент 3., Шоймоши Ф., Вереш Й. Поддержание грибных культур // В кн: Методы фитопатологии. М.: Колос. 1974. С. 181-189.

102. Киселева 3.JI. Окислительно-щелочная и воднобутанольная делигнифи-кация растительного сырья для получения глюкозы ферментативным гидролизом. Автореф. диссер. канд. хим.наук. Иркутск. 1993. 24с.

103. Кислухина О.В., Кюдулас И. Биотехнологические основы переработки растительного сырья. Каунас: Технология. 1997. 183с.

104. Кленкова Н.И. Структура и реакционная способность целлюлозы. Л.: Наука. 1976. 367с.

105. Клесов А.А., Рабинович М.Л., Синицын А.П., Чурилова И.В., Григораш С.Ю. Ферментативный гидролиз целлюлозы. 1. Активность и компонентный состав целлюлозных комплексов из различных источников// Биоорг. химия. 1980. т.З. №18. С. 1225-1242.

106. Клесов А.А, Синицын А.П. Ферментативный гидролиз целлюлозы. IY. Влияние физико-химических и структурных факторов субстрата на эффективность ферентативного гидролиза // Биоорг. химия. 1981. т.1. С.1801-1812.

107. Клесов А.А. Биокатализ и получение пищевых продуктов из непищевого (целлюлозосодержащего) сырья // В кн.: Биокатализ. М.: Наука. 1984. С.226-260.

108. Клесов А.А. Ферментативный катализ. Ферментативная деструкция полимеров. М.: МГУ. 1984а. 216 с.

109. Клесов А.А., Черноглазов В.М., Ермолова О.В., Елкин В.В. Влияние лигнина на ферментативный гидролиз лигноцеллюлозных материалов // Биотехнология. 1985. т.З. С.106-112.

110. Клесов А.А. Биохимия и энзимология гидролиза целлюлозы // Биохимия. 1990. т.55 №10. С. 1731-1765.

111. Ковалев Г.В., Синицын А.П., Вольф Е.Г., Калязин Е.П., Бугаенко JI.T. Влияние гамма облучения природных целлюлозосодержащих материалов на скорость ферментативного гидролиза // Биотехнология. 1987. № 3. С.380-385.

112. Коломиец Э.И., Романовская Т.В., Стахеев И.В., Гирис Д.А. Микробная деградация гидролизного лигнина // Микробиол. журнал. 1989. т.51. №1. С. 18-22.

113. Коломиец Э.И., Романовская Т.В., Здор Н.А., Бадецкий Б.Ю., Зайцев Г.М. Деструкция различных видов лигнинов актиномицетом Actinomyces flavescens // Микробиология. 1994. т.63. №5. С.854-859.

114. Кондратьева JI.M., Тен Х.М. Деградация полимерных субстратов морских макрофитов культурой Cytophaga НК-5 // Микробиология. 1989. т.58. №6. С.990-994.387

115. Коновалова Н.А., Исакова Е.П., Бирюков В.В. Выделение и изучение термофильных анаэробных бактерий, утилизирующих целлюлозосодер-жащие материалы. // Прикл. биохимия и микробиология. 1998. т.34. № 4. С.388-393.

116. Кортнев А.В., Рублев Ю.В., Куценко А.Н. Практикум по физике. М.: Высшая школа. 1965. 210с.

117. Краинский А.И. К вопросу о разрушении клетчатки микроорганизмами // Опытная агрономия. 1913. №14. С.255-267.

118. Красильников Н.А. Методы хранения коллекционных культур. М.: Наука. 1967. 128с.

119. Кураков А.В. Болобова А.В., Акело М. Поиск микроскопических грибов продуцентов термостабильных целлюлаз // Прикл. биохимия и микробиол. 1996. т.32. №4. С.397-405.

120. Кураков А.В. Болобова А.В. Микромицеты продуценты термостабильных целлюлаз // Прикл. биохимия и микробиология. 1999. т.35. №3. С.332-341.

121. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1990. 352с.

122. Лапан А.П., Гордеева В.А., Лаптев А.В. Исследование лигнина древесины лиственных пород. III. Восстановительное расщепление нативного лигнина осины LiAlH4 // Химия древесины. 1975. №5. С.96-99.388

123. Лапан А.П., Чеховская В.Б., Ефимова М.В., Гордеева В.А. Исследование лигнина древесины лиственных пород // Химия древесины. 1978. №4. С.60-63.

124. Латош М.В., Алексеева А.Д., Резников В.М. Механизм процесса окисления древесины и ее компонентов перекисью водорода. 1. Превращения перекиси водорода при окислении древесины в щелочной среде // Химия древесины. 1980. №2. С.38-42.

125. Латош М.В., Алексеева А.Д., Резников В.М. Механизм процесса окисления древесины и ее компонентов перекисью водорода. 2. Каталитическая делигнификация древесины перекисью водорода в кислой среде // Химия древесины. 1980а. №2. С.43-47.

126. Лобанок А.Г., Бабицкая В.Г., Богдановская Ж.Н. Микробный синтез на основе целлюлозы. Белок и другие ценные продукты. Минск. Наука и техника. 1988. 260с.

127. Лобанок А.Г., Залашко М.В., Анисимова Н.И. и др. Переработка целлю-лозосодержащих отходов в ценные продукты с помощью микроорганизмов. Минск: Уроджай. 1988а. 200с.

128. Лобанок А.Г., Астапович Н.И., Михайлова Р.В. Биотехнология микробных ферментов. Минск: Наука и техника. 1989. 205с.

129. Логинова Л.Г. Термостабильные целлюлазы и термостабильные микроорганизмы // В сб.: Итоги науки и техники ВИНИТИ, сер. «Биотехнология». М.: 1988. т. 10. С.72-96.

130. Леванова В.П. Лечебный лигнин. СПб.: Изд-во ЦСТ. 1992. 136с.

131. Левит М.Н., Шкроб A.M. Лигнин и лигниназа // Биоорг. химия. 1992. т.18. №3. С.309-344.

132. Леонович А.А., Оболенская А.В. Химия древесины и полимеров. М.: Лесная промышленность. 1988. 146с.389

133. Леонтьевский А.А. Лигнолитические ферменты гриба Panus tigrinus 8/18: биосинтез, выделение, свойства. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Пущино. 1989. 20с.

134. Леонтьевский Л.А., Головлева Л.А. Внеклеточные лигнинразрушающие ферменты гриба Panus tigrinus // Биохимия. 1990. т.55. вып.З. С.423-430.

135. Литвинов М.А. Определитель микроскопических грибов. Л.: Наука. 1967.486с.

136. Лифшиц Д.Б. Методика определения пектолитической активности препаратов плесневых грибов. // В сб.: «Методы определения активности промышленных ферментных препаратов». М.: СОНТИ. 1971. 67с.

137. Лясковский М.И. Процессы биосинтеза и метаболизма гемицеллюлоз стебля пшеницы и их физиологическая роль в онтогенезе растений // Тез. докл. 3-й Всес. конф. «Химия, биохимия и использование гемицеллюлоз». Рига. 1985. С.10-11.

138. Максимов В.И. Реакции трансгликозирования в ферментативном гидролизе полисахаридов и методы их исследования //В кн: Микробиология и биохимия разложения растительных материалов.М: Наука. 1988. С. 181230.

139. Малышева О.Н., Соловьев В.А., Горелова И.Д. Лигнинразрушающая активность грибов рода Phanerochaete // Тез.докл. 3-го науч. семинара «Превращения древесины при энзиматическом и микробиологическом воздействиях». Рига. 1988. С.110-113.

140. Мануковский Н.С., Абросов Н.С., Косолапова Л.Г. Кинетика биоконверсии лигноцеллюлоз. Новосибирск: Наука. 1990. 112с.390

141. Медведева С.А., Александрова Г.П., Бабкин В.А. Перспектива и трудности использования микроорганизмов в ЦБП // Химия древесины. 19916. №1. С.3-6.

142. Медведева С.А., Середкина С.Г., Бабкин В.А. Механизмы и реакции деструкции лигнина и моделирующих его соединений грибами белой гнили // Химия древесины .1992а. №2-3. С.3-24.

143. Медведева С.А., Волчатова И.В., Бабкин В.А., Антипова И.А., Каницкая JI.B., Иванова С.З., Ступина Э.С. Превращения ароматических соединений базидиомицетами Phanerochaete sanguinea и Coriolus villosus // Химия природ. соедин. 1994. .№6. С.808-819.391

144. Медведева С.А., Александрова Г.П., Заказов А.Н., Медведева Е.Н., Бабкин В.А. Отбелка целлюлозы с использованием биологических агентов // Регион, конф. «Производство экологически чистой целлюлозы». Братск. 1995. С.26-31.

145. Медведева С.А. Превращения ароматической компоненты древесины в процессе биоделигнификации. Автореф. дисс. докт. хим. наук. Иркутск. 1995. 40с.

146. Медведева С.А., Волчатова И.В., Бабкин В.А. Пути биотрансформации лигнина и ароматических соединений грибами Phanerochaete sanguinea и Trametes villosus // Химия в интересах устойчивого развития. 1996. т.4. №5. С.321-332.

147. Мельникова Н.А., Русина Н.А., Ельницкая З.П., Виноградова Л.И., Чудаков М.И. Изучение химических превращений холоцеллюлозы в условиях кислородно-содовой обработки // Химия древесины. 1975. №9. С.5-7.

148. Методы экспериментальной микологии. Справочник. / Под ред. В.И. Би-лай. Киев. Наукова думка. 1982. 533с.

149. Методы почвенной микробиологии и биохимии. / Под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ. 1991. 303с.

150. Морозова Е.С., Алиханян С.И., Тренина Г.А. Штамм Trichoderma viride Ген К9-10- продуцент целлюлолитических ферментов./ А.с. 399522 (СССР). Бюл. изобр. 1973. №39.

151. Морозова Е.Н., Бакалова Н.Е. Получение протопластов Penicillium // Генетика. 1984. ХХ.С.19-28.

152. Морозова Е.С. Генетика и селекция продуцентов целлюлаз // В кн.: «Проблемы биоконверсии растительного сырья». М.: Наука. 1986. С.56-93.

153. Мухин В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западносибирской равнины. Екатеринбург. УИФ. Наука. 1993. 231с.392

154. Наплекова Н.Н. Аэробное разложение целлюлозы микроорганизмами. Новосибирск. Наука. 1974. 250с.

155. Некрасов С.В., Иоффе JI.O., Захаров В.И., Зеликман П.И. О механизме образования прочносвязанного азота при делигнификации методом окислительного аммонолиза. 1. Возникновение ароматических аминогрупп. // Химия древесины. 1980. №2. С.48-53.

156. Никитин В.М., Оболенская А.В., Щеголев В.П. Химия древесины и целлюлозы. М.: Лесная промышленность. 1978. 368с.

157. Новиков А.В., Хохолко С.В. Усовершенствованная методика прямого газохроматографического определения продуктов НБО лигнина // Химия древесины. 1986. №4. С.86-91.

158. Нуцубидзе Н.Н., Образцова И.Н., Демина В.А., Зверева Е.А. Получение протопластов базидиомицетов белой гнили и биохимические характеристики секретируемых ферментных комплексов // Прикл. биохимия и микробиол. 1992. т.28. №3. С.409-415.

159. Оболенская А.В., Леонович А.А. Химия древесины. Л.: ЛТА. 1989.88с.

160. Оболенская А.В., Ельницкая З.П. Леонович А.А. Лабораторные работы по химии древесины и целлюлозы. М.: Экология. 1991. 320с.

161. Образцова И.Н., Зверева Е.А., Нуцубидзе Н.Н. Регенерация и реверсия протопластов мицелиального гриба Trichoderma longibrachiatum // Прикл. биохимия и микробиол. 1993. т.29. №3. С.474-477.

162. Осадчая А.И., Подгорский B.C., Семенов В.Ф., Иванов В.Н., Величко Т.А и др.; Биотехнологическое использование отходов растениеводства / Под редакцией B.C., Подгорского., В.Н Иванова. Киев: Наукова Думка, 1990. 96с.

163. Остерман J1.A. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот. М.: Наука. 1981. 286с.

164. Отменникова Ю.Н. Делигнификация еловой древесины под действием лигнинразрушающих грибов // Тез. докл. 4-й конф. молодых ученых, «Исследования в области химии древесины». Рига. 1985. С.43-44.

165. Панцхава Е.С. Биохимия и биотехнология метаногенеза // В кн.: Микробиология и биохимия разложения растительных материалов. М.: Наука. 1988. С.230-251.

166. Перт С. Дж. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. М.: Мир. 1978. 332с.

167. Петухова Е.А., Бессарабова Р.Ф., Халенева Л.Д., Антонова О.А. Зоотехнический анализ кормов. М.: Агропромиздат. 1989. 239с.394

168. Пирцхалашвили Д.О. Лакказа и Mn-ПХО Lentinus tigrinus ИБР- 101 и Pleurotus ostreatus ИБК- 191. Биосинтез и свойства. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Тбилиси. 1992. 18с.

169. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. М.: Колос. 1976. 255с.

170. Приставка А.А. Экологические аспекты ферментативного гидролиза древесины ивы (Salix carpea) предобработанной паровым взрывом. Дисс. канд. биол. наук. Иркутск. 1999. 130с.

171. Рабинович М.Л., Клесов А.А., Березин И.В. Кинетика действия целлю-лолитических ферментов Geotrichum candidum. Вискозиметрический анализ кинетики гидролиза карбоксиметилцеллюлозы // Биоорган, химия. 1977. №3. С.405-414.

172. Рабинович М.Л., Нгуен Ван вьет, Клесов А.А. Синергизм при совместном действии эндоглюканаз с высоким и низким сродством к целлюлозе // Прикл. биохимия и микробиол. 1986. т.22. №1. С.70-79.

173. Рабинович М.Л. Механизм ферментативного разложения целлюлозы: роль адсорбции ферментов // В кн.: Микробиология и биохимия разложения растительных материалов. М.: Наука. 1988. С.70-108.

174. Рабинович М.Л., Черноглазов В.М., Клесов А.А. Классификация целлюлаз, их распространенность, множественные формы и механизмы действия целлюлаз // В сб.: Итоги науки и техники ВИНИТИ, сер. «Биотехнология». М.: 1988. т.11. С.4-149.

175. Резников В.М., Михасева М.Ф. Лигнин низкоорганизованных растений. II. Выделение и исследование лигнина папоротника // Химия древесины. 1975. №4. С.80-83.

176. Резников В.М., Михасева М.Ф. О филогении лигнина // Химия древесины. 1982. №6. С.77-87.

177. Решетникова И.А., Елкин В.В., Трифоновва Т.М. Грибы Coriolus versicolor Fr. (Quel) штамм 77 и Kuehneromyces mutabilis (Sing, et smith) штамм 95 эффективные деструкторы щелочного лигнина // Вестн. МГУ. 1991. сер. 16. №4. С.61-65.

178. Решетникова И.А., Елкин В.В. Ферментативная активность ксилотроф-ных базидиомицетов и продукты деструкции лигноцеллюлозного субстрата в морфогенетическую фазу развития грибов // Микробиология. 1994. т.63. №.6. С.1002-1005.

179. Решетникова И.А., Елкин В.В. Воздействие дереворазрушающих грибов на лигноуглеводный комплекс березовой древесины при различных значениях рН среды // Микробиология. 1994а. т.63. №6. С.1045-1049.

180. Решетникова И.А. Деструкция лигнина ксилотрофными макромицетами. Накопление селена и фракционирование его изотопов микроорганизмами. М.: Новинтех-пресс. 1997. 202с.

181. Рипачек В. Биология дереворазрушающих грибов. М.: Лесная промышленность. 1967. 274с.

182. Роговин З.А. Химия древесины. М.: Химия. 1972. 520с.

183. Родионова Н.А. Ферменты микроорганизмов, устойчивые к экстремальным условиям: физико-химические свойства и применение// В сб.: Итоги науки и техники ВИНИТИ сер. «Биотехнология» М.: 1989. т. 19. 195с.396

184. Романова Э.П., Куракова Л.И., Ермаков Ю.Б. Природные ресурсы мира. М.: МГУ. 1993.304с.1.13

185. Рохин А.В. Количественная спектроскопия ЯМР Ни С в исследовании химической структуры макромолекул лигнинов. Дисс. канд. хим. наук. Иркутск. 1996. 142с.

186. Рухлядева П.П., Полыгалина Г.В. Методы определения гидролитических ферментов. М.: Легпищепром. 1981. 290с.

187. Саловарова В.П., Козлов Ю.П. Эколого-биотехнологические аспекты конверсии растительных субстратов. М.: РУДН. 2001. 330с.

188. Самуилов В.Д., Олескин А.В. Технологическая биоэнергетика. М.: МГУ. 1994. 192с.

189. Селиванов А.С. Малоотходная технология биоконверсии растительного сырья. Автореф. дисс. канд. тех. наук. Москва. 1992. 26с.

190. Семичаевский В.Д. Целлюлазы высших базидиальных грибов // Микол. и фитопатол. 1989 т.23. №.6. С.581-590.

191. Сизова Т.П. Об устойчивости штаммов пенициллов при длительном культивировании//Микробиология. 1949. т.18. №6. С.533-535.

192. Синицын А.П., Митькевич О.В., Калюжный С.В., Клесов А.А. Изучение синергизма в действиях ферментов целлюлазного комплекса // Биотехнология. 1987. т.З. №1. С.39-46.397

193. Синицын А.П., Клесов А.А., Рабинович M.JL, Гусаков А.В., Морозов A.M. Биотехнология ферментативного превращения целлюлозы// В сб.: Итоги науки и техники ВИНИТИ серия «Биотехнология». М.: 1988. т.12. С.1-156.

194. Синицын А.П. Влияние физико-химических и структурных факторов целлюлозы на эффективность ее ферментативного гидролиза // В кн.: «Микробиология и биохимия разложения растительных материалов». М.: Наука. 1988. С.3-29.

195. Синицын А.П., Черноглазов В.М., Гусаков А.В. Методы изучения и свойства целлюлолитических ферментов. // В сб.: Итоги науки и техники ВИНИТИ, сер. «Биотехнология». М.: 1990. т.25. 152с.

196. Синицын А.П., Гусаков А.В., Черноглазов В.М. Биоконверсия лигноцеллюлозных материалов. М.: МГУ. 1995. 24с.

197. Скворцов С.В., Чурилова И.В. Радиоционная предобработка древесины с целью повышения эффективности ферментативного гидролиза ее полисахаридов//Биотехнология. 1987. т.З. №3. С.370-375.

198. Соловьев В.А., Малышева О.Н. Количественная характеристика мико-генного ксилолиза // Тез. докл. Республ. науч. сем. «Превращения древесины при энзиматическом и микробиологическом воздействиях». Рига. 1980. С.35-38.

199. Соловьев В.А., Малышева О.Н., Малева И.Л., Саплина В.И. Изменение химического состава древесины под действием лигнинразрушающих грибов // Химия древесины. 1985. №6. С.94-100.

200. Соловьев В.А., Яковлева Н.С. Особенности ферментной системы лигнинразрушающего гриба Phanerochaete sanguinea (Fr) Pouz., штамм BKMF- 2487 // Экол. и защита леса. 1989. С.112-114.

201. Соловьева И.В., Михалева Н.И., Окунев О.Н., Шульга А.В. Некоторые регуляторные механизмы, детерминирующие двухфазность образования целлобиазы Aspergillus japonicus // Микробиология. 1989. т.58. №6. С.909-914.

202. Смирнягина С.В. Целлюлозоразлагающие бактерии гидротерм Баргу-зинского Прибайкалья // Тез. докл. конф. «Экология и проблемы защиты окружающей среды». Улан-Удэ. 1997. С.55.

203. Степанова Н.Т., Мухин В.А. Основы экологии дереворазрушающих грибов. М.: Наука. 1979. 100с.

204. Степаненко Б.Н. Углеводы: успехи в изучении строения и метаболизма. // В сб.: Итоги науки и техники ВИНИТИ сер. «Биохимия». 1968. 169с.

205. Строев Е.А., Макарова В.Г. Практикум по биологической химии. М.: Высшая школа. 1986. 231с.

206. Сухая Т.В., Бородуля Э.И., Стайченко Н.И. Действие культурального фильтрата дереворазрушающих грибов на сульфитную делигнификацию древесины // Химия и хим. технология древесины и бумаги. 1982. С.60-63.

207. Тараканов Б.В., Лавлинский Д.Ю. Активность ферментов целлюлазного комплекса и ксиланазы у бактерий рода Ruminococcus. // Микробиология. 1999. т.68. №3. С.312-317.

208. Тарчевский И.А., Марченко Г.Н. Биосинтез и структура целлюлозы. М.: Наука. 1985. 278с.399

209. Тиунова Н.А. Применение целлюлаз // В кн.: Целлюлазы микроорганизмов. Под ред. B.JI. Кретовича. М.: Наука. 1981. С.40-73.

210. Тутаюк В.Х. Анатомия и морфология растений. М.: 1980. 380с.

211. Тюрина Ж.П., Альман А.В., Десятник А.А. Вторичное растительное сырье и способы улучшения его кормовых качеств. Кишинев: Штиинца. 1989. 87с.

212. Фатеева М.В. Коллекция микроорганизмов и методы длительного хранения коллекционных культур // Успехи микробиологии. М.: 1983. т. 18. С.193-215.

213. Фениксова Р.В. Целлюлаза микроорганизмов, ее свойства и практическое применение // В кн.: Ферментативное расщепление целлюлозы. М.: Наука. 1967. С.5-23.

214. Феофилова Е.П. Современные направления в изучении биологически активных веществ базидиальных грибов // Прикл. биохимия и микробиол. 1998. т.34. №6. С.597-608.

215. Фенгел Д., Вегенер Г. Древесина. Химия, ультраструктура, реакции. М.: Лесная промышленность. 1988. 512с.

216. Финкельштейн Б.Л., Чеховская В.Б., Бебякова М.В., Саловарова В.П. Ферментативный катализ процессов гидролиза лигноцеллюлозных материалов. Иркутск. ИГУ. 1989. С. 1-33.

217. Фогарти В.М. Микробные ферменты и биотехнология. М.: Агропромиз-дат. 1986. 318с.

218. Фрейденберг К. К вопросу о химии и биогенезе лигнина.// В кн.: Химия и биохимия лигнина, целлюлозы и гемицеллюлоз. М.: Мир. 1969. С.3-14.

219. Фукс В. Химия лигнина. / Пер. с нем. под ред. Л.Е. Ахима. Л.: Лесная промышленность. 1963. 330с.265. .Хиггинс И., Бест Д., Джонс Дж. Биотехнология. Принципы и применение. М.: Мир. 1988. 479с.400

220. Химический состав пищевых продуктов / Под ред. М.Ф.Нестерина, И.М. Скурихина. М.: Пищевая промышленность. 1979. 274с.

221. Хотянович А.В., Веденеева Н.В., Кубарева З.И. Содержание и перевари-ваемость белка в кормовых дрожжах при выращивании на различных источниках углерода и азота. // Прикл. биохимия и микробиол. 1972. т.8. №2. С.186-190.

222. Хрулев В.М., Мартынов К .Я., Лукачев С.В., Шутов С.М. Деревянные конструкции и детали. М.: 1983. 288с.

223. Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органического вещества в природе. Л.: Наука. 1969. 325с.

224. Шаламберидзе Н.Г. Целлюлаза гриба Trichoderma viride 185, выделенного из почвы Грузии. Дисс. канд. биол. наук. Тбилиси. 1971. 176с.

225. Шарков В.И., Куйбина Н.И. Химия гемицеллюлоз. М.: Лесная промышленность. 1972. 440с.

226. Шарков В.И., Куйбина Н.И., Соловьева Ю.П. Количественный химический анализ растительного сырья. М.: Лесная промышленность. 1976. 72с.

227. Шестром Э., Малинин Р., Паленнус И., Виркола Н.Э. Химические процессы, происходящие при варке целлюлозы // В кн : Химия древесины . М.: Лесная промышленность. 1982. С.221-252.

228. Шуберт В.Д. Биохимия лигнина. / Пер. с англ. под. ред. В.Н. Сергеевой. М.: Лесная промышленность. 1968. 134с.

229. Щерба В.В. Деградация лигнина соломы ржи и костры льна мицелиаль-ными грибами в условиях глубинной ферментации // Прикл. биохимия и микробиол. 1994. т.30. №3. С.403-409.401

230. Элисашвили В.И., Квеситадзе Г.И. Качлишвили Е.Е., Кикнидзе М.О. Целлюлазная и ксиланазная активность дереворазрушающих базидиоми-цетов // Тез. докл. 4 Всесоюз. конф. «Биосинтез ферментов микроорганизмами». Ташкент. 1988. С.284-285.

231. Элисашвили В.И. Биосинтез и свойства целлюлаз и ксиланаз высших ба-зидиомицетов // Прикл. биохимия и микробиология. 1993 т.29. №.3 С.340-353.

232. Эринын П.П. Строение и свойства древесины как лигнокомпонентной полимерной системы. //Химия древесины. 1977. №1.С. 8-25.

233. Ягодин Б.А., Дерюгин И.П., Жуков Ю.П., Демин В.А., Петербургский А.В., Кидин В.В., Слипчик А.Ф., Кулюкин А.Н., Саблина С.М. Практикум по агрохимии. М.: Агропромиздат. 1987. 512с.

234. Adaskaveg J., Gilberston R., Blanchette R. Comperative stadues of delignifi-cation caused by Ganoderma species // Appl. Environ. Microbiol. 1990. v.56. P. 1932-1943.

235. Adler E. Lignin chemistry part, present and future. // Wood Sci. Technol., 1977. v.ll.P.169.

236. Agosin E., Blanchette R., Silva H. Characterization of Pola Podrido a natural process of delignification in wood // Appl. Environ. Microbiol. 1990. v.56. P.65-74.

237. Akamatzu Y. Ma D., Higuchi Т., Shimada M. A novel enzymatic decacarboxylation of oxalic acid by the lignin peroxidase system of white rot fungus Phanerochaete chrysosporium // FEBS Lett. 1990. v.269. P.261-263.402

238. Alexandrova G., Medvedeva S., Kanitskaya L., Babkin V., Zakazow A. An ecologicalty sound pulping process involving microbiological delignification // 8-th Inter. Symp. Wood and Pulp. Chem. Helsinki: 1995. v.2. P.273-278.

239. Ander P., Eriksson K. Selective degvadation of wood components by white-rot fungi // Physiol, plant. 1977. v.41. №4. P.239-248.

240. Ander P., Eriksson K.E. Lignin degradation and utilization by microorganisms // Progress Industrial. Microbiol.Elsevier. Scient. Publ. Comm. Oxford NY. 1978. v.41. P 1-58.

241. Ander P., Mishra C., Farrel R.L., Eriksson R.E.L. Redox reaction in lignin degradarion interaction between laccase, different peroxidases and cellobioses; quinone oxidoreductase // J. Biotechnol. 1990. v.13. №2-3. P.189-198.

242. Asada Y., Miyabe M., Kikkawa M., Kuwahara H. Oxidation of NADH by peroxidase of lignin degrading basidiomycete Phanerochaete chrysosporium, and its involment in the degradation of lignin model compound // Agric. Biol. Chem. 1986. v.50. №2. P.525-529.

243. Asada Y., Maybe M., Kikkawa M., Kuwahara H. An extracellular NADH-oxidazing peroxidase produced by lignin- degrading basidiomycete Phanerochaete chrysosporium//J. Ferment.Technol. 1987. v.65. .№4. P.483-487.

244. Atchison J.E. Non wood Fiber Could Play Mior Role in Future Papermaking Furnishes // Pulp. Paper. 1995. P. 35-38.

245. Aust S.D. Mechanisms of degradation by white rot fungi // Environ. Health. Perspect. 1995. v. 103. №5. P.59-61.

246. Aziz S., Sarkanen K. Organosolv pulping: Review // TAPPI. 1989. v.72. №3. P.169-175.

247. Bailey M., Markkanen P., Roering K., Linko H. Production of P- glucosidase (cellobiase) BY Aspergillus sp. //I-st. Eur. Cong. Biotechnol. Interlaken. 1978. Part II. 3/3-3/4.

248. Bateman D., Milllar R. Pectic enzymes in tissue degradation // Ann. Phytopa-thol. 1966 v.4 №31 P.l 19-128.403

249. Bennink G.I. Photomorphogenesis in Penicillium isariiforme. I. The action spectrum for lingt iducet sporulation // Acta bot. neerl. 1972. v.21. №5. P.528-535.

250. Bhikhabhai, R., Johansson, G., Pettersson, G. Isolation of cellulolytic enzymes from Trichoderma reesei QM 9414 // J. Appl. Biochem.l984.v.6. P.366-370.

251. Bisset J. A revision of the genus Trichoderma section longibrachiatum // Can. J. of Botang. 1983. v.62. P.924-931.

252. Bisset J. A revision of the genus Trichoderma.IY. Additional notes on section longibrachiatum // Can. J. of Botang. 1991b. v.69. P. 2418-2420.

253. Bjorkman A. Lignin and lignin-carbohydrates complexes. Extraction from wood meal with neutral solvens // Ind. Eng. Chem. 1957. v.49. №9. P. 13951399.

254. Blackwell J. The macromolecular organization of cellulose and chitin, in cellulose and other natural polymer systems. 1982. №5. P.403-428.

255. Blanchette R.A. Screening wood decayed by white rot fungi for preferential lignin degradation // Appl. Environ. Microbiol. 1984. v.48. №3. P.647-653.

256. Blanchette R. Delignification by wood decay Fungi // Ann. Rev. Phytopa-thol. 1991. v. 29. P381-398.

257. Boominathan K., Balachadra Dass S., Randal T.A., Reddy C.A. Nitrogende-regulated mutants of Phanerochaete chrysosporium a lignin- degrading basidio-mycete //Arch. Microbiol. 1990.V.153. №6. P.521-527.

258. Boominathan K., Reddy C. Fungal degradation of lignin; biotechnological applications / Jn.: Arava D.K., Elander R. P., Mukreri K.G. (ed). Handlook of applied mycology. Biotechnology, Marcel Dekker, New York. 1992. v.4. P.763-822.

259. Borgmeyer J., Crawford D.L. Production and characterization of polymeric lignin degradation intermedediates from two different Streptomyces sp. // Appl. Environ. Microbiol. 1985. v. 49. №2. P.273-278.404

260. Bower, В., Larenas, E., Swanson, В., Ward, M. Trichoderma reesei EG III expression and modification // Abstract of International Conferens on Bioconversion of Sustainable, Africulture for Food, Energy and Industry, Braunshveig, Germany. 1997.P.278.

261. Bungay H.R. Energy the biomass options // New -York.Brisbane, Toronto, Chichester, 1981. 374p.

262. Buswell J.A., Odier E. Lignin biodegradation // CRC Crit. Rev. Biotechnol. 1987.V.6. №1. P.1-60.

263. Camp H.I., Verhagen E.J., Kivaisi A.K., Windt F.E. Effect of lignin on the anaerobic degradation of (ligno) cellulose wastes by rumen microorganisms // Appl. Microbiol.Biotechnol. 1988. v.29. P.408-412.

264. Carle- Urioste J.C., Escobar- Vera J., El-Cogary J. Cellulase induction in Trichoderma reesei de cellulose requires its own basal expression // IBC. 1997. v.272. 15. P.10169-10174.

265. Carrard G., binder M. Widely different oft rates of two closely related cellulose binding domains from Trichoderma reesei // Eur. J. Biochem. 1999. v.262. P.637-643.

266. Chang M., Chou Т., Tsao G.T. Structure, pretreatment and hydrolysis of cellulose // Bioenergy Ed. A. Fiechter. N. Y. Springer. 1981. P. 15-32.

267. Chenzy H., Henrissat B. Electron microscope study of the enzymatic hydrolysis of Valonia cellulose// Carbohyd. Polym. 1983. v.3. P. 161-173.

268. Chernoglazov, V.M., Ermolova, O.V., Klyosov, A.A. The characterization and Purification endoglucanases from Trichoderma reesei. // Biokhimiya. 1985. v.50 PI 108-1119.

269. Cliffe S., Famer M.S., Maier G., Takata K., Ritter U.G. Enzyme is valued for phenolic contentses of natural juice // J. Agricultur and Food Chem. 1994. v.42. P. 1824-1828.405

270. Collins P.J., Field J.A., Teunissen P., Dobson A.D. Stabilization of lignin peroxidases in white rot fungi by tryptophan // Appl. Environ. Microbiol. 1997. v.63. P.2543-2548.

271. Cox J. Alcohol pulping moves from laboratory into mill // Amer Papermaker. 1988. v.51. P.34-36.

272. Crawford R.L. Lignin biodegradation and transformation / N. Y.: Wiley In-tersc. Publication. 1981. 154p.

273. Dailey M.J., Siika- aho M., Valkeajarri A., Penttila M.E. Hydrolytic properties of two cellulases of Trichoderma reesei in yeast // Biotechnol. Appl. Bio-chem. 1993. v.17. P.65-76.

274. De Bary A. Uber einige Sclerotinien und Sclerotien krankheiten // Bot. Zei-tung. 1886. v.44 P.337-387.

275. Dekker R.F., Wallis P., Enzymatic Saccharofication of sugarcane bagasse pre-treated by autohydrolysis steam explosion // Biotechnol. Bioeng. 1988.V.25. P.3027-3048.

276. Dennis C. Breakdown of cellulose by yeast species // J. Gen. Microbiol. 1972. v.71. №2. P.409-412.

277. Dolgado G., Guilln F., Martinez M.J., Gonzales A.E., Martinez A.T. Light stimulation of aryl-alcohol oxidase activity in Pleurotus eryngii // Mycol.Res. 1992. v.96. №11. P.984-986.406

278. Duran N., Rodriguez J., Ferraz A., Campos V. Chrusonila sitophila (TFB -27441): a hyperlignolytic strain // Biotechnol. Lett. 1987. v.9. №5. P. 357-360.

279. Duran N., Ferraz A., Mansilla H. Biopuping a new view on wood delignifica-tion // Arg. biol. tecnol. 1990. v.33. №2. P.295-315.

280. Enari, T.M., Niku-Paavola, M.L., Hargu, L., Lappalainen, A., Nummi, M. Purification of Trichoderma reesei and Aspergillus niger P-glucosidase // J. Appl. Biochem. 1981.V.3. P.157-162.

281. Eriksson K.E., Goodel E. Pleiorotropic mutant of the wood rotting fungus Polyporus adustus lacking cellulase, mannase and xylanase // Can. J. Microbiol. 1974. v.20. №3. P.371-378.

282. Eriksson K.E., Pettersson B. Extracellular enzyme system utilized by the fungus Sporotrichum pulverulentum for the breakdown of cellulose // Europ. J. Biochem. 1975. v.51. P.213-218.

283. Eriksson K.E. Advances in enzymatic degradation of lignocellulosic materials // Int. symp. on Ethanol foom Biomass. Winnipeg. Canada. 1982. P.345-370.

284. Eriksson K.E., Pettersson В., Vole J., Musilek V. Formation and partial characterization of glucose-2-oxidase, a peroxid producing enzyme in Phanero-chaete chrysosporium // Appl. Microbiol. And Biotechnol. 1986 v.23. №34. P.257-262.

285. Eriksson K.E., Johnsrud S.C. Microbiol delignification of lignocelluloce materials // Papier. 1986. v. 40. №10a. P.33-34.

286. Eriksson K.E., Blanchete R., Ander P. Nicrobial and enzimic degradation of wood and wood components. / Publ.: Spinger Verlag, Hedelberg. Fed. Rep. Germany. 1990. 125p.

287. Evans C.S., Palmer J.M. Lygninolytic activity of Coriolus versicolor // J. Gen. Microbiol. 1983. v.129. №7. P.2103-2108.

288. Evans C.S. Lignin degradation // Progress Biochemistry. 1987. v.22. №4. P. 102-105.407

289. Fahraeus G. Studies in aerobic cellulose decomposition // Ann. of Agric. Coll. of Sweden. 1944. №12. P. 1-10.

290. Faison B.D., Kirk Т.К. Factors involved in the regulation of a ligninase activity in Phanerochaete chrysosporium // Appl. Environ. Microbiol. 1985. v.49. №2. P.299-304.

291. Faison B.D., Kirk Т.К., Farrell R.L. Role of veratryl alcohol in regulating ligninase activity in Phanerochaete chrysosporium // Appl. Environ. Microbiol. 1986. v.52. №2. P.251-254.

292. Falk R. Uber den Einfluss des Flosenss auf die wiederstandsfachingkeit des Beuholzes gegen Frackenfaule und tiber den Holzschutz durch schimmelbefahl und Diffusion strenkung // Mittwoch Forstwirtshcaft und Forswissenschaft. 1931. 12.

293. Fan L.T., Lee Y.R., Breadmore D.H. Mechanism of the enzymatic hydrolysis of cellulose: effect of maior strictiral features of cellulose on enzymatic hydrolysis // Biotechnol. Bioeng. 1980. v.22. P. 177-199.

294. Farrell R.L., Murtagh K.E., Tien M., Mozuch M.D., Kirk Т.К. Physical and enzymatic properties of lignin peroxidase isoenzymes from Phanerochaete chrysosporium // Enzyme and Microbiol. Technol. 1989. v.l 1. №6. P.322-328.

295. Farid M.A., Shaker M.H., El-Dimany A.I. Effekt of peracetic acid, sodium hydroxide and phosphoric acid on cellulosic materials as a pretreatment for enzymatic hydrolysis // Enzyme microb. Technol. 1983. v.5. №10. P.441-444.

296. Feng Xu. Effects of redox potential and hudroxyd ingibition on the pH activity profile of fungal laccases // J. Biol. Chem. 1997. v.272. №2. P.924-928.

297. Finnerty W.R. Comparison of primaty products with respect to energy conversion // In.: Microbial Energy Conversion. Eds. H.G.Schlegel. J. Barnea, Coltze. Gottingen. 1976. P.83-96.

298. Forney L.I., Reddy C.A., Tien M., Aust S.D. The involvement of hydroxyl radical derived from hydrogen peroxide in lignin degradation by the white-rot408fungus Phanerochaete chrysosporium // J. Biol.Chem. 1982. v.251. P.l 145511462.

299. Forss K., Jokinen K., Savolainen M., Williamsson H. Utilization of enzymes for effluent treatment in the Pulp and Paper industry // Paperi ja puu. 1989. v.71. №10. P.l 108-1112.

300. Frendenberg K. Ufer ein Ligninenliches Produkt aus Coniferylalkohol. // Angew. Chem. 1949. Bd.61. №5. S.5228.

301. Frendenberg K., Schuluter H., Weitere Zwischenprodukte der Ligninbilung // Chem.Ber. 1955. Bd.88. №5. S.617-625.

302. Frendenberg K., Neish A.C. Constitution and biosynthesis of lignin. Berlin. -Heidelberg. New - York. Springer verlag. 1968. 120p.

303. Fujata K., Kondo R., Sakai K., Kashino G., Nisida Т., Takahara Y. Biobl-laching of kraft pulp by the fungus IZU 154 // 35th Lignin Symp. Tokyo, Japan. 1990. P.l 1-114.

304. Fukuzumi Т., Yotukura A., Hayashi Y. Screening of fungi for biological pulping // Recent advences in lignin biodegradation research // Ed. by T.Higuchi, H.M. Chang., Т.К. Kirk.- Tokyo. 1983. P.246-256.

305. Gaskell G., Wimelenberg A.V., Cullen D. Structure, inheritance and transcriptional effects of Peel an insertional element within Phanerochaete chrysosporium lignin peroxidase gene lipl // Proceeding Natl.Acad.Sci. USA. 1995. v.92. P.7465-7469.

306. Gharpuray M.M., Lee Y.H., Fan L.T. Structural modification of lignocellu-losics by pretreatments to enhance enzymatic hydrolysis // Biotechnol. Bioeng. 1983. 25. P.157-172.409

307. Ghose Т.К. Measurement of cellulase activities // Pure and Appl. Chem. 1987. v.5. №2. P.257-268.

308. Gilkes N.R., Claeyssens M., Aebersold R. Structural and functional relationships in two families of beta- 1,4-glycanases // EirJ. Biochem. 1991. v.5. 202(2) P.367-377.

309. Gold M., Alic M. Molecular biology of the lignin -derrading basidiomycete Phanerochaete chrysosporium // Microbiological Reviews. 1993. v.57. P.605-622.

310. Gold M., Wariishi H., Mayfield M.B., Kishi K. Resent studies from the basidiomycete Phanerochaete chrysosporium // Plant peroxidases: Biochemistry a. Physiology. Ed. Welender et. al. University of Geneva. 1993. P.87-95.

311. Golovleva L.A., Malzeva O.V., Myasoedova N.M., Leontievsky A.A. Panus tigrinus 144- degrading lignin. // Materials of the Third Int. Conf. Biotechnology in the Pulp and Paper Industry. Stockholm. 1986. P.28-29.

312. Gonzalez R., Perez- Gonzalez J.A., Gonzalez-Candelas L., Ramon D. Trancriptional regulation of the Trichoderma longibrachiatum egl 1 gene // FEMS Microbiol. Lett. 1994. v. 122. N3. P.303-307.410

313. Gressel I.B., Hartman K.M. Morfogenesis in Trichoderma: Action spectrum of photoinduced sporulation//Planta. 1968. v.79. P.271-274.

314. Grethlein H. Pretreatment for enhancement hydrolysis of cellulosic biomass // Biotechnol. Adv. 1984. v.2. P.43-62.

315. Guillen F., Martinez A.T., Martinez M.J. Characterization and purification an ary-alcohol oxidase from Pleurotus eryngii // IMC 4.Regensburg. 1990. P.232-236.

316. Haemmerbi J., Frechter A., Leisola M. Lignin biodegradation: new developments// 8th Int. Biotechnol. Symp. Paris 1988. v.2. P.1030-1041.

317. Haemmerli S.D., Leisola M.S.A., Fiechter A. Oxidation of organic pollutante by lignin peroxidases of Phanerochaete chrysosporium // Biotechnology in pulp and Paper Industry. Materials of the Third Int. Conf. Stockholm. 1986. P. 130132.

318. Haemmerli S.D., Leisola M.S.A., Fiechter A. Polymerization lignins by ligni-nase from Phanerochaete chrysosporium // FEMS Microbiol. Lett. 1986a. v.35. №1. P.33-36.

319. Harvey P.J., Schoemaker H.E., Palmer J. M. Veratryl alcohol as a mediator and the role of radical cations in lignin biodegradation by Phanerochaete Chrysosporium // FEBS Lett. 1986. v. 195. №1,2. P.242-246.

320. Harvey P.J., Palmer J.M. Oxidation of compound by ligninase // J. Biotechnol. 1990. v.13. №23. P.169-179.

321. Harvey P., Candeias L., Renzoni D. Regulation of ligninase catalysis with veratryl alcohol as a cofactor // Plant peroxidases: Biocmemistry and physiology. Ed. Welinder K.et.al. University of Geneva. 1993. P.185-191.

322. Hatakka A., Kantelinen A., Tervila- Wilo A., Viikari L. Production of ligni-nases by Phlebia radiata in agitated cultures // In: Odier E. (Ed.) Lignin En-zymic and Microbial. Degradation. INRA. Paris. 1986. P. 185-189.411

323. Henriksson G., Nutt A., Henriksson H., Petterson В., Stehlberg J., Johansson G., Petterson G. Endoglucanase 28 (Cell 2 A), a new Phanerochaete chrysospo-rium cellulase // Eur. J.Biochem. 1996. v.236. P.269-276.

324. Heresztyn T. Metabolizm of volatile phenolic compounds from hydroxycin-namic acids by Brettanomyces yeast // Arch. Microbiol. 1986. v. 146. №1. P.96-98.

325. Higuchi T. Catobolic pathways and role ligninases for the degradation of lignin substructure models by white rot fungi // Wood Res. 1986. №73. P.58-81.

326. Higuchi T. Lignin biochemistry; biosynthesis and biodegradation // Wood Sci. Yechnol. 1990. v.24. P.23-63.

327. Holfzapple M.T., Humphrey A. The effect of organosolve pretreatment on the enzymatic hydrolysis of poplar // Biotechnol.and Bioeng. 1984. v.20. P.670-676.

328. Hu P.S., Kahrs S.K., Chose Т., Eveleigh D.E. Cloning of a Microbispora bis-pora cellobiohydrolase gene in Escherichia coli // J. of Industrial Microbiol. 1992. №10 P.103-110.

329. Hutchinson H., Kleyton J. On the decomposition of cellulose by aerobic organism (Spirochaeta cytophaga sp.) // J. Agric. Sci. 1919. №9. P.141-177.

330. Ilmen M., Tram C., Penttila M. The glucose repressor gene ere 1 of Trichoderma: isolation and expression of a full length and a truncated mutant form // Mol. Gen. Genet. 1996. v.251. N4. P.451-460.

331. Ilmen M., Saloheimo A., Onnelf M., Penttila M. Regulation of cellulase gene exspression in the filamentous fungus Trichoderma reesei // Appl. and envir. Microbiol. 1997. v.23. P.1298-1306.

332. Irwin D.C., Specio M., Walker L.P., Wilson D.B. Activity studies of eight purified cellulases: specificity, synergism and bindiug domain effects // Biotechnol. and Bioeng. 1993. №42. P. 1002-1013.412

333. Irwin D.C., Wilson D.B. Characterisation and sequence of a thermomono-spore fusca xylanasce // Appl. and Environ. Microbiol. 1994. v.60. №4. P.763-770.

334. Isaac P.K. Metabolic specialization in the mecelim of Rhizoctonia solani Kuhn. // Can. J. Microbiol. 1964. №10. P.621-625.

335. Jochansson Т., Nyman P.O., Stoffer В., Welinder K. Isozymes of the manga-nase dependent peroxidase in white-rot basidiomycete Trametes versicolor // In: Biotechnology in Pulp and Paper Industry USA. 1989. ch. 41. P.429-438.

336. Jould M.I. Alkaline peroxide delignification of agricultural residues to enhanse enzymatic saccharification//Biotechnol. Bioeng. 1984. v.26. P.46-52.

337. Jould M.I. Studies of the mechanism of alkaline peroxide debignification of agricultural residues //Biotechnol. Bioeng. 1985. v.5. №3. P.225-231.

338. Karhunen E., Kantelinen A., Niku-Paavola M.L. Manganase dependent peroxidase from the lignin degrading white rot fungus Phelebia radiata // Arch. Biochem. Biophys. 1990. v.279. №1. P.25-31.

339. Karhunen E., Niku-Paavola M.L., Kantelinen A. A novel combination of prosthetic groups in a fungal laccase, PQQ and two copper atoms // FEBS Lett. 1990a. v.267. №1. P.6-8.

340. Kashino Y., Nishida Т., Takahara Y., Fuyita K., Kondo R., Sakai K. Biomethchanical pulping by hyper ligninolytic fixbgus IZU-154 // 6 Jnt. Symp. Wood pulp. Chem. Appita. Melbourne. 1991. v.2. P.291-294.

341. Kaushik V., Bisazia V.S. Ligninases: Biosynthesis and application // J. Sci. And Ind. Res. 1989. v.48. №6. P.276-290.413

342. Kawai S., Umezawa Т., Higuchi T. Degradation mechanism of phenolic /3-1 lignin substructure model compaunds by laccase of Coriolus versicolor // Arch. Biochem. Biophys. 1988. v.262. №1. P.99-110.

343. Kawai S., Ohashi H., Hirai Т., Okuyama H., Higuchi T. Degradation of syrin-gyl lignin model pohmer by laccase of Coriolus versicolor // Mokuzai Gakkai-shi. 1993. v.39. №1. P.98-102.

344. Kelley R.L., Ramasy K., Reddy C.A. Characterization of glucose oxidase-negative of a lignin degrading basidiomycete Phanerochaete chrysosporium // Arch. Microbiol. 1986. v.144. №3. P.254-257.

345. Kern H.W. Bacterial degradation of dehydropolymers of coniferyl alcohol // Arch. Microbiol. 1984 v. 138. P.18-25.

346. Kersten P.J., Kalyanaraman В., Hammel K.E., Reinhammer B. Comparison lignin peroxidase, peroxidase a horseradish and laccase in methoxybenzenes oxidation // Biochem. J. 1990. v.268. P.475-480.

347. Khindaria A., Yamazaki J., Aust S.D. Stabilization of the veratryl alcohol cation radical by lignin peroxidase // Biochem. 1996. v.35. P.6418-6424.

348. King K.W. Enzymatic degradation of crystalline hydrocellulose // Biochem. And Biophys. Res. Communs. 1966. v.24. P.295-301.

349. Kirk Т.К. Effects of microorganisms on lignin // Ann. Rev. Phytopathol. 1971. v.9. №1. P.185-210.

350. Kirk Т.К. Effect of a brown-rot fungus Leuzites trabea on lignin in spruce wood. //Holzforschung. 1975. Bd.29. №3. S.99-107.414

351. Kirk Т.К., Connors W., Bleam R., Hackett W. Zeikus J. Preparation and microbial decomposition of Synthetic Carbon- 14-labeled lignins // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1975. v. 72. №7. P.2515-2519.

352. Kirk Т.К., Chang H.M. Decompositioon of lignin by white rot fungi. Isolation of heavily degaded lignins from decayed spruse wood // Holzforschung. 1975. v.28. P.217-222.

353. Kirk Т.К., Chang H.M., Bar-Lew S.S. Potentual application of lignin biodegradation systems // TAPPI. 1981. v.64. №6. P.25-31.

354. Kirk Т.К., Shimada M. Lignin biodegradation: the microorganism involved and physiology and biochemistry of degradation by white rot fungi // Jn.: Biosynthesis and biodegradation of wood components. Higuchi T. Ed. 1985. P.579-605.

355. Kirk Т., Croan S., Tien M., Murtagh K., Farrell R. Production of multiple ligninases by Phanerochaete chrysosporium: effect of selected growth conditions and use of a mutant strain // Enzyme and Microb. Technol. 1986. v. 165. P.145-163.

356. Kirk Т.К., Tien M., Moguch D., Kalyanaraman B. Ligninase of Phanerochaete chrysosporium. Mechanism of its degradation of the non- penolic aryl-glycerol-aryl ether substructure of lignin // Biochem. J. 1986a. v.236. P.279-287.

357. Kirk Т.К., Harkin J.M., Cowling E.B. Degradation of the lignin model compound syringylglycol guaiacyl ether by Polyporus versicolor and Stereum frustulatum // Biochem.Biophys. Acta. 1986b. v.165. P145-163.

358. Kirk Т.К., Farrell R.L. Enzymatic "combustion" the microbiol degradacion of lignin // Ann. Rev. Microbiol. 1987. v.41. P.465-505.

359. Kirk T.K Prinsiples of lignin degradation by white rot fungi // The Ekman Days: Int. Symp.Wood and Pulping Chem. Stockholm. 1989. v.3. P.66-70.

360. Klyosov A.A. Biochemistry and Genetic of cellulose Degradation / Eds. Au-bert J.P., Beguim P., Millet J.L.: Acad. Press. 1988. P.87-89.415

361. Knappert D., Grethlein H., Converse A. Partial ocid hydrolysis of cellulose materials as a pretreatment for enzymatic hydrolysis // 4 Joint US/ USSR Ezyme Engieneering conf. "Materials". New Orleon. 1978. P.403-419.

362. Knowks J., Lehtovaara P. Cellulas families and their genes // Trends in biotechnology. 1992. v.5. №9 P. 376-402.

363. Koduri R.S., Tien M. Oxidation of guaicol by lignin peroxidase // J. Biol. Chem. 1995. v.270. P. 22254-22258.

364. Kofujita H., Asada J., Kuwahara M. Alkylary cleavage of phenolic (3-0-4 lignin substructure model compound by Mn (II) peroxidase isolated from Pleurotus ostreatus // J. Wood Res.Soc. 1991. v.37. №6. P.555-561.

365. Kubicek C.P. /З-Glucosidase excretion by Trichoderma pseudokoningii: corrlation with cell wall-bound /3-1-3-glucanase activities // Arch. Mikrobiol. 1982. Bd.132. S.349-354.

366. Kuhls K., Lieckfeldt E., Samuels G.J. Molecular evidence that the asexual industrial fungus Trichoderma reesei is a clonal derivative of the ascomycete Hy-pocrea jecovina // Proceedings of the national Academy of Sciences. 1996. v.93 №15 P.7755-7760.

367. Kumakura M., Kojima Т., Kaetsu J. Pretreatment of lignocellulosic wastes by combination of irradiation and mechanicfl crashing // Biomass. 1982. v.2. №4. P.299-308.

368. Kuwahara M., Glenn J.K., Morgan M.A., Gold M.N. Separation and characterization of two extracellular H2O2 -dependent oxidases from lignolytic cultures of Phanerochaete chrysosporium // Arch. Biochem. Biophys. 1986. v. 169. №2. P.247-250.

369. Laborde J., Clauzel P., Crabos O., Delmas J. Aspects Pratiques de la culture Pleurotus sp. // Proc. Intern. Symp. Substr. Mushroom Growing and Cultivat. Pleurotus sp.//Budapest: Akad. Kiado. 1984. S.66-97.416

370. Labsky О. The influence of moisture content and pressure upon some chemico-physical changes in wood while modified with gaseous ammonia // Drevarsky vyskum. 1973. v. 18. №2. S. 103-115.

371. Ladisch M.R., Ladisch C.M., Tsao G.T. Cellulose to sugar: New path gives quantitative yield // Science. 1978. v.201. P.743-745.

372. Lee N.E., Lima M., Woodward J. Hydrolisis of cellulose by mixture of Trichoderma reesei cellobiohydrolase fnd Aspergillus niger endoglucanase // Biochim. Biophys. Acta. 1998. v.967. P.437-440.

373. Lelley J., Mussigbrodt Th. Erfahrungen tiber den Anbau des Abssternpilzes // Proc. Intern. Symp. Substr. Mushroom Growing and Cultivat. Pleurotus sp. // Budapest: Akad. Kiado. 1984. S.98-104.

374. Leonowicz A., Edgehill R.U., Bollag J.M. The effect of pH on the transformation syringic and vanillic acides by the laccases of Rizoctonia prati-cola and Trametes versicolor // Arch. Microbiol. 1984. v. 137. №2. P.89-96.

375. Linder M., Teeri T.T. The cellulose-binding domain of the maior cellbiohy-drolase of Trichoderma reesei exhibitus true reversibility and a high exchange rate on crystalline cellulose // Proc. Natl. Acad.Sci. USA. 1996. v.93. P. 12251-12255.

376. Liwicki R., Paterson A., MacDonald M., Broda P. Phenotypic classes of phenoloxidase negative mutants of the lignin degrading fungus Phanerochaete chrysosporium // J. Bacteriol. 1985. v. 162. №2. P.641-644.

377. Lora J.H., Wayman M. Autohydrolysis of aspen milled wood lignin. // Canad. j. Chem. 1980. v.58. №7. P.669-676.417

378. Lowry O.H., Rosebrough N.S., Farr A.L., Randall R.J. Protein measurement with the folin phenol reagent //J. Biol. Chem. 1951. v. 193. P.265.

379. Lundell Т., Koshinen-Juntti A., Hatarra A. Oxidation of veratryl alcohol by Phebia radiata//Kemia-Kemi. 1988. v.15. №10B. P.1068.

380. Lundquist K., Kirk Т.К., Connors W.J. Fungal degradation of Kraft lignin and lignin sulfonates prepared from synthetic c- lignin // Arch. Microbiol. 1977. v.112. P. 291-296.

381. Malik V.S. Microdiol secondary metabolism // Trends. Biochem.Sci. 1980. v.5. N3. P.68-72.

382. Mandels M., Weber V. Production of cellulases// In: Cellulases and their application. Washington: 1969. P.637-663.

383. Mandels M., Reese E.T. Induction of cellulase in Trichoderma viride by carbon source and metals. // J. Bacteriol. 1976. №72. P. 269-274.

384. Marzullo L., Cannio R., Giardina P. Veratryl acohol oxidase from Pleurotus ostreatus participates in lignin biodegradation and prevents polymerization of laccase- oxidised substrates // JBC. 1995. v.270. №8. P. 3823-3827.

385. Mattinen M., binder M., Dranbenberg Т., Anilla A. Solution structure of the cellulose finding domain of endoglucanase I from Tricoderma reesei and its interaction with cellooligasaccharides // Eur. J. of Biochemistry. 1998. v.256 P.279-286.

386. Meinike A., Gilkes N.R., Kwan E. Cellobiohydrolase A (CbhA) from the cel-lulolitic bacterium Cellulomonas fimi is a beta-1,4-exocellobiohydrolase analogus to Tricoderma reesei CBH II // Mol. Microbiol. 1994. v. 12. №3. P.413-422.

387. Meshartreei M., Saddler J.N. The nature of inhibitory materials present in pre-treated lignocellulosic substrate which inhibit the enzymatic hydrolysis of cellulose //Biotechnol. Lett. 1983. v.5. №8. P.531-536.418

388. Montgomery R.A. The role of polysacharidase enzymes in the decay of wood by basidiomycetes // Decomposer basidiomycetes: their biology and ecology. London et al.: Cambridge Univ. Press. 1982. P.51-65.

389. Muheim A., Leisola M.S.A., Schoemaker H. Aril-alcohol oxidase and lignin peroxidase from the white rot fungus Bjerkandera adusta // J. of Biotechnology. 1990. v.13. №23. P.159-165.

390. Muller H.W., Trosch I., Kulbe K.D. Effect of phenolic compounds on cellulose degradation by same white rot basidiomycetes // FEMS. Microbiol. Lett. 1988. v.49. №1. P.87-93.

391. Nagasaki S. Phisiological aspects of various enzyme activities in relation to the culture age of Aspergillus niger mycelia // J.Gen. and Appl. Microbiol. 1968. №14. P.147-150.

392. Nakansson, U., Fogerstam, L., Petterson, G., Andersson, L. Purification and characterisation of a low molecular weight 1,4-P-glukan glucohydrolase from the cellulolytic fangus Trichoderma viride QM 9414 // Biochem. Biophys. Acta.l978.v.524. P.385-390.

393. Nelson N. A phetometic adaptation of the somogyi method for the determination of glucose //J. Biol. Chem. 1944. v.153. P.375- 380.

394. Nerud F., Misurkova Z. Production of lignolitic peroxidases by white rot fungi Coriolosis occidentalis // Biotechnol. Lett. 1989. v.l 1. №6. P.427-432.

395. Niku-Paavola M.L., Kantelinen A., Viikari L. Lignin modifying enzymes from the white rot fungus Phlebia radiata / In: Biotechnology in Pulp and Paper Industry. Materials of the 4th Int. Conf. Paceign. USA. 1990. v.42. P.325-338.

396. Nimz H.H., Tutschek R. Kohlenstoff 13C -NMR- Spektren von Ligninen // Holzforschung. 1977. Bd.31. №4. S.101-105.

397. Nimz H.H Analytical methods in wood, pulping and bleaching chemistry // 8th Intern. Symp. Wood and Pulp. Chem. Helsinki. 1995. v. 1. P. 1-31.

398. Nisizawa K. Mode of action of cellulases // J. Ferment. Tachnol. 1973. v.51. P.267-304.

399. Nowlett K., Gamache A. // In.: Silvicultural biomass farms Foster and will residues as potential suorces of Biomass "Technical Report". USA. 1971. v.4. P.81-92.

400. Nummi, M., Niku-Paavola, M.-L., Lappalainen, A.,Enari, T.-M., Raunio O.V. Cellobihydrolases from Trichoderma reesei // Biochem. J. 1983. v.215. P.677-681.

401. Okada G. Enzumatic studies on a cellulase system of Trichoderma viride // J. Biochem. 1976. №80. P.913- 918.

402. Ota B.J., Jamada K. Lipase from Candida paralipolytica. Parti. Anionic surfactants as the essential activator in the systems emulsidies by poljvinje Al-cochol. // Agr. Biol. Chem. 1966. v.30. №4 P.351-359.

403. Orth A.B., Rzhetskaya M., Cullen D., Tien M. Characterization of a cDNA encoding a manganese peroxidase from Phanerochaete chrysosporium: genomic organization of lignin and maganese peroxidase encoding genes // Gene. 1994. №148. P.161-165.

404. Otjen L., Blanchette R.A. Characteristics of block sones associated with delignified wood // Appl. Biochem. Biotechnol. 1984. v.9. №4. P.339-400.

405. Overend R.P., Chornet E. Fraction of lignocellulosics by steam Aqueous pretreatments //Phil, trans. R. Soc. Lond. 1987. V.A321. P.523-536.420

406. Paice M.G., Yurasek L., Ho C., Bourbonnais R., Archibald F. Direct bleaching of harwood kraft pulp by Coriolus versicolor // 4th Int. Conf. Bioech. Pulp. Pap. 1989. P.41-48.

407. Palmieri G., Giardina P., Bianco C. A novel white laccase from Pleurotus ostreatus //JBC. 1997. v.272. №50. P.31301-31307.

408. Palmer J.M., Harvey P.J., Schoemaker H.E. The role of peroxidases, radical catious and oxygen in the degradation of lignin // Phill. Trans. Roy. Soc. London. 1987. V.A321. P. 495-505.

409. Paper K.B., Thom C. A manual of the Penicillia.Baltimore: Williams and Wilking Co. 1949. 875p.

410. Paper K.B., Fennel D.I. The genus Aspergillus. Baltimore: Williams and Wilking Co. 1965. 686p.

411. Paszczynski A., Huynh V.B., Crawford R. Comparison of ligninase-1 and peroxidase -M2 from the white rot fungus Phanerochaete chrysosporium // Arch. Biochem. Biophys. 1986. v.244. №2. P.750-765.

412. Peiterssen N. Cellulase and protein production from mixed cultures of Trichoderma viride and yeas // Biotech, and Bioeng. 1975. v.17. P.1291-1299.

413. Pellien J., Abuhasan J., Joyce T.W., Chang H.M. Biological delignification of pulp by Phanerochaete chrysosporium // J. Biotechnjl. 1989. v.10. №2. P. 161170.

414. Perie H., Gold M.N. Manganese regulation of manganese peroxidase expression and lignin derdadation by the whie rot fungus Dichomitus squalens // Appl. Environ. Microbiol. 1991. v.51. №8. P.2240-2245.

415. Pew J.C., Connors W.J. New structures from the enzime dehidrogenation of lignin model p-hydroxy-a-carbinols // J. Org.Chem. 1969. v.43. №3. P.580-584.

416. Pew J.C., Connors W.J. New structures from the enzime dehidrogenation of lignin model p-hydroxypropiophenones // J. Org. Chem. 1969. v.43. №3. P.585-589.421

417. All. Pometto A.L., Crawford D.L. Effects of pH on znd cellulose degradation by Streptomyces viridosporus // Appl. Environ. Microbiol. 1986. v.52. №2. P.246-.250.

418. Preusutti D.G., Stuzenberger F.J. Characterization of Thermomonospora cur-vata endoglucanases, expressed in E. coli // J. of Biotechnology. 1993. v.29. P.307-320.

419. Puri V.P. Ozone pretreatment to in crease digestibility of lignocellulose // Biotechnol. Lett. 1983. v.5. №11. P.773-776.

420. Puri V.P., Mamers H. Explosive pretreatment of lignocellulosic residues with high- pressure carbon dioxide for the production of fermentation substrates // Biotechnol. Bioeng. 1983. v.25. №12. P.3149-3161.

421. Ramasany K., Kelly R.L., Reddy C.A. Lack of lignin degradation by glucose oxidase-negative mutant of Phanerochaete chrysosporium // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1985. v.131. №1. P.436-441.

422. Reddy C.A., D'Souza T.M., Physiology and molecular biology of the lignin peroxidases of Phanerochaete chrysosporium // FEMS Microbiology reviews. 1994. v.13. №203. P.137-152.

423. Reese E.T. Siu R.G.T., Levinson H.S. The biological degradation of soluble cellulose derivatives and its relationship ti the mechanism of cellulose hydtoly-sis // J. Bacteriol. 1960. v.59. P.485-497.

424. Reese E.T. Degradation of polymeric carbohydrates of microbial enzymes: structure, biosinthesis and degradation of wood / Eds. F. Loewus. N.Y.: Plenum Press. 1977. P.311-367.

425. Rehman A., Tsurston C. Purification of laccase 1 from Armillaria mellea // J.Gen. Microbiol. 1992. v. 138. №6. P.1251-1257.

426. Richard A., Taylor.G, John D. Unceasing steam explosion of pulp: viable alternative for pulp non-wood filament // TAPPI Procudings, pulping conference. 1996. P.86-97.422

427. Rifai M.A. A revision of the genus Trichoderma // Mycological papers. 1969. 116p.

428. Rodeira N.T., Carolino M.M.L., Goncalves A.M. Cellulasic and phenoloxi-dasic activities of Phellinus pini (Brot. Per Fr.) A. Ames // Bioenergy 84. Proc. Int. Conf. (Goteborg, 15-21 June 1984), London. 1985. v.3. P263-268.

429. Rothschild N., Levkowitz A., Hadar Y., Dosoretz C.G. Manganese deficiency can replace high oxygen levels needed for lignin peroxidase formation by Phan-erochaete chrysosporium // Appl. Environ. Microbiol. 1999. v.65. №2. P.483-488.

430. Rouau X., Odier E. Production of extracellular enzyme by the white-rot fungus Dichomitus squalens in cellulose-cjntaining liquid culture // Enzyme Mi-crob. Technol. 1986. v.8. № 1. P.22-26.

431. Rouvinen J., Bergfors Т., Teevi T.T., Knowles J., Jones T.A. Tree dimensional structure of CBH II from Trichoderma reesei // Science. 1990. v.249. P.380-386.

432. Ruel R., Joseleau J. Inolvement of an extracellular glucan sheath during degradation of populus wood by Phanerochaete chrysosporium // Appl. Environ. Microbiol. 1994. v.57. №2. P.374-384.

433. Ryu D.Y., Lee B.B., Tassinari Т., Macy C. Effect of compression milling on cellulose structure and on enzymatic hydrolysis kinetics // Biotechnol. Bioeng. 1982. v.24. P.1047-1067.423

434. Saddler J.H., Brownell H.H., Clermont L.P., Levitan N. Enzymatic hydrolysis of cellulos and various pretreated wood fraction // Biotechnol. Bioeng. 1982. v.24. P.1389-1402.

435. Salohumo A., Herrixant В., Hoffren A., Teleman O., Pentilla M. A novel small endoglucanase gene, egl 5, from Trichoderma reesei isolated by expression in yeast // Molec. Microbiol. 1994. v.13. P.219-228.

436. Sannia G.P., Giardine M., Luna M. Laccase from Pleurorus ostreatus // Biotechnol. Lett. 1986. v.8. P.797-800.

437. Schacht H. Uber die Veranderungen durch Pilze in abgestorbenen pflan-zenzellen // Jahvb. Wiss. Bot. 1863. v.3. S.442-483.

438. Schoemaker H. E., Leisola M.S.A. Degradation of lignin by Phanerochaete chrysosporium // J. Biotechnology. 1990. v.3. №2. P. 101-109.

439. Schoemaker H.E., Harvey P.J., Bowen R.M., Palmer J.M. On the mechanism of enzymatic lignin breakdown //FEBS Lelt. 1985. v.183. №1. P. 7-12.

440. Schulein M. Enzymatic properties of cellulases from Humicola insolens // Abstract of International Conferens on Bioconversion of Sustainable, Agriculture for Food Energy and Industry. Braunshveig, Germany. 1997. P. 16-21.

441. Seiboth В., Hakola S., Mach R. Role of four maior cellulases in triggering of cellulase gene exspression in Trichoderma reesei // J. of bacteriology. 1997. P.5318-5320.

442. Selvam P.V., Ghose Т.К., Ghosh P. Catalytic solvent delignification of agricultural residues: inorganic catalysis // Process Biochem. 1983. P.13-15.

443. Shimada M. Lignin Bioderradation: Microbiology, Chemistry and Potential applications // Ed. Higuchi T. CRO Press. 1980. v. 1. P. 195-213.424

444. Sinitsyn A.P., Clesceri L.E., Bungay H.R. Inhibition of celluloses by impurities in steam exploded wood // Appl. Biochem. Biotechnol. 1984. v.7. №4. P.458-461.

445. Sinner M., Parameswaran N., Yamazaki N. Investigation of properties of fungus cellulases and xylanases // Appl. Polymer. Symp. 1976. v.28. P.993-1024.

446. Sinott M.Z. Catalitic mechanism of luzymic glycosyl transfer // Chem. Rev. 1990. v.90. P.l 171-1202.

447. Slinger P.S., Bothast R.S., Ladisch M.R., Okos M.R., Optimum pH and temperature condiciones for xylose fermentetion by pichia stipitis // Biotech, and Bioeng. 1990. v35. P.727-731.

448. Somogyi M.J. Notes on sugar determination // J.Biol. Chem. 1952. v.195. №1. P.19-23.

449. Stahlberg J., Divne C., Koivula A., Piens K., Clayssens N., Teeri T.T., Jones T.A. Activity Studies and Cristal Structures of Catalytically Deficient Mutants of cellobiohydrolase I from Trichoderma reesei // J. Mol. Biol. 1996. v.264. P.337-349.

450. Sternberg D. A method for increasing cellulase production by Trichoderma viride // Biotechnol. and Bioeng. 1976. v. 18. N12. P. 1751-1756.

451. Sternberg D. Production of cellulase by Trichoderma // Biotechnol. and Bioeng. Symp. 1976. N6. P.35-38.

452. Sunadram V., Bhatt J.G., Chidambareswaran R.K. Effect of gamma ray irradiation on the raw and chemically treated cotton celluloses // Proc. Symp. in-dustr. Polym. and radiat. Vallabh, Violyanaget. Gusarat. 1980. v.l. P. 194-222.425

453. Szengyel Z., Zacchi G. Cellulas production: effect of acetic acid and furfural // Abstract of International conferens on Bioconversion of Sustainable, Agriculture for Food Energy and Industry, Braunshveig, Germany. 1997. P.32-36.

454. Teplicova J., Dobra' M., Stanevk M., Vesely D. Vyskyt mycoparazitickych hub rodu Trichoderema v kulturach hlivy ustrivcne Pleurotus ostreatus // Vesth. Pest. 1984. v.19. №1. S.114-116.

455. Tien M., Kirk Т.К. Lignin- degrading enzyme from the Hymenomycete Phanerochaete chrysosporium Burds. // Science. 1983. v.221. P.661-663.

456. Tomati C., Galli E., DiLena G., Buffone R. Induction of laccase in Pleurotus ostreatus mycelium grown in olive oil waster waters // Agrochimica. 1991. v.35. №1-3. P.275-279.

457. Tomme P., Warren R.A.J., Gilkes N.R. Cellulose hydrolysis by bacteria and fungi // Adv. Microbiol. Physiol. 1995. v.37. P.2-81.

458. Tran A.V., Chambers R.P. Delignification of an unbleached hardwood kraft pulp by Phanerochaete chysosporium // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1987. v.25. № 5. P.485-490.

459. Trevor M., D 'Souza< Carlos S.Merritt, Reddy C.A. Lignin Modifying Enzymes of the white rot basidiomycete Ganoderma lucidum // Appl. Envi-ron.Microbiol. 1999. v.65. №12. P.5307-5313.

460. Trigo C., Ball A.S. Production of extracellular enzymes during the solubilisa-tion of straw by Thermomonospora fusca BD-25 // Appl. Microbiol, and Biotechnol. 1994. v.41. P.366-372.

461. Vattander L., Eriksson K.E., Enzyme recirculation in saccharofication of lig-nocellulosis materials //Enzym. Microb. Technol. 1987. v.9. P.714-720.

462. Vehra R., Shirkot C.R., Dharan S. Investigation of cellulases and xylanases from Trichoderma reesei // Biotechnol. Bioeng. 1980. v.22. P.1497-1500.

463. Waksman S.A. Studies in the metabolism of actinomycetes // J. Bacter. 1919. v.4. № 1. P.189-198.

464. Wang S., Kai-Chee Loh. Faciletation of cometabolic degradation of 4- chlor-phenol using glucose as an added growth substrate // Biodegradation. 1999. P.261-269.

465. Wariishi H., Dunford H., MacDonald I.D., Gold M. N. Manganase peroxidase from the lignin degrading basidiomycete Phanerochaete chrysosporium. Transient state kinetics and reaction mechanism // J. Biol. Chem. 1989. v.264. №6. P.3335-3340.

466. Wariishi H., Dunford H., Gold M. Reaction of lignin peroxidase from compounds I and II with veratryl alcohol // J. Biol. Chem. 1991. v.266. P.20694-20699.

467. Wariishi H., Valli K., Gold M. N. In vitro depolymerization of lignin by manganese peroxidase of Phanerochaete chrysosporium // Biochem.Biophys. Res. Commun. 1991. v. 176. №1. P.269-275.

468. Watanabe Т., Ymamura Т., Kosiima Т., Karina M. Lignin-carbohydrate complexes from aebizia falcato // Proceed. 35th Lignin Symp. Japan, Tokyo. 1990. P.29-32.427

469. Westermark U., Eriksson K.E. Cellobiose: quinoneoxidoreductase, a new wood degrading enzyme from white-rot fungi // Acta Chem. Scand. 1974. v.28. P.209-214.

470. White A.R., Brown R.M. Enzymatic hydrolysis of cellulose: Visual Characterization of the process // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1981. v.78. P.1047-1051.

471. Wilson D.B. Cellulases of Thermomonospora fusca // Methods in Enzymol-ogy. 1988. v.160. P.314-323.

472. Wood T.M. Enzymes and mechanism involved into solubilization of nanive cellulose // Scienc. Biol. 1980. v.5. P.27-33.

473. Wood T.M., McCrae S.J., Wilson C.A., Bhat K.M., Gog L.A. Biochemistry and Genetic of Cellulose Degradation // Eds. Aubert J-P. Beguin P., Millet J.L.: Acad. Press. 1988. P.31-52.

474. Worrall J.J., Anagnost S.E., Zabel R.A. Comparison of wood decay among diverse lignicolous fungy//Mycologia. 1997. v.89(2). P.199-219.

475. Xyn-Liang Li, Huizhong Chen and Lars G. Monocentric and Policentric Anaerobic Fungi Produce Structurally Related Cellulases and Xylanases // Appl. Envviron. Microdiol. 1997. v.24. P.628-635.

476. Yaropolov A.I., Skorobogatko O.V., Vartanov S.S., Varfolomeyev S.D. Lac-case: properties, catalytic mechanism and aplicabiity // Appl.Biochem.Biotech. 1994. v.49. P.257-280.

477. Ykota S., Umesawa Т., Higuchi T. Degradation of phenolic 0-4 lignin model dimers by lignin peroxidase of Phanerochaete chrysosporium // J. Wood Res. Soc. 1991. v.37. №6. P.535-541.

478. Young M.R., Towers G. H.N., Neish A.C. Taxonomic distribution of amonia lyases for L-phenylalanine and L-tyrosine in relation to lignification // Can. J. Botany. 1966. v.44. №3. P.341-349.

479. Young M.R., Neish A.C. Properties of the ammonialyases deaminating phe-nilalanine and velated compounds in triticum aestivum and pteridium aquilin-ium. // Phytochem. 1969. v.5. №6. P. 1121-1132.

480. Zafar S., Sheeraz Q., Abduliah N. Degradation of the lignocelluloosic component on wheat straw Coriolus versicolor solid-state fermentation under nitrogen starved condition // Biol. Wasters. 1989. v.21. №1. P.67-70.

481. Zeilinger S., Mach R.L., Schindler M. Different Inducidility of Expression of the two xylanase genes xyn 1 and xyn 2 in Trichoderma reesei // Idc.1996. v.271. N41. P.25624-25629.

482. Zeikus J.G. Wellstein A.L., Kirk T.K Mollecular basas for the biodegradative recalcifrance of lignin in anaerobic environments // FEMS Microbiol. 1982. v.15. №3. P.193-197.

483. Zhai H., Lai Y-Z. The characteristics of weat straw lignin in situ // 8th Int. Symp. Wood and Pulp. Chem. Helsinki. 1995. v.3. P. 119-124.

484. Zimmermann W. Degradation of lignin by bacteria // J. of Biotechnology. 1990. v.13. №.23. P.l 19-131.

485. Zouari N., Romette J.L., Thomas D. Laccase electrode for the determination of unceasing flow phenolic composition // Tech.Biotech. 1994. v.8. P.503-508.1. Г П1. У Т BE ? Ж Д А 10 "